Bakterier er prokaryote mikroorganismer som er noen få mikrometer store (vanligvis mellom 0,5 og 5 μm i lengde) [ 6 ] og ulike former, inkludert kuler ( cocci ), staver ( basiller ), buede filamenter ( vibrios ) og spiralformede ( spirilla og spirochetes ) ). [ 7 ] Bakterier er prokaryote celler , så i motsetning til eukaryote celler (av dyr , planter , sopp , etc.), har de ikke en definert kjerne , og har heller ikke generelt indre membranorganeller . De har vanligvis en cellevegg og denne består av peptidoglykan (også kalt murein). Mange bakterier har flageller eller andre bevegelsessystemer for å bevege seg. Bakteriologi , en gren av mikrobiologi , omhandler studiet av bakterier .
Selv om begrepet bakterier tradisjonelt inkluderte alle prokaryoter, deler taksonomi og vitenskapelig nomenklatur dem i to grupper. Disse evolusjonære domenene kalles Bakterier og Archaea (Archaea). [ 2 ] Delingen begrunnes med de store forskjellene mellom de to gruppene på biokjemisk og genetisk nivå. Den hyppige tilstedeværelsen av en peptidoglykanvegg sammen med dens sammensetning i membranlipider er hovedforskjellen mellom dem og archaea .
Bakterier er de mest tallrike organismene på planeten. De er allestedsnærværende, finnes i alle terrestriske og akvatiske habitater ; de vokser selv i det mest ekstreme som i kildene til varmt og surt vann, i radioaktivt avfall, [ 8 ] i dypet av både havet og jordskorpen . Noen bakterier kan til og med overleve under ekstreme forhold i verdensrommet . Det er anslått at rundt 40 millioner bakterieceller kan finnes i ett gram jord og en million bakterieceller i en milliliter ferskvann. Totalt er det anslått at det er omtrent 5×10 30 bakterier i verden. [ 9 ]
Bakterier er avgjørende for resirkulering av grunnstoffer, siden mange viktige trinn i biogeokjemiske sykluser er avhengige av dem. Et eksempel er fiksering av atmosfærisk nitrogen . Imidlertid har bare halvparten av de kjente bakteriefylene arter som kan dyrkes i laboratoriet, [ 10 ] slik at en stor del (antagelig ca. 90 %) av de eksisterende bakterieartene ennå ikke er blitt dyrket.
Det er omtrent ti ganger flere bakterieceller i menneskekroppen enn menneskelige celler, med et stort antall bakterier på huden og i fordøyelseskanalen . [ 11 ] Selv om den beskyttende effekten av immunsystemet gjør de aller fleste av disse bakteriene ufarlige eller gunstige, kan noen patogene bakterier forårsake infeksjonssykdommer, inkludert kolera , difteri , skarlagensfeber , spedalskhet , syfilis , tyfus , etc. De vanligste dødelige bakteriesykdommene er luftveisinfeksjoner, med en dødelighet for tuberkulose alene på rundt halvannen million mennesker i 2018. [ 12 ] Antibiotika brukes over hele verden for å behandle bakterielle infeksjoner. Antibiotika er effektive mot bakterier ved å hemme celleveggdannelse eller stoppe andre prosesser i deres livssyklus. De brukes også mye i landbruk og dyrehold i fravær av sykdom, noe som fører til utbredt resistens av bakterier mot antibiotika .
I industrien er bakterier viktige i prosesser som kloakkbehandling, i produksjon av smør , ost , eddik , yoghurt , etc., og i produksjon av medisiner og andre kjemikalier. [ 13 ]
Eksistensen av mikroorganismer ble antatt i senmiddelalderen . I medisinkanonen ( 1020 ) uttalte Abū Alī ibn Sīnā ( Avicenna ) at kroppslig sekret ble forurenset av mange smittsomme fremmedlegemer før en person ble syk, men han stoppet med å identifisere disse kroppene som den primære årsaken til sykdom . . Da den svarte pesten (byllepesten) nådde al-Andalus i det fjortende århundre , skrev Ibn Khatima og Ibn al-Jatib at smittsomme sykdommer var forårsaket av smittsomme enheter som trengte inn i menneskekroppen. [ 14 ] [ 15 ] Disse ideene om smitte som årsak til noen sykdommer ble svært populære under renessansen , spesielt gjennom skriftene til Girolamo Fracastoro . [ 16 ]
De første bakteriene ble observert av nederlenderen Anton van Leeuwenhoek i 1676 ved bruk av et enkeltlinsemikroskop av hans eget design. [ 17 ] Han kalte dem opprinnelig animalcules og publiserte sine observasjoner i en serie brev til Royal Society of London. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] Marc von Plenciz (1700-tallet) uttalte at smittsomme sykdommer var forårsaket av de små organismene som ble oppdaget av Leeuwenhoek. Bakterienavnet ble introdusert senere, i 1828 , av Ehrenberg , stammer fra den greske βακτήριον- bakterien , som betyr liten stang . [ 21 ] I 1835 var Agostino Bassi i stand til eksperimentelt å demonstrere at silkeormsykdommen var av mikrobiell opprinnelse, og senere konkluderte han med at mange sykdommer som tyfus , syfilis og kolera ville ha en lignende opprinnelse. I klassifikasjonene på 1850-tallet ble bakterier med navnet Schizomycetes plassert i planteriket og i 1875 ble de gruppert sammen med blågrønne alger i Schizophyta . [ 22 ]
Louis Pasteur demonstrerte i 1859 at gjæringsprosesser var forårsaket av vekst av mikroorganismer, og at slik vekst ikke var på grunn av spontan generering , som tidligere ble antatt. (Verken gjær, mugg eller sopp , organismer som normalt er assosiert med disse gjæringsprosessene, er bakterier). Pasteur var, i likhet med sin samtidige og kollega Robert Koch , en tidlig talsmann for bakterieteorien om sykdom . [ 23 ] Robert Koch var pioner innen medisinsk mikrobiologi , og jobbet med forskjellige infeksjonssykdommer, som kolera , miltbrann og tuberkulose . Koch klarte å bevise bakterieteorien om sykdommen etter hans undersøkelser i tuberkulose, og ble tildelt Nobelprisen i medisin og fysiologi i 1905 . [ 24 ] Han etablerte det som siden har blitt kalt Kochs postulater , der en rekke eksperimentelle kriterier ble standardisert for å demonstrere hvorvidt en organisme var årsaken til en viss sykdom eller ikke . Disse postulatene brukes fortsatt i dag. [ 25 ]
Selv om det allerede på slutten av 1800 -tallet var kjent at bakterier var årsaken til mange sykdommer, fantes det ingen antibakterielle behandlinger for å bekjempe dem. [ 26 ] I 1882 oppdaget Paul Ehrlich , en pioner innen bruk av fargestoffer og flekker for å oppdage og identifisere bakterier, Kochs basillflekk ( Ziehl Neelsen stain ) som kort tid etter perfeksjoneres av Ziehl og Neelsen uavhengig av hverandre. [ 27 ] I 1884 ble Gram-flekken oppdaget . Ehrlich mottok Nobelprisen i 1908 for sitt arbeid innen immunologi og i 1910 utviklet han det første antibiotikumet ved bruk av fargestoffer som var i stand til selektivt å farge og drepe spirokettene til arten Treponema pallidum , bakterien som forårsaker syfilis . [ 28 ]
Et gjennombrudd i studiet av bakterier var Carl Woese sin oppdagelse fra 1977 om at archaea hadde en annen evolusjonær linje enn bakterier. [ 29 ] Denne nye fylogenetiske taksonomien var basert på 16S ribosomal RNA -sekvensering og delte prokaryoter i to forskjellige evolusjonsgrupper, i et tre-domene system : Archaea, Bacteria og Eukarya. [ 30 ]
Levende ting er for tiden delt inn i tre domener : bakterier ( bakterier ), archaea ( archaea ) og eukaryoter ( Eukarya ). Archaea- og Bacteria-domenene inkluderer prokaryote organismer , det vil si de hvis celler ikke har en differensiert cellekjerne , mens Eukarya -domenet inkluderer de mest kjente og komplekse livsformene ( protister , dyr , sopp og planter ).
