Sopp

Sopp
Tidsrekkevidde :1000–0 ma [ 1 ] Hadde. Arkaisk Proterozoikum Fan. Tonic - Nylig

Med klokken: Amanita muscaria , en basidiomycete ; Sarcoscypha coccinea , en ascomycete ; mugne brød ; en chytrid ; en Aspergillus konidiofor .
taksonomi
Domene : eukaryota
(ingen rekkevidde) Opimoda
Podiata
Amorphea
Opisthokonta
Holomycota
Kongerike : Fungi
Whittaker , 1969
Divisjoner og supergrupper

Fylogenetisk klassifisering [ 2 ]​ [ 3 ]

Tradisjonell klassifisering : [ 4 ]

Synonym
  • Fungi Bartling , 1830, Engler , 1888, Jahn & Jahn , 1949
  • Inophyta Haeckel , 1866
  • Nematophyta Haecke I , 1866
  • Eumycetes Eichler , 1886
  • Mycetes Haeckel , 1868, pro parte
  • Fungaceae Saccardo , 1882
  • Mycophyta Schussnig , 1925
  • Eumycetae Smith , 1938, pro parte
  • Eumycophyta Tippo , 1942
  • Zoosporia Karpov , 2014

I biologi brukes begrepet Fungi ( latinsk flertall av sopp , lit. "sopp") [ 5 ] [ 6 ] for å betegne en takson eller gruppe av eukaryote organismer, blant dem er muggsopp , gjær og sopp . De er klassifisert i et eget rike fra planter , dyr og protister . De skiller seg fra planter ved at de er heterotrofer ; og av dyr der de har cellevegger , for eksempel planter, sammensatt av kitin , i stedet for cellulose . Det er naturens rike nærmest fylogenetisk dyr (Animalia). [ 7 ]

Det har blitt oppdaget at organismer som så ut som sopp egentlig ikke var sopp, og at organismer som ikke så ut som sopp faktisk var sopp, hvis vi kaller "sopp" alle organismer som stammer fra den som forfedres har fått evnen til å danne en kitincelle vegg. Som et resultat, mens dette taksonet er evolusjonært godt avgrenset , blir de fylogenetiske forholdene til de mindre kjente gruppene fortsatt studert, og listen over subtaksoner har endret seg kraftig over tid fra svært avledede grupper eller veldig basale.

Sopp finnes i svært forskjellige habitater : de kan være pyrofile ( Pholiota carbonaria ) eller koprofile ( Psilocybe coprophila ). Basert på deres økologi kan de klassifiseres i fire grupper: saprofytiske , licheniserte , mykorrhizale og parasittiske . Saprofytiske sopp kan være substratspesifikke: Marasmius buxi eller uspesifikke: Mycena pura . Symbiontene kan være: licheniserte sopp basidiolichens : Omphalina ericetorum og ascolichens : Cladonia coccifera og mycorrhizale sopp: spesifikke: Lactarius torminosus (kun mycorrhiza med bjørker) og uspesifikke: Hebeloma mesophaeum . I de fleste tilfeller er deres representanter lite iøynefallende på grunn av deres diminutive størrelse; de lever vanligvis i jord og sammen med nedbrytende materialer og som symbionter av planter, dyr eller andre sopp. Når de frukter, produserer de imidlertid iøynefallende sporokarper (sopp er et eksempel på dette). De utfører en ekstern fordøyelse av maten deres, og skiller ut enzymer , som deretter absorberer de oppløste molekylene som følge av fordøyelsen. Denne formen for fôring kalles osmotrofi , som ligner på det som forekommer i planter, men i motsetning til disse er næringsstoffene de tar organiske . Sopp er de primære nedbryterne av døde plante- og dyrematerialer i mange økosystemer, og som sådan spiller de en svært relevant økologisk rolle i biogeokjemiske sykluser .

Sopp er av stor økonomisk betydning: gjær er ansvarlig for gjæring av øl og brød , og høsting og dyrking av sopp som trøfler skjer . Siden 1940 har de blitt brukt til å produsere antibiotika industrielt , så vel som enzymer (spesielt proteaser ). Noen arter er biologiske skadedyrmidler . Andre produserer mykotoksiner , bioaktive forbindelser (som alkaloider ) som er giftige for mennesker og andre dyr. Soppsykdommer påvirker mennesker, andre dyr og planter; i sistnevnte påvirker det matsikkerhet og avling.

Sopp kommer i to hovedformer: filamentøse sopp (tidligere kalt "muggsopp") og gjærsopp. Kroppen til en filamentøs sopp har to deler, en reproduktiv og en vegetativ. [ 8 ] Den vegetative delen, som er haploid og generelt ufarget, er sammensatt av filamenter kalt hyfer (vanligvis mikroskopiske); et sett med hyfer utgjør mycelet [ 9 ]​ (vanligvis synlig). Hyfer er ofte delt av vegger kalt septa .

Gjærsopp - eller ganske enkelt gjær - er alltid encellet, nesten sfærisk i form. Det er ingen forskjell i dem mellom vegetativ og reproduktiv kropp.

Innenfor ordningen med de fem kongedømmene Wittaker og Margulis, hører sopp delvis til kongeriket Protista (amøboide soppene og sopp med zoosporer) og til kongeriket Fungi (resten). I Cavalier-Smiths åtterikers opplegg tilhører de delvis kongeriket Protozoa (amøboide-soppene), kongeriket Chromista ( Pseudofungi ) og kongeriket Fungi alle de andre. Mangfoldet av taxa inkludert i gruppen er lite studert; Det er anslått at det er rundt 1,5 millioner arter, hvorav bare 5% er klassifisert. I løpet av 1700- og 1800-tallet klassifiserte Carlos Linnaeus , Christiaan Hendrik Persoon og Elias Magnus Fries sopp i henhold til deres morfologi eller fysiologi. For tiden har molekylærbiologiske teknikker tillatt etableringen av en molekylær taksonomi basert på deoksyribonukleinsyre (DNA) og ribonukleinsyre (RNA) sekvenser som deler riket i et visst antall divisjoner.

Biologigrenen som omhandler sopp kalles mykologi , hvor suffikset -mycota brukes til delinger og -myceter for klasser.

Etymologi

Begrepet "sopp" er flertall av det latinske ordet sopp , som allerede ble brukt av poeten Horace og naturforskeren Plinius den eldre for å navngi deres fruktlegemer , som på spansk ga opphav til ordet "sopp" så vel som ordet sopp i engelsk . [ 10 ] I stedet er roten på andre språk det eldgamle greske ordet σφογγος (svamp), som refererer til de makroskopiske strukturene til muggsopp og sopp; fra dette har de avledet de tyske begrepene Schwamm (svamp), Schimmel (mugg), den franske champignon og gjennom sistnevnte den spanske "sopp". [ 11 ] Disiplinen som studerer sopp, mykologi , stammer fra det greske mykes /μύκης (sopp) og logos /λόγος (traktat, studie, vitenskap); [ 12 ] Det antas å ha blitt skapt av den engelske naturforskeren Miles Joseph Berkeley i hans publikasjon fra 1836 The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5 . [ 11 ]

Funksjoner

Før utviklingen av RNA-molekylær analyse og dens anvendelse for å belyse gruppens fylogeni , klassifiserte taksonomer sopp i gruppen av planter på grunn av likheten mellom deres livsformer (i hovedsak fraværet av bevegelse og lignende morfologi). I likhet med dem vokser sopp på bakken, og når det gjelder sopp, danner de fruktlegemer som i noen tilfeller ligner planteeksemplarer, for eksempel moser . Imidlertid indikerte fylogenetiske studier at de er en del av et rike atskilt fra det til dyr og planter, som de skilte seg fra for omtrent en milliard år siden. [ 13 ]​ [ 14 ]

Noen av de morfologiske, biokjemiske og genetiske egenskapene til sopp er felles for andre organismer; andre er imidlertid eksklusive, noe som tillater deres separasjon fra andre levende vesener.

Som andre eukaryoter har sopp celler avgrenset av en plasmamembran rik på steroler og inneholder en kjerne som huser arvestoffet i form av kromosomer . Dette genetiske materialet inneholder gener og andre kodende elementer, så vel som ikke-kodende elementer, for eksempel introner . De har cellulære organeller, som mitokondrier og ribosomer av typen 80S . Som reserveforbindelser og løselige karbohydrater har de polyalkoholer (f.eks . mannitol ), disakkarider (som trehalose ) og polysakkarider (som glykogen , som også finnes i dyr). Som dyr mangler sopp kloroplaster . Dette er på grunn av deres heterotrofe natur , som krever at de får organiske forbindelser som en kilde til karbon , energi og reduserende kraft .

