Meiose

Meiose (fra gresk μείωσις [ meíōsis ], 'nedgang') [ 1 ] er en av formene for cellulær reproduksjon, den forekommer i gonadene for produksjon av kjønnsceller . Meiose er en celledelingsprosess der en diploid celle (2n) gjennomgår to påfølgende delinger, med evnen til å generere fire haploide celler (n). I organismer med seksuell reproduksjon er det viktig siden det er mekanismen som kjønnsceller produseres ved : sædceller og oocytter .. [ 2 ]

Denne prosessen foregår i to kjernefysiske og cytoplasmatiske divisjoner, kalt første divisjon og andre meiotisk deling eller ganske enkelt meiose I eller (MI), og meiose II eller (MII). Begge meiotiske inndelinger omfatter profase , metafase , anafase og telofase .

Under meiose I (MI) parer medlemmer av hvert homologe kromosompar seg under profase og danner bivalente. I løpet av denne fasen dannes en proteinstruktur kalt synaptonemalkomplekset , som gjør at rekombinasjon kan skje mellom de to homologe kromosomene. Deretter oppstår en stor kromosomkondensasjon og de bivalente er lokalisert ved ekvatorialplaten under den første metafasen, noe som gir opphav til migrering av n kromosomer til hver av polene under den første anafasen. Denne reduksjonsdivisjonen er ansvarlig for å opprettholde det karakteristiske kromosomtallet for hver art.

I meiose II skiller søsterkromatidene som utgjør hvert kromosom seg og er fordelt mellom kjernene til dattercellene. Mellom disse to påfølgende stadiene er det ikke noe S-trinn ( DNA-replikasjon ). Modningen av dattercellene vil gi opphav til kjønnsceller .

Historie om meiose

Meiose ble først oppdaget og beskrevet i 1876 av den kjente tyske biologen Oscar Hertwig (1849-1922), som studerte eggene til kråkebollen .

Den ble beskrevet igjen i 1883, på kromosomnivå, av den belgiske zoologen Edouard Van Beneden (1846-1910) i eggene til parasittormen Ascaris . I 1887 observerte han at i den første celledelingen som førte til dannelsen av et egg, delte kromosomene seg ikke langsgående i to som ved aseksuell celledeling, men i stedet skilte hvert par kromosomer seg for å danne to celler, hver med bare halvparten. det vanlige antallet kromosomer. Deretter delte begge cellene seg igjen i henhold til den vanlige aseksuelle prosessen. Van Beneden kalte denne prosessen "meiose".

Betydningen av meiose for reproduksjon og arv ble imidlertid ikke beskrevet før i 1890, da den tyske biologen August Weismann (1834-1914) observerte at to celledelinger var nødvendige for å transformere en diploid celle til fire haploide celler hvis den skulle opprettholde antall kromosomer. I 1911 observerte den amerikanske genetikeren Thomas Hunt Morgan (1866-1945) kryssing i fruktfluemeiose, og ga dermed den første sanne og sikre tolkningen av meiose.

Meiose og livssyklus

Seksuell reproduksjon er preget av fusjon av to haploide kjønnsceller for å danne en zygote med et diploid antall kromosomer , [ 3 ] så det følger at i en seksuell livssyklus må meiose oppstå før kromosomene oppstår .

Hos dyr og noen få andre organismer går meiose umiddelbart før dannelsen av kjønnsceller. De somatiske cellene til en individuell organisme formerer seg ved mitose og er diploide; de eneste haploide cellene er kjønnsceller. Disse dannes når noen celler i kimlinjen gjennomgår meiose. Dannelsen av kjønnsceller kalles gametogenese . Mannlig gametogenese, kalt spermatogenese , fører til dannelse av fire haploide sædceller for hver celle som går inn i meiose.
I motsetning til dette genererer kvinnelig gametogenese, kalt oogenese , et enkelt egg for hver celle som går inn i meiose, gjennom en prosess som tildeler nesten hele cytoplasmaet til bare én av de to kjernene ved hver meiotisk deling. På slutten av den første meiotiske divisjonen beholdes én kjerne; den andre, kalt den første polare kroppen , er ekskludert fra cellen og degenererer. Tilsvarende, på slutten av den andre meiotiske divisjonen overlever en kjerne og den andre kjernen blir den andre polare kroppen . På denne måten blir en haploid kjerne mottaker av det meste av cytoplasmaet og akkumulerte næringsstoffer fra den opprinnelige meiotiske cellen.