Begrepet "bakterier" ble tradisjonelt brukt på alle prokaryote mikroorganismer. Imidlertid har molekylær fylogeni vært i stand til å vise at prokaryote mikroorganismer er delt inn i to domener , opprinnelig kalt Eubacteria og Archaebacteria , og nå omdøpt til Bacteria and Archaea , [ 33 ] som utviklet seg uavhengig av en felles stamfar. Disse to domenene, sammen med Eukarya -domenet , danner grunnlaget for tre-domenesystemet , som for tiden er det mest brukte klassifiseringssystemet innen bakteriologi. [ 34 ]
Begrepet Monera , nå i ubrukt, i den gamle klassifiseringen av de fem kongedømmene betydde det samme som prokaryot , og fortsetter derfor å bli brukt i mange manualer og lærebøker.
Forfedrene til moderne prokaryoter var de første organismene (de første cellene) som utviklet seg på jorden, for mer enn 4,35 milliarder år siden. I omtrent 3 milliarder år til forble alle organismer mikroskopiske, med bakterier og arkea som sannsynligvis de dominerende livsformene. [ 35 ] [ 36 ] Selv om det finnes bakteriefossiler, for eksempel stromatolitter , kan de ikke brukes til å studere historien til bakteriell evolusjon, eller opprinnelsen til en bestemt bakterieart, siden de ikke beholder sin særegne morfologi. Imidlertid kan genetiske sekvenser brukes til å rekonstruere fylogenien til levende ting, og disse studiene tyder på at arkea og eukaryoter er nærmere beslektet med hverandre enn med bakterier. [ 37 ]
Det har blitt antydet at den siste universelle felles stamfaren til bakterier og archaea er en termofil som levde for 4,35 milliarder år siden under Hadean . Fordelingen mellom archaea og bakterier skjedde i midten av den hadiske perioden, mens eukaryoter er nyere og dukker opp i den tidlige paleoproterozoikum . Mesteparten av bakteriefylaen oppsto under arkeisk tid. Termofile bakterier og ultrasmå bakterier (HLR) skilte seg fra resten av bakteriene i slutten av Hadean og tidlig arkeisk. De store bakteriekledene Gracilicutes og Terrabacteria har sin opprinnelse i midten av arkaehavet. [ 38 ] [ 31 ] [ 32 ]
Det er for tiden omstridt om de første prokaryotene var bakterier eller arkea. Bakterier antas av noen forskere å være det eldste domenet med Archaea og Eukarya som stammer fra det, [ 34 ] mens andre anser Archaea som det eldste domenet. [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] Derimot hevder andre forskere at både Archaea og Eukarya er relativt nye (for omtrent 900 millioner år siden) [ 42 ] [ 43 ] og at de utviklet seg fra en Gram -positiv bakterier (sannsynligvis en Actinobacteria ), som ved å erstatte bakterieveggen til peptidoglykan med en annen av glykoprotein ville gi opphav til en Neomura- organisme . [ 44 ] [ 45 ]
Bakterier har også vært involvert i den andre store evolusjonære divergensen, den som skilte Archaea fra Eukarya. Mitokondriene til eukaryoter anses å komme fra endosymbiosen til en alfa-proteobakterie . [ 46 ] [ 47 ] I dette tilfellet inntok eukaryotenes stamfar, muligens i slekt med archaea (organismen Neomura ), en proteobakterie som ved å unnslippe fordøyelsen utviklet seg i cytoplasmaet og ga opphav til mitokondriene . Disse kan finnes i alle eukaryoter, men noen ganger i svært reduserte former, for eksempel i amitokondrielle protister . Senere, og uavhengig, førte en andre endosymbiose av en mitokondriell eukaryot med en cyanobakterie til dannelsen av kloroplaster av alger og planter . Noen grupper av alger er til og med kjent for å ha klart sin opprinnelse fra senere hendelser med endosymbiose av heterotrofe eukaryoter som, etter å ha inntatt eukaryote alger, ble andregenerasjons plastider . [ 48 ] [ 49 ]
Bakterier kommer i en rekke størrelser og former . De fleste er ti ganger mindre enn eukaryote celler, det vil si mellom 0,5 og 5 μm . Noen arter som Thiomargarita namibiensis og Epulopiscium fishelsoni når imidlertid 0,5 mm og den største kjente Thiomargarita magnifica når mellom 10 og 20 mm, noe som gjør dem synlige for det blotte øye. [ 50 ] [ 51 ] I den andre ytterligheten er de minste kjente bakteriene, inkludert de som tilhører Mollicutes -klassen, som inkluderer Mycoplasma - slekten , og de ultrasmå bakteriene ( Patescibacteria eller HLR-gruppen ), som når bare 0,3 μm. , det vil si like små som de største virusene . [ 52 ]
Formen på bakterier er veldig variert, og ofte tar den samme arten forskjellige morfologiske typer, som er kjent som pleomorfisme. I alle fall kan vi skille mellom tre grunnleggende typer bakterier:
Noen arter har til og med tetraedriske eller kubiske former. [ 53 ] Denne store variasjonen av former bestemmes til syvende og sist av sammensetningen av celleveggen og cytoskjelettet , og er av vital betydning da det kan påvirke bakterienes evne til å tilegne seg næringsstoffer, feste seg til overflater eller bevege seg rundt tilstedeværelsen av stimuli. [ 54 ] [ 55 ]
Ulike arter med forskjellige assosiasjonsmønstre er oppført nedenfor:
Bakterier har evnen til å forankre seg til visse overflater og danne et lagformet celleaggregat kalt biofilm , som kan ha en tykkelse som varierer fra noen få mikrometer til en halv meter. Disse biofilmene kan samle ulike bakteriearter, i tillegg til protister og archaea , og er karakterisert ved å danne et konglomerat av celler og ekstracellulære komponenter, og dermed nå et høyere nivå av organisasjon eller sekundær struktur kalt mikrokoloni , gjennom hvilke det er mange kanaler som de tilrettelegger for. spredning av næringsstoffer. [ 57 ] [ 58 ] I naturlige miljøer som jord eller planteoverflater, finnes de fleste bakterier forankret til overflater i form av biofilmer. [ 59 ] Slike biofilmer må vurderes ved kroniske bakterieinfeksjoner og i medisinske implantater, da bakteriene som danner disse strukturene er mye vanskeligere å utrydde enn individuelle bakterier. [ 60 ]
Til slutt bør en enda mer kompleks type morfologi fremheves, observerbar i noen mikroorganismer fra myxobakteriegruppen . Når disse bakteriene er i et medium som mangler aminosyrer , er de i stand til å oppdage de omkringliggende cellene, i en prosess kjent som quorum sensing , der alle cellene migrerer mot hverandre og aggregerer, noe som gir opphav til fruktlegemer som de kan nå 0,5 mm i lengde og inneholder omtrent 100 000 celler. [ 61 ] Når denne strukturen er dannet, er bakteriene i stand til å utføre forskjellige funksjoner, det vil si at de differensierer, og når dermed et visst nivå av flercellet organisering. For eksempel migrerer mellom en og ti celler til den øvre delen av fruktkroppen og, når de først er der, differensierer de for å gi opphav til en type sovende celler kalt myxosporer , som er mer motstandsdyktige mot uttørking og generelt sett mot uttørking. miljøforhold. [ 62 ]
Bakterier er relativt enkle organismer. Dens dimensjoner er veldig små, omtrent 2 μm bred og 7-8 μm lang i den mellomstore sylindriske formen (basillen); selv om arter fra 0,5 til 1,5 μm er svært hyppige.