Som planter har sopp en cellevegg [ 15 ] og vakuoler . [ 16 ] De formerer seg seksuelt og aseksuelt, og, som bregner og moser, produserer sporer . På grunn av livssyklusen har de vanligvis haploide kjerner , det samme har moser og alger . [ 17 ]

Sopp ligner euglenoider og bakterier . De produserer alle aminosyren L - lysin via alfa -aminoadipinsyre biosynteseveien . [ 18 ] ​[ 19 ]

Soppceller har vanligvis et filamentøst utseende, er rørformede og langstrakte. Inne i den er det vanlig at flere kjerner finnes; i endene, vekstsonene, er det en aggregering av vesikler som inneholder proteiner , lipider og organiske molekyler kalt Spitzenkörper . [ 20 ] Sopp og oomyceter har en type vekst basert på hyfer . [ 21 ] Dette faktum er særegent fordi andre filamentøse organismer, grønnalgene , danner kjeder av ikke-nukleære celler gjennom kontinuerlige celledelingsprosesser . [ 22 ]

Som andre arter av bakterier, dyr og planter, er mer enn seksti arter av sopp bioluminescerende (det vil si at de produserer lys). [ 23 ]

Differensielle egenskaper

Kombinasjonen av apikal vekst og forgrening/forgrening fører til utvikling av et mycelium , et sammenkoblet nettverk av hyfer. [ 33 ] Hyfer kan være septerte eller koenocytiske: septathyfer er delt inn i rom atskilt av tverrvegger (indre cellevegger, kalt septa, som dannes i rette vinkler på celleveggen som danner hyfene), og hvert rom inneholder en eller flere kjerner; koenocytiske hyfer er ikke kompartmentalisert. [ 34 ] Septa har porer som tillater passasje av cytoplasma , organeller og noen ganger kjerner; et eksempel er dolipore septum i Basidiomycota-sopp. [ 35 ] Koenocytiske hyfer er i hovedsak multinukleære superceller. [ 36 ]

Mange arter har utviklet spesialiserte hyfestrukturer for opptak av næringsstoffer fra levende verter; eksempler inkluderer haustoria i planteparasittiske arter av de fleste soppgrupper, og arbusculer av forskjellige mykorrhizale sopp , som trenger inn i vertsceller for å konsumere næringsstoffer. [ 37 ]

Selv om sopp er opistokonter , en gruppe av evolusjonært beslektede organismer karakterisert bredt av en enkelt flagell , har alle grupper unntatt chytridene og opisthoporidiene mistet sine bakre flageller . [ 38 ] Sopp er uvanlig blant eukaryoter ved å ha en cellevegg som, i tillegg til glukan (f.eks. β-1,3-glukan) og andre typiske komponenter, også inneholder kitinbiopolymerer . [ 39 ]

Makroskopiske strukturer

Soppmycelier kan bli synlige for det blotte øye, for eksempel på ulike overflater og underlag, som fuktige vegger og ødelagt mat, der de ofte kalles mugg . Mycel dyrket på faste medium agarplater i laboratoriet kalles generelt kolonier. Disse koloniene kan vise vekstformer og farger (på grunn av sporer eller pigmentering) som kan brukes som diagnostiske trekk ved arts- eller gruppeidentifikasjon. [ 40 ] Noen individuelle soppkolonier kan nå ekstraordinære dimensjoner og alder, slik tilfellet er med en klonkoloni av Armillaria ostoyae , som strekker seg over et område på mer enn 900 ha, med en estimert alder på nesten 9000 år. [ 41 ]

Apothecium , en spesialisert struktur som er viktig i seksuell reproduksjon hos ascomycetes, er en koppformet fruktkropp som støtter hymenium , et lag med vev som inneholder spore- og bærerceller . [ 42 ] Fruktlegemene til basidiomyceter ( basidiocarps ) og noen ascomycetes kan noen ganger vokse seg ganske store og mange er godt kjent som setae .

Avspilling

Sopp formerer seg hovedsakelig ved hjelp av sporer , som er spredt i en sovende tilstand, som bare avbrytes når gunstige forhold er funnet for deres spiring. Når disse betingelsene er oppfylt, spirer sporen og kommer ut av den en første hyfe, hvis forlengelse og forgrening utgjør et mycel. Veksthastigheten til hyfene til en sopp er virkelig spektakulær: i en tropisk sopp når den opptil 5 mm per minutt. Det kan sies, uten å overdrive, at det til og med er mulig å se noen sopp vokse i sanntid.

Soppsporer produseres i sporangier , enten aseksuelt eller som et resultat av en prosess med seksuell reproduksjon . I det siste tilfellet innledes produksjonen av sporer av meiose av cellene , hvorfra sporene selv stammer. Sporene som produseres etter meiose kalles meiosporer . Siden den samme sopparten er i stand til å reprodusere både aseksuelt og seksuelt, har meiosporene en motstandsevne som gjør at de kan overleve under de mest ugunstige forhold, mens sporene som produseres aseksuelt oppfyller fremfor alt målet om å forplante soppen med maksimal hastighet og forlengelse mulig.

Det vegetative mycelet av sopp, det vil si den som ikke utfører reproduktive funksjoner, har et veldig enkelt utseende, fordi det ikke er mer enn et sett med hyfer arrangert uten rekkefølge. Den kreative fantasien om sopp manifesteres bare i konstruksjonen av fruktlegemer, som, som navnet indikerer, tjener til å bære sporangia som produserer sporene.

Mangfold

Sopp har en kosmopolitisk utbredelse og har et bredt spekter av habitater, inkludert ekstreme miljøer som ørkener , områder med ekstrem saltholdighet. [ 43 ] utsatt for ioniserende stråling , eller i havbunnssedimenter . [ 44 ] Noen lav er motstandsdyktige mot UV og kosmisk stråling tilstede under romfart. [ 45 ] De fleste er terrestriske, selv om noen, som Batrachochytrium dendrobatidis , er strengt tatt akvatiske. Denne chytriden er ansvarlig for nedgangen i amfibiepopulasjoner ; en av dens vitale faser, zoosporen , lar den spre seg i vannet og få tilgang til amfibier, som den parasitterer . [ 46 ] Det er akvatiske arter som er typiske for hydrotermiske områder i havet. [ 47 ]

Rundt 100 000 arter av sopp er beskrevet, [ 48 ] selv om det globale mangfoldet ikke er fullstendig katalogisert av taksonomer. [ 49 ] Ved å bruke forholdet mellom antall sopparter og antall planter i utvalgte habitater som et analytisk verktøy, er det gjort et estimat på et totalt mangfold på 1,5 millioner arter. [ 50 ] Mykologi har brukt ulike egenskaper for å konfigurere artskonseptet . Morfologisk klassifisering , basert på aspekter som størrelsen og formen på fruktstrukturene og sporene, har vært dominerende i tradisjonell taksonomi. [ 51 ] Biokjemiske og fysiologiske karakterer har også blitt brukt, som reaksjonen på visse metabolitter. Kompatibilitet har blitt brukt for seksuell reproduksjon gjennom isogami . Metoder for molekylær taksonomi , som bruk av molekylære markører og fylogenetiske analyser , har gjort det mulig å øke diskrimineringen mellom genetiske varianter; dette har økt oppløsningen når man skiller arter. [ 52 ]

Soppøkologi

Mønstre av soppmangfold

Sopp viser et høyt nivå av biologisk mangfold . Foreløpig er mangfoldet til gruppen estimert fra og med 2017 mellom 2,2 til 3,8 millioner arter. [ 53 ]

Et første mønster er et høyt alfa-, beta- og gamma- diversitet i de forskjellige habitatene, dette ble oppdaget av fremskritt innen sekvensering med høy gjennomstrømning av Internal Transcribed Spacer ( ITS )-regionen. på engelsk) av sopp. Hovedsakelig, før den molekylære æraen mønsteret med høyt alfa-diversitet og lavt beta- og gamma-diversitet, indikerer imidlertid konsensus at det er mer mangfold enn anslått. [ 54 ]

Følgende mønster er at mangfoldet av saprotrofe sopparter øker mot terrestriske ekvator og avtar mot polene; Imidlertid øker soppene som bor og bryter ned materialene inne i hus i antall og mengde arter mot polene. Interessant nok har ektomykorrhizale sopp et monotont mangfold, der det er lite mangfold nær ekvator, det øker mot midtbreddegrader (40º N eller S) og avtar deretter igjen. [ 54 ]​ [ 55 ]

Likeledes er det også forskjeller på horisontalt nivå på bakken. Saprotrofiske sopp som bryter ned organisk materiale, både Ascomycota og Basidiomycota , lever i matjorda . Ettersom dybden øker, øker antallet arter av ektomykorrhizale sopp , og etter hvert som vi fortsetter dypere ned i jorden, øker arter av Ascomycetes -klassen assosiert med røtter, samt gjær og mugg i overflod . [ 56 ]

Påvirkning av sopp på biogeokjemiske sykluser

Sopp er involvert i dynamikken til karbon (C), nitrogen (N) og fosfor (P) . [ 57 ] Jorden lagrer 500–3000 Pg karbon, og resirkuleringen avhenger av jordorganismer. [ 58 ] Når det gjelder karbon, allokerer planter (overføres til) karbon fra netto primærproduktivitet (NPP) til ektomykorrhizale sopp og kan være 8 til 17 % i arktiske økosystemer, 27 til 35 % i tempererte økosystemer blandede bartrær og løvblader, og til 35 % i monodominante tempererte økosystemer. [ 59 ] Dette genererer et større inntrengning av karbon i jorda i form av soppbiomasse eller forbindelser produsert av den, som utgjør jorda en karbonvask. Sopp frigjør også enkle karbonforbindelser som hjelper saprotrofiske sopp til å mineralisere organisk materiale, og denne effekten er kjent som priming-effekten . [ 60 ] ​[ 58 ]​ Saprotrofe sopp assimilerer disse forbindelsene og lar dem produsere sine egne enzymer for å bryte ned organisk materiale.

