Pollen

Begrepet pollen (fra latin pollen , "veldig fint støv") er samlebetegnelsen for de mer eller mindre mikroskopiske kornene som produseres av frøbærende planter ( spermatofytter ), som hver inneholder en mikrogametofytt ( hannlig gametofytt ).

Pollensekken er den delen av støvbæreren som inneholder pollenkornene, i blomstens mannlige organer , støvbærerne .

Pollenkornet inneholder et kvinnelig individ redusert til to eller tre celler : den mannlige gametofytten, den haploide fasen i syklusen med veksling av generasjoner som er karakteristiske for planter . Produsert pollinering , når pollenkornet har nådd den mottakelige overflaten til målplanten, dvs. stigmaet når det gjelder angiospermer, eller mikropylen med pollinerende fall i gymnospermer , oppstår spiring . Pollenrøret kommer ut av kornet , som er en utstråling av cytoplasma som de mannlige kjernene vandrer gjennom mot oosfæren (den kvinnelige kjønnscellen) og polarkjernen (i angiospermer er det dobbel befruktning).

Formasjon og struktur

Pollen i seg selv er ikke den mannlige gameten. [ 1 ] Hvert pollenkorn inneholder vegetative (ikke-reproduktive) celler (bare én celle i de fleste blomstrende planter, men flere i andre frøplanter) og én generativ (reproduktiv) celle. Hos blomstrende planter produserer den vegetative rørcellen pollenrøret og den generative cellen deler seg for å danne de to sædcellene.

Trening

Pollen produseres i mikrosporangia til hannkjeglen til et bartrær eller annen gymnosperm , eller i støvknappene til en angiosperm - blomst . Pollenkorn har et bredt utvalg av former, størrelser og overflatemerker som er karakteristiske for arten. Pollenkorn av furu , gran og gran har vinger. Det minste kornet, fra Myosotis , er 2,5-5 µm (0,005 mm) i diameter. [ 2 ] Mais pollenkorn er store, rundt 90 til 100 µm. [ 3 ] De fleste gresspollen er rundt 20-25 µm. [ 2 ]

Hos angiospermer, under blomstutvikling, er støvfanget sammensatt av en masse celler som virker udifferensierte bortsett fra en delvis differensiert dermis. Når blomsten utvikler seg, dannes det fire grupper av sporogene celler i støvfanget. De fruktbare sporogene cellene er omgitt av lag med sterile celler som vokser inn i veggen av pollenposen. Noen av cellene utvikler seg til næringsceller som leverer næring til mikrosporene som dannes ved meiotisk deling av de sporogene cellene.

I prosessen kalt mikrosporogenese produseres fire haploide mikrosporer fra hver diploid sporogen celle (mikrosporocytt, pollenmodercelle eller meiocytt), etter meiotisk deling . Etter dannelsen av de fire mikrosporene, som er inneholdt av callusvegger, begynner utviklingen av veggene til pollenkornene. Den hardnekkede veggen brytes ned av et enzym som kalles kallase, og de frigjorte kornene forstørrer og utvikler sin karakteristiske form, og danner en tøff ytre vegg kalt exin og en indre vegg kalt inten. Exinen er det som er bevart i fossilregisteret. To grunnleggende typer mikrosporogenese er anerkjent, samtidig og suksessiv. Ved samtidig mikrosporogenese fullføres meiotiske trinn I og II før cytokinese , mens i suksessiv mikrosporogenese følger cytokinese. Selv om det kan være et kontinuum med mellomformer, har typen mikrosporogenese systematisk betydning. Den dominerende formen blant monocots er suksessiv, men det er viktige unntak. [ 4 ]

Under mikrogametogenese gjennomgår encellede mikrosporer mitose og utvikler seg til modne mikrogametofytter som inneholder gametene. [ 5 ] Hos noen angiospermer kan imidlertid spiring av pollenkornet begynne allerede før det forlater mikrosporangium, og den generative cellen danner de to sædcellene. Dette skjer i viviparøse planter , som mangrover , Laguncularia racemosa for eksempel.

