Arthropoda

leddyr
Temporalt område : Kambrium - Holocen PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N
taksonomi
Domene :	eukaryota
Kongerike :	animalia
Underrike:	Eumetazoa
(ingen rekkevidde)	Bilateral protostomi
Superedge:	Ecdysozoa Panarthropoda
Filo :	Arthropoda Latreille , 1829
subfyla
Trilobitomorpha † Chelicerata Krepsdyr Myriapoda heksapode Se taksonomi for flere detaljer

Leddyrene ( Arthropoda , fra gresk ἄρθρον , árthron , "ledd" og πούς, poús , "fot"), utgjør den mest tallrike og mangfoldige stammen i dyreriket ( Animalia ). Gruppen inkluderer virvelløse dyr utstyrt med et ytre skjelett og leddede vedheng ; insektene , edderkoppdyrene , krepsdyrene og myriapodene , blant andre.

Det er over 1 300 000 beskrevne arter, [ 1 ] for det meste insekter (anslått 941 000 til 1 000 000 arter), [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] utgjør minst 80 % av alle kjente dyrearter. [ 5 ] De er viktige medlemmer av marine, ferskvann, terrestriske og luftøkosystemer. Flere grupper av leddyr er perfekt tilpasset livet i tørre miljøer, det samme er fostervannsvirveldyr og i motsetning til alle andre dyrefyler , som er vannlevende eller krever fuktige miljøer.

Selv om det ikke er noen spesialitet innen zoologi som spesifikt studerer alle leddyr som en helhet, er det vitenskaper som spesifikt studerer insekter ( entomologi ), edderkoppdyr ( arachnologi ) og krepsdyr ( karsinologi ).

Opprinnelse

Leddyrene ble tradisjonelt klassifisert sammen med annelidene innenfor kleden Articulata . [ 6 ] Derfor ble tidlige leddyr antatt å ha vært lik annelids; Selv om fossile rester av annelids var sjeldne, var klassifiseringen av leddyr i Articulata hovedsakelig basert på morfologiske likheter. [ 7 ]

Den omfattende fossilregistreringen av leddyr og molekylære analyser utelukker gruppering i Articulata, inkludert leddyr i clade Ecdysozoa ; og til annelidene, i Spiralia . Foreløpig antas de første leddyrene å ha vært små, segmenterte dyr med vedheng ; kalt lobopoder . Disse dyrene, blant andre grupper med usikker klassifisering, antas å representere forskjellige stamgruppetaxaer fra phylum Arthropoda. [ 8 ]

På den annen side har det blitt foreslått at visse organismer som tilhører Ediacaran-biotaen (fra 555 millioner år siden) er relatert til leddyr. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] Disse dyrene fra Ediacaran-perioden er "pseudo - bilaterale " former som har blitt inkludert i gruppen Proarticulata , [ 12 ] som slektene Dickinsonia , Spriggina og Vendia . Selv om de har en segmentering som er forskjellig fra dagens leddyr.

Funksjoner

Leddyrene utgjør en av de store phylaene i dyreriket, delt inn i forskjellige klasser , hvorav noen har et stort antall slekter og arter . De kalles på denne måten fordi de er utstyrt med leddede ben. Hele kroppen av leddyr består av flere segmenter forbundet med leddmembraner.

Til tross for deres store variasjon og ulikhet, har leddyr grunnleggende morfologiske og fysiologiske egenskaper til felles:

• Tilstedeværelse av artikulerte vedheng som viser enorm evolusjonær plastisitet og som har gitt opphav til de mest forskjellige strukturer ( ben , antenner , gjeller , lunger , kjever , chelicerae , etc.).
• Tilstedeværelse av et eksternt skjelett eller kitinøst eksoskjelett som faller med jevne mellomrom. Siden forskjellige pseudocoelomate phyla også kastet av seg kutikula, relaterer noen forfattere leddyr til nematoder og beslektede grupper, i en klade kalt Ecdysozoa . [ 13 ]​ [ 14 ]
• Kropp bygd opp av repeterende segmenter, et fenomen kjent som metamerism , som kroppen ser ut til å være bygget med av gjentatte moduler langs den fremre-posteriore aksen. Segmentering er ledsaget av regionalisering eller tagmatisering , med kroppen delt inn i to eller tre regioner i de fleste tilfeller. På grunn av denne karakteren har de tradisjonelt vært relatert til annelids , som også er metameriserte dyr; [ 3 ] [ 15 ] [ 16 ] men tilhengere av Ecdysozoa-kladen hevder at det er et tilfelle av evolusjonær konvergens (se Articulata og Ecdysozoa, og Phylogeny i denne artikkelen ).

