insekter | ||
---|---|---|
Tidsområde : 400 Ma – 0 Ma PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N Nedre devon - Nylig | ||
ulike ordener av insekter. Fra venstre til høyre og topp til bunn: Diptera , Coleoptera , Hemiptera , Orthoptera , Lepidoptera og Hymenoptera . | ||
taksonomi | ||
Domene : | eukaryota | |
Kongerike : | animalia | |
Filo : | Arthropoda | |
Subfylum: | heksapode | |
klasse : |
Insecta Linnaeus, 1758 | |
klader | ||
(Se Taksonomi for en detaljert klassifisering) | ||
Insekter ( Insecta ) er en klasse av virvelløse dyr av leddyr phylum , karakterisert ved å ha et par antenner , tre par ben og to par vinger (som imidlertid kan være redusert eller mangler). Vitenskapen som studerer insekter kalles entomologi . Navnet kommer fra det latinske insectum , en karbonkopi av det greske ἔντομα, 'kuttet i midten'. [ 1 ]
Insekter utgjør den mest mangfoldige gruppen av dyr på jorden med omtrent en million beskrevne arter , [ 2 ] [ 3 ] flere enn alle andre dyregrupper til sammen, og med estimater på opptil tretti millioner ubeskrevne arter, som de potensielt vil representere med mer enn 90 % av livsformene på planeten. [ 4 ] Andre nyere studier senker antallet insekter som ennå ikke er oppdaget til mellom seks og ti millioner arter. [ 5 ] [ 6 ]
Insekter kan finnes i nesten alle miljøer på planeten, selv om bare et lite antall arter har tilpasset seg livet i havene . Det er omtrent 6 000 arter av Odonate [ 7 ] ( øyenstikkere , damselflies ) , 20 000 Orthoptera ( gresshopper , sirisser ) , 120 000 Lepidoptera ( sommerfugler og møll ) , 160 000 Diptera [ 8 ] ( 9 , mosquitoes ) mantiser ), 5 200 pteroptera ( lus ), 1 900 siphonaptera ( lopper ) , 82 000 hemiptera ( insekter , bladlus , sikader ), 375 000 coleoptera ( biller , marihøner ) og 153,000 arter av hymen 00 ps . Det biologiske mangfoldet av insekter går imidlertid raskt ned. [ 9 ] [ 10 ] Mer enn 40 % av insektartene er i fare for å utryddes, med Lepidoptera, Hymenoptera og Coleoptera som er mest berørt av denne nedgangen [ 11 ] .
Insekter er ikke bare ekstremt forskjellige, de er også utrolig mange. Noen maurtuer inneholder mer enn tjue millioner individer, og det er anslått at det bor 10 15 maur på jorden. I Amazonasskogen er det anslått at det er rundt 60 000 arter og 3,2 × 10 8 individer per hektar . Det er anslått at det er 200 millioner insekter for hvert menneske.
Terrestriske leddyr som tusenbein , tusenbein ( Myriapoda ), edderkopper , skorpioner ( Chelicerata ) og pillbugs ( Crustacea ) forveksles ofte med insekter fordi de har lignende kroppsstrukturer, men er lett å skille, siden insekter de har tre par ben, mens skorpioner og edderkopper har fire par og ingen antenner, piller har ti par ben og kan kveile seg, tusenbein og tusenbein har mange par ben.
Insektkroppen består av tre hovedområder (kalt tagmata ): hode , thorax og mage , jevnt dekket av et eksoskjelett .
Eksoskjelettet eller ektoskjelettet er det ytre skjelettet som dekker hele kroppen av insekter og andre leddyr, det er også kjent som integumentet . Hos insekter er det dannet av en rekke lag; fra innsiden og ut er disse: kjellermembranen , epidermis eller hypodermis , og kutikula ; det eneste cellelaget er epidermis; resten er celleløse og består av noen av følgende stoffer: kitin , arthropodin , sklerotin , voks og melanin . Den stive komponenten, sklerotin, fyller ulike funksjonelle roller, inkludert mekanisk beskyttelse av insektet og støtte av skjelettmuskulaturen, gjennom det såkalte endoskjelettet ; hos terrestriske insekter fungerer eksoskjelettet også som en barriere for å forhindre uttørking eller tap av indre vann. Eksoskjelettet dukket først opp i fossilregisteret for rundt 550 millioner år siden, og dets utvikling har vært avgjørende for den adaptive strålingen og erobringen av nesten alle økologiske nisjer på planeten som leddyr har utført siden Kambrium .
Se også: Cuticle (leddyr)Hodet er den kapselformede fremre delen av kroppen som bærer øynene , antennene og munndelene . Hodeformen varierer betydelig mellom insekter for å romme sanseorganer og munndeler.
Insekthodet er delt opp av suturer i en rekke mer eller mindre distinkte skleritter som varierer mellom ulike grupper. Det er vanligvis en invertert "Y"-formet sutur, som løper langs den dorsale og fremre siden av hodet, og deler seg over ocellus for å danne to divergerende suturer, som begge strekker seg nedover de fremre sidene av hodet. Den dorsale delen av denne suturen (bunnen av Y) kalles koronal sutur og de to fremre grenene frontal suturene. På den annen side består hodet av insekter av en preoral region og en postoral region. Den preorale regionen inneholder sammensatte øyne, ocelli, antenner og ansiktsområder, inkludert overleppen, og den postorale regionen inneholder mandiblene, maxillae og labium.
Internt invaginerer eksoskjelettet til insekthodekapselen for å danne grenene til tentoriet som fungerer som et sted for muskelfeste og støtte for hjernen.
Øyne Se også: Sammensatt øye og Enkelt øye .De fleste insekter har et par relativt store sammensatte øyne plassert dorsolateralt på hodet. Overflaten til hvert sammensatt øye er delt inn i en rekke sirkulære eller sekskantede områder kalt fasetter eller ommatidia ; hver fasett er en linse av en enkelt visuell enhet. I tillegg til sammensatte øyne, har de fleste insekter tre enkle øyne eller ocelli plassert på toppen av hodet, mellom de sammensatte øynene.
AntennerDe er flerleddet mobilmodifiserte vedlegg. De forekommer i partall hos voksne insekter og de fleste larver. De er dannet av et variabelt antall knoker kalt antennomerer eller antenner. Antennernes rolle er utpreget sensorisk, og utfører ulike funksjoner. Den taktile funksjonen er den viktigste, takket være de taktile hårene som dekker nesten alle antennomerene; de utfører også en olfaktorisk funksjon, gitt av olfaktoriske områder i form av siktede plater med mikroskopiske porer fordelt over overflaten av noen terminalantennomerer. De har også en auditiv funksjon og noen ganger en pressefunksjon under paring eller parring , ved å holde hunnen. De består av tre deler, de to første er enkle og uniartikulerte og den tredje består av et variabelt antall antennomerer og kalles henholdsvis: scape, pedicel og flagellum eller funiculus.
