Stilk

I botanikk er stilken aksen til den generelt luftige delen av kormofyttene og er organet som støtter bladene , blomstene og fruktene . Dens hovedfunksjoner er å støtte og transportere fotosyntater (karbohydrater og andre forbindelser produsert under fotosyntesen ) mellom røtter og blader. [ 1 ]

Den skiller seg fra roten ved tilstedeværelsen av noder der aksillære knopper og blader er satt inn, og ved sin negative geotropisme , det vil si at den vokser mot tyngdekraften. Blant kormofyttene er det arter med en enkelt stilk hvis stilk ikke forgrener seg og planter med mange stilker ( pluricaules ) hvis stilk forgrener seg på ulike måter i henhold til meristemenes aktivitet. [ 2 ]​ [ 3 ]

Fra et anatomisk synspunkt består stammen av tre vevssystemer: det dermale, det fundamentale og det vaskulære eller fascikulære. Variasjoner i strukturen til stilkene til forskjellige arter og de høyere taxaene er hovedsakelig basert på forskjeller i den relative fordelingen av det fundamentale og vaskulære vevet. Veksten i lengde på stilken skyldes aktiviteten til de apikale meristemene og den påfølgende forlengelsen av internodene , og kalles primærvekst . Sekundær vekst er preget av økningen i tykkelsen på stilken og er et resultat av aktiviteten til de såkalte sekundære meristemene ( kambium og phellogen ). Denne typen vekst er karakteristisk for gymnospermer og de fleste treplante og buskede eudicots , og resulterer i produksjon av tre . [ 4 ]

Stilkene er klassifisert fra forskjellige synspunkter, fra konsistens til modifikasjonene de kan presentere for å tilpasse seg forskjellige miljøer. Et slikt mangfold er grunnlaget for det store antallet økonomiske bruksområder som stammer har, fra mat til de mest varierte næringene. [ 5 ]

Definisjon

Det er definert som ethvert luft- eller underjordisk organ, grønt eller fargeløst, rett, krypende eller klatrende, som bærer blader (det være seg grønne, redusert til skjell eller bladarr), blomster og frukt . I motsetning til røttene, utviser stilken negativ geotropisme , har noder (steder der bladene kommer fra) og internoder (regioner mellom to påfølgende noder), knopper (områder av stilken som ligger like over innsettingspunktet for det apikale bladet og aksillæren) og vanligvis velutviklede blader. Stengelen er dannet fra skuddknoppen på frøplanten eller fra sekundære knopper på grenene. Disse konsekvensene kan produseres av to systemer: monopodisk eller sympodisk.

Funksjoner

Det er plantens akse som støtter bladene , assimileringsorganer med en flat form, som er arrangert på en gunstig måte for å fange opp den største mengden solstråling med minimal gjensidig skyggelegging ( se phyllotaxis ). Hos planter som ikke har identifiserbare blader som sådan, som i de fleste kaktuser , er stilken ansvarlig for fotosyntesen . På reproduksjonstidspunktet støtter stilken også blomstene og fruktene . Hos mange arter er stilken også et av vann- og fotoassimilerte reserveorganer , spesielt før reproduksjonsstadiet.

Men stammens hovedfunksjon er å utgjøre vannsirkulasjonsveien mellom plantenes røtter og blader. Den kan være mange meter høy, den lengste kjente trestammen er den til klatrepalmen Calamus manan på 185 m . [ 5 ]

Strømmen av vann gjennom planten skyldes forskjeller i vannpotensial mellom atmosfæren og jorda , med xylem som det ledende vevet. Vannstrømmen i xylemet er en fysisk prosess, der energien som trengs for å utføre den kommer fra transpirasjon av vann fra stomata på bladene til atmosfæren. Som en konsekvens av slik transpirasjon oppstår det vannmangel i bladets mesofyllceller , som gjør at vann strømmer fra de innerste cellene med høyere vannpotensial. Den innledende vannmangelen sprer seg suksessivt til den når høyden av xylemkanalene. Den kapillære naturen til xylem, egenskapene til kohesjon av vannmolekylene med hverandre, adhesjonen av vannet til celleveggene og spenningen som utvikles av forskjeller i det hydriske potensialet forårsaket av transpirasjon, tillater sammen bevegelse av kolonnen. vann fra røttene til bladene. [ 6 ]​ [ 7 ]​ [ 8 ]

Morfologi

Stengelen er generelt et sylindrisk organ som har fortykkede punkter -knuter- som bladene utvikler seg på. Den delen av stammen som ligger mellom to påfølgende noder kalles internoden. Den har også en endeknopp i den apikale enden og flere aksillære knopper som skiller seg i akslene på bladene.

Noder og internoder

nodene er områder av stammen som bladene er født fra. Den delen av stammen som skiller to noder kalles internoden . Internt er organiseringen av vevene i en node forskjellig fra den til en internode, fordi det i nodene er forbindelsen til det vaskulære systemet mellom bladet og stilken.

Den første internoden til planten er hypokotylen , som ligger mellom plantens hals og cotyledonene . Over cotyledonene er den andre internoden, kalt epikotylen . De første ekte bladene til planten er født i epikotylen; de som er i den andre internoden og i alle de andre, bærer en aksillær knopp. Organiseringen av kaulinesystemet til angiospermer er modulær; det vil si at det er en aggregering av gjentatte strukturelle enheter eller moduler. Den normale strukturelle enheten, den typiske modulen, består av en internode, blad og aksillær knopp .

De interkalære primære meristemene , lokalisert nøyaktig ved internodene, er ansvarlige for den progressive forlengelsen av stammen . Når disse ikke eksisterer, kan ikke stilken utvikle seg og da er det en oppstilling av bladene i form av en basal rosett.

Knopper

En knopp er den unge enden av et skudd, og derfor bærer den, i tillegg til den apikale meristem , umodne blader eller bladprimordia . Knoppen som er plassert ved enden av aksen er den terminale knoppen, mens de som finnes i krysset mellom bladene og stilken er aksillærknoppene. I visse tilfeller er det vanskelig å skille knoppene fra resten av stilken, spesielt når primordia ikke er tydelig gruppert, slik det forekommer hos asparges ( Asparagus officinalis ) og hos store enfrøbladede arter som Agave og Pandanus .

I henhold til deres struktur skilles to typer knopper: skjellende knopper og nakne knopper .