Men selv om meiose forekommer på et tidspunkt i den seksuelle livssyklusen, går det ikke alltid direkte foran kjønnscelledannelse. Mange enkle eukaryoter (inkludert noen sopp og alger ) forblir haploide (cellene deres deler seg ved mitose) i det meste av livet, og individer kan være encellede eller flercellede. I dem smelter to haploide gameter (produsert av mitose) sammen for å danne en diploid zygote, som gjennomgår meiose for å gå tilbake til haploid tilstand.

De mest komplekse livssyklusene finnes i planter og noen alger. Disse livssyklusene, som er preget av veksling av generasjoner, består av et flercellet diploid stadium, kalt sporofyttgenerasjonen , og et flercellet haloidstadium, kalt gametofyttgenerasjonen . Diploide sporofyttceller gjennomgår meiose for å danne haploide sporer, som hver deler seg mitotisk for å produsere en flercellet haploid gametofytt. Gametofytter produserer gameter ved mitose. De kvinnelige ( ova ) og mannlige ( sperm ) gametene smelter deretter sammen for å danne en diploid zygote, som deler seg mitotisk for å produsere en flercellet diploid sporofytt.

Celleprosess

De forberedende trinnene som fører til meiose er identiske i mønster og navn til interfasen av cellens mitotiske syklus. Interfase er delt inn i tre faser: [ 4 ]

Meiose I

I meiose 1 deler kromosomene i en diploid celle seg igjen. Dette er trinnet i meiose som genererer genetisk mangfold.

Profase I

Profase I er den første fasen av mitose og meiose. Det produserer kondensering av alt genetisk materiale (DNA), som normalt eksisterer i form av kondensert kromatin i en høyt ordnet struktur kalt kromosom og den bipolare utviklingen av spindelen. Den er delt inn i fem deler, som er:

Leptoten

Det første stadiet av profase I er leptotenstadiet , hvor individuelle kromosomer begynner å kondensere til lange filamenter i kjernen. Hvert kromosom har et aksialt element , et proteinrammeverk som strekker seg over lengden, og ved hjelp av hvilket det er forankret til kjernekappen. Små fortykkelser kalt kromomerer vises langs kromosomene . Fargemassen er 4c og den er diploid 2n.

Zygoten eller zygonema

Homologe kromosomer begynner å nærme seg hverandre til de er rekombinert langs hele lengden. Dette er kjent som en synapse (kryss) og det resulterende komplekset er kjent som en bivalent eller tetrad (et navn foretrukket av cytogenetikere ), der homologe kromosomer (farlig og mors) parer seg, og dermed assosierer homologe kromatider. Produktet av synapsen, det synaptonemale komplekset dannes (struktur observerbar kun med elektronmikroskopet).

Arrangementet av kromomerene langs kromosomet ser ut til å være genetisk bestemt. Så mye at arrangementet av disse kromomerene til og med brukes til å kunne skille hvert kromosom under meiotisk profase I.

I tillegg fortsetter den sentrale proteinaksen å danne sideelementene i synaptonemalkomplekset, en stigeformet proteinstruktur dannet av to laterale elementer og en sentral som lukkes som en glidelås og garanterer perfekt sammenkobling mellom homologer. Homolog sammenkobling er også involvert i gensekvensen til hvert kromosom, som forhindrer sammenkobling mellom ikke-homologe kromosomer.

Under zygoten slutter DNA-replikasjonen (de resterende 2%), som kalles zig-DNA.

pachyten

Når de homologe kromosomene er perfekt sammenkoblet, og danner strukturer som kalles bivalente, oppstår fenomenet kromosomal kryssing , der homologe ikke-søsterkromatider utveksler genetisk materiale. Den resulterende genetiske rekombinasjonen øker i stor grad genetisk variasjon blant avkom til seksuelt reproduserende foreldre.

Genetisk rekombinasjon formidles av utseendet mellom de to homologene av en proteinstruktur på 90  nm i diameter kalt en rekombinasjonsnode . Den inneholder enzymene som medierer rekombinasjonsprosessen.

I løpet av denne fasen skjer det en liten mengde DNA-syntese, som sannsynligvis er relatert til DNA-reparasjonsfenomener knyttet til rekombinasjonsprosessen.

Diplothene

Kromosomer fortsetter å kondensere til de to kromatidene til hvert kromosom kan begynne å bli sett. Også på dette tidspunktet kan du se stedene på kromosomet hvor rekombinasjon har skjedd. Disse X-formede strukturene kalles chiasmata . Hver chiasme stammer fra et kryssingssted, der to homologe kromatider tidligere brøt fra hverandre, utvekslet genetisk materiale og ble sammen igjen.