MunndelerDe er mobile deler som er artikulert i den nedre delen av hodet, beregnet for fôring; de knuser, gnager eller tygger fast eller hard mat og absorberer væsker eller halvvæsker. Munndelene er som følger:
Munndelene til insekter har blitt modifisert i flere grupper for å tilpasse seg inntak av ulike typer mat og ved ulike metoder. Her blir de mest differensierte og interessante typene sitert, valgt for å illustrere de forskjellige formene som er adoptert av homologe deler, og de forskjellige bruksområdene de kan brukes på. Det er mange andre typer, hvorav mange representerer mellomtilstander mellom noen av de som er oppført her.
Brystkassen er den midtre delen av kroppen og inneholder bena og vingene (hos noen voksne insekter er det ingen vinger og hos mange umodne insekter og noen voksne er det ingen ben). Brystkassen er sammensatt av tre segmenter, prothorax , mesothorax og metathorax , hvor hvert thoraxsegment typisk har ett par ben og meso- og metathorax ett par vinger hver (når den er tilstede); når det bare er ett par vinger, er de plassert i mesothorax, bortsett fra i strepsiptera som bare holder de metathoracale vingene; prothorax har aldri vinger.
Brystkassen er festet til hodet av en membranøs nakkeregion, livmorhalsen. Det er vanligvis en eller to små skleritter på hver side av halsen, som knytter hodet til prothorax.
Hvert thoraxsegment er sammensatt av fire grupper av skleritter . Han noterte dorsalt, pleurae lateralt og sternum ventralt. Enhver thorax skleritt kan lokaliseres til et bestemt segment ved bruk av passende prefikser: pro-, meso- og meta-. For eksempel kalles notum av prothorax pronotum.
Notene til mesothorax og metathorax er ofte delt inn av suturer i to eller flere skleritter hver. Pleura er et vingebærende segment, det danner en alar-pleural prosess som fungerer som en støtte for bevegelsen av vingen.
På hver side av thorax er det to spaltelignende åpninger, en mellom prothorax og mesothorax og den andre mellom meso og metathorax. Dette er stigmata, eller de ytre åpningene til luftrørsystemet .
BenDe består vanligvis av følgende segmenter:
Vingene til insekter er evaginasjoner av kroppsveggen som ligger dorsolateralt mellom noti og pleurae. Vingens base er membranøs, dette gjør bevegelsen av vingen mulig.
Insektvinger varierer i antall, størrelse, form, tekstur, åredannelse og posisjonen de holdes i ro. De fleste voksne insekter har to par vinger, plassert på meso- og metathorax; noen, som diptera , har et enkelt par (alltid plassert på mesothorax unntatt i strepsiptera som har dem på metathorax) og noen har ikke vinger (for eksempel vingeløse former for bladlus , arbeidsmaur , lopper , etc.).
Hos de fleste insekter er vingene membranøse og kan inneholde små hår eller skjell; hos noen insekter er forvingene fortykkede, koriaktige eller harde og i form av en skjede, denne strukturen er kjent som elytra (i Coleoptera ). Veggedyr har det første vingeparet tykkere ved basen; til denne typen vinger kalles de hemiélitros . Hummer , sirisser , kakerlakker , blant andre primitive insekter har det første paret med smale vinger med en pergament-lignende konsistens; disse kalles tegminae . De membranøse vingene til insekter brukes til å fly, de herdede som tilfellet er med elytra, hemiélytra, tegmina, når de er brettet tjener de som beskyttelse for det andre vingeparet som er ømfintlig for å være membranøst og også for magen. Vingene er også viktige for å produsere visse lyder, for å spre lukt og er, ved design, viktige i kamuflasje og mimikk .
De fleste insekter er i stand til å brette vingene over magen når de er i ro, men mer primitive grupper, som øyenstikkere og maifluer , klarer ikke det og holder vingene spredt til sidene eller over kroppen.
Noen insekter, som sirisser og hanngresshopper, er i stand til å produsere en karakteristisk lyd med vingene ved å gni de to forvingene mot hverandre, eller forvingene med bakbena.
Mange insekter, som fluer og bier , beveger vingene så raskt at det produseres en summende lyd. Summingen, på grunn av lydfrekvensen, er en spesifikk karakter, og hos insekter som mygg eller hunnmygg er det et element som brukes av hunner for å tiltrekke seg hanner som flyr i en sverm.
Insekter er de eneste virvelløse dyrene som er i stand til å fly. I Karbon hadde noen Meganeura (en gruppe relatert til dagens øyenstikkere) vingespenn på 75 cm .; utseendet til gigantiske insekter ser ut til å ha en direkte sammenheng med oksygeninnholdet i atmosfæren, som på den tiden var 35 %, sammenlignet med 21 % i dag; luftrørssystemet til insekter begrenser størrelsen deres, slik at høye oksygenkonsentrasjoner tillot større størrelser. [ 12 ] De største eksisterende flygende insektene, som noen møll ( Attacus atlas , Thysania agrippina ) er mye mindre.
I tillegg til aktiv flukt blir mange små insekter også spredt av vinden. Dette er tilfellet med bladlus som ofte bæres over lange avstander av luftstrømmer. [ 13 ]
Buken til insekter har typisk 11 segmenter, men sistnevnte er sterkt redusert slik at antallet segmenter sjelden ser ut til å være mer enn 10. Genitalsegmentene kan inneholde strukturer knyttet til de ytre åpningene til kjønnskanalene; hos hannen er disse strukturene relatert til paring og overføring av sædceller til hunnen; og hos kvinner er de relatert til egglegging.
På enden av magen kan det være vedheng, som kommer fra segment 11 og er cerci , med en sensorisk, defensiv eller reproduktiv funksjon.
Fordøyelsessystemet til insekter er et rør, vanligvis noe kveilet, som strekker seg fra munnen til anus. Den er delt inn i tre regioner: stomodeum, mesenteron og proctodeum. Noen porsjoner er utvidet og fungerer som lagring, for eksempel Buche . Skille disse områdene er ventiler og lukkemuskler som regulerer passasjen av mat fra en til en annen. Det er også en rekke kjertler som strømmer inn i fordøyelseskanalen og hjelper fordøyelsen.
Luftveissystemet til insekter består av luftrør , en serie tomme rør som sammen danner luftrørsystemet; luftveisgasser sirkulerer gjennom den. Luftrørene åpner seg utover gjennom stigmata eller spirakler, først et par i hvert kroppssegment; deretter reduserer de gradvis diameteren til de blir trakeoler som trenger inn i vevene og tilfører oksygen til cellene. Ved luftrørpusting er transporten av luftveisgasser helt uavhengig av sirkulasjonssystemet, så, i motsetning til virveldyr , lagrer ikke sirkulasjonsvæsken ( hemolymfe ) oksygen.
Som hos andre leddyr er sirkulasjonen åpen og lakunær, og hos insekter er den forenklet. Sirkulasjonsvæsken er hemolymfen som fyller det generelle hulrommet i kroppen, som av denne grunn kalles hemocele , som er delt inn i tre bihuler (pericardial, perivisceral og perineural). Hjertet ligger dorsal til magen innenfor perikardial sinus; Den har en ventil i hver metamere som avgrenser flere rom eller ventrikler, hver av dem med et par hull eller ostioler som hemolymfe kommer inn gjennom når hjertet utvider seg (diastole). Hjertet strekker seg fremover inn i aortaarterien som hemolymfe går ut gjennom når hjertet trekker seg sammen (systole); den forgrener seg vanligvis for å distribuere hemolymfe til hoderegionen. Det kan være ekstra pulserende organer i forskjellige deler av kroppen, som fungerer som hjelpehjerter som sikrer ankomst av hemolymfe til de mest distale punktene (antenner, ben).