Toppen av de skjellete knoppene er beskyttet av tett anordnede, skjelllignende modifiserte blader . Vanligvis er disse skjellene, perulene eller tegmentene mørke og koriaktige, de oppfyller rollen som beskyttelse av den vegetative toppen. Skjellene, tett påført den ene oppå den andre og utstyrt med en tykk kutikula , forhindrer uttørking av embryonale vev om vinteren, når sirkulasjonen av saften er langsommere. Hvis det lages et langsgående snitt av knoppen, kan den vegetative spissen, setet for den apikale meristem av stilken og bladprimordia , sees under beskyttelsesskalaen . Når meristemet begynner sin aktivitet om våren, faller skjellene av, og bladprimordia utvikler seg til voksne blader. I Eucalyptus knopper kan ha opptil 50 par blad primordia. De har vanligvis rikelig med hår som holder på luft og utgjør et ly for meristem , og beskytter det mot plutselige temperaturvariasjoner. Skjellene kan ha kolleter , kjertelstrukturer som skiller ut klebrige stoffer som slim og harpiks , som bidrar til forsvaret mot uttørking ved å sikre større ugjennomtrengelighet; de er vanlige, spesielt i løvfellende planter . Bare knopper er blottet for beskyttende skjell og er i dette tilfellet generelt beskyttet av unge blader. Disse knoppene forekommer vanligvis på urteaktige planter . [ 9 ]

Akselknoppene er generelt unike, det vil si at en enkelt knopp er født i aksen på hvert blad; hos noen arter kan det imidlertid være flere eller ekstra aksillære knopper som gir opphav til blomster, greiner , pigger eller ranker . Avhengig av hvordan de er ordnet, er det to typer flere knopper: serie og sikkerhet. Serieknoppene er plassert over hverandre i aksen til tectrix-bladet, og danner en vertikal rad, som for eksempel i mburucuyá ( Passiflora caerulea ), i kaprifolen ( Lonicera japonica ) og i santa rita ( Bougainvillea spectabilis ). ), samt finnes i Bignoniaceae , Fabaceae og Rubiaceae ). Sikkerheten eller tilstøtende knopper er plassert ved siden av hverandre i aksen til det samme bladet, og danner en horisontal rad. I hvitløk ( Allium sativum ) er hvert fedd en aksillær knopp; i banan ( Musa ) blomsterstander vil hvert sett med knopper gi opphav til en "hånd" med bananer. De finnes også i araceae og palmetrær . [ 9 ]

Fenomenet blomkål ( trær eller busker som produserer blomster på stammen og på gamle grener) skyldes den sene utviklingen (år eller tiår senere) av sovende knopper som forblir i barken på stilken. [ 9 ]

Vekstretning og symmetri

Når stilken reiser seg vertikalt over bakken, sies planten å være oppreist og aksen ortotropisk . I et slikt tilfelle utvikler grenene seg vanligvis radielt rundt hovedaksen og hver gren vokser horisontalt og viser radiell symmetri . På den annen side, når hovedstammen vokser i horisontal retning, kalles veksten plagiotrope . Planten i dette tilfellet sies å være nedbrutt eller krypende, og dens symmetri er vanligvis dorsiventral. [ 5 ]

Filialsystemer

Blant kormofyttene er det arter med en enkelt stilk, som maisen Zea mays eller liljen Lilium longiflorum , hvis stilk ikke forgrener seg, bortsett fra i blomsterstanden . På den annen side er det planter med mange stilker ( pluricaules ) hvis stengel forgrener seg. Det er to grunnleggende typer forgrening, dikotom forgrening og lateral forgrening. [ 1 ]

Ved dikotom forgrening deles apexen i to ved deling av den apikale cellen. Det er en typisk forgrening av veldig primitive planter, som klubbmoser ( Lycopodium og Psilotum ). I de fleste tilfeller bryter knoppene, og har alltid to grener; i andre, for eksempel Lycopodium complanatum , slutter knoppen å vokse, og to celler ved siden av skiller seg, hver og en danner en ny gren. Hos spermatofytter er denne typen forgrening svært sjelden, den har bare blitt bekreftet i noen palmer (som Nypa , Hyphaene og Chamaedorea ) , i visse kaktuser ( Mammillaria ) og i flagellariaceae ( enfrøbladede lianer i den gamle verden ). [ 2 ]​ [ 10 ]​ [ 3 ]

Lateral forgrening er den dominerende typen hos spermatofytter . Hos spermatofytter, hvor forgreningen er aksillær (opprinnelse i stamfaren som er felles for dem alle), stammer grenene fra aksillære knopper, fra det andre eller tredje bladet fra toppen. Hos pteridofytter er det vanlig at knoppene har sin opprinnelse på den abaksiale overflaten av bladene eller bladstilken . Det er to grunnleggende typer sidegrening: monopodial og sympodial forgrening .

I monopodial forgrening eller monopodal forgreningssystem vokser og utvikler den apikale knoppen mye mer enn aksillærknoppene, som til og med kan være atrofierte. Det ytre utseendet til planter som presenterer denne typen forgrening, er en robust sentralakse hvorfra svært tynne kvister kommer ut, slik tilfellet er med bartrær . Denne typen forgrening kan også sees hos urteaktige planter . Dermed vokser noen jordstengler hovedsakelig monopodisk: hovedaksen utvikler seg under jorden og mer eller mindre raskt, og luftskuddene stammer fra aksillære knopper. På grunn av denne egenskapen har planter med denne typen rhizom en tendens til å være svært invasive, slik tilfellet er med Aleppo-sorghum ( Sorghum halepense ).

I det sympodiske forgreningssystemet utvikler sidegrenene seg mer enn hovedaksen. Moderaksen kan til og med slutte helt å vokse, fordi dens apikale knopp blir sovende eller blir en blomst. Deretter har en eller flere aksillære knopper, vanligvis de øvre, ansvaret for å fortsette veksten og danne nye sideskudd, det vil si å fortsette forgreningen. Både apikale og aksillære knopper utvikler seg på samme måte, uten noen form for dominans. Selv om sentralaksen fortsatt er merkbar, når grenene raskt samme utvikling. I ekstratropiske områder, i tropiske fjell og i tørt tropisk klima viser mange planter sympodial vekst: den terminale knoppen dør snart og erstattes av sideknopper. Sympodial forgrening er utbredt hos urteaktige dikoblade og sees i praktisk talt alle monokotblader. [ 11 ]​ [ 2 ]​ [ 10 ]​ [ 3 ]

Makroblast og brakyblast

Hos treaktige planter skjer stammeveksten på to forskjellige tidspunkter og steder. I en første fase skjer den apikale veksten i knoppen , ved multiplikasjon av de meristematiske cellene . På denne måten dannes bladprimordia adskilt av ekstremt korte internoder. Når knoppen utvikler seg, fortsetter stilken å forlenges ved interkalær vekst av internodene, først de basale og deretter de apikale. Denne veksten skjer ved celleforlengelse i stedet for deling. I henhold til graden av utvikling av internodene skilles to typer grener: [ 5 ]

De er aksene med en viktig vekst av internodene, og derfor presenterer de blader godt adskilt fra hverandre.