Struktur

Bortsett fra noen nedsenkede vannplanter, er det modne pollenkornet dobbeltvegget. Vegetative og generative celler er omgitt av en tynn, delikat vegg av uendret cellulose kalt inten (eller endospore), og en tøff, seig, kutikulær ytre vegg som hovedsakelig består av sporopollenin kalt exin (eller exospore).
Exinen er ofte pigget eller vortet, eller skulpturert på forskjellige måter, og karakteren til markeringene er ofte verdifull for å identifisere slekt, art eller til og med kultivar eller individ. Arbeid som palynologi omhandler . Rygger (spinuler) som er mindre enn en mikron i lengde kalles spinulose (scabridae), og hvis de er lengre enn en mikron ( echina, echinae ) kalles de equinate . Ulike begreper beskriver også typen ornamentikk (skulpturen). De viktigste er: retikulert (ligner på et nettverk bestående av elementer (murus) atskilt fra hverandre av et lumen ), perforert , rugulate , psilate , scabrid , foveolate , fossulate , areolate eller retypylate . [ 6 ] Pollenveggen
beskytter sædcellene når kornet beveger seg fra støvfanget til stigmaet; beskytter livsviktig genetisk materiale mot uttørking og solstråling. Kornoverflaten er belagt med voks og proteiner, som holdes på plass av strukturer som kalles skulpturelle elementer på kornets overflate. Ytterveggen på pollenet, som hindrer kornet i å trekke seg sammen og knuse arvestoffet under uttørkingen, består av to lag: tectum og hodet på pilus, som er like over intina. Begge lagene er støttet av en region kalt "columella", stavformede elementer, og hvis ytre vegg er laget av en motstandsdyktig biopolymer, sporopollenin.

Åpninger er områder av pollenveggen som kan bestå av en tynning av exinen eller en betydelig reduksjon i tykkelsen. [ 7 ] De tillater sammentrekning og utvidelse av kornet forårsaket av endringer i fuktighetsinnhold. Prosessen med sammentrekning (krymping) av kornet kalles "harmomegatia". [ 8 ] Åpningene, eller de langstrakte rillene, i kornet kalles "colpo" eller riller. Åpninger som er mer sirkulære kalles "porer". Disse tre åpningene er viktige funksjoner for å identifisere pollenklasser. [ 9 ] Pollen kan beskrives som uåpnet (åpninger fraværende) eller åpne (åpninger tilstede). Åpningen kan ha et lokk (operculum), og derfor beskrives den som operculate . [ 10 ] Begrepet uåpnet dekker imidlertid et bredt spekter av morfologiske typer, som funksjonelt uåpnet (kryptoåpent) og omniopen. [ 4 ] Uegnede pollenkorn er ofte tynnveggede, noe som gjør det lett for pollenrøret å spire i alle posisjoner. [ 7 ] Begreper som uniaperturados og triaperturados refererer til antall åpninger tilstede (henholdsvis én og tre).
Orienteringen av furene (i forhold til den opprinnelige tetraden av mikrosporer) klassifiserer pollen som sulcate eller colpado . Sulkatpollen har et spor i midten av det som var ytterflaten da kornet var i sin tetrad. [ 11 ] Hvis pollenet bare har én fure, beskrives det som monosulcate , to som bisulcate , og mer som polysulcate . [ 12 ]​ [ 13 ]​ Colpado-pollen har tydelige riller på midten av ytterflatene. [ 11 ] Eudikoter har pollen med tre kolper (trikolpat) eller med former som er evolusjonært avledet fra trikolpatpollen. [ 14 ] Den evolusjonære trenden i planter har vært fra monosulcat til polykolpat eller polyporat . [ 11 ] I tillegg har gymnosperm
pollenkorn ofte luftblærer eller vesikler, kalt sekker . Posene er egentlig ikke ballonger, men heller svamplignende; de øker oppdriften til pollenkornet og bidrar til å holde det oppe i vinden, siden de fleste gymnospermer er anemofile . Pollen kan være monosaccato (kun 1 pose) eller bisaccato (2 poser). Moderne Pinus , Picea og Podocarpus arter produserer saccato pollen . [ 15 ]

Fossilt pollen

Det ytre dekket av pollenkornet gir det en viss motstand mot påkjenningene i fossiliseringsprosessen som har en tendens til å ødelegge mer delikate materialer. I tillegg produseres pollen, spesielt fra vindbestøvede ( anemofile ) planter, i store mengder, samler seg på bakken og er dekket av sedimentlag. Derfor finnes det et omfattende arkiv med fossilt pollen som kan assosieres med plantene som produserer det. Disiplinen Paleopalynologi er dedikert til studiet av fossilt pollen. Den gir nyttig informasjon for biostratigrafi og også informasjon om overflod og variasjon av planter på bestemte steder og tider; dette tjener til å dokumentere paleoklimater . Dessuten brukes både fossilt pollen og moderne pollen i geologiske analyser for å måle miljøpåvirkningen av menneskelige sivilisasjoner over tid. [ 16 ]

Det eldste pollen som er funnet er fra devonperioden . [ referanse nødvendig ] Mengden og variasjonen har vokst over tid.