I jord er mikrobiell nekromasse en veldig stor komponent av organisk materiale og inneholder forbindelser som strukturelt ligner på cellulose og lignin . For å bryte ned disse forbindelsene produserer saprotrofe sopp cellulaser , cellobiohydrolaser, hemicellulase og β-1,4-glukosidase (se brunråte ). For å bryte ned lignin er peroksidaser og fenoloksidaser nødvendig. Noen saprotrofe sopp har den komplette enzympakken, mens andre bare kan bryte ned enten cellulose eller lignin. Saprogrofiske sopp søker etter enkle karbon- og nitrogenmolekyler, så de bruker disse enzymene til å "kutte" komplekse forbindelser som cellulose og lignin. Dette er kjent som dekomponering som er forskjellig fra nedbrytning av organisk materiale. [ 59 ] Saprotrofiske sopp påvirker jordsmonnets organiske materiales dynamikk, fordi de endrer jordsmonnets organiske materiale ved å eksudere oksidative og hydrolytiske enzymer og ved å produsere andre ikke-enzymatiske reaksjoner (som Fenton-reaksjonen). [ 59 ] Fenton-reaksjonen produserer sterkt oksiderende OH -radikaler i følgende reaksjon: [ 61 ] Dette radikalet frigjør direkte ammonium fra aminosyrer og peptider, og blir raskt assimilert av sopp.

Ectomycorrhizal sopp hemmer nedbrytningen av jordorganisk materiale når mulch er av dårlig kvalitet, og dette er kjent som Gadgil-effekten. [ 62 ] ​[ 63 ]​ I eksperimenter hvor økotmykorrhizale sopp er eksperimentelt utelukket, av en grøft som skader røttene og fjerner deres karbontilførsel, er det assosiert med en økning i nedbrytningen av organisk materiale, reduksjon av akkumulering av organisk materiale , økning i mineraliseringen av karbon og nitrogen, og en økning i aktiviteten til enzymene som bryter ned organisk materiale i jorda. [ 59 ] Hovedsakelig bryter ektomykorrhizale sopp ned organisk materiale for å finne forbindelser med immobilisert nitrogen i polyfenoliske forbindelser (som proteiner , inositolfosfat , fosfolipider , nukleinsyrer) og etterlater karbonmolekyler fri. De ekstracellulære enzymene som frigjøres er: glykosylhydrolase, klasse II peroksidase, glyoksaloksidase og fenoloksidase. [ 60 ]​ [ 58 ]

Også sopp er involvert i metabolismen av fosfor (P) tilstede i fosfolipider. Ekkomykorrhiza og arbuskulære sopp (hovedsakelig disse) mobiliserer de mineralske og organiske formene av fosfor i jorda, og dette påvirker gjenopptaket av plantene. En mekanisme er ved frigjøring av organiske syrer (oksalat, sitrat og malat), fosfomonoesteraser (sure og alkaliske fosfataser), fosfodiesteraser og fytaser som virker på organiske fosforforbindelser i jorda; som øker dens løselighet og absorpsjon av sopp. Deretter pakkes dette uorganiske fosfatet (Pi) i vakuoler og transporteres til plantenes røtter. [ 60 ]

Tegnrekkefølge for identifikasjon i sopp

Sopp har blitt behandlet siden antikken som grønnsaker , på grunn av deres immobilitet og tilstedeværelsen av en cellevegg , til tross for at de er heterotrofer . Dette betyr at de ikke klarer å fikse karbon gjennom fotosyntese , men bruker karbonet som bindes av andre organismer til stoffskiftet . Sopp er nå kjent for å være nærmere dyreriket ( Animalia ) enn planteriket ( Plantae ), og er plassert sammen med førstnevnte i et monofyletisk takson , innenfor opistokontgruppen .

I det meste av paleozoikum ser det ut til at sopp har vært vannlevende. Den første terrestriske soppen dukket sannsynligvis opp i silurperioden , like etter at de første landplantene dukket opp, selv om fossilene er fragmentariske . De høyeste soppene som er kjent utviklet seg for 350 millioner år siden, det vil si i Devon-perioden og tilsvarte de såkalte protaksittene , som nådde 6 m i høyden. Kanskje utseendet, kort tid etter, av de første trærne forårsaket av evolusjonær konkurranse forsvinningen av høye sopp.

I motsetning til dyr, som får i seg mat, absorberer sopp det , og cellene deres har en cellevegg. På grunn av disse årsakene befinner disse organismene seg i sitt eget biologiske rike , kalt Fungi.

Sopp danner en monofyletisk gruppe , noe som betyr at alle varianter av sopp kommer fra en felles stamfar. Den monofyletiske opprinnelsen til sopp har blitt bekreftet av flere molekylære fylogenetiske eksperimenter; delte forfedres trekk inkluderer kitinøs cellevegg og absorberende heterotrofi , så vel som andre delte trekk.

Sopptaksonomi er i en tilstand av rask endring, spesielt på grunn av nyere artikler basert på DNA- og RNA -sammenligninger, som ofte omstøter antakelsene til eldre klassifiseringssystemer. [ 64 ] Det er ikke et enkelt fullt akseptert system på de høyere taksonomiske nivåene og det er stadige navneendringer på hvert nivå, fra artsnivå og oppover og, avhengig av gruppe, også på artsnivå og under. Det finnes nettsteder på Internett som Index Fungorum , ITIS og Wikispecies som registrerer oppdaterte foretrukne navn (med kryssreferanser til gamle synonymer), men de stemmer ikke alltid med hverandre eller med navnene på Wikipedia eller i hver idiomatisk variant.

Til tross for at de er monofyletiske eller av en felles stamfar, har sopp en overraskende morfologisk variasjon, gitt ikke bare av utseende, men også av dimensjoner og egenskaper. Dermed er de 6 m høye prototaksittene sopp , det samme er muggsopp og gjærsopp , sopp (navn gitt nøyaktig til de spiselige makroskopiske soppene som vokser på bakken), de underjordiske trøflene eller de nesten mikroskopiske, som mugg eller ringorm eller annet soppinfeksjoner ( ptyriasis ), rust , etc.
Den symbiotiske assosiasjonen mellom sopp og alger gir opphav til lav .

Evolusjon

Fossil rekord

I motsetning til dyr og planter , er den tidlige fossilregistreringen av sopp sparsom eller mystisk. [ 65 ] Fossile sopp er vanskelige å skille fra andre mikroorganismer og identifiseres lettest når de ligner eksisterende sopp. Ofte gjenvunnet fra en permineralisert plante- eller dyrevert , blir disse prøvene vanligvis studert ved å lage tynnseksjonspreparater som kan undersøkes med lysmikroskopi eller transmisjonselektronmikroskopi. [ 66 ]

Molecular clocks (2021) estimerer utseendet til soppene i Paleoproterozoic (1759 Ma) og separasjonen av divisjonene skjedde mellom en periode på (1750 til 1078 Ma) under Mesoproterozoic . [ 67 ] I store deler av den paleozoiske epoken (542–251 Ma) ser det ut til at sopp har vært vannlevende og med egenskaper som minner om kytrider ved å ha flagellabærende sporer . Den evolusjonære tilpasningen fra en akvatisk til en terrestrisk livsstil krevde en diversifisering av økologiske strategier for å skaffe næringsstoffer, inkludert parasittisme , saprobisme , utvikling av gjensidige forhold som mykorrhiza og lichenisering . [ 68 ]

I mai 2019 rapporterte paleontologer om oppdagelsen av den eldste fossiliserte soppen, kalt Ourasphaira , i det kanadiske arktis som dateres tilbake til Mesoproterozoikum (1000 Ma) , noe som antyder at sopp danner et eldgammelt rike sammen med planter og alger . Sopp hadde tidligere blitt antatt å ha kolonisert landet under Ediacaran . [ 69 ] I tillegg til dette i 2020 ble det rapporterte funnet av fossile sopp i en dolomittisk skifer i Den demokratiske republikken Kongo datert til (810–715 Ma) ved begynnelsen av nyproterozoikum ( tonisk periode ). [ 70 ]

Fossiler av sopp er funnet i Biota fra Ediacaran-perioden og har en alder på (620–580 Ma), noen fossiler av primitive dyr fra denne perioden ble ved et uhell forvekslet med sopp. Lavlignende fossiler er også funnet i Doushantuo-formasjonen i Sør -Kina som dateres til Ediacaran ( 635–551 Ma). Lav utgjorde en del av tidlige terrestriske økosystemer og den estimerte alderen til den eldste terrestriske fossillaven er (400 Ma). [ 71 ]

Fossiliserte Tortotubus- hyfer og sporer gjenvunnet fra Ordovicium ( 440 Ma) ligner dagens glomeraler . [ 72 ] Under Silur og Devon (420-370 Ma) var det Prototaxites , som var de høyeste terrestriske organismene på den tiden og de eneste høyeste soppene som er registrert da de målte rundt 8 meter, plantene i løpet av den tiden kunne bare nå 30 centimeter. [ 73 ] Prototaxites var sannsynligvis en ascomycete . Dette gir bevis for at sopp og andre sopp med fruktlegemer eksisterte så langt tilbake som silur , muligens høyere og flere. [ 74 ]

Fossile sopp blir rikelig og ukontroversielle fra tidlig devon (416–360 Ma), spesielt på Rhynie Chert -stedet hvor fossiler av chytrider og zygomyceter ble funnet . [ 75 ] Et annet Paleopyrenomycites - eksemplar funnet på dette stedet tilsvarer en ascomycete med en sporokarp , som vil tilhøre Pezizomycotina - underavdelingen .