Begge typer grener kan finnes på samme plante. Hos furu ( Pinus ) har for eksempel makroblastene skalaformede blader i akslene det produseres brachyblaster som bærer de nålformede bladene som er typiske for disse artene. I Ginkgo biloba bærer brachyblastene flabelaktige blader og mannlige reproduktive strukturer. Hos pæretreet ( Pyrus communis ) og epletreet ( Malus sylvestris ) bæres blomstene på brachyblaster. [ 5 ]

Stengeltyper

Stilkene kan klassifiseres fra forskjellige synspunkter, som spenner fra konsistens til de adaptive modifikasjonene de kan presentere. [ 12 ]​ [ 2 ]​ [ 10 ]​ [ 3 ]

for hans vane I henhold til dens konsistens , I henhold til de strukturelle modifikasjonene som de presenterer, kan stilkene være Fotosyntetiske stengler:

De er de stilkene som har overtatt funksjonene til bladene. De er typiske for planter som av adaptive årsaker har sluttet å danne blader, eller disse har blitt redusert til det punktet av å bli rudimentære , eller har blitt modifisert til det punktet at de mister fotosyntetisk kapasitet. Disse stilkene kan på sin side være:

Anatomi

Stammen består av tre vevssystemer: det dermale, det fundamentale og det vaskulære eller fascikulære. Variasjoner i strukturen til stilkene til forskjellige arter og de høyere taxaene er hovedsakelig basert på forskjeller i den relative fordelingen av det fundamentale og vaskulære vevet. Hos bartrær og tofrøblader fremstår det vaskulære systemet til internoden som en hul sylinder som avgrenser en ekstern og en indre region av fundamentalt vev, henholdsvis cortex og medulla . Underavdelingene av det vaskulære systemet, de vaskulære buntene , er atskilt fra hverandre av mer eller mindre omfattende paneler av fundamentalt parenkym - kalt interfascikulært prenchyma - som forbinder medulla og cortex. Dette vevet kalles interfasikulært fordi det finnes mellom buntene eller fasciklene. Det interfascikulære parenkymet kalles ofte også medullær radius . Stilkene til mange bregner , noen urteaktige toblader, og de fleste monocots har et komplekst arrangement av vaskulært vev. Karbuntene kan finnes i mer enn én ring eller kan være spredt over hele tverrsnittet av stilken. Avgrensningen av det fundamentale vevet i cortex og medulla er i disse tilfellene mindre presis eller eksisterer ikke. [ 4 ] Veksten i lengde av stilken skyldes aktiviteten til de apikale meristemene og den påfølgende forlengelsen av internodene og kalles primærvekst. Sekundær vekst er preget av økningen i tykkelsen på stilken og er et resultat av aktiviteten til de såkalte sekundære meristemene ( kambium og phellogen ). Denne typen vekst er karakteristisk for gymnospermer, de fleste tofrøbladede og noen enfrøede. [ 4 ]

Primær stammestruktur

I tverrsnitt er stammen generelt sylindrisk, selv om den noen ganger kan være flat, trekantet eller firkantet. Det primære vaskulære systemet består av enten en komplett sylinder eller et system av diskrete vaskulære bunter. Overhuden på stilken har ofte stomata og trikomer, det samme gjør bladene. Cortex er området mellom vaskulært vev og epidermis. Denne primære cortex eller cortex består av fundamentalt vev, i noen tilfeller bare parenkym med assimilerende eller lagringsfunksjon, og ved andre anledninger også av collenchyma , sclerenchyma eller begge deler, med en mekanisk funksjon. Settet mellom cortex og vaskulærområdet kalles den perisykliske regionen , hvorfra adventitative røttene kan oppstå. Den sentrale sylinderen eller stelen kalles også den primære vaskulære sylinderen, siden den består av ledende vev ( primært floem og xylem ). Nevnte vev i tofrøbladede blader kan danne en hul sylinder (hvis sentrum er okkupert av en parenkymal medulla), eller vises i form av bunter eller snorer arrangert i en sirkel rundt en parenkymal medulla og atskilt fra hverandre av parenkymale deler, kalt medullære stråler, som De forbinder medulla med cortex. Hos monocotyledoner danner det primære floemet og xylemet bunter som er fordelt på en spredt måte, og derfor skilles verken marv eller medullære stråler. I stilken er arrangementet av det vaskulære vevet generelt kollateralt, med det primære floemet rettet mot utsiden og det primære xylemet mot det indre, det vil si mot midten av stilken. Imidlertid kan andre arrangementer eksistere, for eksempel konsentriske vaskulære bunter. Medulla er den sentrale delen av stilken, dannet av parenkymalt vev, selv om det hos mange arter kan reabsorberes og danne et hult sentralt hulrom. [ 13 ]​ [ 4 ]

Våkne

Systemet som dannes av det vaskulære vevet i plantens akse, stengel og rot, kalles stelen . Stele-konseptet ble utviklet for å studere relasjoner og homologier i stammestrukturen til forskjellige grupper av planter. Det er tre grunnleggende typer stele i henhold til den relative fordelingen av det vaskulære systemet og det grunnleggende systemet til aksene i den primære utviklingstilstanden: protostela, siphonostela og eustela, hver med varianter. [ 4 ]

Protostela er en sentralt plassert solid søyle av vaskulært vev. Det er den enkleste typen og den mest primitive fylogenetisk, som har blitt funnet i fossile planter som Psilophyton , en pteridofytt fra paleozoikumtiden . Protostela finnes i noen eksisterende pteridofytter, som Psilotum og Gleichenia , også i stilkene til akvatiske angiospermer. Det finnes noen varianter av protostela. Således, når xylemsøylen er stjerneformet i tverrsnitt, kalles den "actinostela". Når xylemet er delt inn i flere plater, kalles det en "plectostele". [ 14 ]

I sifonostela er det vaskulære systemet rørformet og omgir en parenkymal medulla. Den har ikke bladhull. I henhold til floemets plassering skilles to typer ut: den amfifloiske sifonostela, med floemet utvendig og innvendig, uten bladgap. Den er unik for pteridofyttene ( Gleicheniaceae , Schizaeaceae , Marsileaceae ) og den ektofliske sifonostela, der floemet ligger utenfor xylemet. Denne siste typen finnes i stilkene til noen pteridofytter og i røttene til Spermatophyta. Diktyostellet er en variant av den amfifloiske sifonostelen med veldig store blader, som er overlappende eller overlappende. Karsystemet, sett på langs, ser ut som et sylindrisk nettverk. I tverrsnitt er hvert segment en konsentrisk perifloem vaskulær bunt. Det forekommer for eksempel i Polypodium , Microgramma , Dryopteris .