Pollen og bier

Mange dyr kan ikke livnære seg på pollen. Honningbier er blant de som kan gjøre det, dette er mulig fordi de genererer enzymer som er i stand til å fordøye det mens det lagres i vokskammer . Det er ikke en umiddelbar prosess, men bien lagrer pollen i bikakene, tilsetter enzymene sine , dekker dette pollenet med et lag honning slik at det er en anaerob prosess , og etter noen uker omdannes pollen til det birøktere kaller. det bie brød . Under disse forholdene er pollen fordøyelig, og henter fra den alle proteiner (med de essensielle aminosyrene ), fett , mineraler , sporstoffer , etc. Pollen anses å være hovednæringen til bielarven. Voksne bruker mer nektar enn pollen.

Honningbier har i det tredje benparet utviklet en slags 'kurver', også kalt corbiculae , som de ved hjelp av 'kammer' flytter pollenkornene som fester seg til kroppen deres, som transporteres til bikuben, hvor hele gjæringsprosessen beskrevet utføres. Andre bierarter har også corbiculae eller en mer primitiv versjon av disse kalt scopa .

Pollen til konsum

En rekke birøktere har begynt å selge pollen til konsum, ofte annonsert som helsekost. Pollen inneholder vann , aminosyrer , proteiner , lipider , karbohydrater , mineraler , vitaminer , enzymer og andre mikronæringsstoffer . Sammensetningen avhenger av arten, men generelt har den, i tillegg til mange vitaminer og aminosyrer, følgende næringsverdier:

Komposisjon
Protein 16–30 %
Stivelse 1–7 %
sukker 0-15 %
lipider 3–10 %

United States Food and Drug Administration ( FDA ) har ikke funnet noen skadelige effekter av pollenforbruk, bortsett fra enkelte allergier. FDA tillater imidlertid ikke selgere av pollen å hevde at produktet har helsemessige fordeler da det ikke er vitenskapelig grunnlag for slike påstander. I tillegg er det mulig risiko for allergi og forurensning fra sprøytemidler, sopp eller bakterier som kan være forårsaket av dårlig lagring. [ 17 ] ​[ 18 ]​ Noen dyrkere hevder at høsting av pollen er gunstig for elveblest, men det er ingen bevis som støtter dette.

Aerobiologi og pollen

Aerobiologi er vitenskapen som studerer biologiske partikler som passivt transporteres gjennom luften, for eksempel bakterier , soppsporer , svært små insekter og pollen . Et av hovedområdene for aerobiologi har vært å analysere disse partiklene for å bekjempe forebygging av symptomene på allergi mot pollen.

Det spanske aerobiologiske nettverket (REA) ble etablert i 1992 og dets koordinerende senter ligger i Institutt for botanikk, økologi og fysiologi ved universitetet i Córdoba . [ 19 ] Blant oppgavene til dette koordineringssenteret er formidling av nasjonal polleninformasjon i de forskjellige mediene. Pan American Aerobiology Association (PAAA) er et samfunn av individer som deler en profesjonell eller akademisk interesse for vitenskapen om aerobiologi. [ 20 ]

Den aerobiologiske metoden som brukes og standardiseres av det spanske aerobiologiske nettverket er mye brukt i det vitenskapelige feltet [ 21 ] Dataene som genereres av det spanske aerobiologiske nettverket er underlagt streng kontroll, for å sikre områdets kvalitet. [ 22 ] Deretter ble minimumsanbefalingene for den aerobiologiske metoden publisert, etter et intenst arbeid med internasjonal konsensus. [ 23 ]

I Chile har det blitt utført miljøpollenovervåking i byene Santiago , Valparaíso , Talca og Temuco , en by hvor pollenkalenderen og studier av utbredelse og allergifremkallende sensibilisering ble bestemt.