Som prokaryote organismer har de de tilsvarende grunnleggende egenskapene som mangelen på en kjerne avgrenset av en membran, selv om de har en nukleoid , en elementær struktur som inneholder et stort sirkulært DNA- molekyl . Cytoplasmaet mangler membranbundne organeller og protoplasmatiske formasjoner som er typiske for eukaryote celler. Plasmider , små sirkulære DNA-molekyler som sameksisterer med nukleoiden, inneholder gener , og som ofte brukes av prokaryoter i konjugering , kan sees i cytoplasmaet . Cytoplasmaet inneholder også vakuoler (granulat som inneholder reservestoffer) og ribosomer (brukes i proteinsyntese).
En cytoplasmatisk membran sammensatt av lipider omgir cytoplasmaet, og i likhet med planteceller har de fleste en cellevegg , som i dette tilfellet er sammensatt av peptidoglykan ( murein ). De fleste bakterier har også en andre lipidmembran (ytre membran ) som omgir celleveggen. Rommet mellom den cytoplasmatiske membranen og celleveggen (eller den ytre membranen hvis den finnes) kalles det periplasmatiske rommet . Noen bakterier har en kapsel og andre er i stand til å utvikle seg som endosporer , hvilende tilstander som er i stand til å motstå ekstreme forhold. Blant de ytre formasjonene til bakteriecellen skiller flagellene og pili seg ut .
Den bakterielle cytoplasmatiske membranen har en struktur som ligner på planter og dyr. Det er et lipid-dobbeltlag som hovedsakelig består av fosfolipider som proteinmolekyler settes inn i . Hos bakterier utfører den en rekke funksjoner, inkludert osmotisk barriere , transport , biosyntese , energitransduksjon , DNA-replikasjonssenter og ankerpunkt for flageller . I motsetning til eukaryote membraner, inneholder den vanligvis ikke steroler ( mykoplasma og noen proteobakterier er unntak ), selv om den kan inneholde lignende komponenter kalt hopanoider .
Mange viktige biokjemiske reaksjoner som finner sted i celler er forårsaket av eksistensen av konsentrasjonsgradienter på begge sider av en membran. Denne gradienten skaper en potensialforskjell analog med den for et elektrisk batteri og lar cellen for eksempel transportere elektroner og få energi . Fraværet av indre membraner i bakterier betyr at disse reaksjonene må skje over selve den cytoplasmatiske membranen, mellom cytoplasmaet og det periplasmatiske rommet . [ 63 ]
Fordi bakterier er prokaryoter , har de ikke membranbundne cytoplasmatiske organeller og ser derfor ut til å ha få intracellulære strukturer. De mangler en cellekjerne , mitokondrier , kloroplaster og de andre organellene som er tilstede i eukaryote celler, slik som Golgi-apparatet og det endoplasmatiske retikulumet . [ 64 ] Noen bakterier inneholder intracellulære strukturer omgitt av membraner som kan betraktes som primitive organeller, de kalles prokaryote kompartmenter . Eksempler er tylakoidene til cyanobakterier , ammoniummonooksygenaseholdige rom i Nitrosomonadaceae og ulike strukturer i Planctomycetes . [ 65 ]
Som alle levende organismer inneholder bakterier ribosomer for proteinsyntese, men disse er forskjellige fra eukaryoter . [ 66 ] Strukturen til ribosomer og ribosomalt RNA til archaea og bakterier er like, begge ribosomer er 70S-typen mens eukaryote ribosomer er 80S- typen . Imidlertid ligner de fleste arkeale ribosomale proteiner, translasjonsfaktorer og tRNA- er mer på eukaryoter enn på bakterier.
Mange bakterier har vakuoler , intracellulære granuler for lagring av stoffer, som glykogen , [ 67 ] polyfosfater , [ 68 ] svovel [ 69 ] eller polyhydroksyalkanoater . [ 70 ] Visse fotosyntetiske bakteriearter , som cyanobakterier , produserer indre gassvesikler som de bruker for å regulere oppdriften for å nå dybden med optimal lysintensitet eller næringsnivåer. [ 71 ] Andre strukturer som finnes i visse arter er karboksysomer (som inneholder enzymer for karbonfiksering) og magnetosomer (for magnetisk orientering).
Bakterier har ikke en membranbundet kjerne. Det genetiske materialet er organisert i et enkelt kromosom som ligger i cytoplasmaet, i en uregelmessig kropp kalt nukleoiden . [ 73 ] De fleste bakterielle kromosomer er sirkulære, selv om det finnes noen eksempler på lineære kromosomer, for eksempel Borrelia burgdorferi . Nukleoidet inneholder kromosomet sammen med tilhørende proteiner og RNA . Ordenen Planctomycetes er et unntak, siden en membran omgir nukleoiden og den har flere membranbundne cellestrukturer. [ 65 ]
Prokaryote celler ble tidligere antatt å ikke ha noe cytoskjelett , men bakterielle homologer av store eukaryote cytoskjelettproteiner har siden blitt funnet. [ 74 ] Disse inkluderer de strukturelle proteinene FtsZ (som settes sammen til en ring for å mediere under bakteriell celledeling ) og MreB (som bestemmer cellebredden). Det bakterielle cytoskjelettet utfører essensielle funksjoner i beskyttelsen, bestemmelsen av bakteriecellens form og ved celledeling. [ 75 ]
Bakterier har en cellevegg som omgir deres cytoplasmatiske membran . Bakterielle cellevegger er laget av peptidoglykan (tidligere kalt murein ). Dette stoffet er sammensatt av polysakkaridkjeder bundet sammen av uvanlige peptider som inneholder D - aminosyrer [ 76 ] Disse aminosyrene finnes ikke i proteiner, så de beskytter veggen mot de fleste peptidaser . Bakterielle cellevegger er forskjellige fra planter og sopp , sammensatt av henholdsvis cellulose og kitin . [ 77 ] De er også forskjellige fra celleveggene til Archaea , som ikke inneholder peptidoglykan. Antibiotikumet penicillin kan drepe mange bakterier ved å hemme et trinn i peptidoglykansyntesen. [ 77 ]
Det er to forskjellige typer bakteriecellevegg kalt Gram-positive og Gram-negative . Disse navnene kommer fra celleveggens reaksjon på Gram-farging , en metode som tradisjonelt brukes for klassifisering av bakteriearter. [ 78 ] Gram-positive bakterier har en tykk cellevegg som inneholder mange lag av peptidoglykan som teichoic syre er satt inn i . I motsetning til dette har gramnegative bakterier en relativt tynn vegg, bestående av noen få lag peptidoglykan, omgitt av en andre lipidmembran (den ytre membranen ) som inneholder lipopolysakkarider og lipoproteiner .