I eustela består karsystemet av karbunter organisert i sympodier, arrangert rundt en medulla. Bladhull kan være avgrenset eller ikke (som i tilfellet med gymnospermer og tofrøblader), avhengig av om karsystemet er lukket eller åpent. Karbuntene er åpne, med et fascikulært kambium, siden de fleste av disse plantene viser sekundær vekst. Atactostela er en variant av eustela, karakteristisk for monocotyledoner , med kollaterale eller konsentriske vaskulære bunter regelmessig spredt utover stilken på grunn av dens buktende langsgående forløp. Karbuntene er lukket, siden denne gruppen av planter ikke har sekundærvekst. [ 14 ]

Det er nå kjent at stelen til frøplanter (permatofytter) ikke utviklet seg fra sifonostelen til bregner, men ble dannet ved fragmentering av en protostel, av typen som finnes i tidlige frøplanter ( Progymnosperms ). [ 14 ]

Sekundær struktur

Den sekundære strukturen til stammen skyldes aktiviteten til de laterale meristemene : vaskulært og phellogent kambium . Den første virker i den sentrale sylinderen, mellom det primære floem og xylem, og den andre er lokalisert perifert, i cortex eller epidermis. Begge meristemene produserer nye celler i radiell retning, så deres aktivitet øker tykkelsen på stilken. Som en konsekvens av den kambiale aktiviteten oppstår sekundære floem- og parenkymceller (karstråler) mot utsiden, og sekundære xylem- og vaskulære stråler mot innsiden. Fellogenet produserer parenkymceller ( phellodermis ) mot det indre og korkceller ( súber eller slim) mot det ytre. Settet med disse tre lagene: phellogen, phellodermis og kork utgjør periderm , som er den ytre beskyttelsen av stilken når epidermis rives under vekst i tykkelse. Det er stengler som bare produserer en periderm, men det er også andre der nye peridermer dukker opp i stadig mer indre områder, ispedd lag med vev som er isolert av dem. I denne situasjonen snakker vi om rhytidome eller ekstern cortex. Virkningen av det vaskulære kambium genererer mer vaskulært vev som til slutt kan ordnes som en sylinder eller begrenses til de tidligere eksisterende karbuntene. Når sylindre dannes, kan mengden sekundær xylem være veldig stor og betegnes som tre eller tømmer, og stilker med en slik karakteristikk kalles treaktige, i motsetning til urteaktige stilker som ikke produserer så mye sekundær xylem (i sylinder eller bunter ) eller bare har primærvev. Sekundært floem produseres i mindre mengde enn xylem og kan også kalles floem, selv om dette begrepet gjelder også for primært floem. [ 15 ]​ [ 16 ]​ [ 17 ]​ [ 4 ]

Tre, splintved og kjerneved

I de fleste trær slutter den indre delen av treet (sekundært xylem som stammer fra kambiumaktivitet) sin sap-ledende aktivitet og dets parenkymatiske celler dør, grunnleggende på grunn av oppløsningen av protoplasma, forsterkning av veggene med mer lignin, til akkumulering i lumen eller impregnering av veggene med organiske og uorganiske stoffer (som tanniner, oljer, tannkjøtt, harpiks, fargestoffer, aromatiske forbindelser, kalsiumkarbonat, silisium) og blokkering av karene med tyloser . Stokken som har gjennomgått disse endringene er kjerneveden , inaktiv og mørkere. Jo større impregnering, jo større motstand mot mikroorganismer som forårsaker råte. Den klare, ytre, aktive delen med levende celler er splintveden . Spintved-kjerneved-forholdet varierer mellom de forskjellige artene, og det samme gjør graden av differensiering mellom de to. [ 18 ]

Sekundær xylemstruktur

Den karakteristiske strukturen til sekundær xylem er eksistensen av to elementsystemer, som er forskjellige i orienteringen til cellene deres: den ene er horisontal og den andre er vertikal. Det såkalte vertikale, langsgående eller aksiale systemet er sammensatt av celler eller rader av celler med hovedaksen orientert i lengderetningen, dannet av ikke-levende ledende elementer og levende parenkymceller. Det horisontale, tverrgående eller radiale systemet er sammensatt av radielt orienterte rader av celler, hovedsakelig dannet av levende celler, de parenkymale cellene i medullære stråler. De levende cellene i strålene og det aksiale systemet finnes vanligvis i sammenheng og danner et kontinuerlig system.

Det sekundære xylemet som produseres i løpet av en årlig vekstperiode utgjør et lag, som i tverrsnitt av stilken kalles en vekstring . Hvis det observeres med det blotte øye, har det en lys del, som er tidlig- eller vårveden, mindre tett, med celler med større diameter, og en mørk del, som er det sene treet, cellene er små og har tykkere vegger. Dette forekommer vanligvis i treslag som bor i områder med et temperert klima . [ 19 ]

Hos gymnospermer består det treaktige vevet hovedsakelig av trakeider , uperforerte elementer med enkeltstående tegnsettinger. I en vekstring skilles den tidlige stokken, dannet av trakeider, som er større i diameter, og den sene stokken, preget av tilstedeværelsen av tykkveggede fibrotrakheider, redusert lumen og isolerte tegnsettinger med en langstrakt indre åpning. Trakeider og fibrotrakheider er mellom 0,1 og 11 mm lange. Medullærstrålene er dannet av en enkelt rad med celler, og det er derfor de kalles uniseria. De kan bare dannes av parenkymceller, som i homocellulære stråler, eller også av korte trakeider, arrangert horisontalt, som i heterocellulære stråler. Kontaktområdet mellom en eik og trakeidene til det vertikale systemet kalles kryssingsfeltet. Type poeng, deres antall og deres fordeling er viktige tegn for identifisering av skogene til de forskjellige gymnosperm-artene. Når de har en harpikskanal , kalles strålene fusiforme. [ 20 ] ​[ 4 ]