Eksoskjelett

Se også: Cuticle (leddyr)

Eksoskjelettet til leddyr er et kontinuerlig dekke kalt kutikula , som strekker seg til og med til de to endene av fordøyelsesrøret og luftveiene eller hulrommene, og som er plassert over epidermis (kalt hypodermis av den grunn). som er den som hemmer seg. det .

Sammensetningen av eksoskjelettet er glykopeptid (med en karbohydratdel og en peptiddel ). Den viktigste og mest karakteristiske komponenten tilhører den første av disse to typene, og er kitin , et polysakkarid avledet fra aminosukkeret N-acetyl-2-D-glukosamin som også finnes for eksempel i celleveggen til sopp . I mange tilfeller øker konsistensen av eksoskjelettet på grunn av tilsetning av mineralske stoffer, som i tilfellet med krabber og andre decapod krepsdyr hvis neglebånd ser ut til å være forkalket, på grunn av avsetning av kalsiumkarbonat .

Tykkelsen og hardheten til neglebåndet er ikke den samme i hele lengden. Tvert imot ser det ut til at det danner herdede soner kalt skleritter , atskilt eller forbundet med tynnere og mer fleksible soner. Sklerittene mottar komplekse valører som varierer i hver gruppe, men på en generell måte kalles de med dorsal plassering tergiter ; sternites , de med ventral plassering; og pleuritter , de laterale. Det kan også være rygger av eksoskjelettet utviklet innover kalt apodemer og andre kalt apofyser, begge invaginasjoner av kroppsveggen danner stive prosesser som tjener til innsetting av muskler og for å gi styrke eller stivhet til eksoskjelettet. [ 17 ]

Eksoskjelettet er strukturert i følgende lag:

1. Epikutikula : Meget tynn, lagdelt i sin tur og med hydrofobe egenskaper som gir den en vanntettingsfunksjon. Den er sammensatt av proteiner og lipidstoffer som voks . Der den er tynnere, lettes utveksling av stoffer, for eksempel svette.
2. Prokutikula : Det er den viktigste og tykkeste delen av neglebåndet. Den består av to lag:
   1. Exocuticle : Denne delen er den mest ujevn i tykkelse og den mest stive. Dens hardhet stammer fra tilstedeværelsen av fenoliske forbindelser som binder seg til de andre polymerene. Det er rikelig i sklerittene og er tynnere eller fraværende i artikulasjonsområdene.
   2. Endokutikula : Tykk, men samtidig fleksibel og mer ensartet i tykkelsen enn eksokutikkelen.

Skjelaget er svært ofte dekket med setae (hår) med ulike funksjoner, inkludert taktil sensorisk funksjon.

Fargen på leddyr avhenger vanligvis av skjellaget. Fargede pigmenter eller guaninkrystaller avsettes på prokutikelen . Epikutikelen kan ha fine striper som produserer fysiske (ikke kjemiske) farger, for eksempel det metalliske eller iriserende utseendet til mange insekter.

Ecdysis

Det ytre skjelettet har en ulempe og det er at for å vokse må dyret kaste det. Det gjør det i en hormonelt kontrollert prosess med ekdyse eller smelting. Hypodermis skiller ut enzymer som delvis mykner og fordøyer det nederste laget av neglebåndet (endokutikula), noe som får resten til å falle av. Umiddelbart begynner utskillelsen av en ny kutikula, først epikutikula og deretter, under den, prokutikula. Inntil dette nye dekket stivner, er dyret relativt forsvarsløst, med mindre sjanse for rømming eller motstand. Hele smelteprosessen er hormonelt kontrollert; ecdyson eller " multehormon " er stoffet som er ansvarlig for at disse endringene oppstår. De kalles stadier eller instars til de påfølgende faser av eksistensen av dyret mellom fjæring og fjæring. Denne egenskapen deles av leddyr med noen andre phyla, for eksempel nematoder som også har en kutikula og skur.

Vedlegg

Vedhengene er artikulerte utvidelser av eksoskjelettet, innenfor hvilke de tverrstripete musklene er plassert som, festet til leddene, gir dem allsidighet og bevegelseshastighet. Det kalles artejos (stemme som stammer fra den latinske artikkelen , "artikulert") til de artikulerte stykkene som danner vedleggene.

Det er to grunnleggende typer vedheng, den unirameous , dannet av en enkelt akse, typisk for terrestriske leddyr (arachnider, myriapoder og insekter); og biramus dannet av to økser og typisk for vannlevende leddyr (trilobitter og krepsdyr). Det er ingen enighet om hva som var forfedres vedheng.