Utskillelsessystemet til insekter består av malpighiske rør . De er blinde rør som flyter i hemocele, hvorfra de fanger opp restproduktene og strømmer inn i den siste delen av fordøyelseskanalen hvor de evakueres og elimineres med avføringen. De er i stand til å reabsorbere vann og elektrolytter , og spiller dermed en viktig rolle i væske- og osmotisk balanse . Antallet deres varierer fra fire til mer enn hundre. Insekter er urikoteliske , det vil si at de primært skiller ut urinsyre . Sjelden blir Malpighian-rør modifisert til silkeproduserende kjertler eller lysproduserende organer .
Noen insekter har ekstra utskillelsesorganer uavhengig av fordøyelseskanalen, slik som labial- eller maksillærkjertlene, og lagringsnyrer (perikardiale legemer, nefrocytter spredt over hele hemocoel, epidermale oenocytter og uratceller).
Nervesystemet består av hjernen og en ventral kjede av nerver. Hjernen er i hodet, den er delt inn i protocerebrum, deutocerebrum og tritocerebrum og subesophageal ganglion. De er alle forbundet med nervekommissurer. Nervekjeden er som en taustige med par ganglier som tilsvarer hvert segment av insektets kropp. I tillegg er det sensoriske organer: antenner for lukt, sammensatte og enkle øyne, hørselsorganer, mekanoreseptorer, kjemoreseptorer, etc.
Mange insekter har svært raffinerte oppfatningsorganer ; i noen tilfeller kan sansene deres oppfatte ting utenfor rekkevidden av menneskelig sanseoppfatning. Bier kan for eksempel se inn i det ultrafiolette spekteret og fange opp lysets polarisasjonsmønstre , og visse hannmøll har en spesialisert luktesans som hjelper dem med å oppdage kvinnelige feromoner mange kilometer unna; maur kan følge duftstiene etter seg av kameratene i mørket.
På grunn av den lille størrelsen og enkelheten til nervesystemet deres, er behandlingen av oppfatninger svært begrenset. For eksempel er det generelt akseptert at insektsyn gir svært lav detaljoppløsning, spesielt på store avstander.
På den annen side er de i stand til overraskende raske responser på spesifikke stimuli. For eksempel, løperefleksen til kakerlakker når de føler i ryggen, demper enhver luftbevegelse som avslører tilstedeværelsen av en fare rundt dem, eller refleksen til fluer og øyenstikkere under flyturen for å unngå hindringer i høy hastighet.
Sosiale insekter , som termitter , maur og mange bier og veps , er de mest kjente familiene av sosiale dyr. [ 14 ] De lever sammen i store kolonier som er svært organiserte og genetisk like til det punktet at de i noen tilfeller regnes som superorganismer. Husbien sies å være den eneste virvelløse dyr som har utviklet et abstrakt kommunikasjonssymbolsystem der en atferd brukes til å representere og formidle spesifikk informasjon om miljøet. I dette kommunikasjonssystemet, kalt biedansen , representerer vinkelen på den dansende biens posisjon retningen i forhold til solen, og varigheten av dansen representerer avstanden til blomsternæringskilden. [ 15 ] : 309–311
Kommunikasjonssystemet til humlene er ikke så avansert som det til tambien, men de har også kommunikasjonsmidler. For eksempel lærer Bombus terrestris å håndtere blomster raskere når den besøker en gruppe ukjente blomster hvis den ser en slekt som søker etter slike blomster. [ 16 ]
Bare insekter som lever i reir eller kolonier viser en reell kapasitet for romlig orientering eller fin navigering. Dette lar dem gå tilbake til reiret sitt, som kan være noen få millimeter fra mange lignende i de andre medlemmene av reiraggregatet etter en reise på flere kilometer. I fenomenet kjent som philopatry , demonstrerer insekter som går i dvale eller tilbringer en hvileperiode en evne til å huske et gitt sted opptil et år etter siste gang de så det. [ 17 ] Noen insekter vandrer over lange avstander til andre geografiske regioner når årstidene skifter (for eksempel monarksommerfuglen [ 15 ] : 14 og kolibrisfinksen ).
Eusosiale insekter (bier, veps, maur, termitter) bygger reir, beskytter eggene og gir mat til ungene. Derimot lever de fleste insekter svært korte liv som voksne og samhandler sjelden med ungene etter egglegging. I tillegg til de eusosiale insektene, viser et lite antall insekter foreldreadferd, de vokter i det minste eggene og fortsetter i noen tilfeller å ta vare på de umodne og til og med mate dem til de modnes. En annen enkel form for foreldreomsorg er bygging av reir eller tilfluktsrom og oppbevaring av proviant før egglegging. Den voksne kommer ikke i kontakt med ungene sine, men har sørget for all nødvendig mat. Denne oppførselen er karakteristisk for de ensomme artene som utgjør flertallet av bier og veps i superfamilien Vespoidea . [ 18 ]
Flere Hemiptera- familier har representanter som praktiserer foreldreomsorg. Dette sees hos noen veggedyr fra Pentatomoidea -superfamilien der moren blir igjen med eggene og deretter nymfene. I Belostomatidae -familien er det hannen som bærer eggene på ryggen til nymfene kommer frem, det vil si at det er foreldreomsorg. [ 19 ]
Tre grupper av insekter har arter som praktiserer biparental omsorg, noe som betyr at begge foreldrene bryr seg om de unge: Blattodea, Coleoptera og Hymenoptera. I Blattodea-familien Blaberidae mater begge foreldrene nymfene ved trophallaxis , og overfører sekreter og mat fra munn til munn. I Coleoptera tilbereder møkkbiller fra familien Scarabaeidae en kule med avføring for avlen og forblir med den. Gravende biller ( Nicrophorus og andre av familien Silphidae ) gir åtsler til ungene. Blant noen medlemmer av Sphecidae -familien til Hymenoptera, som Polistes , vokter og beskytter hannene reiret. [ 20 ]
De fleste insektarter har separate kjønn, morfologisk forskjellige fra hverandre, og må parre seg for å formere seg. Men i tillegg til denne typen seksuell reproduksjon er det arter som kan formere seg uten å pare seg, og dette kan til og med være den typiske reproduksjonsprosessen hos flere av dem. Disse artene kalles partenogenetiske og deres form for reproduksjon er i hovedsak aseksuell . Denne reproduksjonsmekanismen er ganske utbredt i de fleste ordener av apterygoter. Selv om det fortsatt er mye sjeldnere, er det arter av insekter som er hermafroditiske , det vil si at de bærer begge funksjonelle kjønn hos samme individ (som Icerya purchasi og Perla marginata ).