Se også

Referanser

  1. ^ Johnstone, Adam (2001). Oxford University Press, red. Biologi: fakta og praksis for A-nivå . s. 95 . ISBN  978-0-19-914766-3 . 
  2. ^ a b "Sporer og pollen" . 
  3. ↑ Pleasants, JM; Hellmich, R.L.; Divey, fastlege; Sears, MK; Stanley-Horn, DE; Mattila, HR; Foster, J.E.; Clark, P. et al. (2001). "Maispollenavsetning på melkegress i og nær kornåkre" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 98 (21): 11919-24. Bibcode : 2001PNAS...9811919P . PMC  59743 . PMID  11559840 . doi : 10.1073/pnas.211287498 . 
  4. ^ a b Furness, Carol A.; Rudall, Paula J (januar 2001). «Pollen og andre karakterer i monokotsystematikk». Grana 40 (1–2): 17-25. doi : 10.1080/00173130152591840 . 
  5. ↑ Pollenutvikling – University of Leicester
  6. ↑ Conception Saenz Lain. "Ordliste over palynologiske termer" . Royal Botanical Garden (CSIC) . Hentet 30. september 2020 . 
  7. ^ a b Furness, Carol A.; Rudall, Paula J. (1. mars 2004). "Evolusjon av pollenåpning - en avgjørende faktor for eudicot-suksess?". Trends in Plant Science 9 (3): 154-158. doi : 10.1016/j.tplants.2004.01.001 . 
  8. ↑ Katifori, Eleni; Alben, Silas; Cerda, Enrique; Nelson, David R.; Dumais, Jacques (27. april 2010). "Brettbare strukturer og den naturlige utformingen av pollenkorn" . PNAS 107 (17): 7635-7639. Bibcode : 2010PNAS..107.7635K . doi : 10.1073/pnas.0911223107 . 
  9. ↑ Davis, Owen. «Åpning» . geo.arizona.edu . Arkivert fra originalen 3. februar 2009 . Hentet 16. februar 2009 . 
  10. ^ Furness, Carol A.; Rudall, Paula J. (november 2003). "Åpninger med lokk: distribusjon og betydning av operkulert pollen i monokotyledoner". International Journal of Plant Sciences 164 (6): 835-854. doi : 10.1086/378656 . 
  11. ↑ abc Sporne , Kenneth R. (1972). "Noen observasjoner om utviklingen av pollentyper i tofrøbladede blader". Ny fytolog 71 (1): 181-185. doi : 10.1111/j.1469-8137.1972.tb04826.x . 
  12. ^ Simpson, Michael G. (2011). «Palynologi» . I Academic Press, red. Plantesystematikk . s. 453-464. ISBN  978-0-08-051404-8 . Hentet 30. september 2020 . 
  13. ↑ Singh, Gurcharan (1. januar 2004). «Palynologi» . Plantesystematikk: En integrert tilnærming . s. 142. ISBN  9781578083510 . Hentet 30. september 2020 .  I Singh (2004) .
  14. ↑ Judd, Walter S.; Olmstead, Richard G. (2004). "En undersøkelse av tricolpate (eudicot) fylogenetiske forhold". American Journal of Botany 91 (10): 1627-1644. doi : 10.3732/ajb.91.10.1627 . 
  15. ^ Traverse, Alfred (1988). Unwin Hyman, red. Paleopalynologi . ISBN  978-0045610013 . 
  16. ↑ Franco-Gaviria, F., et al. (2018). "Den menneskelige påvirkningsavtrykket på moderne pollenspektre i Maya-landene" . Bulletin of the Mexican Geological Society, 70 (1) . s. 61-78. 
  17. ↑ Malcolm T. Sanford. " Produsere pollen " (på engelsk) . University of Florida, Institute of Food and Agricultural Sciences . Arkivert fra originalen 3. januar 2011 . Åpnet 30-08-2007. Dokument ENY118. Original publiseringsdato 1. november 1994. Revidert 1. februar 1995. Gjennomgått 1. mai 2003 . . 
  18. ↑ Stephen Barrett, MD « Bee Pollen, Royal Jelly, and Propolis » . Hentet 2009 . 
  19. ↑ [1]
  20. ↑ [2]
  21. ^ Galán, C., González, PC, Teno, PA, & Vilches, ED (2007). Spanish Aerobiology Network (REA): styrings- og kvalitetshåndbok . Publikasjonstjeneste, Universitetet i Córdoba.
  22. ↑ Oteros, J., Galán, C., Alcázar, P., & Domínguez-Vilches, E. (2013). "Kvalitetskontroll i bioovervåkingsnettverk." Spansk aerobiologinettverk. Science of the Total Environment , 443, 559-565
  23. ↑ Galán, C., Smith, M., Thibaudon, M., Frenguelli, G., Oteros, J., Gehrig, R., ... & EAS QC Working Group. (2014). "Pollenovervåking: minimumskrav og reproduserbarhet av analyse." Aerobiology , 30(4), 385-395.

Bibliografi

Eksterne lenker