Mykoplasma er et unntak, da de mangler cellevegg. De fleste bakterier har gramnegative cellevegger; bare Firmicutes og Actinobacteria er Gram-positive . Disse to gruppene var tidligere kjent som henholdsvis lavt GC innhold Gram-positive bakterier og høyt GC innhold Gram-positive bakterier. [ 79 ] Disse forskjellene i celleveggstruktur fører til forskjeller i antibiotikafølsomhet. For eksempel kan vankomycin drepe bare grampositive bakterier og er ineffektivt mot gramnegative patogener , slik som Haemophilus influenzae eller Pseudomonas aeruginosa . [ 80 ] Innenfor Actinobacteria-fylumen bør spesielt nevnes Mycobacterium -slekten, som, selv om den faller innenfor den grampositive gruppen, ikke ser ut til å være det fra et empirisk synspunkt, siden veggen ikke beholder fargestoff . Dette skyldes det faktum at de har en uvanlig cellevegg, rik på mykolsyrer , hydrofobe og voksaktig i naturen og ganske tykk, noe som gir dem stor motstand.
Mange bakterier har et S-lag av stivt strukturerte proteinmolekyler som dekker celleveggen. [ 81 ] Dette laget gir kjemisk og fysisk beskyttelse for celleoverflaten og kan fungere som en makromolekylær diffusjonsbarriere . S-lagene har forskjellige (men ennå ikke godt forstått) funksjoner. For eksempel, i slekten Campylobacter fungerer de som virulensfaktorer og i arten Bacillus stearothermophilus inneholder de overflateenzymer . [ 82 ]
Flagella er lange, trevlete vedheng laget av protein og brukes til bevegelse. De er omtrent 20 nm i diameter og opptil 20 μm lange . Flagellene drives av energi hentet fra ioneoverføring . Denne overføringen er drevet av den elektrokjemiske gradienten som eksisterer mellom de to sidene av den cytoplasmatiske membranen. [ 83 ]
Fimbriae er tynne proteinfilamenter som er fordelt over celleoverflaten. De er omtrent 2-10 nm i diameter og opptil flere μm lange. Når de sees gjennom elektronmikroskopet ligner de fine hår. Fimbriae hjelper til med å feste bakterier til faste overflater eller andre celler og er avgjørende for virulensen til noen patogener. [ 84 ] Pili er cellulære vedheng litt større enn fimbriae og brukes til overføring av genetisk materiale mellom bakterier i en prosess som kalles bakteriell konjugering . [ 85 ]
Mange bakterier er i stand til å samle materiale på utsiden for å dekke overflaten. Avhengig av deres stivhet og deres forhold til cellen, klassifiseres de i kapsler og glykokalyx . Kapselen er en stiv struktur som er godt festet til bakterieoverflaten, mens glykokalyxen er fleksibel og løst festet. Disse strukturene beskytter bakterier ved å gjøre det vanskelig for dem å bli fagocytert av eukaryote celler som makrofager . [ 86 ] De kan også fungere som antigener og være involvert i bakteriell gjenkjenning, samt hjelpe til med overflateadhesjon og biofilmdannelse. [ 87 ]
Dannelsen av disse ekstracellulære strukturene avhenger av det bakterielle sekresjonssystemet . Dette systemet overfører proteiner fra cytoplasmaet til periplasmaet eller rommet rundt cellen. Mange typer sekresjonssystemer er kjent, som ofte er essensielle for virulensen til patogener, og er derfor omfattende studert. [ 88 ]
Visse slekter av grampositive bakterier, som Bacillus , Clostridium , Sporohalobacter , Anaerobacter og Heliobacterium , kan danne endosporer . [ 89 ] Endosporer er svært motstandsdyktige sovende strukturer hvis primære funksjon er å overleve når miljøforholdene er ugunstige. I nesten alle tilfeller er ikke endosporer en del av en reproduksjonsprosess, selv om Anaerobacter kan danne opptil syv endosporer fra én celle. [ 90 ] Endosporer har en sentral kjerne av cytoplasma som inneholder DNA og ribosomer , omgitt av en cortex og beskyttet av et stivt, ugjennomtrengelig skall.
Endosporer viser ingen påvisbar metabolisme og kan overleve ekstreme fysiske og kjemiske forhold som høye nivåer av ultrafiolett lys , gammastråler , vaskemidler , desinfeksjonsmidler , varme, trykk og uttørking . [ 91 ] I denne sovende tilstanden kan bakterier fortsette å leve i millioner av år, [ 92 ] [ 93 ] og kan til og med overleve i strålingen og vakuumet i det ytre rom. [ 94 ] Endosporer kan også forårsake sykdom. For eksempel kan miltbrann trekkes fra inhalering av endosporer av Bacillus anthracis og tetanus fra kontaminering av sår med endosporer av Clostridium tetani . [ 95 ]
I motsetning til høyere organismer, viser bakterier et bredt utvalg av metabolske typer . [ 96 ] Fordelingen av disse metabolske typene innenfor en gruppe bakterier har tradisjonelt blitt brukt til å definere deres taksonomi , men disse egenskapene samsvarer ofte ikke med moderne genetiske klassifikasjoner. [ 97 ] Bakteriemetabolisme er klassifisert basert på tre viktige kriterier: karbonopprinnelse , energikilde og elektrondonorer . Et tilleggskriterium for klassifisering av respirerende mikroorganismer er elektronakseptoren som brukes i respirasjon. [ 98 ]
Basert på karbonkilden kan bakterier klassifiseres som:
Typiske autotrofe bakterier er fotosyntetiske cyanobakterier , grønne svovelbakterier og noen lilla bakterier . Men det finnes også mange andre kjemolitotrofe arter, for eksempel nitrifiserende og svoveloksiderende bakterier. [ 99 ]
Avhengig av energikilden kan bakterier være:
Basert på elektrondonorer kan bakterier også klassifiseres som:
Kjemotrofe organismer bruker elektrondonorer for energisparing (under aerob respirasjon, anaerob respirasjon og fermentering ) og for biosyntetiske reaksjoner (for eksempel for karbondioksidfiksering), mens fototrofe organismer bruker dem bare med elektroner. biosyntetiske formål.
Respirerende organismer bruker kjemiske forbindelser som en energikilde, tar elektroner fra det reduserte substratet og overfører dem til en terminal elektronakseptor i en redoksreaksjon . Denne reaksjonen frigjør energi som kan brukes til å syntetisere ATP og dermed holde stoffskiftet aktivt. I aerobe organismer brukes oksygen som en elektronakseptor. I anaerobe organismer brukes andre uorganiske forbindelser som nitrater , sulfater eller karbondioksid som elektronakseptorer . Dette fører til at de viktige biogeokjemiske prosessene med henholdsvis denitrifikasjon , sulfatreduksjon og acetogenese finner sted. En annen mulighet er fermentering , en ufullstendig oksidasjonsprosess, totalt anaerob, og sluttproduktet er en organisk forbindelse, som, når den reduseres, vil være den endelige reseptoren til elektronene. Eksempler på reduserte gjæringsprodukter er laktat (ved melkesyregjæring), etanol (i alkoholgjæring), hydrogen, butyrat osv. Fermentering er mulig fordi energiinnholdet i substratene er større enn i produktene, noe som gjør at organismer kan syntetisere ATP og holde metabolismen aktiv. [ 100 ] [ 101 ] Fakultative anaerober kan velge mellom fermentering og ulike terminale elektronakseptorer avhengig av miljøforholdene de finnes i.
Litotrofe bakterier kan bruke uorganiske forbindelser som energikilde. De vanligste uorganiske elektrondonorene er hydrogen, karbonmonoksid , ammoniakk (som fører til nitrifikasjon), jernholdig jern og andre reduserte metallioner, samt ulike reduserte svovelforbindelser. Ved visse anledninger kan metanotrofe bakterier bruke metangass som en kilde til elektroner og som et substrat samtidig, for karbonanabolisme . [ 102 ] Ved aerob fototrofi og kjemolitotrofi brukes oksygen som den terminale elektronakseptoren, mens det under anaerobe forhold brukes uorganiske forbindelser. De fleste litotrofe organismer er autotrofer mens organotrofer er heterotrofer.
I tillegg til karbondioksidfiksering gjennom fotosyntese, fikserer noen bakterier også nitrogengass ved hjelp av enzymet nitrogenase . Denne egenskapen er svært viktig på miljønivå og kan finnes i bakterier av nesten alle metabolske typene oppført ovenfor, selv om den ikke er universell. [ 103 ] Mikrobiell metabolisme kan spille en viktig rolle i bioremediering da for eksempel noen arter kan utføre avløpsvannbehandling og andre er i stand til å bryte ned hydrokarboner, giftige og til og med radioaktive stoffer. I stedet er sulfatreduserende bakterier i stor grad ansvarlige for produksjonen av svært giftige former for kvikksølv (metyl- og dimetylkvikksølv) i miljøet. [ 104 ]
Noen bakterier er immobile og andre begrenser bevegelsen til endringer i dybden. For eksempel inneholder cyanobakterier og grønne svovelbakterier gassvesikler som de kan kontrollere oppdriften med og dermed oppnå optimalt lys og mat. [ 105 ] Bevegelige bakterier kan bevege seg ved å gli, trekke seg sammen, eller mer vanlig å bruke flageller. Noen bakterier kan gli over faste overflater ved å skille ut et slimete stoff, men mekanismen som fungerer som drivmiddel er fortsatt ukjent. I kontraksjonsbevegelse bruker bakterien sin type IV pilus som en gripekrok, forlenger den først, forankrer den og trekker den sammen med bemerkelsesverdig kraft (>80 pN ). [ 106 ]
Den bakterielle flagellen er et langt spiralformet filamentøst vedheng som drives av en rotasjonsmotor (som en propell ) som kan rotere i begge retninger. Motoren bruker en elektrokjemisk gradient over membranen som energi . Flagella består av omtrent 20 proteiner, med omtrent 30 andre proteiner for deres regulering og koordinering. [ 105 ] Det må tas i betraktning at, gitt bakterienes størrelse, er vannet veldig tyktflytende for dem og fremdriftsmekanismen må være svært kraftig og effektiv. Bakterielle flageller finnes i både Gram-positive og Gram-negative bakterier og er helt forskjellige fra eukaryoter, og selv om de er overfladisk lik arkaere, anses de som ikke-homologe.
Avhengig av antall og arrangement av flageller på overflaten av bakterien, skilles følgende typer: en enkelt flagell ( monotrich ), en flagell i hver ende ( amphitrichous ), grupper av flageller i en eller begge ender ( lophotrichous ) og flageller fordelt over hele overflaten av cellen ( peritrichous ). I en unik gruppe bakterier forekommer spirokettene , spesialiserte flageller, kalt aksiale filamenter , intracellulært i det periplasmatiske rommet , mellom de to membranene. Disse produserer en roterende bevegelse som får bakteriene til å rotere som en korketrekker som beveger seg fremover. [ 105 ]
Mange bakterier (som E. coli ) har to typer bevegelse: rettlinjet (løpende) og tilfeldig. I sistnevnte utføres en tilfeldig tredimensjonal bevegelse ved å kombinere korte løp med tilfeldige svinger. [ 107 ] Bevegelige bakterier kan vise attraktive eller frastøtende bevegelser bestemt av ulike stimuli. Disse atferdene kalles drosjer , og inkluderer ulike typer som kjemotakser , fototakser eller magnetotakser . [ 108 ] [ 109 ] I den særegne gruppen myxobakterier beveger individuelle celler seg sammen og danner bølger av celler, som vil ende opp med å aggregere for å danne fruktlegemene som er karakteristiske for denne slekten. [ 110 ] Bevegelse av myxobakterier skjer kun på faste overflater, i motsetning til E. coli , som er mobil i både flytende og faste medier.
Flere arter av Listeria og Shigella beveger seg innenfor vertscellene ved å overta cytoskjelettet deres , som normalt vil flytte organeller . Aktinpolymerisering skaper et trykk på den ene enden av bakterien som beveger den gjennom vertscellens cytoplasma . [ 111 ]
Mekanismene for bakteriebevegelse beskrev detaljert hvordan bakterier beveger seg romlig i mikroskopisk skala. Større bevegelse av bakterier omtales ofte som "spredning" og avhenger av passive mekanismer. I luftmiljøet overføres bakterier festet til større partikler. Tidligere studier viser at de fleste bakteriene finnes i den delen av luften som inneholder partikler med en størrelse større enn 10 µm. Disse arbeidene viser en mekanisme der pollen kan være den viktigste bakterievektoren gjennom luften. [ 112 ]
Hos bakterier er økningen i cellestørrelse (vekst) og reproduksjon ved celledeling nært knyttet, som i de fleste encellede organismer. Det skjer ved duplisering og celler med identisk arvelig informasjon oppnås. [ 113 ] Bakterier vokser til en fast størrelse og formerer seg deretter ved binær fisjon , en form for aseksuell reproduksjon . [ 114 ] Under hensiktsmessige forhold kan en grampositiv bakterie dele seg hvert 20.–30. minutt og en gramnegativ hvert 15.–20. minutt, og i løpet av ca. 16 timer kan antallet stige til ca. 5 milliarder (nær antall mennesker). som bor på jorden, som er omtrent 7 milliarder mennesker). Under optimale forhold kan noen bakterier vokse og dele seg veldig raskt, så fort som hvert 9,8 minutt. [ 115 ] Ved celledeling produseres to identiske datterceller. Noen bakterier, som fortsatt formerer seg aseksuelt, danner mer komplekse reproduktive strukturer som letter spredningen av nydannede datterceller. Eksempler inkluderer dannelsen av fruktlegemer (sporangia) i myxobakterier , dannelsen av hyfer i Streptomyces og spirende. Ved knoppdannelse danner en celle en bule som deretter skiller seg og produserer en ny dattercelle.
På den annen side er det verdt å merke seg en type seksuell reproduksjon hos bakterier, kalt bakteriell paraseksualitet . I dette tilfellet er bakteriene i stand til å utveksle genetisk materiale i en prosess kjent som bakteriell konjugering . Under prosessen utfører en donorbakterie og en mottakerbakterie en kontakt gjennom hule kjønnshår eller pili , hvorigjennom en liten mengde uavhengig DNA eller konjugert plasmid overføres. Det mest kjente er E. coli F-plasmidet , som også kan integreres i det bakterielle kromosomet. I dette tilfellet mottar det navnet på episomet, og i overføringen drar det en del av det bakterielle kromosomet. DNA-syntese er nødvendig for at konjugering skal skje. Replikeringen gjøres samtidig med overføringen.
Bakterievekst følger tre faser. Når en bakteriepopulasjon befinner seg i et nytt miljø med en høy konsentrasjon av næringsstoffer som lar den vokse, trenger den en periode med tilpasning til nevnte miljø. Denne første fasen kalles tilpasningsfasen eller etterslepfasen og involverer langsom vekst, hvor cellene forbereder seg på å begynne rask vekst, og en høy biosyntesehastighet av proteinene som er nødvendige for det, som ribosomer , membranproteiner , etc. [ 116 ] Den andre vekstfasen kalles eksponentiell fase , da den er preget av eksponentiell vekst av celler. Veksthastigheten i denne fasen er kjent som veksthastigheten k og tiden det tar for hver celle å dele seg som generasjonstiden g . I løpet av denne fasen metaboliseres næringsstoffene med størst mulig hastighet, inntil disse næringsstoffene er oppbrukt, og gir vei til neste fase. Den siste fasen av veksten kalles den stasjonære fasen og oppstår som en konsekvens av uttømming av næringsstoffer i mediet. I denne fasen reduserer cellene sin metabolske aktivitet drastisk og begynner å bruke ikke-essensielle cellulære proteiner som energikilde. Den stasjonære fasen er en overgangsperiode fra rask vekst til en tilstand av respons på stress , der uttrykket av gener involvert i DNA-reparasjon , antioksidantmetabolisme og næringstransport aktiveres . [ 117 ]
De fleste bakterier har et enkelt sirkulært kromosom som kan variere i størrelse fra bare 160 000 basepar i den endosymbiotiske bakterien Candidatus Carsonella ruddii [ 118 ] til 12 200 000 basepar i jordbakterien Sorangium cellulosum . [ 119 ] Spirokettene av slekten Borrelia (inkludert for eksempel Borrelia burgdorferi , årsaken til borreliose ) er et bemerkelsesverdig unntak fra denne regelen da de inneholder et lineært kromosom. [ 120 ] Bakterier kan også ha plasmider , små ekstrakromosomale DNA-molekyler som kan inneholde gener som er ansvarlige for antibiotikaresistens eller virulensfaktorer . En annen type bakteriell DNA kommer fra integrering av genetisk materiale fra bakteriofager (virusene som infiserer bakterier). Det finnes mange typer bakteriofager, noen bare infiserer og forstyrrer bakterielle vertsceller , mens andre setter seg inn i det bakterielle kromosomet. På denne måten kan gener fra viruset som bidrar til fenotypen til bakterien settes inn. For eksempel, i utviklingen av Escherichia coli O157:H7 og Clostridium botulinum , gjorde toksiske gener bidratt av en bakteriofag en harmløs forfedres bakterie til et dødelig patogen. [ 121 ] [ 122 ]
Bakterier, som aseksuelle organismer, arver identiske kopier av gener, det vil si at de er kloner . Imidlertid kan de utvikle seg ved naturlig utvalg gjennom endringer i DNA på grunn av mutasjoner og genetisk rekombinasjon . Mutasjoner kommer fra feil under DNA-replikasjon eller fra eksponering for mutagene stoffer . Mutasjonshastigheter varierer mye mellom forskjellige bakteriearter og til og med mellom forskjellige stammer av samme bakterieart. [ 123 ] Genetiske endringer kan være tilfeldige eller stress -selektert , med gener involvert i en eller annen vekstbegrensende prosess som har en høyere mutasjonsrate. [ 124 ]
Bakterier kan også overføre genetisk materiale mellom celler. Dette kan gjøres på tre hovedmåter. For det første kan bakterier plukke opp eksogent DNA fra miljøet i en prosess som kalles transformasjon . Gener kan også overføres ved en transduksjonsprosess der en bakteriofag introduserer fremmed DNA i det bakterielle kromosomet. Den tredje metoden for genoverføring er ved bakteriell konjugasjon , hvor DNA overføres gjennom direkte kontakt (via en pilus) mellom celler. Denne ervervelsen av gener fra andre bakterier eller fra miljøet kalles horisontal genoverføring og kan være vanlig under naturlige forhold [ 125 ] Genoverføring er spesielt viktig ved antibiotikaresistens, siden den tillater rask spredning av genene som er ansvarlige for slik resistens blant forskjellige patogener. . [ 126 ]
Til tross for deres tilsynelatende enkelhet, kan bakterier danne komplekse assosiasjoner med andre organismer. Disse assosiasjonene kan klassifiseres som parasittisme , gjensidighet og kommensalisme .
På grunn av sin lille størrelse, er kommensale bakterier allestedsnærværende og vokser på dyr og planter akkurat som de ville gjort på alle andre overflater. Således er for eksempel store populasjoner av disse organismene årsaken til dårlig kroppslukt og deres vekst kan økes av varme og svette .
Enkelte bakterier danner intime assosiasjoner med andre organismer, som er avgjørende for deres overlevelse. En av disse gjensidige assosiasjonene er hydrogenoverføring mellom arter . Det forekommer mellom grupper av anaerobe bakterier som forbruker organiske syrer som smørsyre eller propionsyre og produserer hydrogen, og de metanogene arkeene som forbruker nevnte hydrogen. [ 127 ] Bakteriene i denne foreningen kan ikke konsumere de organiske syrene når hydrogen samler seg rundt dem. Bare nær tilknytning til archaea opprettholder en lav nok hydrogenkonsentrasjon til at bakterier kan vokse.
I jorda utfører mikroorganismer som bor i rhizosfæren (sonen som inkluderer rotoverflaten og jorda som fester seg til den) nitrogenfiksering , og omdanner atmosfærisk nitrogen (i gassform ) til nitrogenholdige forbindelser. [ 128 ] Dette gir mange planter, som ikke kan fiksere nitrogen selv, en lett absorberbar form for nitrogen.
Mange andre bakterier finnes som symbionter i mennesker og andre organismer. For eksempel formerer rundt tusen bakteriearter seg i fordøyelseskanalen. De syntetiserer vitaminer som folsyre , vitamin K og biotin . De fermenterer også ufordøyelige komplekse karbohydrater og omdanner melkesukker til melkesyre (for eksempel Lactobacillus ). [ 129 ] [ 130 ] [ 131 ] [ 132 ] I tillegg hemmer tilstedeværelsen av denne tarmfloraen veksten av potensielt patogene bakterier (vanligvis ved konkurrerende eksklusjon). Mange ganger selges disse gunstige bakteriene som probiotiske kosttilskudd . [ 133 ]
Bare en liten del av bakterier forårsaker sykdom hos mennesker: Av de 15 919 artene som er registrert i NCBI-databasen, er bare 538 patogene . [ 134 ] Likevel er de en ledende årsak til menneskers sykdom og dødelighet, og forårsaker infeksjoner som tetanus , tyfus , difteri , syfilis , kolera , matforgiftning , spedalskhet og tuberkulose . Det er tilfeller der etiologien eller årsaken til en kjent sykdom oppdages først etter mange år, slik tilfellet var med magesår og Helicobacter pylori . Bakteriesykdommer er også viktige i landbruk og husdyrhold, der det er mange sykdommer som bladflekk , ildsykdom , paratuberkulose , bakteriell panikksyke , mastitt , salmonella og skjoldbrus .
Hver patogenart har et karakteristisk spekter av interaksjoner med sine menneskelige verter. Noen organismer, som Staphylococcus eller Streptococcus , kan forårsake hudinfeksjoner, lungebetennelse , meningitt og til og med sepsis , en systemisk inflammatorisk respons som resulterer i sjokk, massiv vasodilatasjon og død. [ 135 ] Imidlertid er disse organismene også en del av den normale menneskelige floraen og finnes vanligvis på huden eller i nesen uten å forårsake noen sykdom.
Andre organismer forårsaker alltid sykdom hos mennesker. For eksempel slekten Rickettsia , som er obligate intracellulære parasitter som er i stand til å vokse og reprodusere bare i cellene til andre organismer. En art av Rickettsia forårsaker tyfus , mens en annen forårsaker Rocky Mountain-flekkfeber . Chlamydiae , en annen filum av obligate intracellulære parasitter, inneholder arter som forårsaker lungebetennelse , urinveisinfeksjoner og kan være involvert i koronar hjertesykdom . [ 136 ] Til slutt, visse arter som Pseudomonas aeruginosa , Burkholderia cenocepacia og Mycobacterium avium er opportunistiske patogener og forårsaker sykdom primært hos mennesker som lider av immunsuppresjon eller cystisk fibrose . [ 137 ] [ 138 ]
Bakterielle infeksjoner kan behandles med antibiotika , som er klassifisert som bakteriedrepende, hvis de dreper bakterier, eller bakteriostatiske, hvis de bare stopper bakterievekst. Det finnes mange typer antibiotika og hver type hemmer en prosess som er forskjellig i patogenet i forhold til verten. Eksempler på selektivt toksiske antibiotika er kloramfenikol og puromycin , som hemmer det bakterielle ribosomet, men ikke det strukturelt forskjellige eukaryote ribosomet. [ 139 ] Antibiotika brukes til å behandle menneskelige sykdommer og i fabrikkoppdrett for å fremme dyrevekst. Sistnevnte kan bidra til rask utvikling av antibiotikaresistens i bakteriepopulasjoner. [ 140 ] Infeksjoner kan forebygges med antiseptiske tiltak som sterilisering av huden før injeksjoner og riktig pleie av katetre . Kirurgiske og dentale instrumenter er også sterilisert for å forhindre bakteriell kontaminering og infeksjon. Desinfeksjonsmidler som blekemiddel brukes til å drepe bakterier eller andre patogener som legger seg på overflater for å forhindre kontaminering og redusere risikoen for infeksjon.
Følgende tabell viser noen menneskelige sykdommer forårsaket av bakterier:
Taksonomisk klassifisering søker å beskrive og differensiere det brede mangfoldet av bakteriearter ved å navngi og gruppere organismer i henhold til deres likheter. Bakterier kan klassifiseres basert på forskjellige kriterier, for eksempel cellestruktur, metabolisme, eller basert på forskjeller i visse komponenter som DNA , fettsyrer , pigmenter , antigener eller kinoner . [ 141 ] Men selv om disse kriteriene tillot identifisering og klassifisering av bakteriestammer, forble det uklart om disse forskjellene representerte variasjoner mellom ulike arter eller mellom ulike stammer av samme art. Denne usikkerheten skyldtes fraværet av særegne strukturer i de fleste bakterier og eksistensen av horisontal genoverføring mellom ulike arter, [ 142 ] som resulterer i svært beslektede bakterier som kan ha svært ulik morfologi og metabolisme. Av denne grunn, og for å overvinne denne usikkerheten, fokuserer gjeldende bakterieklassifisering på bruken av moderne molekylære teknikker ( molekylær fylogeni ), slik som bestemmelse av guanin / cytosininnhold , genom - genomhybridisering eller sekvensering av ribosomalt DNA , som er ikke involvert i horisontal overføring. [ 143 ]
Den internasjonale komiteen for systematikk av prokaryoter (ICSP) er organet som har ansvaret for nomenklatur, taksonomi og standardene som prokaryoter utpekes etter. [ 144 ] ICSP er ansvarlig for publiseringen av International Code of Nomenclature of Bacteria (liste over godkjente navn på bakteriearter og taxa). [ 145 ] Den publiserer også International Journal of Systematic Bacteriology. [ 146 ] I motsetning til den prokaryote nomenklaturen er det ingen offisiell klassifisering av prokaryoter fordi taksonomi forblir et spørsmål om vitenskapelig vurdering. Den mest aksepterte klassifiseringen er den som er utviklet av Bergey's Manual of Systematic Bacteriology-redaksjonen som et foreløpig trinn i organiseringen av innholdet i publikasjonen. [ 147 ] Denne klassifiseringen, kjent som "The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea" (TOBA), er tilgjengelig på Internett. [ 148 ] På grunn av den nylige introduksjonen av molekylær fylogeni og genomsekvensanalyse, er gjeldende bakterieklassifisering et felt i stadig endring og utvidelse. [ 149 ] [ 150 ]
Identifikasjon av bakterier i laboratoriet er spesielt relevant i medisin , hvor det er avgjørende å bestemme arten som forårsaker en infeksjon for å bruke riktig behandling. Derfor har behovet for å identifisere menneskelige patogener gitt opphav til en kraftig utvikling av teknikker for identifisering av bakterier.
Grams bakterielle membranfargingsteknikk, utviklet av Hans Christian Gram i 1884 , [ 151 ] har markert et før og etter innen medisin , og består i å farge ulike bakterieprøver i et spesifikt fargestoff [ 152 ]
Når de spesifikke fargestoffene er tilsatt prøvene, og prøven er vasket etter noen minutter for å unngå forvirring, må de rengjøres med noen dråper etylalkohol . Alkoholens funksjon er å fjerne fargestoffet fra bakteriene, og det er her bakteriene som er tatt gjenkjennes: hvis bakteriene beholder fargestoffet, er det en grampositiv , som har en tykkere vegg som består av flere dusin. av lag av ulike proteinkomponenter; i tilfelle fargestoffet ikke holder, er bakterien en gramnegativ , som har en vegg med en annen sammensetning. Den biologiske funksjonen til denne teknikken er å produsere spesifikke antibiotika for disse bakteriene.
Denne flekken brukes i mikrobiologi for visualisering av bakterier i kliniske prøver. Det brukes også som et første skritt for å skille forskjellige bakteriearter, [ 153 ] og vurderer grampositive bakterier som de som blir lilla og gramnegative til de som blir røde. [ 154 ] [ 155 ]
I analysen av kliniske prøver er det vanligvis en grunnleggende studie fordi den fyller flere funksjoner:
De fylogenetiske forholdene til levende vesener er kontroversielle og det er ingen generell enighet mellom de forskjellige forfatterne. De fleste fylogenetiske trær, spesielt de av 16S og 23S rRNA, viser at basalgruppene er termofile phyla som Aquificae og Thermotogae , [ 156 ] som ville forsterke den termofile opprinnelsen til Archaea og Bacteria-domenene. I stedet viser noen genomtrær Firmicutes ( Gram positive ) som den eldste kleden. [ 157 ] I følge Cavalier-Smith- teorier er den største divergensen funnet i en fotosyntetisk gruppe kalt Chlorobacteria (Chloroflexi). [ 43 ] Andre genomiske eller proteinfylogenetiske studier plasserer Planctomycetes , Proteobacteria eller andre phyla i en basalposisjon . Til slutt har det blitt foreslått at det var en tidlig divergens mellom to supergrupper: Gracilicutes og Terrabacteria ; [ 158 ] viser i sum at det for øyeblikket ikke er noen stabil bakteriell fylogeni for å vite med sikkerhet om den tidligste bakterielle evolusjonshistorien. Dette skyldes sannsynligvis fenomenet horisontal genoverføring , typisk for prokaryote organismer.
De viktigste bakteriefylene kan organiseres innenfor et bredt fylogenetisk kriterium i tre sett:
I følge de fleste molekylære fylogenetiske trær er termofile bakterier de mest divergerende, og danner en basal parafyletisk gruppe, som er kompatibel med hovedteoriene om prokaryotisk opprinnelse og evolusjon . De er termofile og hypertermofiler med kjemotrofisk metabolisme , anaerob respirasjon og gramnegativ (dobbeltmembran ) struktur, som fremhever følgende phyla:
De grampositive gruppene er i utgangspunktet Firmicutes og Actinobacteria , som ville ha fortykket celleveggen deres som en tilpasning til uttørking med tap av den ytre membranen, utvikle steroler , teichoinsyre og danne sporer i forskjellige grupper. Begrepet Posibacteria har blitt brukt som et takson for å gruppere Gram-positive og avledede grupper som Tenericutes . Begrepet monodermal henspiller på den eneste cellemembranen som Gram-positive besitter, noe som betyr at andre phyla som Chloroflexi og Thermomicrobia , som er monodermal, er relatert til førstnevnte selv om de er gramvariable. I følge noen fylogenetiske trær er de monodermale phylaene en del av en superklade kalt Terrabacteria , oppkalt etter deres sannsynlige utvikling i terrestriske miljøer, og den inkluderer didermiske phyla som Deinococcus-Thermus , som er gramvariabel, og Cyanobacteria/Melainabacteria- gruppen, som er Gram-variabel Gram negativ. Gram-positive og beslektede (Terrabacteria) forekommer i de fleste fylogenetiske trær som en parafyletisk gruppe med hensyn til Gracilicutes og består av følgende phyla:
Gracilicutes eller Hydrobacteria superclade er godt enige om i mange fylogenetiske trær. De er den største gruppen av gramnegative bakterier , didermiske, for det meste kjemoheterotrofe , av akvatiske habitat eller relatert til dyr og planter som et kommensal, mutualist eller patogen. Den består av flere phyla og superphyla:
Nylig har genomiske analyser av prøver tatt fra miljøet identifisert et stort antall kandidatfyla av ultrasmå bakterier , representanter for disse ennå ikke har blitt dyrket. Disse bakteriene hadde ikke blitt oppdaget ved tradisjonelle prosedyrer på grunn av deres spesielle metabolske egenskaper. Som et eksempel er en ny fylogenetisk linje med bakterier som inneholder 35 phyla, HLR-gruppen , nylig blitt identifisert. På denne måten utvides antallet phyla i bakteriedomenet til nesten 100 og overgår langt i mangfold organismene i de to andre domenene. [ 4 ] [ 159 ] Imidlertid fant en taksonomisk gjennomgang for å standardisere bakteriell taksonomi i 2018 at HLR eller Patescibacteria omfattet en enkelt phylum med flere lavere rangerte taxa, snarere enn en stråling av flere phyla. [ 160 ]
Mange bransjer er helt eller delvis avhengig av bakteriell handling. Et stort antall viktige kjemikalier som etylalkohol , eddiksyre , butylalkohol og aceton produseres av spesifikke bakterier. Bakterier brukes også til herding av tobakk , garving av skinn , gummi , bomull , etc. Bakteriene (ofte Lactobacillus ) sammen med gjær og muggsopp har blitt brukt i tusenvis av år for tilberedning av fermentert mat som ost , smør , pickles , soyasaus , surkål , eddik , vin og yoghurt . [ 161 ] [ 162 ]
Bakterier har en bemerkelsesverdig evne til å bryte ned et bredt utvalg av organiske forbindelser, og det er grunnen til at de brukes til resirkulering av søppel og i bioremediering . Bakterier som er i stand til å bryte ned hydrokarboner, brukes ofte til å rydde opp i oljesøl. [ 163 ] For eksempel, etter Exxon Valdez -oljeutslippet i 1989 , ble gjødsel brukt på noen strender i Alaska for å fremme veksten av disse naturlige bakteriene. Denne innsatsen var effektiv på strender der oljelaget ikke var for tykt. Bakteriene brukes også til bioremediering av giftig industriavfall . [ 164 ] I den kjemiske industrien brukes bakterier i syntesen av enantiomert rene kjemikalier for farmasøytisk eller agrokjemisk bruk. [ 165 ]
Bakterier kan også brukes til biologisk bekjempelse av parasitter som erstatning for plantevernmidler . Dette involverer vanligvis arten Bacillus thuringiensis (også kalt BT), en Gram-positiv jordbakterie. Underarter av denne bakterien brukes som spesifikke insektmidler for Lepidoptera . [ 166 ] På grunn av deres spesifisitet anses disse plantevernmidlene som miljøvennlige, med liten eller ingen effekt på mennesker, dyreliv og de fleste nyttige insekter, som pollinatorer . [ 167 ] [ 168 ]
Bakterier er grunnleggende verktøy innen molekylærbiologi , genetikk og biokjemi på grunn av deres evne til å vokse raskt og den relative lettheten de kan manipuleres med. Ved å gjøre modifikasjoner på bakteriell DNA og undersøke fenotypene som resulterer, kan forskere bestemme funksjonen til gener , enzymer og metabolske veier , som de deretter kan bruke på mer komplekse organismer. [ 169 ] Å forstå cellulær biokjemi, som krever store mengder data relatert til enzymkinetikk og genuttrykk , vil tillate matematisk modellering av hele organismer. Dette er mulig i noen godt studerte bakterier. For eksempel er Escherichia coli - metabolismemodellen under utvikling og testing . [ 170 ] [ 171 ] Denne forståelsen av bakteriell metabolisme og genetikk gjør det mulig for bioteknologi å modifisere bakterier til å produsere ulike terapeutiske proteiner, som insulin , vekstfaktorer og antistoffer . [ 172 ] [ 173 ]