Et godt eksempel på en partenogenetisk art er pinneinsektet ( Dixppus morosus ). Hannene i denne arten er ekstremt sjeldne og hunnene begynner å legge ubefruktede egg så snart de modnes. Disse eggene utvikler seg og åpner seg normalt, og gir opphav til nye hunner. På denne måten etterfølger en generasjon hunner, genetisk identiske med den forrige, en annen uten avbrudd. Denne typen partenogenese, der eggløsningene produseres uten reduksjon i kromosomantall (uten meiose ) og hunnene gir opphav til flere hunner, kalles telytokisk partenogenese og er den vanlige reproduksjonsmekanismen blant bladlus .
På en noe annen måte kan en bidronning ( Apis mellifera ) legge befruktede ( diploide ) egg som hunner kommer ut av, og ubefruktede ( haploide ) egg som hannene ( dronene ) vil komme ut av. I dette tilfellet, der partenogenese oppstår fra eggløsninger som har oppstått ved meiose , slik at det er en reduksjon i kromosomtallet, kalles partenogenese arrhenotochic . Dette kjønnsbestemmelsessystemet der hunnene er diploide og hannene er haploide kalles haplodiploidi . Den kombinerer seksuell og aseksuell reproduksjon på en adaptiv måte og er vidt distribuert blant Hymenoptera.
De fleste insektarter legger egg (de er ovipare ). Imidlertid er det tilfeller der hunner føder ungene sine, for eksempel hos bladlus. Eksempler på viviparitet , selv om de er sjeldne, er også veldig forskjellige. I noen tilfeller åpnes egget umiddelbart før det legges; hos andre, for eksempel tsetseflua , utvikler den seg inne i mors kropp og ungene blir ikke født før på puppestadiet. Hos noen parasittiske insekter ( Strepsiptera , parasitic hymenoptera ) deler et enkelt egg lagt på vanlig måte seg gjentatte ganger til det når et avkom på opptil 2000 individer, av samme genotype og kjønn, et fenomen kjent som polyembryon . Polyembryonale larver er noen ganger kannibalistiske , så få voksne lykkes med å etablere seg.
En veldig unik metode for reproduksjon er prosessen kjent som pedogenese eller neoteny . Miastor metraloa- larver , for eksempel, kan reprodusere på egenhånd fra eksisterende ubefruktede egg inne i en stor, levende larve . De nye larvene vokser som parasitter i kroppen til andre, og når de er modne til å komme ut, dør den opprinnelige larven. Ungene gjentar prosessen, slik at antallet larver fortsetter å øke, til de blir voksne insekter. [ 21 ] [ 22 ]
Eggene kan legges enkeltvis eller i grupper, noen ganger innenfor en beskyttende struktur som kalles en ootheca . Formen og størrelsen på eggene er like varierte som insektene som legger dem. Sommerfuglegg , for eksempel, er ofte intrikat mønstrede, med en overflate dekket av mange støt og ribber. Mange insekter legger eggene sine i røttene, eller i plantenes skudd og ømme vev, eller inne i kornene til korn og til og med inne i andre dyr. Hvor insektene legger eggene sine, mens de er varierte, er på ingen måte tilfeldig. Målet med nøye valg av gytested er alltid det samme: å legge eggene der de nyklekkede larvene er omgitt av mat.
Hos de fleste insekter er reproduksjonslivet til en hunn svært kort, og alle eggene som produseres blir lagt raskt etter hverandre på svært kort tid. Men hos noen andre arter, spesielt i de såkalte sosiale insektene som bier, maur og termitter, varer reproduktive livet til en hunn opptil tre år. Det anslås at termittdronningen, for eksempel, legger et egg hvert annet sekund, dag og natt, i en periode på 10 år. Siden det er den eneste reproduktive voksne i samfunnet, ville befolkningen i termitthaugen reduseres raskt uten denne fruktbarhetsraten. [ 21 ]
Insektegget er det stadiet i insektlivet som begynner når den kvinnelige gameten ("oocytten") til insektet, og etter befruktning det utviklende embryoet, lever beskyttet av et ytre skall kalt chorion, og slutter når, ved slutten av utviklingen av embryoet, klekking av det første ungdomsstadiet skjer utenfor chorion. Under eggstadiet utvikler embryoet seg på bekostning av næringsstoffene som avsettes inne i chorion sammen med oocytten, og må ha tilstrekkelig permeabilitet for at gass- og vannutveksling skal skje. Egget som sådan blir født i morens reproduksjonssystem, når næringsstoffene og det ytre skallet rundt oocytten slutter å dannes og cellene som danner dem dør av celleapoptose. Deretter befruktes egget ved ulike mekanismer med sæd fra faren, som kommer inn i oocytten gjennom en pore i chorion (inngangen av sæd kan forenkles av ulike mekanismer). På det tidspunktet dannes embryoet og utvikler seg på bekostning av næringsstoffene i chorionet. Generelt skjer befruktning i reproduksjonskanalen til moren og etter at hun har lagt egget ("ovipone") i et ytre miljø valgt av henne. Egget må ha tilstrekkelig morfologi og elastisitet til å passere gjennom eggleggeren til moren. I det ytre miljøet blir det ubevegelige egget utsatt for angrep fra rovdyr og patogener, og følgelig har det utviklet seg tilpasninger som gir egget mekanisk, kjemisk eller foreldreomsorgsbeskyttelse. Egget er også utsatt for fremtidig larvekonkurranse om maten (larvene er generelt lite mobile, spesielt når de er nyklekkede), så den gravide hunnen er tilpasset til å strategisk deponere egg, for eksempel plassere dem med avstand fra hverandre, eller nær en viktig matkilde for fremtidige ungdommer.
Morfologien til det modne egget er svært variert blant insektordener. Egget i et generalisert skjema består av en oocytt med næringsstoffer, omgitt av vitellinemembranen (som inneholder flere næringsstoffer), og 4 lag med beskyttende korion. Oogenese (prosessen med eggdannelse) er også ganske bevart evolusjonært.
På tidspunktet for egglegging kan det frigjøres flyktige stoffer som fanges opp av individer av samme eller en annen art, som kan endre oppførselen deres i henhold til informasjonen som er oppnådd.
Eggkannibalisme er ikke et sjeldent fenomen blant insekter, noe som tyder på at det vil ha adaptiv verdi.
Det fortsatt nye feltet innen kjemisk økologi lar oss kaste lys over forholdet mellom egget som er avsatt i dets substrat og miljøet og dets tilknyttede organismer, en situasjon som oppstår fra eggleggingsøyeblikket til yngelen kommer ut av egget. Komplekse forhold og våpenkappløp er funnet med rovdyr, parasitter, patogener, konkurrenter, assosierte mikroorganismer og verter og vertsplanter der de er tilstede.
Metamorfose er en prosess med post - embryonal utvikling der insekter når sin voksne fase ( imago ), der de når seksuell modenhet og i pterygoter utvikler vinger. I henhold til typen metamorfose som insekter gjennomgår, er de klassifisert i:
Kostholdet til insekter er ekstremt variert. Grovt sett kan følgende skilles:
Insekter etablerer svært forskjellige forhold til andre organismer, som fungerer som verter , for å oppnå en fordel. Avhengig av type forhold kan flere assosiasjonsnivåer skilles, selv om grensen mellom dem ofte er vanskelig å etablere.