I løpet av evolusjonen har det vært en tendens til å begrense vedhengene til visse områder av kroppen og spesialisere dem for forskjellige funksjoner. Hodevedhengene er tilpasset for sanseoppfatning, forsvar og håndtering av mat ; de av thorax tjener til bevegelse og svømming; abdominalene tjener åndedretts- og reproduktive funksjoner, for eksempel å beholde egg eller klamre seg til en partner under paring . Andre har blitt modifisert på en slik måte at det er vanskelig å gjenkjenne dem som sådan ( rader med edderkopper, kammer av skorpioner).

Fordøyelsessystemet

Se også: Fordøyelsessystem (insekter)

Fordøyelsessystemet til leddyr er delt inn i tre forskjellige regioner, stomodeum , mesodeum og proctodeum . Stomodeum og proctodeum er regionene som ligger i henholdsvis fremre og bakre ende; de er dekket med neglebånd som fornyes hver gang dyret kaster seg. Den midtre delen av fordøyelsesrøret, mesodeum, stammer fra endoderm (andre blastodermal lag) og er det som produserer fordøyelsessekresjonene og hvor det meste av absorpsjonen av næringsstoffer finner sted ; den presenterer ofte avledninger eller lateral blindtarm som forstørrer overflaten.

Puste

Mange leddyr er for små til å ha eller trenger luftveisorganer. Akvatiske leddyr har vanligvis gjeller, internt mer vaskulariserte vedheng enn andre organer. De finnes i krepsdyr, som spesialiseringer av rygggrenen til brystvedhengene, og på samme måte i xiphosurene eller i eurypteridene eller de første fossile skorpionene. Sekundære gjeller (avledet fra luftrør) finnes også i vannlarvene til noen insekter, for eksempel maifluer .

Som det er generelt hos dyr, puster medlemmer av luftlivsgruppen gjennom internaliserte organer, som hos leddyr kan være av to typer:

• Luftrør : Insekter, noen ordener av edderkoppdyr, myriapoder og pillbugs (krepsdyr tilpasset liv på land) har et nettverk av kanaler som kommuniserer med utsiden gjennom hull kalt spirakler , ofte utstyrt med åpninger utstyrt med ventiler som regulerer diameteren. Skjelaget i disse strukturene er veldig tynt og permeabelt, som uansett går av når molten kommer. I noen tilfeller observeres aktiv ventilasjon, med sykliske bevegelser av inspirasjon og utånding.
• Boklunger : De har en svært foldet indre struktur, som multipliserer overflaten som gassutveksling finner sted gjennom, og de åpner seg utover gjennom sine egne uavhengige åpninger. Boklunger finnes i flere ordener av edderkoppdyr , spesielt edderkopper og skorpioner .

Opplag

Se også: Hemolymfe

Sirkulasjonssystemet til leddyr er åpent, det vil si at det ikke er noe lukket kretsløp av kar som en differensiert væske sirkulerer gjennom, som med rette kan kalles blod. Det som eksisterer er et spesialisert kar som går på langs gjennom store deler av kroppen kalt rygghjertet . Når dette organet trekker seg sammen, beveger det den indre kroppsvæsken: hemolymfen , som den mottar fra åpne bakre kar og skyver fremover gjennom like åpne kar (atskilt med klaffer ). Seksjonen av karet som er koblet til hjernen kalles aorta , der den direkte forsyner hjernehulen og organene nær den, og deretter går tilbake til nettverket av kar og når rygghjertet igjen. Hemolymfen når ekstremitetene gjennom muskelpumper som ved hjelp av muskelsammentrekninger fungerer som "hjelpehjerter" som lar sirkulasjonsvæsken nå det området av kroppen. [ 18 ] ​[ 19 ]

Fartøynettverket er alltid dårlig utviklet, bortsett fra i gjellene til vannlevende leddyr. Det er ingen blodceller som er spesialisert på oksygentransport, selv om det, som i alle dyr, er amebocytter (amoeboide celler) med funksjoner av cellulær immunitet og hemostase (koagulasjon og helbredelse). Ja, det kan være luftveispigmenter, men oppløst i hemolymfen. [ 19 ]

Utskillelse

Se også: Malpighian-rør

Krepsdyr har antennale og maksillære kjertler for utskillelse ved bunnen av disse vedhengene. Spindeldyrene har vanligvis coxal kjertler, som strømmer inn i bunnen av lokomotivbenene. Hos insekter og myriapoder vises karakteristiske rørformede organer, kalt malpighiske rør eller kanaler , som åpner seg mellom mellomtarmen og baktarmen (proctodeum); dets produkter legger til sammensetningen av avføringen.

Terrestriske leddyr er vanligvis urikoteliske , det vil si at de ikke produserer ammoniakk eller urea for nitrogenholdig utskillelse , men snarere urinsyre eller noen ganger guanin .