Det eldste fossilet med mikroskopiske trekk som ligner moderne basidiomyceter er Palaeoancistrus funnet permineralisert sammen med en bregne som dateres til karbon .

I fossilregisteret er agaricomyceter sjeldne . To eksemplarer av en utdødd slekt Archaeomarasmius bevart i rav antyder at moderne sopp ville ha vært til stede i det minste under kritttiden . [ 76 ]

En tid før masseutryddelsen fra Perm-Trias (252 Ma), dannet det seg en sopppigg (opprinnelig antatt som en ekstraordinær overflod av soppsporer i sedimentene), noe som tyder på at sopp var den dominerende livsformen på den tiden. øyeblikk, som representerte nesten 100 % av den tilgjengelige fossilregistreringen i denne perioden. [ 77 ]

For 65 millioner år siden, etter masseutryddelsen fra kritt-paleogen som utslettet dinosaurene . Det var en økning i å finne fossile sopp frem til i dag.

Evolusjon og forhold til andre eukaryoter

Sopp utviklet seg fra en gruppe uniflagellate protozoer , og var igjen obligate parasitter med amøboide tendenser og evnen til å danne flagellerte sporer ( zoosporer ). Det antas at disse forfedrenes parasittisme ville ha favorisert tapet av fagotrofisk fôring ( inntak ), erstattet det med osmotrof fôring ( absorpsjon ) og den påfølgende dannelsen av kitincellevegger . Forfaren til sopp kan ha vært en Nucleariida- lignende amøboid , parasittisk som ble osmotrof gjennom parasittisme . Opisthosporidia, de mest basale soppene, er intracellulære parasitter som absorberer innholdet i cellene deres internt, noe som tyder på at forfedrene til soppene var intracellulære parasitter som internt fagocyterte vertscellene, og dermed utvikler overgangen fra fagotrofi til celleosmotrofi . De første soppene var encellede, slik som opisthosporidia og chytrids , som senere ville ha en tendens til å danne koloniale foreninger, og dermed gi opphav til de klassiske filamentøse soppene, det vil si sammensatt av hyfer som ville være de første flercellede soppene. Disse soppene skulle senere ha sin opprinnelse i forskjellige evolusjonære avstamninger til mer komplekse og makroskopiske sopp som muggsopp , sopp og andre sopp med fruktlegemer , lav ved endosymbiose med alger og cyanobakterier . [ 78 ] Noen sopp kan ha blitt redusert, slik som gjærsopp , selv om de er encellede sopp, men fylogenetiske analyser har vist at deres enkelhet skyldes reduksjonen av flercellede forfedre i forskjellige evolusjonslinjer, så flercellet og encellet sopp har det vært. vunnet og tapt i forskjellige soppstammer. [ 78 ] [ 79 ] Den nærmeste eksisterende gruppen til sopp er Cristidiscoidea som er amøber med rund kropp som filopodia strekker seg fra. Molekylære studier plasserer dem i opisthoconth-supergruppen , som også inkluderer beslektede dyr og små parasittiske protister. Navnet kommer fra den bakre plasseringen av flagellen i bevegelige celler, som ligner på dyresæd , mens andre eukaryoter har fremre flageller (acroconta). Terrestriske sopp mistet forfedres flagellum, som er grunnen til at de er flagellerte, men det er bevart i vannlevende sopp som opisthosporider og kytrider. Den soppformede opprinnelsen fra uniflagellate protozoer, så vel som dens forhold til dyr, kan skjematisk skjematisk som følger, når eldgamle teorier kunne ha plassert sopp så nær planter og alger: [ 78 ] ​[ 80 ]

Opisthokonta 
Holomycota
 

Christidiskoid

 
 

sopp

 
 
Holozoa
 

Mesomycetozoa

 
 
 

Pluriforma

 
phyllozoa
 

Philasteria

 
Apoikozoa
 

Choanoflagellatea

 
 

animalia

 
 
 
 
 
 

Klassifisering

Klassisk klassifisering av sopp

Tidligere ble alle vesener med et soppformet utseende og saprofytiske vaner klassifisert som sopp. Men moderne fylogenetiske studier skiller Fungi-riket fra protister eller kromister som Oomycota , som faktisk ikke er ekte sopp, men deres tilpasninger har forvekslet dem med dem.

Gjeldende klassifiseringer av sopp

Et av de oppdaterte systemene (2015), forenkler og gir sopp fem inndelinger: [ 4 ]

Denne klassifiseringen anerkjenner de parafyletiske gruppene som gyldige , som i dette tilfellet er Chytridiomycota og Zygomycota.

Monofyletisk klassifisering

NCBI og andre vitenskapelige kilder bruker i stedet monofyletiske grupper i sine klassifikasjoner, så Chytridiomycota har blitt delt Chytridiomycota sensu stricto , i Blastocladiomycota; mens Zygomycota er delt inn i Mucoromycota og Zoopagomycota, og definerer følgende grupper innenfor Fungi: [ 82 ]

En klassifisering basert på monofyletiske grupper er som følger: [ 2 ] ​[ 3 ]

Dette er bare noen monofyletiske inndelinger publisert i noen vitenskapelige artikler, men flere inndelinger har blitt foreslått [ 78 ] som kanskje ikke er fullt akseptert, kanskje ikke er monofyletiske eller kan bestå av bare én gruppe.

Fylogeni

Fylogenetiske forhold er ikke helt konsensuelle. [ 84 ]​ [ 85 ]​ [ 86 ]​ Nyere molekylære analyser (2016), (2018) og (2021), men ved bruk av den moderne nomenklaturen (2021), ga følgende resultat: [ 78 ] ​[ 87 ] ​[ 88 ]

sopp 
 

Rozellomycota

 
 
 

 Aphelidiomycota

 
Eumycota
 

 Chytridiomycota

 
 
 

 Blastokladiomycota

 
amastigomycota
 

zoopagomycota

 
 
 
 

 Mucoromycota

 
 dikarya 
 

 Entorrhizomycota

 
 
 

 Ascomycota

 
 

 Basidiomycota

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Sopp: Rike definert av evnen til å syntetisere kitin . [ 4 ] Supergrupper kan etableres i henhold til deres fylogeni og evolusjonære grad:

Opisthosporidia

Opisthosporidia , anses ikke vanligvis for å være en del av de sanne soppene (Eumycota) og har blitt klassifisert som protister, siden de i tillegg til å være encellede ble ansett for å mangle den typiske soppkitinveggen, men Microsporidia og beslektede grupper er til stede. kitin på nivå med zoosporene eller celleveggen, [ 89 ] som grupperer disse parasittiske mikroorganismene i Opisthosporidia- kladen . [ 90 ] Det er en parafyletisk gruppe som ekte sopp ( Eumycota ) stammer fra. [ 78 ]

Eumycota

Eumycota er gruppen av ekte sopp og kjennetegnes ved å danne hyfer . Dentypiske livssyklusen for Eumycota involverer tre stadier: 1) sporoforen produserer og sprer sporer; 2) sporen spirer og vokser for å danne thallus; 3) thallus bærer til slutt frukt og danner sporoforer igjen. [ 91 ] Seksuelt kan syklusen oppsummeres som: sporofor (meiose) → spore → thallus → gametangium → zygote → sporofor. Historisk sett delte Whittaker (1969) Eumycota inn i Opisthomastigomycota og Amastigomycota:

  • Opisthomastigomycota , Chytridiomycota sensu lato , Ciliofungi eller Zoosporiphera: Kjent som chytrider, får denne gruppen evolusjonært flercellet utvikling gjennom evnen til å danne hyfer og dens gameter og sporer (zoosporer) er flagellerte. Det er en parafyletisk gruppe da den inkluderer divisjonene Chytridiomycota og Blastocladiomycota.
  • Amastigomycota eller Eufungi: Gruppe som har tilpasning til det terrestriske miljøet med tap av flageller gjennom hele livssyklusen. Det kan deles inn i:
    • Zygomycota (parafyletisk), med seksuell reproduksjon av zygosporer .
    • Dikarya , kjent som høyere sopp, med generelt sterkt forgrenet og delt mycel , kitinøs membran og celler med to kjerner (dikaryoter).

Bruk

Prydsopp

På grunn av skjønnheten som sopp holder på, har mange blitt brukt til estetiske og dekorative formål, inkludert dem i tilbud som, ledsaget av blomster og grener, tilbys i forskjellige seremonier. I dag er det fortsatt lett å finne denne skikken i noen etniske grupper i Mexico , for eksempel Nahuatl i fjellene i Puebla - Tlaxcala ; zapotekerne i Oaxaca og tsotzilene og Tojalabale i Chiapas . _ Soppen som skiller seg ut blant de mest brukte til dette formålet er psilocybinsopp og Amanita muscaria ; sistnevnte har blitt stereotypen av en sopp på grunn av hvor iøynefallende den er, siden den består av en hvit thallus og en rød paraply ( basidiocarp ), flekkete med hvitt.

Matsopp

Kanskje den første direkte bruken som gis til sopp er som mat. Fra et ernæringsmessig synspunkt inneholder de generelt 90 % vann og 10 % tørrstoff, hvorav 27-8 % er proteiner, ca. 60 % tilsvarer karbohydrater, spesielt kostfibre, og 28 % er lipider, blant annet fremhever linolsyre. [ 92 ]

Mineralinnholdet i spiselig sopp varierer mellom 6 % og 11 % avhengig av art; de som vises i større mengde er kalsium, kalium, fosfor, magnesium, sink og kobber.

Når det gjelder innholdet av vitaminer i spiselig sopp, er de rike på riboflavin (B2), niacin (B3) og folat (B9). [ 92 ]

Blant de mest konsumerte soppene vi har: Boletus edulis , Lactarius deliciosus , Russula brevipes og Amanita caesarea . Andre sopp som er spesielt konsumert er: Agaricus campestris og A. bisporus , vanligvis kjent som "champignons" eller "Paris-sopp"; viktigheten av disse skyldes at de er en av få arter som kan dyrkes kunstig og industrielt.

Mikroskopiske sopp har også investert direkte eller indirekte i å skape matkilder og representerer en forventning om støtte for fremtiden; På dette feltet er det verdt å nevne arbeidet med å skaffe biomasse fra gjær som Candida utilis , som brukes til å forbedre fôrfôret.

Veksten av ulike sopp inkludert i noen matvarer kan også øke deres ernæringsmessige nivå; for eksempel, i de meksikanske delstatene Chiapas og Tabasco konsumeres en fermentert drikk basert på malt mais, som populært er kjent som " pozol " eller sur atole , det er studier som indikerer at ved å øke gjæringsdagene av dette, mikrobiologisk form er økt, gir hovedsakelig fremfor alt aminosyrer og proteiner.

Den fremhever også parasittiske sopp av forskjellige plantearter som også er spiselige. Blant dem kan vi nevne Ustilago maydis , kjent i Mexico som huitlacoche eller cuitlacoche , en slags parasittisk spiselig maissopp; eller Cyttaria espinosae , kjent i Chile som digüeñe eller dihueñe , en spiselig sopp og streng og spesifikk parasitt av Nothofagus - treet .

Det er også eksemplet med parasittsoppen Cyttaria darwinii , hvis mycel finnes inne i grenene eller stammene til lengas, surkirsebær og ñires. Som svar på tilstedeværelsen av soppen, produserer treet en unormal celleformering eller svulst kalt en lengaknute. Treets strategi for å forsvare seg mot soppen eliminerer den ikke, siden den med jevne mellomrom bærer frukt i kuler hvis farge varierer fra hvit til oransje, kalt indisk brød. [ 93 ] ​[ 94 ]​ Det er en svak parasitt siden grenene dør litt etter litt, men treet holder seg i live i lang tid. fruktifikasjonene til soppen dukker opp om våren og forblir til de modnes den påfølgende våren. en annen lignende parasitt er Llao-Llao ( Cyttaria harioti ). begge ble tilsynelatende konsumert av Yámanas i store mengder.

Østerssopp ( Pleurotus ostreatus )

Østerssoppene er ukonvensjonelle matsopper med større forbruk og dyrking. De er en rekke sopp med stor ernæringsrikdom, som kan dyrkes i våre hjem for å bli konsumert fersk, tørket eller konservert. [ 95 ] Det er i utgangspunktet to teknikker for dyrking av sopp. Tømmerdyrking og dyrking i partikulært substrat, [ 96 ] siden østerssopp er i stand til å bryte ned lignin .

Enteogene sopp (hallusinogene sopp)

Enteogene sopp (med psykotrope egenskaper ) er spesielt viktige i Mesoamerika , fordi de er vidt distribuert. Som med individer av Claviceps -slekten , har hallusinogene sopp , også kalt psilocybin-sopp , i det siste blitt brukt av den farmasøytiske industrien for utvinning av produkter for psykoterapeutiske formål (psilocybiner og psilociner). Noen sopp rapportert som giftige er faktisk enteogene.

Medisinske sopp

Siden Flemings oppdagelse av penicillin som en metabolitt av den antagonistiske mekanismen som sopp har mot andre mikroorganismer, har det blitt utviklet en stor industri for oppdagelse, separasjon og kommersialisering av nye antibiotika . Penicillin er et svært viktig antibiotisk middel oppdaget ved en tilfeldighet, og fra dette får man nye representanter hvert år. [ 97 ] Blant de viktigste medisinske soppene er det flere arter av slekten Penicillium som skiller seg ut , som Penicillium notatum og Penicillium chrysogenicum , hvorfra penicillin utvinnes, [ 98 ] Ganoderma lucidum , Trametes versicolor (eller Coriolus v .), Agaricus blazei . , Cordyceps sinensis og Grifola frondosa , blant mange andre.

Forurensende sopp

Forurensende sopp er et alvorlig problem for mennesker; innenfor soppen er det verdt å nevne de som snylter og råtner tre, som Coniophara eller de som vanligvis kalles "ører". Den største skaden får man imidlertid fra mikroskopiske sopp, spesielt muggsopp som kan angripe og bryte ned både materialer og mat. Sopp og muggsopp som parasitterer byggematerialer og mat produserer stoffer som i visse konsentrasjoner kan være giftige for dyr og mennesker. [ 99 ]

Giftig sopp

I naturen er bare visse varianter av sopp spiselige, resten er giftige ved inntak og kan forårsake alvorlig multisystemskade og til og med død. Mykologi har detaljerte studier på disse variantene av sopp. Arter som Amanita phalloides , Cortinarius orellanus , Amanita muscaria , Chlorophyllum molybdites , Galerina marginata eller Lepiota helveola , forårsaker på grunn av deres enzymer som er giftige for mennesker symptomer som: takykardi, oppkast og smertefulle svette- og voldsomme kramper, forkjølelse fall av blodtrykk, blodige utskillelser. Offeret får alvorlige nekrotiske lesjoner i alle organer, spesielt leveren og nyrene. Disse skadene er ofte uopprettelige og organtransplantasjoner er vanligvis nødvendig.

Identifiseringen av de forskjellige artene av giftige sopp krever visuell kunnskap om deres spesifikke morfologi . Det er ingen gyldig generell regel for godkjenning.

Sopp som parasitter

Mens mange sopp er nyttige, kan andre infisere planter eller dyr, forstyrre deres indre balanse og gjøre dem syke. Parasittiske sopp forårsaker alvorlige sykdommer hos planter og dyr. Noen få forårsaker sykdom hos mennesker.

  • Plantesykdommer : Sopp forårsaker sykdommer som maissmuts , som ødelegger korn; muggene som infiserer et bredt utvalg av frukt er også sopp. Soppsykdommer forårsaker 15 prosent av avlingssvikt i tempererte områder av verden. I tropiske områder, hvor høy luftfuktighet favoriserer soppvekst, kan tapet være så høyt som 50 prosent. Et tydelig eksempel er en soppsykdom kjent som hveterust , som rammer en av de viktigste avlingene i Nord-Amerika .

Rust er forårsaket av en type basidiomycete som trenger to forskjellige planter for å fullføre livssyklusen. Vinden fører sporene som rusten produserer i berberisen til hveteåkrene . Sporene spirer i hveteåkrene, infiserer hveteplantene og produserer en annen type spore som infiserer hveten, og får sykdommen til å spre seg raskt. Sent i innhøstingssesongen produserer rust en ny type seig, svart spore som lett overlever vinteren. Om våren går denne sporen gjennom en seksuell fase og reproduserer sporer som infiserer berberisen, og starter syklusen på nytt. Heldigvis, når agronomer forsto rustens livssyklus, klarte de å stoppe den ved å ødelegge berberiene. [ 100 ]

  • Menneskelige sykdommer : Parasittiske sopp infiserer også mennesker. En deuteromycete kan infisere området mellom tærne, og forårsake infeksjonen kjent som fotsopp . Soppene danner et mycel direkte på de ytre lagene av huden . Dette gir et betent sår hvorfra sporene lett overføres til andre mennesker. Når soppene infiserer andre områder, for eksempel hodebunnen, forårsaker de et rødt, skjellende sår kalt ringorm . Mikroorganismen Candida albicans , en gjær, kan forstyrre den indre balansen i menneskekroppen og forårsake soppsykdom. Det vokser i fuktige områder av kroppen, men immunsystemet og andre konkurrerende bakterier kontrollerer det normalt. [ 100 ]
  • Dyresykdommer : Soppsykdommer rammer også dyr. Et fremtredende eksempel er infeksjon med en entomopatogen sopp av slekten Cordyceps . Denne soppen infiserer gresshopper i jungelen i Costa Rica . Mikroskopiske sporer spirer på gresshoppen og produserer enzymer som gradvis trenger inn i insektets sterke eksoskjelett . Sporene formerer seg og fordøyer cellene og vevet til insektet, til de dreper det. På slutten av fordøyelsesprosessen blir det født hyfer som dekker det råtnende eksoskjelettet med et nettverk av soppmateriale. Reproduktive strukturer dukker så opp fra gresshopperestene, som produserer sporer og sprer infeksjonen. [ 100 ]

Mykokultur

Dyrking av sopp kalles mykokultur , og er utviklet for sin økonomiske eller vitenskapelige interesse. I det første tilfellet er det for eksempel spiselige arter av slekter som Agaricus eller Pleurotus , eller saprotrofe arter som produserer allopatiske stoffer ( antibiotika ) som penicillin , produsert av sopp av slekten Penicillium . Gjær er viktig i produksjonen av fermentert mat eller drikke , spesielt de av slekten Saccharomyces , og også som modellorganismer i biologisk forskning.

Sopp klarer seg generelt best i halvmørke og fuktige omgivelser.

Blant soppen som dyrkes er det kulinariske sopp som sopp eller trøfler og andre varianter. Det er også mulig å dyrke eller dyrke muggsopp for studier hjemme eller på skolen. Et eksempel på dette er å observere på fuktet brød hvordan et Rhizopus- mycelium snart vokser , som danner mørke, kuleformede sporangier ; og Penicillium , med sine karakteristiske blågrønne sporer, utvikler seg raskt på sitrusskall .

Det er imidlertid tilrådelig å gjøre disse studiene under tilsyn av en mykolog eller spesialist fordi det er sopp som er svært farlige. Generelt, som en forholdsregel, bør inhalering av store mengder soppsporer unngås ; Selv om de mange ganger ikke er direkte smittsomme, kan de forårsake allergier .

Se også

Referanser

  1. ↑ Forskere fant en milliard år gammel sopp, og det kan endre vår forståelse av hvordan livet migrerte til land
  2. ^ a b David S. Hibbett, Meredith Blackwell, Timothy Y. James, Joseph W. Spatafora, John W. Taylor og Rytas Vilgalys (juli 2018). "Fylogenetiske taksondefinisjoner for sopp, Dikarya, Ascomycota og Basidiomycota". I.M.A. Fungus 9 (5):291-298. PMID  30622884 . doi : 10.5598/imafungus.2018.09.02.05 . 
  3. ↑ a b Miguel A. Naranjo‐Ortiz og Toni Gabaldón. Soppevolusjon: mangfold, taksonomi og fylogeni til Fungi Wiley Online Library.
  4. ↑ a b c Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM, Bailly N, Bourgoin T, et al. (2015) En høyere nivåklassifisering av alle levende organismer. PLoS ONE 10(6): e0130114. doi: 10.1371/journal.pone.0130114
  5. ↑ Royal Spanish Academy og Association of Academies of the Spanish Language. "sopp " Dictionary of the Spanish Language (23. utgave) . Hentet 1. juni 2018 . 
  6. ^ Madigan, Michael T. (2015). Brock. biologi av mikroorganismer. . PearsonEducation. ISBN  978-84-9035-280-9 . OCLC  966850150 . Hentet 12. oktober 2020 . 
  7. ↑ En fylogenomisk undersøkelse av opprinnelsen til Metazoa Oxford Academic.
  8. ↑ National University of the Northeast. Biologisk område hypertekster
  9. ↑ Ordbok for det spanske språket
  10. ↑ Simpson PD. (1979). Cazsveells latinske ordbok (5. utgave). London: Cassell Ltd. s. 883. ISBN  0-304-52257-0 . 
  11. ↑ a b Ainsworth GC., 1976 , s. to
  12. ↑ Alexopoulos, Mims og Blackwell, 1996 , s. 1
  13. ^ Bruns T. (2006). "Evolusjonsbiologi: et rike revidert". Nature 443 (7113): 758-61. PMID  17051197 . doi : 10.1038/443758a . 
  14. ^ Baldauf, SL og Palmer, JD (1993). "Dyr og sopp er hverandres nærmeste slektninger: kongruente bevis fra flere proteiner". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (National Acad Sciences) 90 (24): 11558. 
  15. ↑ Alexopoulos, Mims og Blackwell, 1996 , s. 31-33
  16. ↑ Shoji JY, Arioka M, Kitamoto K. (2006). "Mulig involvering av pleiomorfe vakuolære nettverk i resirkulering av næringsstoffer i filamentøse sopp". Autophagy 2 (3): 226-27. PMID  16874107 . 
  17. ↑ Diakon, s. 58.
  18. ↑ Zabriskie TM, Jackson MD. (2000). Lysinbiosyntese og metabolisme i sopp. Naturproduktrapporter 17 (1): 85-97 . PMID 10714900 . doi : 10.1039/a801345d .  
  19. ^ Xu H, Andi B, Qian J, West AH, Cook PF. (2006). "α-aminoadipatveien for lysinbiosyntese i sopp". Cellular Biochemistry and Biophysics 46 (1): 43-64. PMID  16943623 . doi : 10.1385/CBB:46:1:43 . 
  20. ↑ Alexopoulos, Mims og Blackwell, 1996 , s. 27-28
  21. ↑ Alexopoulos et al ., s. 685.
  22. ↑ Diakon , s. 128–29.
  23. ^ Desjardin DE, Oliveira AG, Stevani CV. (2008). "Soppbioluminescens besøkes på nytt". Photochemical & Photobiological Sciences 7 (2): 170-82. PMID  18264584 . doi : 10.1039/b713328f . 
  24. ↑ Alexopoulos, Mims og Blackwell, 1996 , s. 30
  25. ↑ Alexopoulos, Mims og Blackwell, 1996 , s. 82-33
  26. ↑ Bowman SM, Free SJ. (2006). "Strukturen og syntesen av soppcelleveggen". Bioessays 28 (8): 799-808. PMID  16927300 . doi : 10.1002/bies.20441 . 
  27. ↑ Alexopoulos, Mims og Blackwell, 1996 , s. 33
  28. ↑ Mihail JD, Bruhn JN. (2005). "Fôringsatferd til Armillaria rhizomorph-systemer". Mycological Research 109 (Pt 11): 1195-207. PMID  16279413 . doi : 10.1017/S0953756205003606 . 
  29. ↑ abc Keller NP , Turner G, Bennett JW. (2005). "Sopp sekundær metabolisme - fra biokjemi til genomikk". Nature Reviews Microbiology 3 (12): 937-47. PMID  16322742 . doi : 10.1038/nrmicro1286 . 
  30. ^ Wu S, Schalk M, Clark A, Miles RB, Coates R, Chappell J. (2007). "Omdirigering av cytosoliske eller plastidiske isoprenoidforløpere øker terpenproduksjonen i planter". Nature Biotechnology 24 (11): 1441-47. PMID  17057703 . doi : 10.1038/nbt1251 . 
  31. ^ Tudzynski B. (2005). "Gibberellinbiosyntese i sopp: gener, enzymer, evolusjon og innvirkning på bioteknologi". Applied Microbiology and Biotechnology 66 (6): 597-611. PMID  15578178 . doi : 10.1007/s00253-004-1805-1 . 
  32. ↑ Harris SD. (2008). "Forgrening av sopphyfer: regulering, mekanismer og sammenligning med andre forgreningssystemer". Mycology 50 (6): 823-32. PMID  19202837 . doi : 10.3852/08-177 . 
  33. ↑ Siter feil: Ugyldig tag <ref>; innholdet i de kalte referansene er ikke definertAlexopoulos et al., p. 30
  34. ↑ Diakon, s. 51.
  35. ↑ Diakon, s. 57.
  36. ↑ Chang ST, Miles PG. (2004). Sopp: dyrking, næringsverdi, medisinsk effekt og miljøpåvirkning . CRC Trykk. ISBN  0849310431 . 
  37. ↑ Parniske M. (2008). "Arbuscular mycorrhizae: moren til endosymbiose i planterøtter". Naturanmeldelser. Microbiology 6 (10): 763-75. PMID  18794914 . doi : 10.1038/nrmicro1987 . 
  38. ↑ Steenkamp ET, Wright J, Baldauf SL. (2006). cgi/content/full/1/23/93 "The Origin of Protists in Animals and Fungi" . Molecular Biology and Evolution 23 (1): 93-106. PMID  16151185 . doi : 10.1093/molbev/msj011 . 
  39. ^ Stevens DA, Ichinomiya M, Koshi Y, Horiuchi H. (2006). “ Candida unnslipper caspofungin-hemming ved konsentrasjoner over MIC (paradoksal effekt) oppnådd ved økt celleveggkitin; bevis for hemming av β-1,6-glukansyntese av caspofungin" . Antimicrobial Agents and Chemotherapy 50 (9):3160-61. PMC  1563524 . PMID  16940118 . doi : 10.1128/AAC.00563-06 . 
  40. ↑ Hanson, s. 127–41.
  41. ^ Ferguson BA, Dreisbach TA, Parks CG, Filip GM, Schmitt CL. (2003). of-forest-research_2003-04_33_4/page/612 "Grovskala bestandsstruktur av patogene Armillaria -arter i en blandet barskog i Blue Mountains i nordøstlige Oregon" . Canadian Journal of Forest Research 33 : 612-23. doi : 10.1139/x03-065 . 
  42. ↑ Alexopoulos et al. , s. 204–205.
  43. ^ Vaupotic T, Veranic P, Jenoe P, Plemenitas A. (2008). "Mitokondriell mediering av miljøosmolytter-diskriminering under osmoadaptasjon i den ekstremt halotolerante svarte gjæren Hortaea werneckii ". Fungal Genetics and Biology 45 (6): 994-1007. PMID  18343697 . doi : 10.1016/j.fgb.2008.01.006 . 
  44. ↑ Raghukumar C, Raghukumar S. (1998). "Barotoleranse av sopp isolert fra dyphavssedimenter i Det indiske hav" . Aquatic Microbial Ecology 15 : 153-63. doi : 10.3354/ame015153 . Arkivert fra originalen 23. oktober 2013. 
  45. ^ Sancho LG, de la Torre R, Horneck G, Ascaso C, de Los Rios A, Pintado A, Wierzchos J, Schuster M. (2007). Lav overlever i verdensrommet: resultater fra LICHENS-eksperimentet fra 2005. Astrobiology 7 (3): 443-54. PMID  17630840 . doi : 10.1089/ast.2006.0046 . 
  46. ↑ Brem FM, Lips KR. (2008). Batrachochytrium dendrobatidis infeksjonsmønstre blant panamanske amfibiearter, habitater og høyder under epizootiske og enzootiske stadier. Diseases of Aquatic Organisms 81 (3): 189-202. PMID  18998584 . doi : 10.3354/dao01960 . 
  47. ^ Le Calvez T, Burgaud G, Mahé S, Barbier G, Vandenkoornhuyse P. (2009). "Soppmangfold i hydrotermiske økosystemer i dyphavet" . Applied and Environmental Microbiology 75 (20): 6415-21. PMC  2765129 . PMID  19633124 . doi : 10.1128/AEM.00653-09 . 
  48. ↑ Estimat basert på verdier publisert i den 10. utgaven av Dictionary of the Fungi (Kirk et al ., 2008). Etter fylum er følgende detaljert: Ascomycota, 64163 arter (s. 55); Basidiomycota, 31515 (s. 78); Blastocladiomycota, 179 (s. 94); Chytridiomycota, 706 (s. 142); Glomeromycota, 169 (s. 287); Microsporidia, >1300 (s. 427); Neocallimastigomycota, 20 (s. 463).
  49. ↑ Mueller GM, Schmit JP. (2006). Biologisk mangfold av sopp: hva vet vi? Hva kan vi forutsi? Biologisk mangfold og bevaring 16 : 1-5. doi : 10.1007/s10531-006-9117-7 . 
  50. ↑ Hawksworth DL. (2006). "Soppdimensjonen til biologisk mangfold: størrelse, betydning og bevaring". Mycological Research 95 : 641-55. doi : 10.1016/S0953-7562(09)80810-1 . 
  51. ↑ Kirk et al ., s. 489.
  52. ↑ Hibbett DS, et al . (2007). "En fylogenetisk klassifisering av soppene på høyere nivå " (PDF) . Mycological Research 111 (5): 509-47. doi : 10.1016/j.mycres.2007.03.004 . Arkivert fra originalen 26. mars 2009. 
  53. ↑ Hawksworth, David L.; Lykke til, Robert (14. juli 2017). "Soppmangfold på nytt: 2,2 til 3,8 millioner arter". Mikrobiologi spektrum . doi : 10.1128/microbiolspec.FUNK-0052-2016 . 
  54. ^ a b Peay, Kabir G.; Kennedy, Peter G.; Talbot, Jennifer M. (2016-07). "Dimensjoner av biologisk mangfold i jordens mykobiome" . Nature Reviews Microbiology 14 ( 7): 434-447. ISSN 1740-1534 . doi : 10.1038/nrmicro.2016.59 . Hentet 4. desember 2020 .  
  55. ↑ Tedersoo, Leho; Bahram, Mohammad; Polme, Sergei; Koljalg, Urmas; Yorou, Nourou S.; Wijesundera, Ravi; Ruiz, Luis Villarreal; Vasco-Palacios, Aída M. et al. (28. november 2014). "Globalt mangfold og geografi av jordsopper" . Science (på engelsk) 346 (6213): 1256688. ISSN  0036-8075 . doi : 10.1126/science.1256688 . Hentet 4. desember 2020 . 
  56. ↑ Sterkenburg, Erica; Clemmensen, Karina E.; Ekblad, Alf; Finlay, Roger D.; Lindahl, Bjorn D. (2018-09). Kontrasterende effekter av ektomykorrhizale sopp på tidlig og sent stadium av nedbrytning i en boreal skog . The ISME Journal (på engelsk) 12 (9): 2187-2197. ISSN  1751-7370 . PMC  6092328 . PMID  29880913 . doi : 10.1038/s41396-018-0181-2 . Hentet 4. desember 2020 . 
  57. ^ Smith, SE og Read, DJ (2008). Mykorrhizal symbiose . Akademisk presse. 
  58. ↑ abc Soudzilovskaia , Nadejda A.; Heijden, Marcel GA van der; Cornelissen, Johannes HC; Makarov, Mikhail I.; Onipchenko, Vladimir G.; Maslov, Mikhail N.; Akhmetzhanova, Asem A.; Bodegom, Peter M. van (2015). "Kvantitativ vurdering av de differensielle virkningene av arbuscular og ectomycorrhiza på jordkarbonsyklus" . New Phytologist 208 ( 1): 280-293. ISSN 1469-8137 . doi : 10.1111/nph.13447 . Hentet 4. desember 2020 .  
  59. ↑ a b c d Frey, Serita D. (2. november 2019). "Mykorrhizasopp som formidlere av jords organiske stoffers dynamikk" . Årlig gjennomgang av økologi, evolusjon og systematikk 50 (1): 237-259. ISSN  1543-592X . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110617-062331 . Hentet 4. desember 2020 . 
  60. ^ abc Liu , Yanjiao ; Li, Xiangzhen; Kou, Yongping (17. april 2020). "Ectomycorrhizal Fungi: Deltakelse i næringsomsetning og fellesskapsmønster i skogenes økosystemer" . Skoger (på engelsk) 11 (4): 453. ISSN  1999-4907 . doi : 10.3390/f11040453 . Hentet 4. desember 2020 . 
  61. ↑ Op De Beeck, Michiel; Troein, Carl; Peterson, Carsten; Person, Per; Tunlid, Anders (3. januar 2018). "Fenton-reaksjon letter organisk nitrogenoppkjøp av en ektomykorrhizal sopp" . New Phytologist 218 (1): 335-343. ISSN  0028-646X . doi : 10.1111/nph.14971 . Hentet 4. desember 2020 . 
  62. ↑ Fernandez, Christopher W.; Kennedy, Peter G. (2016). "Gjennomgang av 'Gadgil-effekten': kontrollerer interguild-soppinteraksjoner karbonsykling i skogjord?" . New Phytologist (på engelsk) 209 (4): 1382-1394. ISSN  1469-8137 . doi : 10.1111/nph.13648 . Hentet 4. desember 2020 . 
  63. ↑ Sietiö, Outi-Maaria; Santalahti, Minna; Putkinen, Anuliina; Adamczyk, Sylwia; Sun, Hui; Heinonsalo, Jussi (23. august 2019). «Begrensning av planterøtter i boreal skogorganisk jord påvirker det mikrobielle samfunnet, men endrer ikke dominansen fra ektomykorrhizal til saprotrofe sopp» . FEMS Mikrobiologi Økologi 95 (9). ISSN  1574-6941 . doi : 10.1093/femsec/fiz133 . Hentet 4. desember 2020 . 
  64. ↑ Se Palaeos: Fungi , for en introduksjon, på engelsk, til taksonomien til sopp, inkludert nyere kontroverser.
  65. ↑ Bengtson, Stefan; Rasmussen, Birger; Ivarsson, Magnus; Muhling, Janet; Broman, Curt; Marone, Federica; Stampanoni, Marco; Becker, Andrey (24. april 2017). "Sopplignende mycelfossiler i 2,4 milliarder år gammel vesikulær basalt." . Nature ecology & evolution (på engelsk) 1 (6): 141. ISSN  2397-334X . doi : 10.1038/s41559-017-0141 . Hentet 29. mars 2020 . 
  66. ↑ Donoghue MJ; Cracraft J (2004). Sette sammen livets tre. Oxford (Oxfordshire), Storbritannia: Oxford University Press. s. 187. ISBN 978-0-19-517234-8 .
  67. ^ Jürgen FH Strassert, Iker Irisarri, Tom A. Williams & Fabien Burki (2021). En molekylær tidsskala for eukaryotevolusjon med implikasjoner for opprinnelsen til rødalger-avledede plastider .
  68. ↑ Taylor og Taylor, s. 84–94 og 106–107.
  69. ↑ Zimmer, Carl (22. mai 2019). «Hvordan kom livet på land? En milliard år gammel sopp kan inneholde ledetråder - En cache av mikroskopiske fossiler fra Arktis antyder at sopp nådde land lenge før plantene." . New York Times . Hentet 23. mai 2019 . 
  70. ^ S. Bonneville, F. Delpomdor, A. Préat, C. Chevalier, T. Araki, M. Kazemian, A. Steele, A. Schreiber, R. Wirth og LG Benning. (2020). Molekylær identifikasjon av soppmikrofossiler i en nyproterozoisk skiferbergart . Sciences fremskritt.
  71. ^ Karatygin IV, Snigirevskaya NS, Vikulin SV (2009). "Den eldste terrestriske lav Winfrenatia reticulata : Et nytt funn og ny tolkning". Paleontologisk tidsskrift 43 (1): 107-114. doi : 10.1134/S0031030109010110 . 
  72. ^ Dotzler N, Walker C, Krings M, Hass H, Kerp H, Taylor TN, Agerer R (2009). "Acaulosporoid glomeromycotan sporer med et spiringsskjold fra den 400 millioner år gamle Rhynie-cherten" . Mykologisk fremgang 8 (1): 9-18. doi : 10.1007/s11557-008-0573-1 . hdl : 1808/13680 . 
  73. ↑ Forhistorisk mysterieorganisme verifisert som gigantisk sopp Pressemelding fra University of Chicago, 23. april 2007.
  74. ↑ Fertile Prototaxites taiti: en basal ascomycete med inoperkulerte, polysporøse asci som mangler croziers. Royal Society
  75. ^ Taylor TN, Remy W, Hass H (1992). "Sopp fra Lower Devonian Rhynie chert: Chytridiomycetes". American Journal of Botany 79 (11): 1233-1241. JSTOR  2445050 . doi : 10.2307/2445050 . 
  76. ^ Hibbett DS, Grimaldi D, Donoghue MJ (1995). «Kritt sopp i rav». Nature 377 (6549): 487. Bibcode : 1995 Natur.377..487H . doi : 10.1038/377487a0 . 
  77. ^ Looy CV, Twitchett RJ, Dilcher DL, Van Konijnenburg-Van Cittert JH, Visscher H (juli 2001). "Livet i den ende-Permiske døde sonen" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 98 (14): 7879-83. Bibcode : 2001PNAS...98.7879L . PMC  35436 . PMID  11427710 . doi : 10.1073/pnas.131218098 . «Se bilde 2». 
  78. ↑ a b c d e f Tedersoo, L., Sánchez-Ramírez, S., Kõljalg, U. et al. 2018, Høynivåklassifisering av soppene og et verktøy for evolusjonære økologiske analyser Fungal Diversity 90: 135. https://doi.org/10.1007/s13225-018-0401-0
  79. ↑ Hår, Raúl Romero (30. juni 2007). Mikrobiologi og menneskelig parasitologi / Mikrobiologi og menneskelig parasitologi: Etiologisk grunnlag for infeksjons- og parasittiske sykdommer / Etiologisk grunnlag for infeksjons- og parasittiske sykdommer . Pan American Medical Ed. ISBN  9789687988481 . Hentet 27. februar 2018 . 
  80. ↑ Elizabeth Hehenberger et al. Nye rovdyr omskaper holozoan fylogeni og avslører tilstedeværelsen av et to-komponent signalsystem i forfedre til dyr . ScienceDirect.
  81. ↑ Det regnes i dag ikke som en ekte phylum , men en midlertidig klassifisering for alle de soppene hvis seksuelle reproduksjonssyklus er ukjent.
  82. ↑ NCBI Fungi Taxonomy Browser. Rev nov 2015
  83. ↑ Mikrosporidia-lignende parasitter av amøber tilhører den tidlige soppstammen Rozellomycota. NCBI
  84. ↑ Timothy Y. James et al. 2006 Rekonstruering av den tidlige utviklingen av sopp ved bruk av en seks-gen fylogeni Nature 443, 818-822 okt 2006 doi:10.1038/nature05110
  85. ↑ Fungal Genetics 2015 Phylogenomics of the Zygomycete lineages: Utforske fylogeni og genomevolusjon Jason Stajich @hyphaltip @zygolife @stajichlab
  86. ^ Letcher PM, Lopez S, Schmieder R, Lee PA, Behnke C, Powell MJ, et al. (2013) Karakterisering av Amoeboaphelidium protococcarum, en algeparasitt som er ny for Cryptomycota isolert fra en utendørs algedam som brukes til produksjon av biodrivstoff. PLoS ONE 8(2): e56232. doi:10.1371/journal.pone.0056232
  87. ^ Spatafora, Joseph W.; Chang, Yin; Benny, Gerald L.; Lasarus, Katy; Smith, Matthew E.; Berbee, Mary L.; Fint, Gregory; Corradi, Nicholas; Grigoriev, Igor; Gryganskyi, Andrii; James, Timothy Y.; O'Donnell, Kerry; Roberson, Robert W.; Taylor, Thomas N.; Uehling, Jessie; Vilgalys, Rytas; White, Merlin M.; Stajich, Jason E. (2016). "En fylogenetisk klassifisering på fylumnivå av zygomycete-sopp basert på genomskaladata" . Mycology 108 (5): 1028-1046. ISSN  0027-5514 . PMC  6078412 . PMID  27738200 . doi : 10.3852/16-042 . 
  88. ↑ Yuanning Li, Jacob L Steenwyk, Ying Chang, Yan Wang, Timothy Y James, Jason E Stajich, Joseph W Spatafora, Marizeth Groenewald, Casey W Dunn, Chris Todd Hittinger, Xing-Xing Shen, Antonis Rokas (2021). En genom-skala fylogeni av kongeriket Fungi . Cell.com.
  89. ↑ Sime-Ngando, Lafferty & Biron Roller og mekanismer for parasittisme i akvatiske mikrobielle samfunn. Frontiers in Microbiology 2007-2015
  90. ↑ Sergey A. Karpov et al. 2014, Morfologi, fylogeni og økologi til aphelidene (Aphelidea, Opisthokonta) og forslag til det nye superfylumet Opisthosporidia Front Microbiol. 2014; 5: 112. doi: 10.3389/fmicb.2014.00112 PMCID: PMC3975115
  91. ↑ Philippe Silar 2016, Protistes Eucaryotes. : Origine, Evolution et Biology des Microbes Eucaryotes. 2016, 978-2-9555841-0-1. <hal-01263138>
  92. ^ a b "Økonomisk, ernæringsmessig og medisinsk verdi av vill spiselig sopp" . 
  93. ↑ Amuchastegui, Sandra, Gordillo, Sandra (2004). Kystmiljø . APN. ISBN  987437148X . 
  94. ↑ "Et ukjent rike" . KONICET-CADIC LUPPER. Arkivert fra originalen 29. september 2016 . Hentet 1. november 2017 . 
  95. ↑ Grassi, Emanuel M.; Alvarez, Paula F.; Restelli, Ma. Florence (2019). «VEILEDNING FOR PRODUKSJON AV SPISELSOPPP. God forvaltningspraksis og utforming av dyrkingsrom» . 2019 . 
  96. ↑ Terzzoli, Leti (mai 2020). «LITEN GUIDE TIL PRODUKSJON AV SOPPP HJEMME» . mai 2020 . 
  97. ↑ Goodman Gilman, The Pharmacological Basis of Therapeutics (1982). "Antimikrobielle midler". Det farmakologiske grunnlaget for terapi . Panamerikansk. s. 1108. ISBN  968-7157-00-3 . 
  98. ↑ Mateos, Pedro F. «Produksjon av antibiotika» . Arkivert fra originalen 8. september 2011 . Hentet 2. november 2011 . 
  99. ↑ Carrillo, Eleanor. "Muggsopp og mykotoksiner" (PDF) . Arkivert fra originalen 2012-01-30 . Hentet 2. oktober 2011 . 
  100. ↑ abc Miller , Kenneth ( 2004). "19". Biologi . Massachusetts: Prentice Hall. s. s.538. ISBN 0-13-115538-5 .  

Bibliografi

  • Ainsworth GC. (1976), Introduction to the History of Mycology , Cambridge, Storbritannia: Cambridge University Press , ISBN  0-521-11295-8  .
  • Alexopoulos, CJ.; Mims, CW.; Blackwell, M. (1996), Introductory Mycology , John Wiley and Sons, ISBN  0471522295  .
  • Deacon J. (2005), Fungal Biology , Cambridge, MA: Blackwell Publishers, ISBN  1-4051-3066-0  .
  • Hall IR. (2003), Edible and Poisonous Mushrooms of the World , Portland, Oregon: Timber Press, ISBN  0-88192-586-1  .
  • Hanson Jr. (2008), The Chemistry of Fungi , Royal Society Of Chemistry, ISBN  0854041362  .
  • Jennings DH, Lysek G. (1996), Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle , Guildford, Storbritannia: Bios Scientific Publishers Ltd, ISBN  978-1859961506  .
  • Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA. (2008), Soppenes ordbok. 10th edn , Wallingford: CABI, ISBN  0-85199-826-7  .
  • Taylor EL, Taylor TN. (1993). Biologien og evolusjonen til fossile planter . Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall. ISBN  0-13-651589-4 . 

Eksterne lenker