Kommensale insekter drar nytte av matrester eller flak, molter , avføring , etc.; av deres vert, som de ikke skader. Myrtuer og termitthauger er vert for mange commensale insekter, hvor de vanligvis lever av lagret mat; de kalles henholdsvis myrmekofiler og termitofiler . Løvelskende insekter lever i pattedyrhuler og narkotiske i fuglereir , noe som noen ganger gjør det vanskelig å avgjøre om de er kommensaler eller parasitter.
Mutualisme , der to arter drar gjensidig nytte av forholdet deres, er også tilstede blant insekter; mange maur beiter på bladlus , som de forsvarer fra andre insekter og får til gjengjeld en sukkerholdig væske som bladlusene skiller ut. Noen maur og termitter oppdra sopp i reirene sine, som de lever av; sopp finner et stabilt og beskyttet miljø for sin utvikling. Pollinering kan også betraktes som en gjensidighet mellom insekter og planter.
Mange insekter har symbiotiske protozoer , bakterier og sopp i fordøyelseskanalen, malpighiske rør , gonader , hemocoel , etc.; symbiontene letter fordøyelsen av cellulose eller blod og gir dem essensielle næringsstoffer for deres utvikling, til det punktet at de ikke kan leve uten dem.
Parasittisme er også utbredt blant insekter; i dette tilfellet blir verten skadet av parasitten, som kan betraktes som et veldig spesialisert rovdyr. Ektoparasitter lever utenfor verten og er vanligvis hematofagøse (mater på blod) eller dermatofage (mater på huden ); det er hele grupper av insekter som er ektoparasitter ( lopper , lus , veggedyr ); Også bemerkelsesverdig er sosiale parasitter , der arter av sosiale Hymenoptera ikke har noen arbeidere og blir adoptert av andre koloniale arter eller rekrutterer slaver fra arbeiderne til andre arter ( slavemaur ). Endoparasitter lever inne i vertskroppen der de lever av indre organer eller væsker; det er et vanlig fenomen blant larvene til visse Diptera , Coleoptera og Strepsiptera og mange Hymenoptera . Hyperparasittisme oppstår når et insekt parasitterer et annet insekt som i seg selv er en parasitt. Disse forholdene er av stor betydning i reguleringen av insektpopulasjoner og brukes i biologisk bekjempelse av skadedyr.
Den vanligste reaksjonen på fare er flukt. Noen insekter forsvarer seg ved å produsere motbydelig sekret (stinkende, irriterende, etc., som mange Coleoptera og Orthoptera ), ved skremmende holdninger (som for eksempel bønnemantiser som hever frembena og viser sine fargerike bakvinger) eller ved refleksimmobilisering. Andre inokulerer giftige stoffer gjennom munndelene ( Hemiptera ) eller eggleggere modifisert for dette formålet ( Hymenoptera ). Noen Lepidoptera - larver har stikkende hår som graver seg inn i munnen til fiendene deres. Noen Lepidoptera, Orthoptera og Coleoptera akkumulerer giftige stoffer i vevet, vanligvis fra kostholdet. [ 23 ]
Mange giftige eller bitende insekter har fargerike og slående farger som advarer deres potensielle rovdyr om deres fare; Dette fenomenet er kjent som aposematisme , og det er en strategi som maksimerer effektiviteten til forsvarsmekanismer, siden mange dyr lærer at en slik fargekombinasjon ga en ubehagelig opplevelse og de har en tendens til å unngå å gjenta den. I denne forbindelse bør det bemerkes at mange ufarlige insekter ligner farlige insekter i form, farge eller oppførsel, og lurer derved rovdyrene deres til å unngå dem (f.eks. vepselignende Diptera, Lepidoptera og Coleoptera ); dette fenomenet kalles müllersk mimikk og er utbredt blant insekter.
Insekter er de ubestridte mestrene i crypsis , en tilpasning som består i å gå ubemerket av andre dyrs sanser. Morfologiene som etterligner gjenstander i miljøet er ekstraordinære, som i Phasmatodea (pinnesekt og bladinsekt) og noen Orthoptera og Lepidoptera som også ligner blader. Mange insekter etterligner fargene i miljøet ( homokromi ), som ofte er ledsaget av refleksimmobilisering i farlige situasjoner.
Insekter er en av dyreklassene som er mest knyttet til menneskelige aktiviteter. Fra nyttige insekter som gir oss honning eller silke til insekter som er giftige eller overfører dødelige sykdommer, finnes det utallige arter som er direkte eller indirekte assosiert med mennesker. [ 21 ]
I millioner av år har blomstrende planter og insekter startet en ekstremt nær tilknytning som har bestemt en veldig unik ko -evolusjonsmekanisme. Planter, på grunn av deres tilstand som fastsittende organismer , trenger at mannlige kjønnsceller ( pollenkorn ) transporteres fra en plante til en annen slik at pollinering kan skje og dermed generering av nye etterkommere. Hos mange plantearter (de som kalles entomofile eller "insektelskende") som tilhører mange forskjellige familier , utføres denne transporten av forskjellige insektarter. Planten må tiltrekke seg insekter til blomstene slik at de blir dekket med pollenkorn, som senere vil bli transportert til andre planter. For å tiltrekke dem bruker de en rekke mekanismer, inkludert formen på kronen , fargen på kronbladene eller kronbladene , og duften av blomstene deres, selv om den viktigste av dem alle er maten de kan gi: nektar , brukt som en "belønning" for sin rolle. Det ekstreme mangfoldet av blomstertyper, farger og aromaer som kan sees hos angiospermer , skyldes nettopp behovet for å tiltrekke seg forskjellige arter av pollinerende insekter. Pollineringsfunksjonen til insekter brukes i landbruket siden den tillater produksjon av mange avlinger, inkludert solsikke , mange hagebruks- og fruktarter.
Hunnene til mange insektarter (som snutebiller ) gjennomborer korn ( hvete , mais , ris , bygg , blant andre) og belgfrukter ( kikerter , bønner , for eksempel) for å legge eggene i dem. Etter en inkubasjonsperiode på noen dager klekkes larvene som umiddelbart begynner å livnære seg på endospermen og embryoet til frøene , noe som forårsaker betydelige økonomiske tap. [ 24 ]
Mange arter av hematofagøse insekter (det vil si at de lever av blod ) er vektorer av alvorlige infeksjonssykdommer for mennesker, slik som malaria (overført av mygg av slekten Anopheles ), Chagas sykdom (overført av noen arter av familien Reduviidae ), sovende sykdom eller afrikansk trypanosomiasis (hvis vektor er tsetsefluen ), gul feber og denguefeber (myggen Stegomyia aegypti ), tyfus (overføres med lus , lopper og flått ), byllepest ( rottelopper ), leishmaniasis (Phlebotomus mygg ) , filariasis og elefantiasis ( Anopheles , Culex , Stegomyia , Mansonia- mygg ), etc. [ 25 ]
Siden opprinnelsen til jordbruket har insekter forårsaket alvorlig skade på avlinger. Det er omtrent 5000 arter av insekter (for eksempel larvene til mange arter av Lepidoptera eller de voksne av Orthoptera ) som lever av bladene, stilkene , røttene , blomstene og fruktene til kultiverte arter. Skaden de forårsaker kan være indirekte (reduksjon i den fotosyntetiske overflaten , reduksjon i evnen til å trekke ut vann og næringsstoffer fra jorda ) eller direkte (tap av blomster som skal bære frukt eller fruktene selv).