Hos leddyr er utskillelse ved akkumulering hyppig, som et alternativ eller komplement til utskillelse ved sekresjon. I dette tilfellet akkumuleres utskillelsesproduktene i nefrocytter, perikardceller eller direkte i skjellaget. Opphopningen er vanligvis av urater eller guanin, svært lite løselige nitrogenholdige baser som danner faste avleiringer. I sistnevnte tilfelle tjener moltene den ekstra funksjonen å bli kvitt disse ekskrementene.

Nervesystemet

Se også: Nervesystemet (insekter)

Som det sømmer seg for protostomer utvikler nervesystemet seg på den ventrale siden av kroppen, og som det sømmer seg metameriske dyr er organiseringen segmentert. I hvert segment er det et par ganglier, mer eller mindre ventrolateralt, med de to gangliene i et par sveiset eller forbundet med en tverrgående kommissur og de av påfølgende par forbundet med bindenerver.

Sentralnervesystemet

Hos leddyr er det et organ av anellid- typen , derfor har det en struktur primært i form av en taustige, det vil si to langsgående nervetråder som går gjennom den ventrale delen av kroppen, med et par ganglier per metamere forbundet på tvers av kommisjoner ; imidlertid forekommer gangliakonsentrasjonsprosesser på grunn av tagmadannelse .

Hjerne eller oppriktig bro

Det er normalt dannet av tre par assosierte ganglier, tilsvarende procephalon. Tre regioner kan skilles:

• Protocerebrum : Det er resultatet av fusjonen mellom impar ganglion av archcerebrum , avhengig av acron , og gangliaparet i prosocerebrum ; det er preoral. Protocerebrum har strukturene relatert til sammensatte øyne , ocelli og det endokrine systemet :
  • Prefrontale lober : Det er et bredt område av den midtre sonen av protocerebrum hvor grupper av nevroner som utgjør pars intercerrebralis er differensiert ; de er relatert til ocelli og det endokrine komplekset. Den sentrale kroppen og de pedunculate eller fungiforme kroppene er også differensiert. Disse to sentrene er forbundet, de er høyt utviklet innen sosiale insekter. Oppførselen til kolonien og dens selskaplighet vil styre dem.
  • Optiske fliker : De innerverer de sammensatte øynene, og i dem ligger synet. De er høyt utviklet hos dyr med komplekse øyne som heksapoder eller krepsdyr . Det er tre sentre:
    • Ytre ark
    • ytre medulla
    • indre medulla

Disse er relatert til hverandre av chiasmata.

• Deutocerebro : Resultat av sammensmelting av et par ganglier; preoral Nerver avgår fra deutocerebrum som innerverer det første paret av antenner ( antennene ) av krepsdyr og antennene til hexapoder og myriapoder. I disse nervene må to grener differensieres, den motoriske og den sensitive. I tillegg er det grupper av nevroner der sentre for assosiasjon med lukte- og smaksfunksjon ligger . Disse sentrene forekommer også i tritocerebrum. Chelicerates mangler en deautobrain ; noen forfattere mener at det er atrofiert, mens andre mener at de aldri har hatt det.

• Tritocerebro : Resultat av sammensmelting av et par ganglier; i opprinnelse er det postoralt. Tritocerebro innerverer det andre paret av krepsdyrantenner, og hos hexapoder og myriapoder, det interkalære eller premandibulære segmentet, som mangler vedheng. I chelicerater innerverer det chelicerae . Nerver avgår fra det som relaterer det til det sympatiske eller vegetative nervesystemet (i tilfelle av hexapoder, med den såkalte frontale ganglion). I tillegg til tritocerebrum er det en periesofageal bindelinje som forbinder det første gangliaparet i nervekjeden for ventral ganglion, og en subesophageal kommissur som forbinder de to tritocerebrale gangliene.

I protocerebrum og deutocerebrum er ikke kommissurer og connectives differensiert. Tritocerebrum dannes av et par ganglier som går sammen med de forrige i de såkalte tritocephalic hodene, og mister bindeleddene, mens det i de deutocephalic hodene forblir uavhengig, og bevarer forbindelsene med deutocephalic. Dette forekommer hos noen krepsdyr som branchiopoder eller cephalocarids . I alle tilfeller er kommissuren, som er subesophageal, differensiert.

Innenfor hodekapselen er hjernen oppreist; protocerebrum og deutocerebrum er plassert oppover, og tritocerebrum er underordnet og rettet bakover.

Ventral ganglionisk nervekjede

Den er dannet av et par ganglier per metamere som i utgangspunktet har koblinger og kommissurer. I primitive grupper virker gangliene til hvert par av segmenter dissosiert, og strukturen ligner en taustige. Gradene av konsentrasjon og forkorting skyldes undertrykkelsen av henholdsvis kommissurene og forbindelsene.