På dette tidspunktet kan meiose pause, som i tilfellet med dannelse av menneskelige egg . Kimlinjen til menneskelige eggløsninger gjennomgår derfor denne pausen mot den syvende måneden av embryonal utvikling, og meioseprosessen vil ikke fortsette før den når seksuell modenhet. Denne latenstilstanden kalles dictyotene .

diakinesis

Dette stadiet kan knapt skilles fra diplonema. Vi kan observere de noe mer kondenserte kromosomene og chiasmataen. Slutten av diakinesis og derfor av meiotisk profase I er preget av bruddet på kjernekappen . Gjennom hele profase I fortsatte RNA-syntesen i kjernen. På slutten av diakinesen opphører RNA-syntesen og nukleolen forsvinner .

Profase I-merknader

Atomkonvolutten forsvinner. En kinetochore dannes for hvert kromosom , ikke en for hvert kromatid , og kromosomene festet til spindelfibrene begynner å bevege seg. Noen ganger er tetrader synlige under et mikroskop. Søsterkromatidene forblir tett på linje gjennom hele lengden, men de homologe kromosomene er ikke lenger tett på linje og deres sentromerer og kinetokorer er separert.

Metafase I

Spindelen virker fullt utviklet, kromosomene er plassert i ekvatorialplanet og fester sentromerene til spindelfilamentene . På dette stadiet er spindelfibrene allerede dannet, og kromosomene er arrangert i det sentrale området av cellen, eller ekvatorialplaten.

Anafase I

Kromosomer er jevnt atskilt. Spindelmikrotubuli forkortes i kinetochore-regionen, og trekker derved homologe kromosomer til motsatte sider av cellen, sammen med hjelp av motorproteiner . Siden hvert homologt kromosom bare har en kinetokor, dannes et haploid sett (n) på hver side. I fordelingen av homologe kromosomer, for hvert par, er mors kromosom rettet mot den ene polen og den faderlige mot den motsatte. Derfor varierer antallet mors- og farskromosomer ved hver pol tilfeldig i hver meiose. For eksempel, når det gjelder en art, kan det hende at den ene polen har to mors kromosomer og den andre de to paternelle; eller at hver pol har en mor og en far. Under anafase I av meiose, skjer separasjonen av de homologe kromosomene med det genetiske materialet som allerede er rekombinert i Paquitene, som ble forent av chiasmaen, hver og en går til den ene enden av cellen, dratt av kinetochorefibrene i spindelen, som er de forkortes Det resulterende genetiske materialet vil være 1n 2c.

Polare mikrotubuli, derimot, forlenges.

Telofase I

Hver dattercelle har nå halvparten av antallet kromosomer, men hvert kromosom består av ett par kromatider. Mikrotubulene som utgjør det mitotiske spindelnettverket forsvinner, og en ny atomkonvolutt omgir hvert haploide system. Kromosomene vikler seg tilbake inn i karyothecaen (kjernekonvolutten). Cytokinesis oppstår (parallell prosess der cellemembranen separeres i dyreceller eller dens dannelse i planteceller) som ender med dannelsen av to datterceller. Interkinesis oppstår vanligvis neste gang , lik en andre interfase, men det er ikke en ekte interfase, siden ingen DNA-replikasjon forekommer. Det er ikke en universell prosess, siden hvis den ikke skjer, går cellene direkte til meiose II.

Meiosis II

Meiose II ligner på mitose. Kromatidene til hvert kromosom er ikke lenger identiske på grunn av rekombinasjon. Meiose II skiller kromatidene som produserer to datterceller, hver med n kromosomer (haploide), og hvert kromosom har bare ett kromatid.

Profase II

Kromosomer fortsetter å forkorte og tykkere. Spindelen dannes mellom sentriolene, som har flyttet seg til cellens poler mens blodlinjene i immunsystemet er kuttet.

Metafase II

Spindelfibre fester seg til sentromerene til kromosomene. Sistnevnte er på linje langs ekvatorialplanet til cellen. Den første og andre metafasen kan lett skilles, i metafase I er kromatidene ordnet i bunter på fire (tetrad) og i metafase II er de ordnet i grupper på to (som i mitotisk metafase).

Anafase II

Kromatider skiller seg fra sentromerene, og ett sett med kromosomer beveger seg mot hver pol. Under Anafase II separerer kromatidene, festet til spindelfibre ved kinetokorene, og beveger seg til motsatte poler, slik de gjør i mitotisk anafase. Som i mitose, kalles hvert kromatid nå et kromosom.