Det sekundære xylemet til angiospermer er mer komplekst enn det til gymnospermer, og det er derfor de beskrives som heteroksyl . Anatomisk er forskjellene et resultat av rekkefølgen av elementene i kar, fibre og aksialt parenkym i et tverrsnitt. Det ledende elementet til tofrøbladene er medlemmene av kar. I tverrsnitt kalles de "porer"; på sideveggene har kardelene isolerte tegnsettinger; i noen skoger har disse tegnsettingene en utsmykket indre åpning, kalt utsmykkede tegnsettinger. Arrangementet av porer i tverrsnitt kalles porøsitet. Dersom karene har ensartet størrelse og er mer eller mindre jevnt fordelt over stokken, sies porøsiteten å være diffus, f.eks Populus alba , Eucalyptus og Olea europaea . Hvis karene er av forskjellig størrelse, og de som dannes i det tidlige treverket er merkbart større enn de ved enden av vekstringen, er porøsiteten kjent som sirkulær eller ringformet, f.eks . Quercus . De mellomliggende tilfellene kalles semi-ringformet porøsitet. Arrangementet av karene kan sees i tverrsnitt, varierende i tangentielle bånd, når karene er ordnet vinkelrett på radiene, kan båndene være rette eller bølgete; i en radial eller diagonal design, eller i en dendritisk design når organisasjonen presenterer et design med grener. Strålene kan være unseriate eller multiseriate, det vil si flere rader tykke. De består utelukkende av parenkymceller, med enkle tegnsettinger. Det aksiale parenkymet er anordnet med de vertikale elementene som fibre og kar. Fibrene er støttecellene, jo større antall disse cellene er, jo større hardhet har treverket. De er døde celler, med veldig tykke sekundære vegger. [ 21 ]

Peridermis

Epidermis følger ikke med veksten i tykkelsen av den sekundære stammen, og erstattes av periderm , vev dannet av den andre sekundære meristem kalt phellogenous , som produserer suber eller kork mot utsiden, og phellodermis mot innsiden. Denne peridermen elimineres gradvis sammen med de eldre lagene av floem , dette settet med dødt vev er rytmen vanligvis kjent som barken på trær. Et nytt flogen dannes av og til. I noen trær som Quercus suber , som den kommersielle korken er utvunnet fra, varer fenogen hele plantens levetid, og produserer suber kontinuerlig. [ 4 ]

Gassutveksling skjer gjennom områder som kalles linser . De dannes vanligvis der stomata pleide å være . I denne sonen utvikler felogenet et fyllende vev, dannet av celler med rikelig intercellulære rom. [ 22 ]

Unormal sekundær vekst

Den beskrevne stammeanatomien kalles typisk sekundærvekst, og den forekommer hos buskete og treaktige toblader og gymnospermer. Noen planter som klatrere, lianer og vinranker viser variasjoner av denne strukturen, kjent som unormal sekundærvekst . Noen slekter av monokotyler som Aloe , Yucca og palmefamilien har unormal sekundær vekst, som skiller seg fra typisk sekundær vekst ved at det dannes nye kar ved stammekanten, xylem og floem som fremdeles er tilstede som karbunter som allerede er tilstede. omgitt av en av floem ikke dannes. [ 4 ]

Tilpasninger til miljøet

Tilpasninger til vannforsyning

Stilkene til de artene som lever nedsenket i vann ( hydrofytter ) har en spesiell organisasjon (hydromorfi) som lar dem absorbere karbondioksid og oksygen direkte fra vannet, samt næringssalter. Faktisk mangler noen vannplanter, som Ceratophyllum , Utricularia og Wolffia , røtter av denne grunn. Celleveggene til epidermalcellene i stilkene til disse plantene utvikler bare en veldig tynn neglebånd som gir liten motstand mot inntrengning av gasser, vann og oppløste salter. Trykket som alle nedsenkede gjenstander opplever fra bunnen og opp gjør støttevev unødvendig i stilkene. I nesten alle vannplanter er utviklingen av intercellulære rom derimot bemerkelsesverdig. De brede kanalene lagrer luft, som på den ene siden øker oppdriften og på den andre siden fremfor alt muliggjør en aktiv diffusjon av gasser inne i anlegget. [ 3 ]

Ryggradene er skarpe, tornete , noen ganger forgrenede formasjoner, forsynt med vaskulært vev, stive fordi de er rike på støttevev. Tornene kan ha caulinar opprinnelse, det vil si at de er grener redusert til torner, som hos Prunus spinosa og andre arter som Gleditsia triacanthos . Det vaskulære vevet i ryggraden er en fortsettelse av stammeveden. Hydrolea spinosa , en typisk myrplante i våtmarker, har kålrygger som noen ganger bærer små blader. Stingerne mangler derimot karvev, og derfor er de lette å trekke ut. Stingerne av Ceiba speciosa , palo borracho og Fagara rhoifolia er fremvekster dannet av kortikale vev i stilken.

I de saftige stilkene til kaktuser og visse arter av Euphorbia -slekten og Asclepiadaceae -familien er reduksjonen av bladene ekstrem og plantene er aphyllous. Den assimilerende funksjonen til bladene utføres av stilkene, hvis transformasjon er produsert ved reduksjon av sidegrener, blader erstattet av torner og en økning i bark for å lagre vann. Noen kaktuser har flate stilker kalt cladodes , med areoler (reduserte aksillære knopper) ved nodene og innsnevring ved grenpunktene. Det ekstreme tilfellet er den sfæriske stilken, med dype folder eller ribber som følger de ortotiske. Disse foldede stilkene kan strekke seg eller trekke seg sammen avhengig av om det akviferøse parenkymet er mer eller mindre fullt av vann. Grener som har begrenset vekst, det vil si at de er brakyblastiske, og har utseende som blader kalles phylloclades (for eksempel Ruscus aculeatus ). [ 2 ]​ [ 10 ]​ [ 3 ]