I tillegg lever mange arter (som bladlus ) på plantesaften (en direkte skade siden de trekker ut næringsstoffene som skal gå til bladene og fruktene) og overfører også en rekke sykdommer, spesielt virus som har en tendens til å redusere ytterligere potensiale . avlinger . Noen av de mest ødeleggende skadedyrene har vært phylloxera ( vinranke ) og potetbillen , for ikke å nevne gresshoppeplagene som med jevne mellomrom plager mange afrikanske land [ 21 ]
Produksjon og høsting av trevirke er ikke annet enn en langsiktig høsting, og på grunn av årene hvor denne "avlingen" tar tid å modnes, er den i lang tid utsatt for en rekke farer, hvorav den mest alvorlige er angrep av insekter. Under veksten blir trær angrepet av to store grupper av insekter: de som angriper løvet og de som gjennomborer barken eller treverket. De førstnevnte er vanligvis larvene til sommerfugler og Hymenoptera . Den andre gruppen består av kjedelige insekter, for det meste Coleopteran-larver, slik som bouprestids , anobids , bostrychids , cerambycids og scolytidae . De mest skadelige av de treangripende insektene er imidlertid termitter . [ 21 ]
Insekter har alltid vært en del av menneskets kosthold, og blir nå konsumert i mange deler av verden, hovedsakelig i tropene, fordi insekter er mer tallrike og større i disse regionene. [ 26 ] I Europa er det kjent at romerne og grekerne hadde entomofagiske skikker, og til og med Aristoteles nevner den kulinariske bruken av sikader . Romerne er kjent for å ha spist Lucanus cervus . [ 27 ] Men i dag i Vesten forårsaker selve ideen om å spise insekter avsky, selv om smaking av andre leddyr, for eksempel havhummer , anses som en delikatesse. Men i andre regioner av kloden tjener insekter som mat for noen menneskegrupper (skikk kalt entomofagi ) og for noen husdyr (for eksempel fisk). Disse verdensregionene inkluderer Afrika , Asia , Australia og Latin-Amerika . [ 28 ] Noen isoptera er inntatt i Angola , visse arter av larver i Kamerun , en maurart som i daglig tale kalles hormiga culona ( Atta laevigata ) er også inntatt i departementet Santander (Colombia) og i Kongo er visse insektarter svært verdsatt. for deres høye innhold av protein , fett , niacin og riboflavin . [ 29 ]
Bruken av insekter og deres produkter som et middel for terapeutisk bruk er kjent som entomoterapi ; Det er et tradisjonelt medisinsk system der praksiser som amuletter , staver osv. også er involvert. Mange insektarter brukes i ulike kulturer som ingredienser i oppskrifter eller som terapeutiske elementer i behandlingen av både fysiske og åndelige sykdommer, i mange tilfeller kun som en del av et ritual, og i andre fordi insektene kan inneholde aktive prinsipper av medisinsk relevans . [ 26 ]
I uminnelige tider har insekter og noen produkter utvunnet fra dem blitt brukt som medisiner i mange kulturer rundt om i verden. Ebers Papyrus , en egyptisk medisinsk avhandling som dateres fra 1500 -tallet f.Kr., inneholder forskjellige midler hentet fra insekter og edderkopper . Silkeormen har vært brukt i tradisjonell kinesisk medisin i minst 3000 år; Kjøttfluelarver ( Caliphoridae ) har vært verdsatt i århundrer for å helbrede infiserte sår. Mange arter brukes levende, kokt, malt, i infusjoner, kremer og salver, både i forebyggende og kurativ medisin, samt i magisk-religiøse ritualer som tar sikte på å opprettholde eller forbedre pasientens helse. [ 30 ]
Insekter brukes spesielt til behandling av åndedretts- , nyre- , lever- , mage- , hjerte- , endokrine , nevronale , sirkulatoriske , dermatologiske , oftalmologiske , bukspyttkjertel- , reproduktive sykdommer , etc. [ 30 ]
I følge Medeiros et. til. [ 30 ] Dette er noen eksempler på bruk av insekter som medisiner: Maur er nyttige for å lindre en rekke tilstander, som astma , bronkitt , isjias , hodepine , faryngitt , tuberkulose , skjørbuk , gikt , lammelser , revmatisme og spedalskhet . Klemte husfluer ( Musca domestica ) brukes til å fjerne umodne byller og behandle skallethet . Oljen hentet fra larvene til billen Melolontha vulgaris har blitt brukt lokalt på skraper og sår og som behandling for revmatisme , og de voksne som er dynket i vin antas å være nyttige i behandling av anemi . Kakerlakker kokt eller malt med olje har blitt brukt til behandling av epilepsi og øresmerter, øreplugger for å kurere mellomørebetennelse og stekte sikader ved plager i urinblæren . Apis mellifera- honning ble brukt under korstogene for å behandle mage-, hud- og øyeplager. Veggedyret Cimex lectularius for å behandle urinveisobstruksjon og kvartær feber . Billen Lytta vesicatoria har tradisjonelt blitt brukt lokalt som et vesikant og for å behandle alopecia , og oralt har den blitt foreskrevet som et vanndrivende middel og mot urininkontinens; I løpet av middelalderen var det et afrodisiakum par excellence på grunn av dets virkning på det urogenitale apparatet som, blant andre effekter, produserte priapisme (spontan ereksjon av penis ).
Det er kjent at insekter er spesielt dyktige til å syntetisere kjemiske forbindelser ( feromoner , motbydelige stoffer, giftstoffer , giftstoffer ) og sekvestrere giftstoffer fra planter som deretter akkumuleres, konsentreres eller transformeres; videre, gitt deres enorme genetiske mangfold , kan det antas at de inneholder verdifulle farmakologisk aktive forbindelser; moderne farmakologisk forskning har imidlertid gitt lite oppmerksomhet til dette uuttømmelige potensialet.
Siden opprinnelsen har menneskeheten blitt påvirket, direkte eller indirekte, av insekter. Etter hvert som århundrene har gått og mennesket har utviklet seg, har disse små vesenene også gjort det, blitt hans mest effektive konkurrenter og testet evnen til å overleve. Insekter dukket opp på jorden for omtrent 300 millioner år siden, mens mennesket er så ungt at det er knapt 1 million år gammelt. I dag er tre fjerdedeler av alle levende dyr insekter; Omtrent mer enn 1 million arter er kjent, men mange gjenstår å bli oppdaget og klassifisert. Av dette tallet er det anslått at mindre enn én prosent av artene er skadelige for mennesket og dets eiendeler: avlinger, husdyr, lagret korn, etc.