De meiotiske delingene til oocytter fra pattedyr er svært asymmetriske, og produserer en stor haploid kjønnscelle og 2 små polare legemer . Dette er basert på oocyttens evne til å bryte symmetri og plassere spindelen nær cellebarken før anafase II inntreffer. [ 5 ]

Telofase II

I telofase II er det ett medlem av hvert homologt par ved hver pol. Hver er et kromosom uduplikert. Kjernekonvoluttene settes sammen igjen, spindelen forsvinner, kromosomene forlenges gradvis for å danne kromatintråder, og cytokinese oppstår.

Genetisk variasjon

Prosessen med meiose er av vital betydning i livssyklusen eller livssyklusene , siden det er en reduksjon i antall kromosomer med det halve, det vil si fra en diploid celle (f.eks. 46 kromosomer hos mennesker) haploide celler (23 kromosomer). Denne halveringen gjør at antallet kromosomer til arten kan opprettholdes ved befruktning.

Det er også en rekombinasjon av genetisk informasjon, som er arvet fra far og mor; sammenkoblingen av homologer og påfølgende kryssing tillater utveksling av genetisk informasjon. Derfor kan det nye individet arve både et intakt kromosom fra en av foreldrene, så vel som unik og ny genetisk informasjon, avhengig av hvilken kjønnscelle som var involvert i befruktningen og det genetiske innholdet som kjønnscellen hadde (kromatiden som hadde krysset over eller kromatidet som ble krysset over), som forble intakt). Et annet viktig trekk ved meioses betydning for seksuell reproduksjon er den tilfeldige segregeringen av mors og fars kromosomer. Separasjonen av rekombinerte paternale og maternelle kromosomer, under anafase I og II, er helt tilfeldig, et faktum som bidrar til økningen i genetisk mangfold. I anafase I, for hvert homologt par, er det to muligheter: ett kromosom kan gå til den ene mitotiske polen eller den andre.

Antall mulige kombinasjoner beregnes derfor som 2n hvor n er antall par homologe kromosomer ( variasjoner med repetisjon av n elementer i grupper på 2). Hos mennesket, som har 23 par homologe kromosomer, har det muligheten for rekombinasjon med 2 23 = 8 388 608 kombinasjoner, uten å ta hensyn til de multiple kombinasjonene som er muliggjort av rekombinasjon ved kryssing . [ 6 ]

Kromosomavvik

Ved meiose må en korrekt separasjon av kromatidene mot polene skje under anafase, som er kjent som meiotisk disjunksjon ; når dette ikke skjer, eller det er en forsinkelse i den første eller andre meiotiske divisjonen, fører det til problemer i konfigurasjonen av kromosomene, og endrer riktig antall av disse, det vil si at de slutter å være multipler av det opprinnelige haploide tallet av arten, som er kjent som aneuploidi . Blant problemene i det genetiske materialet finner vi:

Hos dyr er bare monosomier og trisomier levedyktige. Nulisomiske individer manifesterer seg vanligvis ikke, siden det er en dødelig tilstand hos diploider.

Menneskelige abnormiteter:

Monosomi

Trisomi

Se også

Referanser

  1. ↑ Royal Spanish Academy og Association of Academies of the Spanish Language. «meiose» . Ordbok for det spanske språket (23. utgave). 
  2. ↑ Oliven, Raphael. "Medisinsk genetikk - Rafael Oliva - Google Books" . Google Bøker . Hentet 12. desember 2016 . 
  3. ↑ [1] Invitasjon til biologi. Skrevet av Barnes JR, Helena Curtis, Curtis, Rebecca. Side 102. (books.google.es).
  4. ↑ [2] Genetica/ Genetics: A Conceptual Approach/ a Conceptual Approach. Skrevet av PIERCE BENJAMIN, Pierce. Side 22. (books.google.es).
  5. ^ Dehapiot B.; Clement R.; Bourdais A.; Bærer V.; Huet S.; Halet G. (2021). "RhoA- og Cdc42-induserte antagonistiske krefter ligger til grunn for symmetribrudd og spindelrotasjon i museoocytter". PLoS Biol 19 (9):e3001376. doi : 10.1371/journal.pbio.3001376 . 
  6. ↑ Pierce, Genetikk. A Conceptual Approach , s. 32, 2. utgave, red. Médica Panamericana

Eksterne lenker