Tilpasninger til ugunstige perioder for vekst

Planter har løst problemet med å overleve i ugunstige tider, som svært kalde vintre og altfor varme og tørre somre, på svært forskjellige måter. Dermed fullfører de årlige artene sin syklus i de gunstige årstidene og tilbringer de ugunstige tidene for vekst som frø. Løkplanter har derimot utviklet underjordiske reserveorganer som lar dem overleve under ugunstige årstider i en sovende tilstand og gjenoppta veksten når miljøforholdene igjen blir gunstige . [ 23 ] Tilpasningene og strategiene til løkplanter kan tilfredsstille svært ulike økologiske krav. Tallrike tulipaner ( Tulipa ) av asiatisk opprinnelse, for eksempel, er tilpasset et ekstremt kontinentalt klima, med tørre og brennende somre, iskalde vintre og vårer med korte regnskyll, en periode hvor de utvikler sin komplette syklus. På den annen side er det mange arter av undervegetasjon , som noen krokuser ( Crocus ), squill ( Scilla ) og hundens tann ( Erythronium ) som takket være matreservene deres vokser veldig raskt og fullfører syklusen i begynnelsen våren, før bladene på trærne har utviklet seg og tar bort sollyset. [ 23 ] Mange løkplanter bor i samfunn som er tilpasset tilbakevendende branner i den tørre årstiden (f.eks. forskjellige arter av Iridaceae ). I disse periodene er løkplantene i ro og overlever dermed varmen fra brannen. Brannene renser overflaten for vegetasjon, eliminerer konkurransen og i tillegg gir de næringsstoffer til jorda gjennom asken. Når det første regnet faller, begynner løkene, knollene og jordstenglene å spire raskt, og starter en ny periode med vekst og utvikling som opprettholdes av reservene samlet i vevet deres i løpet av forrige sesong. Flere arter av slekten Cyrtanthus er for eksempel anerkjent for sin raske evne til å blomstre etter naturlige gressbranner, og derfor er flere av disse artene kjent som "ildliljer". Faktisk blomstrer visse arter, som Cyrtanthus contractus , Cyrtanthus ventricosus og Cyrtanthus odorus , først etter naturlige branner. [ 24 ] Det største antallet løkplantearter finnes i områder av verden med middelhavsklima, det vil si der vintrene er kalde og våte og somrene er tørre og varme, med en kort vår. Reservene som er samlet i disse plantene gjør at de kan vokse raskt om våren, før de ettårige gressene rekker det. Fem områder i verden har denne typen klima: Middelhavsregionen , som strekker seg østover til Sentral-Asia ; California ; den sentrale regionen i Chile , det ytterste sør i Sør-Afrika , og det vestlige og sørlige Australia .

I tropisk klima, hvor det er en veksling mellom tørre og våte årstider, er løkplanter også svært vanlige. Til slutt kommer også noen løkarter fra regioner med sommerregn og tørre vintre. En region med denne typen klima og som er spesielt rik på løkearter er Drakensbergfjellene i den nordøstlige Cape -provinsen i Sør- Afrika . [ 25 ]

Flerårige urter eller biennaler mister sine luftige bladskudd for å komme seg gjennom den uheldige sesongen; de har epigealknopper som ligger på bakkenivå eller underjordiske knopper. For at disse knoppene skal spire, trenger de reserver laget i forrige gunstige periode, som er lagret i organer som:

  • Rhizom : Dette er underjordiske stengler, vanligvis horisontalt voksende, som kan forgrene seg sympodialt eller sjeldnere monopodialt). De vokser i det uendelige, med årene dør de eldste delene, men hvert år produserer de nye skudd, de kan dekke store områder. Dens fortykkede grener har vanligvis korte internoder, har fargeløse og membranøse katafyller, tilfeldige røtter og knopper. Planter med jordstengler er flerårige , de mister luftdelene i kaldt klima, og beholder bare det underjordiske organet som lagrer næringsstoffer for den påfølgende sesongen. Spermatofytter har ofte sympodiale rhizomer, der hver del tilsvarer utviklingen av påfølgende aksillære knopper. Den terminale knoppen av hver del produserer epigealskuddet, som for eksempel i Sanseviera thyrsiflora og Paspalum nicorae . I monopodiale rhizomer derimot, fortsetter terminalknoppen den ubestemte veksten av rhizomet, mens aksillærknoppene stammer fra epigealskuddene. Denne typen rhizom er karakteristisk for mange invasive arter eller ugress, for eksempel Sorghum halepense . Jordstenglene kan deles i stykker som inneholder minst en knopp hver og plantes separat. Det er et vegetativt reproduksjonssystem som er felles for mange planter, som Achimenes , Canna , Zantedeschia , lilje og ingefær ( Zingiber officinale ). [ 26 ]​ [ 2 ]​ [ 10 ]​ [ 3 ]
  • Cauliar knoll : de er stengler med begrenset vekst, epigeal eller underjordisk. I det første tilfellet kan de være forårsaket av sterk primær eller sekundær fortykkelse av hypokotylen , eller av en eller flere internoder. Rutabaga , Brassica oleracea var. gongyloides , er en typisk epigeal cauline knoll. Andre arter med hypokotylavledede knoller er alpefiol ( Cyclamen sp.), reddik ( Raphanus sativus ) og rødbete ( Beta vulgaris var. conditiva ). Poteten, Solanum tuberosum , har en underjordisk eller hypogeal cauline knoll dannet fra de apikale internodene til jordstengler. Disse jordstenglene har en sub-apikal meristematisk sone , hvorfra knollene stammer fra ved hjelp av en radiell fortykning, produkt av forlengelsen av de parenkymatiske cellene og tapet av deres polaritet. Under knolldannelse stopper langsgående vekst av stolon og parenkymceller i cortex, marg og perimedullære regioner gjennomgår deling og forlengelse. I modne knoller er det få ledende elementer og det er ingen kontinuerlig vaskulær kambium . Knollene er dekket av en exodermis som vises når epidermis bryter og tykner over tid. På overflaten er det "øyne", fordypninger for å beskytte de vegetative knoppene som stammer fra stilkene, som er arrangert i en spiralformet måte. I tillegg er det hull som tillater pust, kalt linser. Linsene er sirkulære og antallet varierer etter overflateenhet, knollstørrelse og miljøforhold. [ 27 ] Knollene, kort sagt, utgjøres utvendig av peridermen , linsene, nodene, knoppene og muligens av et fragment eller et arr som kommer fra foreningen med rotstokken som de stammer fra; internt skilles cortex, reserve vaskulær parenkym, karring og medullærvev. [ 28 ]
  • Korm : det er en fortykket underjordisk stilk, med en oppsvulmet base og vertikal vekst som inneholder noder og buler som knopper kommer ut fra. Den er dekket av lag med tørre blader, som overlappende tunikaer kalt tunikaer, som varierer mye mellom arter. Dermed er det arter med papyraceous, fibrøse tunikaer eller med tekstur av et eggeskall. I tillegg kan arter med fibrøse tunikaer ha fibrene til tunikaene anordnet parallelt eller nettformet. I den nedre delen av knollen produseres små nye knoller som skal tjene til reproduksjon av nye planter. I likhet med løkene og jordstenglene er disse organene akkumulatorer av næringsstoffer som består av parenkymceller . Plantene som presenterer knoller er flerårige planter som mister luftdelene i kaldt klima i vintersesongen, og bevarer bare den underjordiske delen. Denne evnen til å lagre næringsstoffer er en metode for å overleve ved ugunstige forhold, som for eksempel langvarig tørke eller en veldig varm sommersesong. [ 26 ]
  • Pære : Oppbevaringsfunksjonen utøves hovedsakelig av fortykkede og kjøttfulle blader. Stengelen er vanligvis under jorden, veldig intenst forkortet, med fortykkede og kjøttfulle blader. I løken, Allium cepa , en toårig plante, når frøet spirer, dannes en kort stilk kalt en tallerken som bærer sylindriske blader anordnet konsentrisk. Bladhylser utvider seg og fylles med reservestoffer. De ytre blir ikke tykkere, de tørker opp og danner beskyttende tunikaer. Om vinteren dør bladene og løken forblir under jorden. Året etter utvikler den apikale knoppen den blomstrende stilken, ved å bruke de akkumulerte reservene, blir pæren fullstendig konsumert og erstattes ikke, det vil si at planten dør. I hvitløk, Allium sativum , er alle tunikaene tynne og papiraktige. To til fem kollaterale knopper utvikles i aksen til hver tunika som vil danne bulbiler, "hvitløksfeddene", hver med en enkelt kjøttfull tunika rundt den terminale knoppen. Hver kule plassert i bakken vil gi et epigealskudd, og knoppene som er plassert i aksen på deres beskyttende tunikaer vil danne bulbiler igjen. Hos Tulipa er de fortykkede bladene katafylløse, som aldri har luftdeler, det ytterste for beskyttelse og det innerste for lagring; en terminal knopp og en aksillær knopp er observert i aksillen til den innerste katafyllen. Om våren vil den terminale knoppen stamme fra den blomstrende stilken, ved å bruke reservene til løken. Bladene vedvarer etter blomstring og om sommeren samler reservene seg i katafyllene til aksillærknoppen, og danner en ny pære (sympodiepære) som vil gjenta prosessen. Når den nye pæren dannes, tørker luftstammen og den gamle skiven ut. [ 26 ]

Tilpasninger for å utnytte lyset

Klatrerne hever bladene sine på kort tid over skyggen av trærne som klatrer over andre grønnsaker, eller også på steiner eller vegger. Det er to grunnleggende typer klatreplanter i henhold til stilkene deres: [ 2 ]​ [ 10 ]​ [ 3 ]​ [ 26 ]

  • Vinranker: er urteaktige eller treaktige klatrere, med slanke stengler, som primært vokser i modifiserte habitater eller i skogkanter, som Cissampelos pareira , Muehlenbeckia sagittifolia og Oxypetalum macrolepis .
  • Lianer eller lianer: de er treaktige klatrere, med tykke stengler, typisk for modne skoger og jungler. Mange lianer viser unormal sekundær vekst. En belgfrukt , Bauhinia macrostachya , kjent som "apestige", har en båndlignende stilk, tynnere i midten enn i kantene, motstandsdyktig mot vridning og bøyning. Hos bignoniaceae gir det spesielle arrangementet av det vaskulære vevet i stilken den fleksibilitet. Hos sapindaceae er den fascikulerte stilken hyppig, noe som resulterer i en vridd taulignende struktur.
  • Tendriler, trådlignende eller forgrenede organer som har evnen til å omgi støttene og feste seg til dem på grunn av deres intense eksitabilitet ved kontakt. Dens opprinnelse er cauliar i Vitis vinifera , Passiflora , og blader i belgfrukter og bignoniaceae . Hos Parthenocissus er de grenede rankene forgrenet og ender i suger.
  • Pigg og torner. Førstnevnte forekommer hos klatrende arter av Rosa . Bougainvillea spectabilis , "Santa Rita" og forskjellige arter av Mimosa har cauline-rygger. Desmoncus , er et annet eksempel og representerer den eneste klatrende neotropiske palmen med piggete stengler.

Økonomisk betydning

Det er tusenvis av arter hvis stilker er økonomisk viktige. Mange stilker gir mat til mennesker, for eksempel potet ( Solanum tuberosum ) eller taro ( Colocasia esculenta ). Sukkerrør ( Saccharum ) brukes i industrien ikke bare som en kilde til sukrose , men for å produsere alkohol . Flere grønnsaker til kulinarisk bruk er stengler, som asparges , bambusskudd , unge kladoder av Opuntia for å tilberede nopalitos , kålrabi ( Brassica oleracea gongyloides ), hjerter av palmehjerter ( Chamaerops humilis ). Kanel er et krydder som utvinnes fra barken på stammen til et tre ( Cinnamomum verum ) . Arabisk tyggegummi er et mattilsetningsstoff hentet fra stammene til Acacia Senegal . Chicle , hovedingrediensen i tyggegummi, er hentet fra stammene til Manilkara zapota . Medisiner er også hentet fra stilkene til mange arter, for eksempel kinin fra barken av cinchona ( Cinchona ledgeriana ), kamfer fra destillert tre av Cinnamomum camphora , muskelavslappende middel kalt curare ekstrahert fra barken fra forskjellige arter av tropiske vinstokker, inkludert Strychnos toxifera [ 2 ] [ 3 ] og salisylsyre fra barken til flere seljearter ( Salix ). [ 29 ]

Tre brukes på tusenvis av måter, for eksempel i konstruksjon av bygninger , møbler , båter , fly , bildeler, musikkinstrumenter, sportsutstyr, jernbanebånd, strømstolper, gjerdestolper, stolper, tannpirkere, etc. fyrstikker , kryssfiner , kister , fat , leker, verktøyhåndtak, bilderammer, finér, kull og ved . Cellulosemasse er mye brukt til å lage papir , papp , cellulosesvamper, cellofan og noen viktige plaster og tekstiler, som celluloseacetat og rayon . Saktevoksende trær gir generelt hardtre av bedre kvalitet, som vanligvis brukes i møbelindustrien. Hurtigvoksende trær gir nåletre som hovedsakelig brukes til papirproduksjon. Blant hardvedtrærne er mahogni , ibenholt , teak og rosentre som brukes til å lage møbler av høy kvalitet, og blant bartre er bartrær svært vanlig, som lerk , furu , gran og andre som poppel , bøk , bjørk og eik , brukt i byggebransjen. Bambusstengler har også hundrevis av bruksområder, inkludert å lage papir, møbler, båter, musikkinstrumenter, fiskestenger, vannrør og stillaser. Stammer av palmetrær og bregner brukes ofte til konstruksjon. [ 2 ]​ [ 3 ]

Andre produkter til industriell bruk utvinnes også fra stilker. Tanninene som brukes til skinngarving er hentet fra veden til visse trær, for eksempel quebrachoen ( Schinopsis balansae ). Kork hentes fra barken til korkeiken ( Quercus suber ). Lateksen er hentet fra stammene til Hevea brasiliensis . Rotting , som brukes til å lage møbler og kurver, er laget av stilkene til tropiske palmer. Fibre for tekstilindustrien er hentet fra stilkene til mange arter, inkludert lin , hamp , jute og ramie . De første skriftlige dokumentene ble hentet av de gamle egypterne fra papyrusstammer . [ 2 ]​ [ 3 ]

Mange prydplanter dyrkes for sine attraktive stammer, som Betula papyrifera for sin hvite bark og Acer griseum for sine røde stammer, samt de vridde stilkene og grenene til noen pilearter ( Salix matsudana og Salix erythroflexuosa ). [ 30 ]

Referanser

  1. ↑ a b Font Quer, P. (1982). Ordbok for botanikk. 8. opptrykk . Barcelona: Editorial Labor, S.A. ISBN  84-335-5804-8 . 
  2. ↑ a b c d e f g h i j Valla, JJ 2005. Botany: morfologi av høyere planter. Buenos Aires, den sørlige halvkule. ISBN 950-504-378-3
  3. ↑ a b c d e f g h i j k Strassburger, E. 1994. Treatise on Botany . 8. utgave. Omega, Barcelona, ​​​​1088 s. ISBN 84-7102-990-1
  4. ↑ a b c d e f g h i ESAU, K. 1988. Anatomy of seed plants. Utg. sørlige halvkule. ISBN 950-004-233-9
  5. ↑ a b c d e f González, AM «Organisasjon av plantekroppen: morfologisk differensiering av stilken, bladet og roten» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 20. desember 2009 . Hentet 6. oktober 2009 . 
  6. ↑ Virtuell biologi. Stammorfologi, anatomi og fysiologi Arkivert 2007-09-17 på Wayback Machine .. Universidad Nacional de Colombia. Åpnet 18. oktober 2009.
  7. ↑ Loomis RS og Connor DJ 1992. Crop Ecology. Red. Cambridge University Press
  8. ^ Salisbury FB og Ross, CW 1985. Plantefysiologi. Wadsworth Publ. Co.
  9. ↑ a b c González, AM «Yemas» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 7. mars 2009 . Hentet 12. oktober 2009 . 
  10. ^ a b c d e f Gola, G., Negri, G. og Cappeletti, C. 1965. Treatise on Botany . 2. utgave. Editorial Labour SA, Barcelona, ​​​​1110 s.
  11. ↑ González, AM «Organisering av plantekroppens forgreningssystemer» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast . Hentet 6. oktober 2009 . 
  12. ↑ ACEDO C. 2004-2008 Typer av stengler . Botanikk på nettet . Åpnet 28. oktober 2009.
  13. ↑ Rudall, P. 2007. Anatomy of blomstrende planter: en introduksjon til struktur og utvikling . Cambridge University Press.
  14. ↑ a b c González, AM «Stammens primære struktur. 17.7. Begrepet våkne» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 9. mars 2009 . Hentet 6. oktober 2009 . 
  15. ↑ CRONQUIST, A. Introduksjon til botanikk. 3. Utg. CECSA. Mexico. Kap. 25.
  16. ↑ ESAU, K. 1976. Plant Anatomy 3rd Ed. Omega. Barcelona. Kap. femten.
  17. ↑ LUTGE, U.; M. Kluge og G. Bauer. 1993. Botanikk. McGraw-Hill Interamericana. Kap. 22.
  18. ↑ Raisman, JS og González, AM Woods: splintved og kjerneved . Hypertekster fra biologiområdet. National University of the Northeast. Åpnet 28. oktober 2009.
  19. ↑ Raisman, JS og González, AM Maderas: strukturen til det sekundære xylemet . Hypertekster fra biologiområdet. National University of the Northeast. Åpnet 28. oktober 2009.
  20. ↑ Raisman, JS og González, AM Maderas: gymnospermer . Hypertekster fra biologiområdet. National University of the Northeast. Åpnet 28. oktober 2009.
  21. ↑ Raisman, JS og González, AM Maderas: angiospermer . Hypertekster fra biologiområdet. National University of the Northeast. Åpnet 28. oktober 2009.
  22. ↑ Raisman, JS og González, AM Maderas: peridermis . Hypertekster fra biologiområdet. National University of the Northeast. Åpnet 28. oktober 2009.
  23. ↑ a b Rosella Rossi. 1990. Pæreguide. Grijalbo. Barcelona.
  24. ↑ http://www.plantzafrica.com/plantcd/cyrtanthus.htm Arkivert 3. mars 2016 på Wayback Machine . Cyrtanthus, av G. Duncan, Kirstenbosch National Botanical Garden, Sør-Afrika.]
  25. ↑ Phillips, R. & Rix, M. 1989. Bulbs. Pan Books Ltd.]
  26. ↑ a b c d González, AM "Tilpasninger av knollen" . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 7. oktober 2009 . Hentet 12. oktober 2009 . 
  27. ^ Xin, E., D. Vreugdenhil og AM Lammeren (1998). "Celledeling og celleforstørrelse under dannelse av potetknoll". Journal of Experimental Botany (49). 573-582 . 
  28. ↑ Faiguenbaum M, H., Zunino, P. «Biology of Annual Crops, Papa. Knoll» . Fakultet for agronomi og skogteknikk. Det pavelige katolske universitetet i Chile. Arkivert fra originalen 26. mai 2011 . Hentet 12. oktober 2009 . 
  29. ^ Jeffreys, Diarmuid (2004). Aspirin: The Remarkable Story of a Wonder Drug . Bloomsbury. ISBN  1582343861 . 
  30. ↑ Raven, Peter H., Ray Franklin Evert og Helena Curtis. 1981. Planters biologi. New York, NY: Worth Publishers. ISBN 0-87901-132-7

Bibliografi

  • González, AM «Morfologi av karplanter» . Argentina: National University of the Northeast . Hentet 10. april 2009 .   ( brutt lenke tilgjengelig på Internet Archive ; se historikk , første og siste versjon ).
  • Strassburger, E. 1994. Treatise on Botany . 8. utgave. Omega, Barcelona, ​​​​1088 s. ISBN 84-7102-990-1
  • Valla, JJ 2005. Botanikk: Morfologi av høyere planter . Buenos Aires, den sørlige halvkule. ISBN 950-504-378-3

Eksterne lenker