Dette relativt få antallet skadelige arter er imidlertid av stor økonomisk betydning når man vurderer deres store evne til å tilpasse seg, deres evne til å formere seg raskt på svært kort tid og deres store spredningskraft; alle faktorer som påvirker insekter til å utvikle enorme populasjoner, som påvirker menneskets helse og konkurrerer med ham om å ta bort det han trenger og ønsker. Som et eksempel kan det nevnes at en hun av husfluen ( Musca domestica ), en effektiv formidler av sykdomsfremkallende bakterier, under gunstige forhold og i løpet av bare tre uker, har fullført sin syklus for voksne egg og på bare ni generasjoner, (mer eller mindre seks måneder), med tanke på at det ikke er noen dødelighet, gir deres etterkommere opphav til det fantastiske tallet på 324 milliarder individer. På samme måte har det blitt anslått at avkommet til et par av bomullssnutebillen ( Anthonomus grandis ) er omtrent 13 millioner vesener i løpet av en sesong, nok til å ødelegge mange felt av denne avlingen.
Kampen mot skadelige insekter har utviklet seg fra manuell høsting, som fortsatt praktiseres noen steder, til moderne metoder som luftpåføring av insektmidler, utvikling av resistente rovvarianter, bruk av naturlige fiender, seksuell frigjøring av sterile insekter og etablering av karantener og regler for å begrense innføring eller spredning av skadedyr. Slike kampmetoder kan grupperes som følger: a) Kulturelle; b) Bruk av insektmidler; c) Biologisk; og d) Forebyggende tiltak og karantener. [ 31 ]
KulturmedierKulturkamp inkluderer rutinemessige eller sporadiske fremgangsmåter som brukes bevisst eller ubevisst, som mekanisk ødelegger skadelige insekter eller forhindrer skade.
Når bonden kjenner skadedyrene og deres vaner, kan han ødelegge en god del av dem, gjennom den praksisen han følger for å forberede landet sitt. Mange av stadiene i utviklingen av insekter som er skadelige for ulike avlinger, finner sted i jorda; på denne måten bringer bonden, mens han brakker, sporer, pløyer og dyrker jordene sine, mange av disse delikate artene til overflaten, og etterlater dem utsatt for fuglenes glupskhet og solens virkning eller andre ugunstige midler for deres utvikling. . Flomvanning er også effektivt mot insekter som lever i jorda.
InsektmidlerKampen mot insekter ved hjelp av kjemiske stoffer ( insektmidler ) går tilbake til minst 1000 f.Kr. C., da det allerede var snakk om å bruke svovel som desinfeksjonsmiddel for å bekjempe skadedyr. Romerne kom til å bruke veratro, en plante av Liliaceae-familien, for å ødelegge rotter eller insekter. Rundt år 900 e.Kr. C., brukte kineserne arsen mot skadedyr som skadet hagen deres, og det var de som oppdaget de giftige egenskapene til røttene til belgfrukten Derris elliptica (Roxb). Før 1800 oppdaget perserne de giftige egenskapene til pyrethrum. Dette plantebaserte insektmiddelet, som fortsatt er veldig viktig, tilberedes ved å sprøyte eller ekstrahere det giftige prinsippet fra blomstene til planten Crysanthemum cinerariaefolium (Trev) fra Compositae-familien.
Fremgangen til insektmiddelindustrien i verden gikk sakte frem til gjenoppdagelsen, i 1939, av den sveitsiske kjemikeren Muller, av den berømte DDT , syntetisert for første gang av den tyske kjemikeren Zeidler, i 1874.
Biologiske medierBiologiske metoder inkluderer de som tar sikte på å redusere eller undertrykke skadelige insekter ved å kunstig øke deres naturlige fiender eller ved å introdusere og fremme dem. Naturlige fiender kan være dyr, som protozoer, nematoder og andre insekter, eller patogener, som sopp, bakterier og virus.
Denne kampmetoden har blitt utvidet nylig, og omfatter for tiden både utviklingen av planter som er motstandsdyktige mot angrep fra skadedyr og "prinsippet om selvdestruksjon" av insekter som blir skadedyr. Mye oppmerksomhet blir viet til denne prosedyren og studier utføres i forskjellige deler av verden, i følgende aspekter:
1. Utvikling og spredning av kjemiske stoffer eller andre midler som forårsaker seksuell sterilitet, selv om de ellers ikke påvirker insektets liv.
2. Produksjon og frigjøring av individer som har dødelige gener som virker under utviklingen av insektet.
3. Frigjøring av insekter som distribuerer spesifikke patogener til seg selv.
4. Fordeling av hormonelle preparater som forstyrrer utviklingen av insektet og
5. Produksjon og frigjøring av insekter som er seksuelt sterilisert ved gammastråling. Denne siste metoden har blitt brukt med stor suksess i kampen mot "sårfluen" på øya Curaçao og i Florida (USA), regioner som dette insektet har blitt utryddet fra, som forårsaker så mye skade på husdyr. .
Forebyggende midler og karantenerDenne delen inkluderer aktiviteter som begrenser innføring og spredning av skadelige insekter. For dette formål har de ulike landene etablert lover som regulerer behandling, håndtering og handel med frø, planter, dyr og avledede produkter. På grunn av den økte kommersielle og turistbevegelsen og hastigheten på moderne transport, er det mange flere muligheter for introduksjon av insekter i områder hvor de kan trives og bli skadedyr. Dette innebærer at et større antall godt trente inspektører som har de nødvendige tekniske elementene må utøve tett overvåking i hvert land, passe på å strengt anvende de dikterte normene og etablere de respektive karantenelovene. Effektive må de være basert på studier som bestemme geografisk distribusjon, transmisjonskjøretøyer og insektbiologi.
Det er forstått at karantener kan være internasjonale, nasjonale eller begge deler. De internasjonale har som mål å hindre introduksjon av skadedyr fra ett land til et annet, mens de innenlandske prøver å hindre spredning av skadelige insekter i landet. For å gi et inntrykk av viktigheten av disse forebyggende tiltakene og arbeidet som er involvert, er det nok å si at i 1960 inspiserte den amerikanske karantenetjenesten 139 000 fly, 60 000 skip, 83 000 planteforsendelser og deres derivater og flere millioner kjøretøyer fra Mexico og Canada. [ 31 ]
De største insektene anses å være Coleoptera av slekten Goliathus på grunn av deres voksne størrelse og larvevekt, omtrent 100 g . Den lengste er Phryganistria chinensis , som måler 640 mm , og den minste er hymenopteranen Dicopomorpha echmepterygis , som kun måler 139 µm .
Det største insektet som noen gang har eksistert var Meganeura , en protodonat (lik moderne øyenstikkere ), med et vingespenn på 75 cm , som levde i Karbon for mer enn 300 millioner år siden.