Den subesophageal ganglion skiller seg ut ; hos hexapoder er det et resultat av sammensmeltningen av tre par ventralganglier som tilsvarer metamerene IV, V og VI og innerverer munndelene (kjevene og de to maxillaeparene) og kalles derfor gnatocerebrum ; i dekapodene er det seks ganglier som er assosiert (siden de tre gangliene til maxillipeds er inkludert .

Sympatisk eller vegetativt nervesystem

Sensoriske og motoriske nevroner som danner ganglier og er lokalisert på veggene i stomodeum. Dette systemet er relatert til sentralnervesystemet og det endokrine systemet. I det sympatiske nervesystemet er det to deler.

• Stomatogastrisk sympatisk system: Det er alltid tilstede. Den er forskjellig i form, den er dannet av impar ganglier, knyttet sammen av tilbakevendende nerver. Dens funksjon er regulering av svelgeprosessene og de peristaltiske bevegelsene til fordøyelsesrøret. Den regulerer også hjerterytmen.
• Terminalt eller kaudalt sympatisk system: Kan være tilstede eller ikke. Den er også uparet, og er knyttet til de siste gangliene i nervekjeden til ventral ganglion. Dens funksjon er å innervere proctodeum, virke i reproduksjonsprosesser, egglegging og spermoverføring, og regulerer også slag av stigmata i de siste segmentene av magen .

Sanser

Se også: Sensilia

De fleste leddyr er utstyrt med øyne, som det finnes flere forskjellige modeller av.

• Enkle øyne er sfæroidale hulrom med en enkel netthinnen og frontalt dekket av en gjennomsiktig hornhinne.Deres optiske ytelse er svært begrenset, med unntak av de store øynene til noen familier av edderkopper, som saltdrepende midler .
• Sammensatte øyne består av flere ekvivalente elementer kalt ommatidia som er arrangert radialt, slik at hver enkelt peker i en annen retning og sammen dekker de en mer eller mindre vid synsvinkel. Hvert ommatidium inneholder flere sensitive netthinneceller bak gjennomsiktige optiske elementer, som oppfyller funksjonen som hornhinnen og linsen utfører i virveldyrøyne. Det er også celler som omgir ommatidium, og forsegler det mot lys. Ikke alle grupper har sammensatte øyne, som er fraværende, for eksempel hos edderkoppdyr.

Synet til mange leddyr har fordeler som ofte mangler hos virveldyr , for eksempel evnen til å se i et utvidet spekter som inkluderer nær ultrafiolett , eller å skille retningen til polarisasjonen av lys. Fargesyn er nesten alltid til stede og kan være svært rikt; krepsdyret Squilla mantis har tretten forskjellige pigmenter med ulik fargefølsomhet, noe som står i kontrast til det dårlige trikromatiske systemet (av tre pigmenter) til de fleste primater, inkludert vår art.

Distribuert over hele kroppen kan sensilia bli funnet , som er reseptorer som er følsomme for kjemiske stimuli, slik som de av smak eller lukt, og taktile reseptorer, assosiert med antenner og palper og også med taktile setae, hår som er assosiert med en sensitiv celle. Noen insekter har en hørselssans, som avsløres ved eksistensen av auditive signaler for intraspesifikk kommunikasjon, som for eksempel i sirisser. Mange er følsomme for bakkevibrasjoner, hvorved de oppdager tilstedeværelsen av byttedyr eller rovdyr; andre, som fluer, har trichobotria som er i stand til å oppfatte minimale endringer i miljøtrykket.

Leddyr er ofte utstyrt med enkle, men effektive posisjonssensorer som hjelper dem å opprettholde posisjon og balanse, for eksempel kordotonale organer som en dipteran har i grimene .

Avspilling

Ved seksuell reproduksjon legger hunnene, etter å ha blitt befruktet av hannene, egg. Utviklingen fra egget kan være direkte eller indirekte.

• I direkte utvikling blir et individ som ligner den voksne født, selv om det selvfølgelig er mindre.

• Ved indirekte utvikling blir det født en larve som involverer en serie dyptgripende endringer kalt metamorfose .

Det er hyppige tilfeller av parthenogenese (hunnen produserer en zygote uten å bli befruktet), spesielt hos krepsdyr og insekter. Det er også tilfeller av reproduksjon ved embryogenese , som er en av typene fragmentering der larvene, unge eller embryonale tilstander deler seg i nye individer.

Det er også tilfeller av hermafroditisme som vises spesielt hos parasittiske eller fastsittende arter.

Fylogeni

Se også: Vedlegg: Arthropoda

I mange tiår var de fylogenetiske slektskapene til coelomatene basert på Cuviers oppfatning av artikulatene (Articulata) , [ 20 ] en klade bestående av annelider og leddyr. Tallrike moderne morfologiske analyser basert på kladistiske prinsipper har bekreftet eksistensen av Articulata-kladen, for eksempel Brusca & Brusca, [ 3 ] Nielsen [ 15 ] eller Nielsen et al ., [ 16 ] blant andre.

Imidlertid har ulike kladistiske analyser, slik som den av kombinerte data av Zrzavý et al (1998) [ 13 ] og andre, konkludert med at annelider og leddyr ikke er direkte relatert. Tilstedeværelsen av metamerisering i annelider og leddyr må betraktes som et tilfelle av evolusjonær konvergens . I motsetning til dette foreslo disse studiene clade Ecdysozoa der leddyr viser nære fylogenetiske forhold til pseudocoelomatgrupper , slik som nematoder , nematomorfer , priapulider og quinorhynchids , ved den delte tilstedeværelsen av en kitinøs kutikula og en smelteprosess) ( ecdys ). Ecdysozoa , som for tiden definert, inkluderer medlemmene av tre antatte underklader: Nematoida ( Nematoda og Nematomorpha ), Scalidophora ( Priapulida , Loricifera og Kinorhyncha ) og Panarthropoda (Arthropoda, Onychophora og Tardigrada ). [ 14 ]

Fylogenien til leddyr har vært svært kontroversiell, med tilhengere av monofyletisme og polyfyletisme i motsetning . Snodgrass [ 21 ] og Cisne [ 22 ] har forsvart monofyletisme, selv om førstnevnte vurderer leddyr delt inn i edderkoppdyr + mandibulater , og sistnevnte tolker dem delt inn i schizoramer og atelocerater . Tiegs & Manton [ 23 ] tok til orde for difyletisme, med leddyr delt inn i schizoramous + uniramous og onychophorans som en søstergruppe til myriapoder + hexapoder . Senere støttet Manton [ 24 ] og Anderson [ 25 ] gruppens polyfyletisme (se Uniramia ).

Med fremkomsten av de første studiene basert på molekylære data og kombinerte analyser av morfologiske og molekylære data, ser det ut til at den gamle kontroversen om monophyly og polyphyly har blitt overvunnet, siden alle bekrefter at leddyr er en monofyletisk gruppe som også inkluderer onychophorans og tardigrader (kladen har blitt kalt panarthropoder ); de fleste foreslår også eksistensen av kladen Mandibulata som samler subphylaene Hexapoda , Crustacea og Myriapoda . Det hadde først og fremst vært foreslått at heksapoder kunne være relatert til krepsdyr eller myriapoder, [ 26 ] men hypotesen om at de ville være relatert til myriapoder har i stor grad blitt utelukket, på grunn av ulike molekylære analyser og fossile bevis som tyder på at krepsdyrene er nært beslektet med heksapodene og at de faktisk er en parafyletisk gruppe av sistnevnte, derfor vil de fylogenetiske forholdene til klassene av leddyr være som følger: [ 27 ] ​[ 28 ] ​[ 29 ] ​[ 30 ] [ 31 ]

Arthropoda

Chelicerata   Pycnogonida   Prosomapoda   Xiphosura     Arachnida       mandible Myriapoda   Chilopoda   progoneata edaphopoda   Symphyla     pauropoda       Diplopoda       Pancrustacea Oligostrac   Ostracode       Mystacocarida     Ichthyostraca       Altocrustacea Multicrustacea Hexanauply   copepod       Tantulocarida     Thecostraca         malacostraca     Allotriocarida   Cephalocarida   Athalassocarida   Branchiopoda   labiokarida   Middel   heksapode ellipura   Collembola     Proture     euentomata   diplura     insekt

Taksonomi

Filum leddyr (Arthropoda) er delt inn i fire subphyla.

• Den uniramous subphylum ( Uniramia ) omfatter fem klasser: diplopoder ( Diplopoda ), tusenbeinene; chilopoder ( Chilopoda ), tusenbein; pauropoder ( Pauropoda ), små, øyeløse dyr med sylindrisk kropp som bærer 9 eller 10 par ben; symphyla ( Symphyla ), hage tusenbein og insekter ( Insecta ). [ 32 ]
• Krepsdyrsubphylum ( Crustacea ), som for det meste er marin (men ikke uvanlig på land), er rikelig i ferskvann og inkluderer dyr som hummer , reker og krabber.
• Chelicerat-subfylumet ( Chelicerata ) er karakterisert ved å presentere det første paret av vedheng modifisert til chelicerae og ved at det mangler antenner; den består av tre klasser: Arachnida ( Arachnida ), edderkoppene, skorpionene og middene; merostomater ( Merostomata ), hestesko- eller pannekrabbene; og pyknogonider ( Pycnogonida ), sjøedderkoppene, som har lange ben og fôrer ved å absorbere saften fra marine dyr. [ 33 ]
• Den utdødde subphylum trilobitomorpha ( Trilobitomorpha ) inkluderte trilobittene.

	Hexapoda (Insecta, Collembola , Diplura , Protura )     Krepsdyr ( krabber , reker , Isopoda , etc.)     Myriapoda   pauropoda     Diplopoda (tusenbein)     Chilopoda (tusenbein)     Symphyla     Chelicerata   Arachnida (edderkopper, skorpioner, etc.)     Eurypterida (gigantostraca: utdødd)     Xiphosura (xiphosura)     Pycnogonida (pyknogonider)       Trilobitter (utdødd)

Fylogenetisk tre av leddyr og beslektede grupper [ 34 ]

I følge et annet klassifiseringsforslag, [ 4 ] er filumet delt inn i fem underfylla:

• Subfylum Trilobitomorpha
• Subphylum Cheliceriformes
• Subphylum Crustacea
• Subphylum Hexapoda
• Subphylum Myriapoda

Se også

• Portal: Leddyr . Innhold relatert til leddyr .

Referanser

1. ^ Zhang, Zhi-Qiang (2013). Phylum Arthropoda . Zootaxa 3703 (1) . doi : 10.11646/zootaxa.3703.1.6 . Hentet 6. februar 2020 . 
2. ↑ Chapman, AD, 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World , 2. utgave. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618
3. ↑ a b c Brusca, RC & Brusca, GJ, 1990. Virvelløse dyr . Sinauer, Sunderland.
4. ↑ a b Brusca, Richard C.,; Shuster, Stephen M., 1954-. Virvelløse dyr (tredje utgave). ISBN  978-1-60535-375-3 . OCLC  928750550 . Hentet 2. juni 2020 . 
5. ↑ Zhi-Qiang Zhang (2011). Biodiversitet hos dyr: En oversikt over klassifisering og undersøkelse av taksonomisk rikdom på høyere nivå . Magnolia Press. s. 8. ISBN  1869778499 . 
6. ↑ Cuvier, G. (1812). «Sur un nouveau reprochement à establir entre les classes qui composant le Règne Animal». Ann. Mus. Hist. 19 :73-84. 
7. ^ Giribet, G. (2003). «Molekyler, utvikling og fossiler i studiet av metazoan evolusjon; Articulata versus Ecdysozoa revisited» . Zoology 106 (4): 303-326. doi : 10.1078/0944-2006-00131 . 
8. ↑ Giribet, G.; Edgecombe, G.D. (2019). "Fylogenien og evolusjonshistorien til leddyr" . Current Biology 29 (12): R592-R602. doi : 10.1016/j.cub.2019.04.057 . 
9. ↑ Jih-Pai Lin, Samuel M. Gon III, James G. Gehling, Loren E. Babcock, Yuan-Long Zhao, Xing-Liang Zhang, Shi-Xue Hu, Jin-Liang Yuan, Mei-Yi Yu & Jin Peng ( 2006). "En Parvancorina-lignende leddyr fra Kambrium i Sør-Kina" . Historisk biologi 18 (1): 33-45. doi : 10.1080/08912960500508689 . 
10. ↑ McMenamin, M. (2003). "Sprigginia er en trilobitoid ecdysozoan". Geological Society of America: Abstracts with Programs 35 (6): 105. 
11. ^ Ivantsov, A. (2006). "Nytt funn av leddyr av kambrisk type fra Vendien i Hvitehavet, Russland." . Paleontologisk institutt Det russiske vitenskapsakademiet . Arkivert fra originalen 25. februar 2009. 
12. ^ Fedonkin, MA (1985). "Systematisk beskrivelse av vendian metazoa". I Sokolov, BS, Iwanowski, AB, red. Vendian System: Historisk-geologiske og paleontologiske grunnlag . 1. Paleontologi . _ s. 70-106.  
13. ^ a b Zrzavý, J., Mihulka, S., Kepka, P., Bezdék, A. & Tietz, D. (1998). Fylogeni av Metazoa basert på morfologisk og 18S ribosomalt DNA-bevis . Cladistics , 14 (3): 249-285.
14. ↑ a b Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (1. september 2017). "Nåværende forståelse av Ecdysozoa og dens interne fylogenetiske forhold" . Integrative and Comparative Biology 57 ( 3): 455-466. ISSN 1540-7063 . doi : 10.1093/icb/icx072 . Hentet 2. juni 2020 .  
15. ↑ a b Nielsen, C., 1985. Dyrefylogeni i lys av trochaea-teorien. Biol. J. Linnean Soc. , 25: 243-299.
16. ↑ a b Nielsen, C., Scharff, N. & Eibye-Jacobsen, D., 1996. Kladistiske analyser av dyreriket. Biol. J. Linnean Soc ., 57: 385-410.
17. ↑ Borro, D.; Triplehorn, CA; Johnson, N.F. (1989). «En introduksjon til studiet av insekter». Saunders college publishing (6. utgave). ISBN  0-03-025397-7 . 
18. ↑ Wirkner, SC; Togel, M.; Pass, G. (2013). "Sirkulasjonssystemet leddyr" . I Minelli A., Boxshall G., Fusco G., red. Leddyrbiologi og evolusjon . Springer. ISBN  978-3-642-36160-9 . doi : 10.1007/978-3-642-36160-9 . 
19. ^ a b "Sirkulasjonssystem" . NC State University - Generell entomologi . Hentet 11. september 2020 . 
20. ↑ Cuvier, G., 1812. Sur un nouveau reprochement à establir entre les classes qui composant le Règne Animal. Ann. Mus. Hist ., 19: 73-84.
21. ^ Snodgrass, RE, 1938. Utviklingen av Annelida, Onychophora og Arthropoda. Smithson. Diverse Coll ., 97: 1-159.
22. ↑ Swan, JL, 1974. Trilobitter og opprinnelsen til leddyr. Science , 186: 13-18.
23. ^ Tiegs, OW & Manton, SM, 1958. Utviklingen av leddyr. Biol. Rev. , 33: 255-337.
24. ↑ Manton, S., 1964. Underkjevemekanismer og utviklingen av leddyr. Philos. Trans. R. Soc. London. (Ser. B, Biol. Sci.), 247: 1-183.
25. ↑ Anderson, DT, 1973. Embryology and Phylogeny in Annelids and Arthropods . Pergammon Press, Oxford.
26. ↑ Wheeler, WC, 1998. Prøvetaking, grunnplaner, total bevis og systematikk til leddyr . I: RA Fortey & RH Thomas (red.): Arthropod Relationships: 87-96. Chapman & Hall, London
27. ↑ Jerome C. Regier, Jeffrey W. Shultz, Andreas Zwick, April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W. Martin & Clifford W. Cunningham (2010). "Arthropod-forhold avslørt ved fylogenomisk analyse av nukleære proteinkodende sekvenser". Nature 463 (7284): 1079-1083. PMID  20147900 . doi : 10.1038/nature08742 . 
28. ↑ Todd H. Oakley, Joanna M. Wolfe, Annie R. Lindgren og Alexander K. Zaharoff (2013). "Phylotranscriptomics for å bringe de understuderte inn i folden: monofyletisk ostracoda, fossil plassering og bukspylogen fylogeni". Molecular Biology and Evolution 30 (1): 215-233. PMID  22977117 . doi : 10.1093/molbev/mss216 . 
29. ↑ Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (17. juni 2019). "Fylogenien og evolusjonshistorien til leddyr" . Current Biology 29 ( 12): R592-R602. ISSN 0960-9822 . PMID 31211983 . doi : 10.1016/j.cub.2019.04.057 . Hentet 2. juni 2020 .   
30. ↑ Hassanin, Alexandre (2006). Phylogeny of Arthropoda utledet fra mitokondrielle sekvenser: Strategier for å begrense de misvisende effektene av flere endringer i mønster og substitusjonshastigheter . Molecular Phylogenetics and Evolution 38 (1): 100-116. PMID  16290034 . doi : 10.1016/j.impev.2005.09.012 . Arkivert fra originalen 2011-01-10 . Hentet 16. april 2010 . 
31. ↑ Regier, Jerome C.; Shultz, JW; Zwick, A.; Hussey, A.; Ball, B.; Wetzer, R.; Martin, JW; Cunningham, C.W. (2010). "Arthropod-forhold avslørt ved fylogenomisk analyse av nukleære proteinkodende sekvenser". Nature 463 (7284): 1079-1084. Bibcode : 2010 Natur.463.1079R . PMID  20147900 . doi : 10.1038/nature08742 . 
32. ^ Gillott, C. (1980). Entomologi (1. utgave). (krever registrering) . 
33. ^ Kaestner, E. (1980). "to". Zoologi for virvelløse dyr . 
34. ^ "Tree of Life Web Project. Versjon 1. januar 1995 (midlertidig) av Arthropoda» . Livets tre nettprosjekt. 1995 . Hentet 9. mai 2009 . 

Eksterne lenker

• Wikiversity er vertskap for læringsprosjekter om Arthropoda . Leddyr zoologi
• Wikiversity er vertskap for læringsprosjekter om Arthropoda . Miljø og anvendt entomologi
• Nett av Aragonese Entomological Society
• Arthropoda i virtuelt biologisk mangfold