De tidligste kjente heksapodene er vårhalen Rhyniella og insektet Rhyniognatha , som dateres til Nedre Devon (ca. 400 millioner år siden); førstnevnte er en art som er ganske avledet fra og lik de nåværende Isotomidae og Neanuridae ; posisjonen til Rhyniognatha er uklar , selv om den har dicodyle kjever som ligner på monurans , trips og pterygotes . Også fra Nedre Devon er restene av en arkeognath , Gaspea palaeoentognatha . [ 32 ]
Men den første diversifiseringen av insekter må ha skjedd mye tidligere, kanskje i silur ; de eldste fossiliserte vingene er fra karbon , men siden det er indikasjoner på at Rhyniognatha kan ha hatt vinger, må strålingen fra bevingede insekter ( Pterygota ) ha skjedd i devon. [ 33 ] [ 34 ]
De første pterygotene (vingede insekter) dukket opp i begynnelsen av karbon . I Midt-Karbon var det allerede mange insekter, perfekt differensiert i minst 11 ordener , blant hvilke Palaeodictyoptera † , Diaphanopterodea † og Megasecoptera † skiller seg ut , som ligner den nåværende odonata og i noen tilfeller nådde 75 cm vingespenn og epoptera . som nådde et vingespenn på 45 cm og som det er nåværende representanter av, mye mindre. [ 32 ]
Det første funnet av et holometaboløst insekt stammer fra øvre karbon ; det er en eruciform (larveformet) larve av typen mecopteroid - hymenopteroid . [ 35 ]
Under øvre karbon og nedre perm dukker det opp store terrestriske leddyr i fossilregisteret (protodonater med et vingespenn på mer enn 70 cm, edderkopper på mer enn 50 cm og myriapoder på mer enn 1 m). [ 32 ] Dette faktum er forklart, ifølge Graham et al. , [ 36 ] fordi på den tiden var atmosfæriske oksygennivåer mye høyere enn de er i dag (i størrelsesorden 35 % sammenlignet med 21 % i dag); denne høye verdien favoriserte gigantismen til leddyrene, ved å kunne øke dimensjonen til luftrørsystemet deres .
Gjennom hele Perm var det en progressiv ørkenspredning, noe som førte til viktige endringer i flora og fauna . De store klubbmoseskogene ble redusert og erstattet av gymnospermer ; insekter gjennomgikk rask utvikling og ble svært diversifisert. På slutten av Paleozoic var det således allerede 27 ordrer, og strålingen av holometabole insekter og utryddelsen av paleodictyptera fant sted . [ 32 ]
Under mesozoikum dukket det opp nye ordener som Diptera , Thysanoptera , Odonata i streng forstand, Hymenoptera , Isoptera , Matodea , etc. , men også paleozoiske ordener ( Protodonata , Paraplecoptera, Myomoptera extinct . etc. ). Den store utstrålingen av moderne insekter begynte i trias ; under juraen dukket noen av de nåværende familiene opp , og i kritttiden eksisterte de fleste av de moderne familiene allerede. For 100 millioner år siden var den trofiske organisasjonen til insekter allerede godt definert, før angiospermer dukket opp i fossilregisteret. [ 37 ]
Insekter ble lite påvirket av kritt-tertiær masseutryddelsen (den som utslettet dinosaurene og mange andre skapninger); dermed er den kenozoiske entomofaunaen hovedsakelig sammensatt av nåværende familier, slik den var for 100 millioner år siden (84%). I jura og tidligere tider er det største mangfoldet av insektfauna fra familier som er utdødd til i dag. [ 37 ]
Insekter nådde sin maksimale størrelse i øvre karbon og nedre perm (omtrent 300 millioner år siden), fordi oksygeninnholdet i atmosfæren i disse periodene var mye høyere enn i dag (35 % sammenlignet med 21 % i dag) og siden luftveiene. system er et system av tomme rør som går gjennom hele kroppen ( luftrørssystem ), hvis størrelsen på dyret øker mye, har luften problemer med å diffundere fritt og oksygenere alle indre organer; Ettersom det er en høyere konsentrasjon av oksygen i luften, kan kroppsstørrelsen økes, siden den, selv om det kommer lite, inneholder en høyere andel oksygen. [ 32 ]
Insekter er klassen av organismer med størst artsrikdom på planeten (se tabell 1). Klassifiseringen av insekter, som kan forventes fra en så stor og mangfoldig gruppe, er intrikat og varierer i henhold til forfatterne, langt fra å være definitivt. [ 38 ]
ordrene | Southwood (1978) | Arnett (1985) | mai (1988) | Rough & Rough (2005) [ 40 ] | Zhang (2011) [ 41 ] |
biller | 350 000 | 290 000 | 300 000 | 350 000 | 387 100 |
Diptera | 120 000 | 98 500 | 85 000 | 150 000 | 159 294 |
Hymenoptera | 100 000 | 103 000 | 110 000 | 125 000 | 116 861 |
lepidoptera | 120 000 | 112 000 | 110 000 | 120 000 | 157 424 |
I den følgende tradisjonelle listen er grupper som sannsynligvis er parafyletiske , og derfor uten taksonomisk verdi, blitt merket med en stjerne:
(Underklasse) Apterygota * . De er en parafyletisk gruppe som inkluderer de mest primitive insektene som i løpet av evolusjonen aldri har blitt forsynt med vinger eller gjennomgår metamorfose ( ametabole insekter ). Bortsett fra disse to karakteristikkene, tydelig plesiomorfe , deler de ingen avledet karakter ( apomorfi ) som vil rettferdiggjøre eksistensen av denne gruppen som en taksonomisk enhet . Parafyletiske grupper av denne typen er ikke akseptert av dagens kladistiske taksonomi .
ordreneUnderklasse: Pterygota (fra gresk pterygotos , bevinget) er navnet som er gitt til gruppen av bevingede insekter, medlemmene av disse kjennetegnes ved å ha vinger på det andre ( mesothorax ) og tredje ( metathorax ) thoraxsegment . Tilstedeværelsen av vinger er alltid ledsaget av en forsterkning av eksoskjelettet (sklerotisering) i disse thoraxsegmentene, som vanligvis finnes forent og danner strukturen kjent som Pterothorax . De kan ha fra en enkel til en kompleks metamorfose .
Med fremkomsten av de første studiene basert på molekylære data og kombinerte analyser av morfologiske og molekylære data, ser det ut til at den gamle kontroversen om monofyli og polyfyli av leddyr har blitt overvunnet, siden alle av dem bekrefter at leddyr er en monofyletisk gruppe i hvilke inkluderer også tardigradene ( kladen har blitt kalt panarthropoder ); de fleste foreslår også eksistensen av klademandibulatene . Innenfor mandibulatene ble myriapoder og hexapoder tradisjonelt sett på som søstergrupper på grunn av deres morfologiske likheter, [ 42 ] men flere molekylære og fossile studier har vist at de nære slektningene til hexapodene (inkludert insekter) er krepsdyrene de tilhører . danner clade Pancrustacea og at insekter og andre heksapoder faktisk utviklet seg fra krepsdyr. Hypotesen om at myriapoder og hexapoder er grupper har i stor grad blitt utelukket av fossile bevis, som tyder på at hexapoder utviklet seg fra en gruppe krepsdyr. [ 43 ] [ 44 ] Det har også blitt foreslått at myriapoder kan være mer genetisk beslektet med chelicerater. [ 45 ]
De fylogenetiske forholdene mellom insekter og andre leddyr i form av nyere molekylære studier vil være følgende: [ 46 ] [ 47 ]
Arthropoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Når det gjelder insekters indre fylogeni, viser følgende kladogram sammenhengene mellom de forskjellige gruppene og de sannsynlige monofyletiske grupperingene i henhold til nyere molekylære studier: [ 48 ] [ 49 ]
insekt |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Legg merke til hvordan Apterygota (Archaeognatha + Thysanura), Palaeoptera (Ephemeroptera + Odonata) og Exopterygota (Plecoptera → Grylloblattodea) fremstår som sannsynlige parafyletiske grupper .
Alfabetisk etter land: