Ark

Bladet (fra latin fŏlĭum , fŏlĭi ) er det vegetative og generelt flate organet til karplanter , spesialisert først og fremst for fotosyntese . Morfologien og anatomien til stilker og blader er nært beslektet , og sammen utgjør begge organene plantens stilk . Typiske blader - også kalt nomofiler - er ikke de eneste som utvikler seg i løpet av en plantes livssyklus . Fra Ulike typer blader følger hverandre under spiringen - kotyledoner , urblader , prophyller , dekkblader og antofyller i blomster - med svært forskjellige former og funksjoner. En nomofyll består vanligvis av et flatt blad , en kort stilk — bladstilken — som forbinder bladet med stilken, og ved bunnen av et par vedheng — stiftene — . Tilstedeværelsen eller fraværet av disse elementene og det ekstreme mangfoldet av former for hver enkelt av dem har generert et rikt vokabular for å kategorisere mangfoldet av bladtyper som karplanter presenterer , hvis beskrivelse kalles bladmorfologi . [ 1 ]

Hos de mest primitive pteridofyttene er "bladene" redusert, har ikke karbunter og kalles mikrofyller . De vaskulariserte "bladene", megafyllene eller bladene , er karakteristiske for moderne pteridofytter , er mer utviklet og har vaskulære bunter. [ 2 ] Mange gymnospermer har en svært karakteristisk bladtype, det nålformede bladet , hvis blad er en grønn nål, krysset av en enkelt åre og ender i en skarp spiss. [ 3 ] De fleste enfrøbladede har blader med et karakteristisk utseende. De er generelt hele, med parallell venasjon, og skjeden er alltid godt utviklet. [ 4 ] Tokimblader har vanligvis blader med bladblad, de kan være bladstilte eller fastsittende (de har ikke bladstilk) og bladbunnen kan være stipulert eller ikke. I denne plantegruppen kan det være enkle eller sammensatte blader. I det første tilfellet kan bladet være helt, delt eller fliket, ødelagt eller seksjonert. Når det gjelder å presentere et sammensatt blad , er bladbladet delt inn i flere underenheter kalt brosjyrer , som er artikulert på bladets rachis eller på dets inndelinger. Når det er mer enn tre brosjyrer og avhengig av deres arrangement, kan bladet være pinnat når underenhetene eller pinnae er arrangert langs en akse eller rachis. Når underenhetene eller brosjyrene settes inn på enden av rachis, kalles bladene palmatikompositt . [ 5 ]

Bladene kan oppleve uttalte endringer i strukturen, som i de fleste tilfeller kan betraktes som tilpasninger til miljøet , eller konsekvensen av en funksjonell spesialisering som er forskjellig fra den typiske funksjonen til dette organet. Blant disse er lagringsbladene — katafyllene — , de spesialiserte bladene som støtte- og fikseringsorganer — rankene — og bladene som utfører forsvarsfunksjoner — bladryggene — .

Bladaldring er en serie nøye kontrollerte og ordnede hendelser som lar planter forberede seg på en hvileperiode og systematisk trekke ut verdifulle ressurser fra blader før de dør. [ 6 ] Hos ettårige planter dør noen av bladene tidlig, selv om de fleste bladene dør samtidig med resten av organene. I trær , busker og flerårige urteplanter , derimot, er avløving et veldig komplekst, periodisk fenomen som oppstår, hos de fleste arter, ved en abscissjonsmekanisme . [ 7 ] Bladene til mange arter viser en tydelig rød farge i løpet av høsten, hvor fargeløse flavonoler omdannes til røde antocyaniner når klorofyllet i bladene deres brytes ned. [ 8 ]

Konsept og opprinnelse

De typiske bladene er lamellformede eller nålelignende strukturer som hovedsakelig inneholder fotosyntetisk vev, alltid innen rekkevidde for lys . Det meste av transpirasjonen produseres i bladene , og forårsaker dermed aspirasjon som trekker vann og uorganiske næringsstoffer fra røttene . I tillegg kan bladene endre strukturen på en slik måte at de fungerer som vannlagringsorganer . [ 9 ] [ 10 ] Hos karplanter er bladene karakteristisk assosiert med knopper som finnes i akslene . Disse knoppene kan vokse til å danne laterale vegetative grener eller reproduktive strukturer.

Typer av blader i henhold til deres utseende i løpet av plantens levetid

Fra det øyeblikket planten spirer til den produserer frø igjen, følger ulike typer blader etter hverandre, som er beskrevet nedenfor: [ 9 ]​ [ 11 ]​ [ 10 ]

Bladmorfologi

En nomofyll består vanligvis av en flat, utvidet lamina , en kort stilk kalt en petiole som forbinder laminaen med stilken, og ved basen et par bladlignende vedheng - kalt stipuler . Tilstedeværelsen eller fraværet av hvert av disse elementene og det ekstreme mangfoldet av former for hver av dem har generert et rikt vokabular for å kategorisere mangfoldet av bladtyper som karplanter presenterer og hvis beskrivelse kalles bladmorfologi . [ 1 ]

Folie eller limbo

Den flate, tynne, utvidede delen av bladet, som inneholder det meste av kloroplastene , kalles bladbladet eller bladbladet. Den har to ansikter: den adaksiale, øvre, ventrale, bunt eller epifyll rettet mot toppen av stilken , og den aaksiale, nedre, dorsale, omvendte eller hypofylle ansiktet rettet mot bunnen av stilken . Når begge sider har samme farge, kalles bladet concolorous; når de har en annen farge, vanligvis er den adaksiale mørkere grønn, bladet kalles misfarget. [ 5 ]

Petiole

Mange blader har en proksimal stilk, kalt en petiole når det gjelder spermatofytt-nomophyller eller en stengel når det gjelder bregneblader . Denne stilken er vanligvis smal, den kan være sylindrisk eller nedpresset på oversiden, eller flat og bred. Ved mange anledninger har ikke bladene en bladstilk og bladet er festet direkte til stilken. I de tilfellene kalles bladet sittende eller sittende. Når det er to fastsittende blader satt inn i hver node , slutter de seg noen ganger til hverandre helt rundt stilken, slik tilfellet er med nellik ( Dianthus ). [ 14 ]

Mange arter har leddlignende fortykkelser, kalt pulviner , som er plassert ved bunnen eller toppen av bladstilken, eller pulvinuser hvis de er ved bunnen av bladstilkene til sammensatte blader. Begge typer fortykkelser er hovne, har en rynket overflate og er funksjonelt relatert til de reversible bevegelsene til bladene som oppstår som svar på stimuli: nastias . Pulvinulene til visse arter av Mimosa -slekten beveger bladene sine som svar på taktile stimuli. [ 14 ]

Det er strukturer som ligner på petioles, men i virkeligheten er de ikke det. For eksempel er et blad eller bladdel, vanligvis ved bunnen, som delvis eller helt omslutter stilken over noden, en bladskjede , slik det forekommer i gressfamiliene og mange Apiaceae . En pseudopetiole , på den annen side, er en petiole-lignende struktur som oppstår mellom en bladskjede og bladet, som finnes i forskjellige monocots, som bananer og bambus . [ 14 ]

Stipules

Mange blader har stipler , et par bladlignende vedheng som er plassert på hver side av bladbunnen. Stipulene kan ha forskjellige former, fra bladorganer, ryggrader, kjertler, hår eller til og med skjell. Hvis stipulene er tilstede, sies bladene å være stipulerte. En spesialisert, skummel struktur funnet over nodene i noen medlemmer av Polygonaceae-familien tolkes som en modifisert versjon av en stipul og kalles en okerblomst . Strukturene som etterligner stipuler ved bunnen av brosjyrene kalles stipelas (for eksempel i Thalictrum eller i noen belgfrukter). Stipulene og stipelaene kan i noen tilfeller fungere som beskyttelse mot utvikling av bladprimordia. [ 15 ] ​[ 16 ]​ Stipullene kan være frie eller laterale , når de ikke fester seg til bladstilken og bare forblir festet til stilken ; adnate , petiolar eller vaginal hvis de er sveiset til petiole i en mer eller mindre lang strekning; interpetiolar eller cauliar når stipulene til motsatte blader er smeltet sammen ved kontaktpunktet; intrapetiolar eller aksillær når stipulene til samme blad er smeltet sammen over petiole; motsatt når stipulene til det samme bladet er smeltet og snur på motsatt side til bladstilken; tvetydig når den er smeltet sammen med stilk og bladstilk. [ 15 ] ​[ 17 ]

Typer av blader i henhold til deres morfologi

Se også: Bladmorfologi

Bladene er usedvanlig varierte når det gjelder form, som vanligvis er karakteristisk for hver art , men med store variasjoner mellom individer og til og med innenfor samme individ. Man kan for det første skille mellom blader som har en bladstilk - bladstilk - og de som ikke har det - sittende eller fastsittende blader -. I det siste tilfellet har bladet vanligvis en bredere kontaktfot med stilken som støtter bladet - omsluttende blader - men hvis det omgir det til det punktet at bak grenen er bladets to fliker sveiset, kalles selve bladet. perfoliere . Blader hvis blad strekker seg nedover og danner en vinge langs bladstilken og med internoden kalles decurrent . [ 16 ]​ [ 11 ]​ [ note 1 ]

I oppmerksomhet til bladets form påføres følgende valører på bladene: rund, oval, elliptisk, langstrakt, lansetformet, spatelformet, kileformet, lineær. Som spesielle former kan nevnes peltate, hjerteformede, nyreformede og pilformede blader. [ 16 ]​ [ 11 ]

Kanten på bladet er sjelden helt glatt, da det er i såkalte hele blader , som oftere er takket, tannet, kamskjell eller fliket. Hvis snittene på kanten trenger dypere inn i bladbladet enn i de nevnte tilfellene, blir bladene fliket, kløftet, delt og kuttet, avhengig av om snittet ikke når et punkt like langt fra kanten og medianvenen, som blir dypere til det punktet, som trenger enda dypere eller når henholdsvis midtribben eller bunnen av bladet. I tillegg til de enkle bladene som har bladet udelt -enkle blader- er det også hyppige blader som har bladet helt delt på en slik måte at hver del eller blad gjengir formen til et enkelt blad, kalt sammensatte blader . Sammensatte blader kan være trebladede , når de består av tre brosjyrer , og palmate eller pinnate når det er mer enn tre. I sin tur kan sistnevnte være "imparipinnate", når den har en terminal brosjyre, eller "paripinnate", når den ikke har det. Hvis brosjyrene som utgjør det finnede bladet i seg selv er sammensatte, sies bladet å være tofløyet . [ 16 ]​ [ 11 ]

Bladene er dekket av et system av utstående linjer, vanligvis fordelt på en karakteristisk måte for hver art, kalt nerver eller ribber . Nervene virker mekanisk i den forstand at de gir konsistens til limbus, nesten alltid myke, og tjener også til å lede næringsrike materialer, spesielt vann. De mest robuste ribbene stikker ut som ribber, spesielt på undersiden , og er forbundet med et slags nettverk som består av de finere ribbeina. Venen kan vedta tre bestemmelser som bladene kan klassifiseres etter. Således, i parallellinervate blader , er venene mer eller mindre parallelle med hverandre og til kanten av bladet. Denne bladtypen er typisk for de fleste enkimbladede arter, selv om den også finnes hos enkelte tobladede. I retinerverte blader eller peninervias følger hovednerven bladets midtlinje og mindre tykke nerver går fra den mot begge kantene av bladbladet, som -på sin side- også kan forgrene seg. Palminervias -bladene er til slutt de der flere ribber skiller seg fra et felles punkt som ligger ved bunnen av bladbladet og stråler mot forskjellige punkter på bladkantene. Disse to siste bladtypene er typiske for tofrøbladede planter. [ 16 ]​ [ 11 ]

Vernasjon eller prefoliation

Arrangementet av bladbladet til de unge bladene som er inne i knoppene presenterer et karakteristisk arrangement for hver art, kalt prefoliation eller vernation. Det skilles mellom flere typer: [ 18 ]​ [ 10 ]

Phyllotaxy

Ordningen av bladene på stilken kalles phyllotaxy eller phyllotaxis . Et slikt arrangement er nært forbundet med stammens primære struktur. Faktisk bestemmes antallet vaskulære bunter i stilken av phyllotaxis: jo tettere det er, desto større antall vaskulære bunter. Filotaxisanalysen kan gjøres på to måter: ved å studere bladenes arrangement langs den modne stilken eller ved å studere knoppen i et tverrsnitt, hvor den respektive situasjonen til flere unge blader kan observeres. [ 19 ]

Bladmangfold i karplanter

Karplantene eller trakeofyttene er en monofyletisk gruppe (som omfatter alle etterkommere av en felles stamfar) i embryofyttene . Innenfor trakeofyttene er det to hovedlinjer, Lycophyta og Euphyllophyta , hovedsakelig differensiert ved måten bladene deres er bygget på. Euphilophytes omfatter igjen to store avstamninger, Monilophyta (bregner, kjerringrokk og psilotaceae) og Spermatophyta , som skiller seg fra hverandre ved at førstnevnte har frittlevende gametofytter og sistnevnte har dem innelukket i embryosekken og pollenkorn. I sin tur består spermatofyttene av to store monofyletiske levende grupper, gymnospermene og angiospermene , som skiller seg fra hverandre fordi den første avstamningen har bare frø på det fruktbare bladet, mens den andre har frøene innelukket innenfor veggene. det fruktbare bladet eller fruktbladet. [ 20 ]

Bladene til pteridofytter

Bladene som har sin opprinnelse i stammen til pteridofytter kan være vaskulariserte eller ikke. I lykofyttene er de ikke vaskulariserte eller de er vaskulariserte men etterlater ikke bladspor i karsylinderen, på grunn av dette er de blader som ikke kan vokse mye og kalles « mikrofyller », som er karakteristiske for de mest primitive pteridofyttene. De vaskulariserte bladene, " megafyllene ", er karakteristiske for den mest moderne divisjonen Monilophyta , deres utseende sammenfaller med utseendet til en sifonostela i stammens sylinder , de er mer utviklede, årede, og når de beveger seg bort fra stilken, forlater de et bladspor og et lacunablad i karsylinderen, som observeres i stilkens tverrsnitt. Det er bare to klader av monilofytter som ikke har megafyller fordi de har mistet dem sekundært: Equisetum , som har reduserte blader, og Psilotaceae , som har noen arter med sterkt reduserte blader ("enasjoner") og noen hvor ingen finnes. ark. For å skille dem fra mikrofyllene til lykofyttene, som har en annen opprinnelse, kalles de små bladene til Equisetaceae og Psilophytes "reduserte euphylls". [ 21 ]

mikrofyller

De er reduserte blader, hele, blottet for petiole , som ikke har vaskulære bunter eller deres venasjon er redusert til en enkelt vene som hos noen arter ikke overstiger bunnen av mikrofyllet. Slektene Selaginella , Lycopodium og Isoetes , for eksempel, har denne typen blader. [ 2 ]

Megafyller

Megafyllene til pteridofytter kalles blader . De er store blader, ofte sammensatte, med høyt utviklet venasjon. Veksten av megafyllene skyldes aktiviteten til et vedvarende apikalt meristem , hvis aktivitet - i motsetning til det som skjer hos spermatofytter - fortsetter lenge etter at bladet har utfoldet seg. Enkle blader har en hel, langstrakt lamina — som for eksempel i Ophioglossum — selv om den kan være pinnatifid eller pinnatisect. I delte blader kan bladet være pinnat med en enkel rachis - som i Polypodium vulgare - eller bi- eller tripinnate med en primær rachis og sekundær eller tertiær rachis, som i Polystichum filix-mas . Den hyppigste venasjonen av bladene er den åpne dikotome venasjonen, selv om den kan være nettformet, lik den til spermatofyttene, som tilfellet er med Ophioglossum . [ 2 ]

Bladene til gymnospermer

Det er en typisk bladform av gymnospermer, det nålformede bladet , til stede i Abies , Larix og Picea . Hvert nållignende blad har to deler, bladet, som er en grønn nål, krysset av en enkelt åre og ender i en skarp spiss, og den konkrescente bunnen med aksen de omgir, som utgjør det såkalte bladlageret. På hver av overflatene av lamina er det to langsgående linjer som indikerer plasseringen av stomata . Hos Sequoia har bladene en lett dorsiventral flating. Slekten Pinus har et spesielt løvverk, siden den har to typer blader: de lange grenene har bare reduserte blader, påført mot stilken. Korte grener er satt inn i aksen på disse skjellene, som bærer noen skjell ved bunnen og ender i 1-5 nållignende blader. I familiene Taxodiaceae , Cupressaceae og Podocarpaceae er bladene skjellformede og har en enkelt nerve, mens hos noen arter som tilhører familien Araucariaceae er bladene bredt eggformede og med flere årer. Hos ginkgoaceae er bladet vifteformet, med en utvidet lem og åpen dikotom venasjon. I slekten Cycas er bladene pinnately sammensatte. Hos sypresser og Thuja er bladene reduserte og konkresente, delvis sveiset til stilken. Til slutt, i Gnetum ligner bladene på tofrøbladede blader. [ 3 ]

Enkoteblader

Bladene til enfrøbladede blader har et morfologisk mangfold nesten like bredt som bladene til tofrøbladede. De fleste bladene har imidlertid et felles, karakteristisk utseende. De er generelt hele, med parallell venasjon, og skjeden er alltid godt utviklet. [ 4 ]

En første type, eksemplifisert ved Zea mays , Tulipa og Convallaria , har et helt, langstrakt lem, med parallell venasjon, og er festet til stilken ved hjelp av en slire som omfavner den mer eller mindre fullstendig. Ved krysset mellom lamina og kappe kan det være et lamellært vedheng, kalt en ligule , i oppreist stilling. Lamellen har to veldefinerte flater, homologe med flatene til bladbladet til tofrøbladede blader. Medianbunten kan være større og assosiert med en fremtredende ribbe. [ 4 ]

En annen type monokotblad forekommer i aroidene , der det er en bladstilk mellom skjeden og bladet. I kamaloten er bladstilken oppblåst og hvert blad har en enkelt, membranøs stipul, plassert mellom bladet og stilken. I Potamogeton har bladene et par stipler, en på hver side, som kan være delvis smeltet sammen med bladet. Bladene til marantaceae har pulviner mellom bladstilken og bladet, som lar dem endre posisjonen til bladbladet fra horisontal (daglig) til vertikal (natt).

I Iridaceae er det en tredje type blad: ensiforme eller likeverdige blader. Bladene har en slire som bærer bladet på ryggsiden, arrangert i et plan vinkelrett på overflaten av stilken. De første bladene har bare en slire og de påfølgende har bladet stadig mer utviklet. Lemmen er flatet, men begge ansiktene er vertikale. I andre tilfeller er den basale delen av bladet omhyllet, og den apikale delen danner bladet, uten at det er en morfologisk forskjell mellom begge delene, som forekommer i Iris . En organisasjon av samme type er observert i bladene til løken og Juncus microcephalus , men med en sylindrisk kappe, helt lukket og et sylindrisk blad lukket på toppen. De første bladene på løken er som de av Iris , nesten uten lamina, fordi den er redusert til en enkel masse klorenkym . [ 4 ]

I palmefamilien kan det være sektblader. Venasjonen kan være pinnat som i Acrocomia totai (mbocayá), Arecastrum romanzoffianum (pindó) og Butia yatay , (yataí); eller palmada som i Copernicia alba (carandá), Trithrinax campestris (caranda-í). I Caryota er bladet dobbelt sektat. [ 4 ]

I Canna (achira) og Musa (banan) er bladene pinnati-paralelinevadas. Bladets midtlinje er okkupert av et sett med parallelle årer, veldig nær hverandre, og de perifere venene avviker i rette vinkler, langs bladet, og løper gjennom det som uavhengige parallelle sekundære årer. Arket har en tendens til å rives på grunn av mangel på marginale forsterkninger. [ 4 ]

Dicotblader

Tokimblader har vanligvis blader med bladblader, de kan være bladstilte eller fastsittende og bladbunnen kan være stipulert eller ikke. I denne plantegruppen kan det være enkle eller sammensatte blader. I det første tilfellet kan bladet være helt - som for Citrus eller Ligustrum -, spaltet eller fliket - Pelargonium -, delt - Quercus robur - eller sektat - Dahlia , Petroselinum -. I tilfelle av å presentere et sammensatt blad, er bladbladet delt inn i flere underenheter kalt brosjyrer, som er artikulert på bladets rachis eller på dets inndelinger. Hver brosjyre kan i sin tur ha bladstilker eller være fastsittende. Når det er mer enn tre brosjyrer og avhengig av deres arrangement, kan bladet være pinnat når underenhetene eller pinnae er arrangert langs en akse eller rachis. I dette tilfellet kan bladene være imparipinnate ( Fraxinus ) eller paripinnate, avhengig av om et endeblad er til stede eller ikke. Avhengig av graden av deling kan laminaen være: bipinnate, tripinnate, quadripinate. I disse tilfellene er det sekundære, tertiære, etc., rachis, og delene av lamina kalles pinnules. Når underenhetene eller brosjyrene settes inn i enden av rachis, kalles bladene palmatikompositt , lapachoen og paloborrachoen er to eksempler. Hvis løpesedlene er delt, vil arrangementet av løpesedlene være finnete. Bipalmat eller bipalmatisk sammensatte blader er ikke kjent. [ 5 ]

Anatomi

Epidermis

Overhuden er vanligvis bladets beskyttende vev, selv om perulae -skjellene som omgir knoppen- av noen treaktige tofrøblader unntaksvis kan utvikle en periderm for å fylle samme funksjon. Epidermalcellene til de fleste arter mangler kloroplaster . I neddykkede hydrofytter og hygrofytter har imidlertid cellene kloroplaster. Skjelaget er generelt tykkest på den adaksiale epidermis. Hos planter fra fuktige miljøer er neglebåndet tynt, mens hos planter som er tilpasset tørre klimaer kan neglebåndet være så tykt at det gir bladene en læraktig konsistens. [ 22 ] Epidermis er vanligvis dannet av et enkelt lag med celler, men kan være flere eller flerlags som i tilfellet med Nerium og Ficus . I Peperomia kan den multiple epidermis ha opptil femten cellelag, som er enda tykkere enn mesofyllet . [ 22 ]

Stomata

Stomata er grupper av to eller flere epidermale celler spesialiserte både morfologisk og fysiologisk og hvis funksjon er å regulere gassutveksling og transpirasjon av planten. De finnes i alle grønne luftdeler av planten, spesielt i bladene, hvor de kan finnes på en eller begge sider, oftere på undersiden . Antall stomata kan variere mellom 22 og 2230 per mm² bladoverflate, avhengig av både arten som vurderes og miljøforholdene. Parasittiske planter uten klorofyll som Monotropa og Neottia har ikke stomata , mens Orobanche har dem kun på stilken. Hos de resterende autotrofe plantene kan luftdelene uten klorofyll -som spraglete blader- ha stomata, men disse er ikke funksjonelle, da så vel som de som finnes i kronbladene . [ 23 ]

Enfrøbladede blader med parallellinerverte blader, noen tofrøbladede blader og nåletrær med nålformede blader har stomata anordnet i parallelle rader, mens hos tofrøbladede blader med retikulerte-årede blader er stomata spredt. Hos planter som vokser i klima med middels fuktighet ( mesofytter ), er stomata arrangert på samme nivå som de andre cellene i epidermis, men i mange gymnospermer og i bladene til xerofytiske planter er stomata senket og suspendert. tilstøtende celler som danner et hvelv eller er skjult i krypter. Hos planter fra fuktige miljøer er til slutt stomata forhøyet i forhold til nivået til de andre epidermale cellene. [ 24 ]

Stomata består av to spesialiserte celler, kalt vaktceller , som skisserer en åpning kalt ostiole eller pore . Ved siden av, og funksjonelt assosiert med, vaktcellene, har mange arter to eller flere celler kalt adnexal- , subsidiær- eller adjunktceller . Under ostiolen er det et bredt intercellulært rom kalt substomatalkammeret , som kommuniserer systemet av intercellulære rom i mesofyllet med luften utenfor. Når stomata er ordnet i rader, er stomatalkamrene sammenkoblet. [ 24 ]

I overfladisk syn er vaktcellene til dikotyleblader, gymnospermer, mange monokotyler og pteridofytter nyre-, pølse- eller bananformede med avrundede ender. De presenterer vanligvis overfladisk en ekstern kutikulær kant som noen ganger danner en ekte kuppel eller stomatal vestibyle . Skjelaget strekker seg over ostiole og noen ganger også stikker ut på det indre ansiktet, og utgjør en indre vestibyle . Den dekker til og med cellene som begrenser det indre av substomatalkammeret. [ 25 ] Beskyttelsescellene til gress er langstrakte, med buleende ender og er forbundet med porer, forårsaket av en ufullstendig utvikling av celleveggen , slik at begge cellene utgjør en fysiologisk enhet. Celleveggene er tynne mot de bulbøse endene og tykke i midtregionen. [ 23 ] Hjerr har, i likhet med gress, beskyttelsesceller og hantelformede kjerner, men arrangementet av cellulosemikrofibrillerne er annerledes. [ 26 ]

Celleveggen til vaktcellene som avgrenser ostiolen er i alle tilfeller tykkere enn den motsatte veggen, som er tynnere og mer fleksibel enn tangentialveggene. Denne funksjonen er relatert til vaktcellenes evne til å endre form og øke volumet for å kontrollere størrelsen på ostiole. Stomatiske bevegelser er et resultat av endringer i den relative turgoren til vakt- og adnexalceller, forårsaket av endringer i osmotisk potensial. [ 27 ] Det har blitt vist at plasmodesmata som forbinder vaktcellene med sine naboer blir avbrutt ved stomimodning; fraværet av intercellulær kommunikasjon med andre celler er det som gjør at stoppere kan fungere uavhengig for å kontrollere turgoren deres. [ 28 ]

Stomata er klassifisert i henhold til antall og arrangement av tilstøtende celler. Det kalles anomocytisk eller ranunculaceous når det ikke har festede celler, det er den hyppigste typen i tofrøbladede og i noen monocotyledoner, som amaryllidaceae og dioscoreaceae . Når stomien har to tilstøtende celler arrangert parallelt med de okklusive, kalles den paracytisk eller rubiaceous . Hvis den har tre tilstøtende celler, en av dem er mindre, kalles den anisocytisk og er karakteristisk for korsblomstrende og solanaceous planter . Den tetracytiske stomien har fire underceller og er vanlig i flere familier av monocots som Araceae , Commelinaceae og Musaceae . Diacyticumet har to tilstøtende celler vinkelrett på de okklusive og finnes i familiene Caryophyllaceae og Acanthaceae . De to siste typene av stomata viser en rekke underceller. Den cyklocytiske typen , arrangert i en eller to sirkler rundt vaktcellene, mens helikocytttypen arrangerer dem i spiral rundt vaktcellene.

Trichomes

Trikomene eller hårene er vedheng av epidermis som kan ha ulike former, strukturer og funksjoner. De stammer fra epidermale meristemoider , som begynner som en bule som forstørres og kanskje deler seg eller ikke. Cellene som danner trikomene kan forbli i live ved modning eller miste innholdet i cytoplasmaet. Det finnes flere typer trikomer og samme plante kan ha flere av dem. På samme måte varierer typene trikomer mellom forskjellige arter , så de er nyttige i taksonomi , for å karakterisere og identifisere arter og slekter . Bladet som ikke har trikom sies å være glatt . [ 29 ]

Når det gjelder strukturen, har trikomene cellulosecellevegger, som er dekket av en kutikula, eller lignifiserte sekundære vegger. Noen ganger er veggene impregnert med silika eller kalsiumkarbonat som gir den større stivhet. Innholdet i cytoplasmaet varierer med funksjonen til hver type trikom, generelt er de svært vakuolerte, de kan ha krystaller eller cystolitter. Store encellede hår har ofte polyploide kjerner . [ 29 ]

Det finnes forskjellige typer trikomer. Blant dem er papiller , som er små uttalte buler, ofte følsomme, de kan være tynne, lik hår, som kronbladene til rosen . Tektorhårene er en annen type trikom, som kan være sammensatt av en eller flere celler . Enkle encellede hår har en basal del som settes inn i epidermis og kalles "foten" og en distal del som kalles "kroppen". Enkle flercellede hår har en eller flere rader med celler. Encellede forgreningshår kan være T-formede, det vil si med to motsatte armer, og kalles malpighiaceous hår . De kan også ha flere armer, i dette tilfellet kalles de stjernehår . Flercellede forgreningshår kan få forskjellige navn avhengig av hvordan cellene er ordnet. Dendrittiske hårene er således trelignende; stjernehår har grener i samme plan eller i forskjellige plan. Skjellene eller peltathårene er flercellede trikomer som presenterer alle cellene i samme plan, og ser ut som et skjold. De kjertel- eller sekretoriske hårene kan til slutt være encellede og enkle eller flercellede og ganske komplekse, og har vanligvis en fot og et encellet eller flercellet sekretorisk hode. Det utskilte produktet setter seg ofte fast mellom den ytre celleveggen og skjellaget, som heves og til slutt brytes. Det neglebåndet kan i noen tilfeller regenerere og gjenta opphopning av væske, eller trikomet kan degenerere etter en enkelt utskillelse. [ 29 ]

Det er spesialiserte trikomer i forsvaret av planten mot planteetende dyr. Et eksempel er trikomene i epidermis på bladene og lappene til alfalfa ( Medicago scutellata ), som har kapitære sekretoriske hår, med en lang stengel, som forsvarer planten mot larvene til alfalfasnutebillen, Hypera postica . Utskillelsen av disse hårene samler seg under neglebåndet og i kontakt med insektlarvene utskilles en klebrig væske, som immobiliserer dem. Hos ville potetarter er det defensive trikomer som fanger bladlus . Motstanden til Passiflora adenopoda mot larvene til sommerfugler av Heliconius -slekten skyldes trikomene, siden larvene, når de beveger seg på bladet, blir spiddet på dem. [ 30 ]​ [ 31 ]

Andre defensive kjerteltrikomer svir. Denne typen trikom er karakteristisk for fire familier av dikotyleblader: Urticaceae , Euphorbiaceae , Loasaceae og Hydrophyllaceae . De tjener som forsvarsmekanismer for planten fordi de lagrer giftstoffer i den sentrale vakuolen til cellene deres, som kan utvises når et dyr berører planten. De er svært lange epidermale eller subepidermale celler, med en lang og skarp hals og med basen satt inn i en koppformet fremvekst som består av flere celler. Når hodet på denne typen trikom berøres, brytes nakken langs en skrå linje slik at hårets kropp blir en kanyle som injiserer den irriterende væsken som finnes i den. Denne væsken er sammensatt av maursyre i tillegg til acetylkolin og histamin blant andre forbindelser. [ 30 ]

Hos insektetende planter er bladepidermis dekket av fordøyelseskjertler. Hos Drosera , for eksempel, er hodet på disse komplekse kjertlene dekket av en kutikula utstyrt med mange porer; de ytterste lagene er sekretoriske celler med labyrintiske vegger; det underliggende laget består av endodermal-type celler, med ugjennomtrengelige radielle fortykkelser. Senteret er okkupert av trakeider omgitt av et lag med overføringsceller. Sekretoriske celler er svært komplekse i sin funksjon fordi de i tillegg til å skille ut fordøyelsesenzymer absorberer fordøyde næringsstoffer. [ 32 ] Utricularia , en slekt av neddykkede vann- eller myrplanter som tilhører Lentibulariaceae , har spesialiserte vegetative organer for å fange og fordøye små organismer, som kalles "feller" eller utrikler . Disse fellene er kuleformede og har en munn omgitt av trådlignende vedheng, med en døråpning lukket av en membran som utgjør "døren". Membranen har følsomme vedheng som, når de berøres av et bytte, bestemmer den brå forskyvningen av membranen inn i fellen, noe som forårsaker en plutselig vannstrøm mot det indre som også drar byttet. Når fellen fylles med vann, kollapser membranen og lukker utrikkelen. Innvendig har utriklene kjertelhår spesialisert på utskillelse av enzymer som fordøyer byttedyr. [ 33 ] Pinguicula er en annen kjøttetende plante som også tilhører lentibulariaceae, bladene fanger små insekter, som den deretter fordøyer. Den lever i miljøer hvor det er lite nitrogen, og veier opp for mangelen med nitrogen fra insektproteiner . Som alle medlemmer av slekten, er disse bladbladene tett dekket med stilket slimete kjertler og flate, fastsittende fordøyelseskjertler . Pedelkjertlene er bygd opp av en gruppe sekretoriske celler på den øvre delen av en encellet fot og produserer et slimete sekresjon som de danner synlige dråper på bladoverflaten med. Dette våte utseendet bidrar sannsynligvis til å tiltrekke byttedyr på jakt etter vann, et lignende fenomen sees også i soldugger . Disse utskilte dråpene har hovedfunksjonen til å fange insekter, som ved kontakt induserer frigjøring av en ekstra mengde slim . Insektet kjemper tilbake, berører og aktiverer flere kjertler og fanger seg ytterligere i slimet. På den annen side kan Pinguicula bøye kanten av bladene litt takket være thigmotropismen , noe som fører til at et større antall kjertler kommer i kontakt med det fangede insektet. Deretter, ved å frigjøre innholdet i de fastsittende kjertlene, som finnes på overflaten av bladet, fordøyer den insektet gjennom virkningen av forskjellige enzymer. Disse enzymene, som inkluderer amylase , esterase , fosfatase , peptidase og ribonuklease , fordøyer de fleste komponentene i insektets kropp. Disse væskene blir deretter absorbert gjennom porene i skjellaget på bladene deres, og etterlater bare det kitinøse eksoskjelettet til større insekter på overflaten. [ 34 ]

Hydatodos

Bladene til 350 slekter som tilhører 115 familier fjerner flytende vann gjennom hydatoder ved guttasjonsprosessen . I noen tropiske planter, som Colocasia ( Araceae ), overskrider mengden som fjernes per natt 300 ml . [ 35 ]

Hydatoder kan være av aktiv type eller passiv type. Sistnevnte, vanlig i gress, fjerner vann ved osmose når rottrykket øker. Aktive hydatoder fjerner derimot vann uavhengig av rottrykk. Epidermale eller trikomiske hydatoder skiller ut en vandig løsning med noen organiske eller uorganiske forbindelser (ekrin sekresjon, ved å pumpe metallioner gjennom plasmamembranen). I de unge bladene til Cicer arietinum består de epidermale hydatodene av en unserial stilk og et flercellet ovalt hode. Den vandige løsningen samler seg under neglebåndet og når den når et visst volum åpnes porene i neglebåndet og dråper vises på overflaten. Epitemiske hydatoder har spesialisert parenkymalt vev, epitemet , lokalisert i enden av en eller flere bladvenuler. Rundt epitemet er en tett anordnet celleskjede, ofte med tilstøtende vegger kutiniserte, og danner et endodermalt lag, som hindrer tilbakestrømning inn i apoplasten. Mange av disse cellene er differensiert som overføringsceller. Mot det ytre er epitemet begrenset av epidermis, og utløpet av vann skjer gjennom en eller flere modifiserte stomata, som skiller seg ut ved at vaktcellene vanligvis ikke kan lukke ostiolen. [ 35 ]

Mesofyll

Det indre av bladet, mellom adaxial og abaxial epidermis, kalles mesofyll. Mesofyllet består av vaskulært vev, som danner venene i bladene, og parenkymalt vev spesialisert for fotosyntese kalt klorenkym .

Klorenkym

Vanligvis har cellene i klorofyllparenkymet tynne vegger. De etterlater rikelige intercellulære rom som utgjør et velutviklet luftesystem for å lette gassutvekslingen som er nødvendig for å tillate assimilering av karbondioksid . Cellene deres har et variabelt antall kloroplaster , som på visse tider av døgnet kan inneholde assimilerende stivelse . De presenterer mange vakuoler eller en enkelt. Klorenkym kan være av to typer. Klorofyllpalisadeparenkymet dannes av sylindriske, langstrakte celler, og oppnår dermed mer overflateareal og mindre volum, svært rik på kloroplaster og med små intercellulære rom. Den andre typen er det lakunære eller svampete klorofyllparenkymet , som består av korte, avrundede eller forskjellig flikete celler, mindre rike på kloroplaster og etterlater store intercellulære rom, kalt lakuner, gjennom hvilke luften som er nødvendig for gassutveksling og respirasjon sirkulerer . [ 36 ]

Mesofyllstruktur

Mesofyllet kan være homogent når en enkelt type klorenkymceller dannes. I dette tilfellet kan cellene være mer eller mindre avrundede, slik det forekommer i urteaktige planter som lin ( Linum usitatissimum ) eller salat ( Lactuca sativa ), eller være bygd opp av langstrakte celler slik det forekommer i bete ( Beta vulgaris ). Eukalyptusarter med hengende blader har også denne typen mesofyll. [ 36 ]

Når bladklorenkymet differensierer til palisadeparenkym og lacunarparenkym, sies mesofyllet å være heterogent. Avhengig av plasseringen av de to typene klorenkym, kan tre typer mesofyllstruktur skilles. Den dorsiventrale mesofyllen er den typen struktur der palisadeklorenkymet er mot den adaksiale overflaten av bladet og det lacunariske klorenchymet mot den abaksiale ansiktet, slik tilfellet er i vinranke ( Vitis ) og liguster ( Ligustrum ). Denne organisasjonen finnes vanligvis på blader som er orientert horisontalt. Antall lag med palisadeklorenkym varierer: det er bare ett for tobakk ( Nicotiana tabacum ) og søtpotet ( Ipomoea batatas ) , to i rosa laurbær ( Nerium oleander ) og alfalfa ( Medicago sativa ) og tre i tilfellet av pæretreet ( Pyrus ) . Antall lag med palisadeklorenkym kan til og med variere fra blad til blad av samme individ. Når det gjelder lønnen ( Acer platanoides ), et tre med en bred krone, har således de perifere bladene flere lag med klorenkym enn de som finnes inne i kronen. På samme måte er bladene som er mer utsatt for solen tykkere enn de som er i skyggen, de presenterer en større utvikling av palisadeklorenkymet og et større antall kloroplaster. Den isobilaterale mesofyllen er den strukturen der palisadeklorenkymet finnes på begge sider av bladbladet og det lakunære parenkymet er mellom dem. Denne organisasjonen er karakteristisk for planter med oppreiste eller hengende blader, for eksempel nellik ( Dianthus ). Den sentriske mesofyllen er en type struktur som finnes i arter med svært smale, nesten sylindriske blader. I denne typen mesofyllorganisasjon danner det adaksiale palisadeparenkymet et nesten sammenhengende lag med det abaksiale, som for eksempel i Salsola . Denne strukturen er hyppig hos xerofytiske planter og sukkulente planter, hvis mesofyll inneholder små celler, palisadeklorenkymet er mer utviklet enn det svampete og er ofte forsterket av sklerenkym . [ 37 ]

Funksjoner

Svette

Transpirasjon er en prosess som ligner på fordampning . Det er en del av vannets kretsløp og består av tap av vanndamp fra deler av planten , spesielt fra bladene, selv om det også kan oppstå fra stilkene . Det meste av svetten skjer imidlertid gjennom stomata. Åpning og lukking av disse strukturene har en assosiert energikostnad, men den tillater diffusjon av karbondioksid som er nødvendig for fotosyntese fra luften til det indre av bladet, utgang av oksygen fra innsiden av bladet til utsiden og tap av vanndamp. Transpirasjon avkjøler også planter og tillater massestrøm av mineralnæringsstoffer og vann fra røttene til bladene. Denne massestrømmen av vann fra røttene til bladene er forårsaket av reduksjonen i hydrostatisk trykk i de øvre delene av plantene på grunn av diffusjon av vann fra stomata til miljøet . Vann absorberes fra jorda og inn i røttene ved osmoseprosessen , og eventuelle oppløste mineraler i vannet vil føres til bladene gjennom xylemen . [ 38 ]

Transpirasjonshastigheten er direkte relatert til fordampningen av vannmolekyler fra planteoverflaten. Stomatal transpirasjon står for det meste av en plantes vanntap, selv om noe direkte fordampning også finner sted gjennom skjellaget til blader og unge stilker. Mengden vann som frigjøres avhenger noe av hvor mye vann plantens røtter har absorbert. Det avhenger også av miljøforhold som lysintensitet, luftfuktighet, vindhastighet og temperatur. Transpirasjon oppstår når solen varmer opp vannet inne i bladet. Denne oppvarmingen endrer mye av vannet til vanndamp, og denne gassen kan slippe ut i mediet gjennom stomatale porer. Transpirasjon hjelper til med å avkjøle innsiden av bladet fordi varmen har blitt absorbert av damp som slipper ut i atmosfæren. Mengden vann som en plante mister gjennom stomatal transpirasjon avhenger av størrelsen, lysintensiteten, graden av åpning av stomata og fordampningsbehovet til atmosfæren rundt bladet. [ 39 ] Et fullvokst tre kan miste flere hundre liter vann gjennom bladene på en varm, tørr dag. Omtrent 90 % av vannet som kommer inn i plantens røtter brukes til denne prosessen. I denne forstand kalles vannbrukseffektivitet forholdet mellom massen av transpirert vann med hensyn til massen av tørrstoff produsert av en plante. Dette forholdet er mellom 200 og 1000 for de fleste avlinger, det vil si at avlingsplanter transpirerer mellom 200 og 1000 kg vann for hvert kg tørrstoff som produseres. [ 40 ]

Fotosyntese

Fotosyntese er prosessen der uorganisk materiale omdannes til organiske forbindelser takket være energien fra lys. I denne prosessen blir lysenergi omdannet til stabil kjemisk energi , med adenosintrifosfat (ATP) som det første molekylet der den kjemiske energien er lagret. Deretter brukes ATP inne i cellen for å syntetisere mer stabile organiske molekyler, for eksempel karbohydrater. Hvert år fikserer fotosyntetiserende organismer rundt 100 000 millioner tonn karbon i form av organisk materiale (omtrent 3000 tonn karbon per sekund). [ 41 ]​ [ 42 ]

De cytoplasmatiske organellene som er ansvarlige for å utføre fotosyntesen er kloroplastene , polymorfe strukturer og grønnfarge (denne fargen skyldes tilstedeværelsen av pigmentet klorofyll ) som er typisk for planteceller . Inne i disse organellene er et kammer som inneholder et indre miljø kalt stroma, som huser ulike komponenter, inkludert enzymer som er ansvarlige for omdannelsen av karbondioksid til organisk materiale og flate saccules kalt thylakoider eller lameller, hvis membran inneholder fotosyntetiske pigmenter. I gjennomsnitt har en bladcelle mellom femti og seksti kloroplaster inni seg. [ 43 ] [ 41 ]​​ Organismer som har evnen til å utføre fotosyntese kalles fotoautotrofer (en annen mulig nomenklatur er den for autotrofer , men det må tas i betraktning at bakterier som utfører fotosyntese også er inkludert under dette navnet ). kjemosyntese ) og fikser atmosfærisk CO 2 . For tiden er to typer fotosyntetiske prosesser differensiert, som er oksygenisk fotosyntese og oksygenisk fotosyntese. Den første av modalitetene er den for høyere planter, alger og cyanobakterier , hvor elektrondonoren er vann og som en konsekvens frigjøres oksygen. Mens den andre, også kjent under navnet bakteriell fotosyntese, utføres av lilla og grønne svovelbakterier , der elektrondonoren er hydrogensulfid, og følgelig vil det kjemiske elementet som frigjøres ikke være oksygen, men svovel, som kan akkumuleres inne i bakteriene, eller svikter det, drevet ut i vannet. [ 43 ]

Den generelle kjemiske ligningen for fotosyntese er:

2n CO 2 + 2n DH 2 + fotoner → 2(CH 2 O) n + 2n A

Karbondioksid + elektrondonor + lysenergi → karbohydrat + oksidert elektrondonor I oksygenisk fotosyntese er vann elektrondonoren, og siden hydrolysen frigjør oksygen, er ligningen for denne prosessen:

2n CO 2 + 4n H 2 O + fotoner → 2(CH 2 O) n + 2n O 2 + 2n H 2 O Karbondioksid + vann + lysenergi → karbohydrat + oksygen + vann

Ofte kansellerer 2n vannmolekyler på begge sider av ligningen, og produserer:

2n CO 2 + 2n H 2 O + fotoner → 2(CH 2 O) n + 2n O 2 Karbondioksid + vann + lysenergi → karbohydrat + oksygen

Produktivitet

Netto primærproduksjon av de viktigste terrestriske økosystemene . [ 44 ]
Økosystem Netto primærproduksjon (tørrvekt i g m-2 år-1)
arktisk tundra 100
Liten busk tundra 250
nordlige taiga 450
sørlige taiga 850
bøkeskog 1300
Oaks Forest 900
tempererte stepper 120
tørr steppe 420
Halvbuskeørken 122
subtropiske ørkener femti
subtropiske skoger 2450
tropisk regnskog 3250
Sphagnum sumper med skog 340
mangrover 930
åpent hav 125
jordbruksland 650

Spesialtilpasninger av bladene

Noen planter, som kaktuser , har forvandlet bladene sine til pigger ; Det er stammene, kjøttfulle og flate, som utfører den fotosyntetiske funksjonen . Bladene på underjordiske stammer, som i løken , kan forvandles til næringslagringsorganer. Det mest ekstreme tilfellet ser ut til å være kjøttetende planter , der bladet blir en felle , som om det var et rovdyr .

  • Katafyller : de er enkle, skjelllignende, papiraktige blader uten klorofyll. Når de er midt mellom cotyledoner og ekte blader, kalles de protofyller. Skjellene til de overvintrende knoppene og de som dekker løkene er også katafylløse , så vel som ethvert blad som forblir under nomofyllene og over cotyledonene.
  • Tendrils : de er organer som enkelte planter bruker for å klatre eller holde på andre, krøller seg sammen. Det er et bredt utvalg av ranker, hvorav de viktigste er av cauline-typen — avledet fra stengler — eller av bladtypen — avledet fra blader — som er de som er av interesse her. De er modifiserte blader som vokser spiralformet, slik at hvis kroppen de er festet til vokser eller beveger seg bort, kan ranken strekke seg uten å knekke eller få planten til å miste støtten. Tendrils observeres for eksempel i vintreet ( Vitis vinifera ) eller i tumboen ( Passiflora mollissima ).
  • Torner : de er korte, lignifiserte, nålformede blader, ikke klorofyll, som fyller en beskyttende funksjon. Som i tilfellet med ranker, er ikke alle pigger modifiserte blader; noen er epidermale vedheng - rosenes stikker - noen er modifiserte stilker, og til slutt, mange er modifiserte blader. Det siste er tilfellet hos Crassulaceae og Cactaceae , som er de mest populære av de piggete plantene. Disse plantene lagrer vann i sine saftige blader og stilker, da deres habitat vanligvis er i varme, tørre områder der det er lite vann.

Bladheterofili

Det er fenomenet som består av forskjellige assimilerende blader (nomofyller) som vises på samme plante. Hos mange planter er det forskjeller mellom for eksempel bladene på de høyeste og nederste grenene, eller mellom buskete og treplante eksemplarer. Det er heterophyly riktig når det er to eller flere klasser av blader med kvalitative forskjeller i morfologi eller størrelse.

Eksempler på heterophyly finnes i visse tropiske bregner, i Eichornia azurea , som har ovale og lineære blader, eller i akvatiske smørblomster, hvis overfladiske blader er svært forskjellige fra de nedsenkede. I slekten Juniperus er det arter med nåleblader og andre, som Juniperus thurifera , med skjelleblad, men hos sistnevnte er bladene til unggrenene nålformede.

Guapuruvú ( Schizolobium parahyba ) har også blader som ligner trebregnen i begynnelsen og store og tydelige blader etter hvert som planten utvikler seg, og når disse bladene dukker opp, er det når blomstringen utvikler seg. I tillegg er det i denne planten ingen differensiering mellom bladene, stammen og grenene, siden fotosyntese skjer gjennom hele treet.

Falske blader

  • Filodia og filocladios : De er laminære organer som ligner på blader, men på grunn av deres evolusjonære opprinnelse, deres ontogenese (deres utviklingsprosess) og deres indre anatomi, viser de seg å ikke være det. Generelt er dette petioles og utvidede stengler som hos noen planter fyller den assimilerende funksjonen som normalt tilsvarer bladene, som de funksjonelt erstatter. Et av de mest kjente eksemplene på phyllodes tilbys av arter av slektene Acacia og Ruscus ; de nye eksemplarene og årets grener bærer ekte sammensatte blader, mens det meste av "løvet" består av phyllodes eller phylloclades som er hardere og langstrakte.
  • phyllodes . Det er navnet gitt til organer som i morfologi og funksjon ligner blader, men uten indre anatomi, som finnes i landplanter (moser og levermoser) som avvek evolusjonært fra karplanter, bærere av ekte blader, før utviklingen av blader. anatomi.

Alderdom av blader

Alderdom av blader er en serie nøye kontrollerte og ordnede hendelser som lar planter spare ressursene sine, forberede seg på en sovende periode og kaste ut ineffektivt vev. [ 6 ] Hos ettårige planter dør noen av bladene tidlig, selv om de fleste bladene dør samtidig med resten av organene. I trær, busker og flerårige urteplanter, derimot, er avløving et veldig komplekst, periodisk fenomen som produseres, hos de fleste arter, av en abscissjonsmekanisme . [ 7 ] Ved å følge hastigheten og måten avbladningen skjer på, kan man skille forskjellige typer planter. Det er altså planter med årlig avløving ( Løvfellende ), der bladene lever bare noen få måneder, vanligvis fra vår til høst. Innenfor denne gruppen gjenkjennes de - som eik - der bladene blir gule og dør uten å skille seg fra stilken, av løvfellende planter der avløving er et aktivt fenomen som skjer gjennom spesialisert vev som danner den kalte abscissionssonen . I førstnevnte forblir bladene festet til stilkene i lang tid siden fallet deres er passivt og generelt bestemmes av vinden. I sistnevnte innledes fallet av bladene av en migrering av stoffer fra bladene til stilken. Bladene blir gule og noen ganger røde på grunn av opphopning av antocyaniner og skiller seg fra stilken mens de fortsatt er i live, og dør etter å ha falt. [ 7 ] På den annen side er det planter med vedvarende bladverk ( eviggrønne ) – som furu – hvis blader lever fra to til fem år. Bladsettet, bladverket, fornyes delvis hvert år. Fallet av bladene i dette tilfellet er også et aktivt fenomen siden det bestemmes av dannelsen av en abscissionssone. [ 7 ]

Høstbladfarge

Bladene til mange arter viser en tydelig rød farge om høsten. I noen trær, for eksempel amerikansk rød lønn ( Acer rubrum ) eller skarlagensrød eik ( Quercus coccinea ), blir fargeløse flavonoler – en type flavonoid – til røde antocyaniner når klorofyllet i bladene deres brytes ned. [ 8 ] Om høsten, når klorofyll brytes ned, blir de fargeløse flavonoidene fratatt oksygenatomet festet til deres sentrale ring, som omdanner dem til antocyaniner, og gir strålende farger. Denne kjemiske transformasjonen, som kun består av tap av et oksygenatom , er ansvarlig for vår oppfatning av høstens farger. Disse pigmentene er sannsynligvis det som beskytter bladene mot solens UV-stråler. Det spekuleres i at denne beskyttelsen av bladene øker effektiviteten deres når det gjelder å transportere næringsstoffer under deres alder . [ 45 ]​ [ 46 ]

Anatomisk mekanisme og hormonell regulering av abscissjon

Frosten og de lave høsttemperaturene skader raskt det levende vevet i bladene og bladstilkene til mange arter. Når de er døde, vil ikke ressursene som bladcellene besitter være tilgjengelige for planten. Av denne grunn bruker løvfellende arter en sekvens av koordinerte prosesser for systematisk å trekke ut verdifulle ressurser fra blader før de dør. Når slike ressurser er fanget opp av plantene, blir det døde og døende bladvevet kastet. Mot slutten av denne senescensprosessen utvikles bruddlinjer ved bunnen av bladene. Disse bruddlinjene hindrer planten i å bli utsatt for påfølgende skade fra bladfall ved å forsegle vevet som snart vil bli kastet. [ 6 ] Bladfall før døden skyldes inngrep fra spesialisert vev som utgjør et definert område ved bunnen av bladet, ofte synlig eksternt som en ringformet innsnevring, som kalles abscissionssonen . Denne sonen fremstår som en skive av små celler med tynne vegger, regelmessig på linje og uten støttevev. Abscissionssonen skiller seg deretter inn i to overliggende lag: et abscissjons- eller separasjonslag mot bladet og et beskyttende korklag mot stilken. I abscisisjons- eller separasjonslaget geler de midterste lamellene og ofte de primære celleveggene slik at cellene ikke lenger er smeltet sammen og separeres. Bladet støttes bare av karbuntene, hvor karene er blokkert av tyloser , og faller deretter, enten av sin egen vekt eller av vindens påvirkning. I det suberøse beskyttende laget er celleveggene impregnert med suberin og danner en cicatricial suber som beskytter arret som er igjen på stilken ved bladfallet. Den cicatricial suber kan dannes før bladene faller — som i tilfellet med magnolia — eller umiddelbart etter — som i fikentreet —. Hos treaktige arter blir det beskyttende laget før eller siden erstattet av peridermen som utvikler seg under det beskyttende laget i kontinuitet med peridermen til andre deler av stilken. Auxiner er hemmende midler for bladabscisisjon, mens etylen er et induserende middel, som brukes som avløvingsmiddel i mekanisk høsting av enkelte avlinger. [ 7 ] Reguleringen av abscisisjon er et vanlig verktøy i landbruket i forbindelse med den økende mekaniseringen av mange praksiser, som kontrollert avløving, tynning av frukt og tidspunkt for frukthøsting.

Evolusjon av blader

Under utviklingen av planter har blader oppstått ved minst to uavhengige anledninger. Arven fra disse historiske evolusjonshendelsene er representert i dagens floraer av mikrofyllene til lykofyttene ( lycopoder , Selaginella og Isoetes ) og megafyllene til euphyllofyttene ( bregner , gymnospermer og angiospermer ). Mikrofyller, med sin karakteristiske vaskulatur og mangel på forgrening, antas å ha utviklet seg fra piggete utvekster og forut for megafyller i jordplantens fossilrekord . Av større betydning var imidlertid opprinnelsen til megafyller i karplanter gjennom modifisering av sidegrenutvikling fordi de aller fleste av de ca. 250 000 eksisterende artene av blomstrende planter, samt de fleste gymnospermer bruker en flat lamina-megafyll med et nettverk av årer for å fange solenergi og assimilere fotosyntetisk karbon. Megafyllene endret faktisk den evolusjonære banen til landplanter og dyr, de biogeokjemiske syklusene av næringsstoffer, vann og karbondioksid, og utvekslingen av energi mellom jordoverflaten og atmosfæren. [ 48 ] ​Et mål på deres suksess i terrestriske miljøer er bladenes evne til å motstå ekstreme værforhold mellom tropene og tundraen , samtidig som de letter nettofikseringen av omtrent 207 milliarder tonn CO2 (56,4 × 10 15 g C) år -1 på global skala. Denne primærproduksjonen gir energi til nesten alt terrestrisk liv på jorden , spesielt tetrapoder og insekter , og forbinder mange økosystemer og biogeokjemiske prosesser. [ 49 ]

Tydeligvis er blader en evolusjonær suksess for landplanter. Ankomsten av de store megafyllene fant imidlertid sted rundt 40-50 millioner år etter opprinnelsen til karplanter, noe som tyder på at de langt fra var en uunngåelig konsekvens av evolusjonen. De tidligste forfedres karplanter, som dateres til sent silur , for 410 millioner år siden, var sammensatt av en enkel eller forgrenet stengel med sporangier , men ingen blader. [ 51 ] Bemerkelsesverdig nok fortsatte planter å være bladløse de neste 40–50 millioner årene, da megafyller endelig ble utbredt mot slutten av devonperioden , for 360 millioner år siden. [ 52 ]​ [ 53 ]​ [ 54 ]​ [ 55 ]​ Dette sene utseendet av blader, en tilsynelatende enkel strukturell modifikasjon, er overraskende av minst tre grunner. For det første viser paleontologiske bevis at det strukturelle rammeverket som er nødvendig for den evolusjonære sammenstillingen av et enkelt blad (meristemer, vaskularisering, kutikula og epidermis) ble etablert blant planter lenge før ankomsten av de store megafyllene. For det andre skjedde en enestående eksplosjon av evolusjonær innovasjon i plantelivshistorie i løpet av samme intervall, vitne til oppstigningen av trær fra urteaktige forfedre samt utviklingen av livssykluskomplekser , inkludert oppfinnelsen av frøet . For det tredje viser den lille megafyllen til den tidlige devonplanten Eophyllophyton bellum at planter hadde evnen til å produsere en enkel megafyll lenge før disse strukturene ble utbredt. [ 56 ]​ [ 57 ]

Hos nesten alle levende planter er bladene en tilpasning for å øke mengden sollys som kan fanges opp for fotosyntese. Det er akseptert at blader har utviklet seg mer enn én gang i løpet av planteevolusjonen og at de sannsynligvis har sin opprinnelse som piggete strukturer som fungerte som forsvarsstrukturer mot planteetere.

Rhiniopsidene ( Rhyniopsida ) fra det paleontologiske området Rhynie Chert var ikke sammensatt av noe mer enn slanke økser uten noen form for forgrening. De tidlige devoniske trimeropsidene ( Trimerophytopsida ) er det første beviset som er tilgjengelig på noe som kan betraktes som et blad. Denne gruppen av karplanter er gjenkjennelig på massene av terminale sporangier, som pryder endene av økser som kan dele seg eller tre. [ 58 ] Noen organismer, som Psilophyton , hadde små, piggete utvekster på stengler som manglet egen vaskulær forsyning. [ 59 ] [ 60 ] Omtrent samtidig fikk Zosterophyllopsida stadig større betydning. Denne gruppen er gjenkjennelig på sine nyreformede sporangier som vokste på korte sidegrener nær hovedaksene. [ 58 ] De fleste medlemmene av denne gruppen hadde uttalte pigger på øksene. Imidlertid manglet slike pigger et bladspor, og det første beviset på vaskulariserte enasjoner fant sted i slekten Asteroxylon . Asteroxylon- rygger hadde en primitiv vaskulær kilde, da hvert 'blad' ble innervert av et bladspor som stammet fra protostelen. Slekten Baragwanathia dukker opp i fossilregisteret litt tidligere, på slutten av silur. [ 61 ] I denne organismen fortsettes slike bladspor innenfor "bladene" for å danne midtribben. [ 62 ]

Asteroxylon [ 63 ] og Baragwanathia anses å være primitive klubbmoser. [ 58 ] Lycopoder eksisterer fortsatt i dag, Isoetes er et velkjent eksempel. Disse moderne klubbmosene har også mikrofyll med et enkelt bladspor og liten størrelse. Hovedforskjellen med de utdødde Lepidodendrales er at de viste mikrofyller opp til en meter i lengde, men i nesten alle tilfeller var det bare et enkelt bladspor. [ 58 ]

De mest kjente bladene, megafyllene , har utviklet seg fire forskjellige tider og uavhengig: i bregner, kjerringrokk, progymnospermer og frøplanter. [ 64 ] De ser ut til å ha sin opprinnelse fra dikotomiseringen av grener, som først overlappet hverandre, og etter hvert utviklet en "palme" som gradvis utviklet seg til bladlignende strukturer. I henhold til denne teleomteorien er således megafyller sammensatt av en gruppe palmegrener [ 62 ] I hver av de fire gruppene som skulle utvikle megafyller, utviklet bladene deres først i løpet av sen devon og tidlig karbon, og diversifiserte seg raskt inntil den grunnleggende strukturelle design ble etablert i midten av karbon. [ 64 ] Mangelen på påfølgende diversifisering kan tilskrives utviklingsbegrensninger. [ 64 ] Det er imidlertid fortsatt tvil om årsakene til at det tok så lang tid før bladene dukket opp på planeten. Faktisk har planter vært på overflaten i minst 50 millioner år før megafyllene ble betydelige. Imidlertid har mesofyll vært kjent siden tidlig devon (slekten Eophyllophyton ) så utvikling kunne ikke være en barriere eller begrensning for utseendet til blader siden en av hovedbestanddelene allerede eksisterte. [ 65 ] Den beste forklaringen er at atmosfærisk CO₂ avtok raskt i løpet av denne tiden, og falt med omtrent 90 % under Devon. [ 66 ] Dette tilsvarte en 100 ganger økning i stomataltetthet. Det ser ut til at lav stomataltetthet i tidlig devon betydde at fordampningen var begrenset og at bladene ville overopphetes hvis de ble større. Den stomatale tettheten kunne ikke øke, siden de primitive stelaene og de begrensede rotsystemene ikke ville være i stand til å levere nok vann til å levere transpirasjonshastigheten. [ 67 ]

Bruk av blader

Mennesker bruker et stort antall planter til bladene sine. I noen tilfeller er bladene spiselige ( salat , chard , escarole ) og er en kilde til fiber og mineraler for kostholdet. Når det gjelder mange krydderplanter, brukes de friske eller tørkede bladene til å krydre kjøtt, supper, gryteretter og annen mat ( rosmarin , salvie , mynte ). Bladene kan også bære kjemiske stoffer som gjør dem til en utmerket kilde til parfymeessenser, slik tilfellet er med sitrongress ( Cymbopogon citratus ). De tørkede bladene av tobakk brukes til røyking over hele verden.

De voksne bladene brukes til taket på landlige hus (meksikanske Sabal blant andre palmer) Huano-bladene som brukes til taktekking, hvis de er godt bearbeidede, varer fra 15 til 20 år. De foretrukne bladene for taktekking er bladene til unge individer siden disse ennå ikke når store høyder og er lettere å få tak i og også er større. [ 68 ]​ [ 69 ]

Praksisen med å tygge bladene til visse planter er vanlig i mange kulturer. Således, i de peruanske Andesfjellene, setter blant andre Quechua- og Aymará- folkene pris på bladene til Erythroxylum coca for de magiske dydene de antas å ha. Faktisk spiller de en viktig rolle i folkemedisinen da de er foreskrevet for brukne bein, smerter, infeksjoner og luftveislidelser. Denne skikken er mer enn tilfeldig siden bladene inneholder kokain, som er et kraftig bedøvelsesmiddel. Bruken av kokablader og tilhørende mytologi har eksistert i mer enn 4000 år. [ 70 ] ​[ 71 ] ​Håndverk er aktiviteter, ferdigheter eller empiriske teknikker, tradisjonelt praktisert av folket, ved hjelp av hvilke, med kunstneriske hensikter eller elementer, gjenstander beregnet på å fylle enhver nyttefunksjon skapes eller produseres, eller pryder eller dekorerer med samme eller forskjellig materiale, utføre manuelt arbeid individuelt eller i små grupper, vanligvis familiemedlemmer, og innprente de typiske karakterene eller stilene, generelt i samsvar med de som er dominerende i den tradisjonelle kulturen i samfunnet.

Det finnes forskjellige typer håndverk som bruker blader i tilberedning og som er laget av forskjellige etniske grupper over hele verden. Blant dem, kurv eller harde stoffer, myke stoffer, kroppspynt, jakt- og fiskeinstrumenter, musikkinstrumenter, etc. For tilberedning brukes blader av forskjellige typer palmer. [ 72 ]

Arter som dyrkes kommersielt for sine spiselige blader. [ 73 ]
Vitenskapelig navn Vanlig navn Familie
lactuca sativa Salat Asteraceae ( Compositae )
Spinacia oleracea Spinat Chenopodiaceae
Brassica sp. kål og kål Brassicaceae
Allium cepa og Allium sativum løk og hvitløk Alliaceae
Allium fistulosum og Allium porrum grønn løk og purre Alliaceae
Beta vulgaris chard Chenopodiaceae
Petroselinum crispum persille Apiaceae
Nasturtium officinale brønnkarse Brassicaceae
Rosmarinus officinalis rosmarin Lamiaceae
origanum vulgare oregano Lamiaceae
Cichorium intybus endive Asteraceae
borago officinalis borage Boraginaceae
camellia sinensis te Theaceae
Ilex paraguariensis yerba kompis Aquifoliaceae
Stevia rebaudiana grønt sukker Asteraceae
Mentha aquatica mynte Lamiaceae
Taraxacum officinale løvetann, taraxacon Asteraceae
Foeniculum vulgare fennikel Apiaceae

Notater

  1. ↑ En utgående bladbase er faktisk ikke forårsaket av foreningen, i seg selv, av bladet til stilken, men av veksten/multiplikasjonen, på nivået av unionspunktet, av cellene i bladprimordium i to laterale utfellinger og /eller, muligens, i mer eller mindre lange stilkvinger mens stilken vokser og utvikler seg, også nevnte primordium oppover til et blad selv; og så videre med hver av bladprimordiaene som vises langs stilken.

Referanser

  1. ↑ a b Jürgen R. Hoppe. "5 Morfologi des Blattes" . Allgemeine Botanik (på tysk) . Tyskland: Institut für Systematische Botanik und Ökologie, Universität Ulm. s. 70 . Hentet 10. september 2011 . 
  2. ↑ a b c González, AM & Arbo, MM «Organisering av plantens kropp. Emne 2: Blad, 2.7. Pteridofyttblader» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 31. oktober 2009 . Hentet 10. september 2010 . 
  3. ↑ a b González, AM & Arbo, MM «Organisering av plantens kropp. Emne 2: Blad, Gymnosperm Blader» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 31. oktober 2009 . Hentet 10. september 2010 . 
  4. ↑ a b c d e f González, AM & Arbo, MM «Organisering av plantens kropp. Tema 2: Blad. 2.5. Enfrøbladet blad» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 22. januar 2009 . Hentet 10. september 2010 . 
  5. ↑ a b c González, AM & Arbo, MM «Organisering av plantens kropp. Tema 2: Blad. 2.2. Tofrøbladede blad» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 2010-09-27 . Hentet 10. september 2010 . 
  6. ↑ a b c Coder, KD 1999. Falling Tree Leaves: Leaf Abscission University of Georgia Publikasjon av Daniel B. Warnell School of Forest Resources Extension.
  7. ↑ a b c d e González, AM & Arbo, MM «Organisering av plantens kropp. Emne 21: Bladets anatomi. 21.10. Abscisjon» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 10. april 2009 . Hentet 10. juni 2011 . 
  8. ↑ a b Clifford MN(2000): Antocyaniner – natur, forekomst og diettbelastning. I: Journal of Science of Food and Agriculture. Bd. 80, nr. 7, S. 1063–1072. doi  <1063::AID-JSFA605>3.0.CO;2-Q 10.1002/(SICI)1097-0010(20000515)80:7<1063::AID-JSFA605>3.0.CO;2-Q
  9. ↑ a b c González, AM & Arbo, MM «Organisering av plantens kropp. Emne 2: Blad, 2.1. Definisjon, opphav, funksjon og bladfølge» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 23. mars 2009 . Hentet 10. september 2010 . 
  10. ↑ a b c Strassburger, E. 1994. Treatise on Botany . 8. utgave. Omega, Barcelona, ​​​​1088 s. ISBN 84-7102-990-1
  11. ↑ a b c de Gola , G., Negri, G. og Cappeletti, C. 1965. Treatise on Botany . 2. utgave. Editorial Labour SA, Barcelona, ​​​​1110 s.
  12. ↑ Charles R. Tischler, Justin D. Derner, H. Wayne Polley og Hyrum B. Johnson, Response of Seedlings of Two Hypogeal Brush Species to CO2 Enrichment , Fort Collins, CO: US Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Stasjon, s. 104-106  .
  13. ↑ Baraloto, C.; Glem, P.-M. (2007), «Frøstørrelse, frøplantemorfologi og respons på dyp skygge og skade i neotropiske regnskogstrær», American Journal of Botany 94 : 901, doi : 10.3732/ajb.94.6.901  .
  14. ↑ a b c González, AM & Arbo, MM «Organisering av plantens kropp. Emne 2: Blad, 2.4. Bladstilk og bladbunn» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 9. desember 2010 . Hentet 10. september 2010 . 
  15. ↑ a b Font Quer, P. (1982). Ordbok for botanikk. 8. opptrykk . Barcelona: Editorial Labor, S.A. 84-335-5804-8 . 
  16. ^ abcde Nordhausen , M. ( 1930). Morfologi og organografi av planter . Barcelona: Editorial Labor, S.A. 
  17. ↑ González, AM & Arbo, MM «Organisering av plantens kropp. Tema 2: Blad. Bladbunn og stipler» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 9. desember 2010 . Hentet 10. september 2010 . 
  18. ↑ González, AM & Arbo, MM «Organisering av plantens kropp. Emne 2: Blad, 2.9. Prefoliation eller Vernation» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 12. mars 2009 . Hentet 10. september 2010 . 
  19. ↑ González, AM & Arbo, MM «Organisering av plantens kropp. Emne 2: Blad, 2.8. Phyllotaxis og vernasjon» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 12. mars 2009 . Hentet 10. september 2010 . 
  20. ↑ Judd, W.S.; Campbell, CS; Kellogg, EA; Stevens, P.F.; Donoghue, MJ 2002. Plantesystematikk: en fylogenetisk tilnærming, andre utgave. Sinauer Axxoc, USA.
  21. ↑ Cabrera, AL (Red.) 1977. Flora i provinsen Jujuy. Del II: Pteridophyta. Vitenskapelig samling, Nasjonalt institutt for landbruksteknologi, bind XIII.
  22. ↑ a b González, AM & Arbo, MM «Organisering av plantens kropp. Emne 21: LØVANATOMI» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 24. februar 2011 . Hentet 10. september 2010 . 
  23. ↑ a b Louguet P., Coudret A., Couot-Gastelier J., Lasceve G. 1990. Structure and ultrastructure of stomata. Biochem. Physiol. Pflanzen 186: 273-287
  24. ↑ a b González, AM & Arbo, MM «Organisering av plantens kropp. Emne 13: Epidermis 13.4. stomata» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 10. april 2009 . Hentet 10. september 2010 . 
  25. ↑ González, AM & Arbo, MM «Organisering av plantens kropp. Emne 13: Epidermis, 13.5. Vaktceller» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 31. juli 2009 . Hentet 10. september 2010 . 
  26. ^ Sack FD 1994. Strukturen av stomatalkomplekset til monocot Flagellaria indica . Amerika. J. Bot. 81: 339-344
  27. ^ Heath, OVS 1981. Stomata. Carolina Biological Supply, Scientific Publications Division.
  28. ↑ Willmer CM & R. Sexton. 1979. Stomata og Plasmodesmata. Protoplasm 100: 113-124
  29. ↑ a b c González, AM & Arbo, MM «Organisering av plantens kropp. Emne 13: Epidermis, 13.7. Trichomes» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 27. februar 2009 . Hentet 10. september 2010 . 
  30. ↑ a b González, AM & Arbo, MM «Organisering av plantens kropp. Emne 14: Kjertelstrukturer» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 26. august 2010 . Hentet 10. september 2010 . 
  31. ↑ Fahn, A. 1990. Plant Anatomy, 4. utg. Pergamon Press
  32. ↑ Heslop-Harrison, Y. 1976. Kjøttetende planter et århundre etter Darwin. Endeavour 35(126):114-122
  33. ↑ González, AM & Arbo, MM «Organisering av plantens kropp. Kjertler av kjøttetende planter» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 31. oktober 2009 . Hentet 10. september 2010 . 
  34. ↑ Legendre L (2000). "Slekten Pinguicula L. (Lentibulariaceae): en oversikt". Acta Botanica Gallica 141 (1): 77–95.
  35. ↑ a b González, AM & Arbo, MM «Organisering av plantens kropp. Tema 14: KJERTELSTRUKTURER, 14.8. Osmoforer og Hydatoder» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 19. juni 2009 . Hentet 10. september 2010 . 
  36. ↑ a b González, AM & Arbo, MM «Organisering av plantens kropp. Emne 11: Parenchyma 11.2. Klorofyllisk parenkym eller klorenkym» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 16. juli 2010 . Hentet 10. september 2010 . 
  37. ↑ González, AM & Arbo, MM «Organisering av plantens kropp. Emne 21: BLADANATOMI 21.2. DICOTYLEDON LEAVES, 2) FUNDAMENTAL ELLER MESOFIL SYSTEM» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 8. juli 2009 . Hentet 10. september 2010 . 
  38. ↑ Benjamin Cummins (2007), Biological Science (3. utgave), Freeman, Scott, s. 215  .
  39. ↑ Swarthout D. & CM Hogan. 2010. Stomata . Encyclopaedia of Earth . National Council for Science and the Environment, Washington DC
  40. ^ Martin, J.; Leonard, W.; Stamp, D. (1976), Principles of Field Crop Production (tredje utgave) , New York: Macmillan Publishing Co., Inc., ISBN  0-02-376720-0  .
  41. ↑ a b polytekniske universitetet i Valencia. "Fotosyntese" . Hentet 5. desember 2009 . 
  42. ↑ Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P (1998). "Primærproduksjon av biosfæren: integrering av terrestriske og oseaniske komponenter" . Vitenskap 281 . 237-240 . 
  43. ↑ a b "Photosynthesis," McGraw-Hill Encyclopedia of Science and Technology, Vol. 13, 2007
  44. ↑ Helbred, OW; Maclean, SF 1980. Komparativ produktivitet i økosystemer: sekundær produktivitet. I: Samlende begreper i økologi. Dobben, WH et al. (red.). Redaksjonell Blume, første utgave, Barcelona, ​​​​Spania.
  45. ^ Feild TS, DW Lee, NM Holbrook (2001). «Hvorfor blir bladene røde om høsten. Rollen til antocyaniner i aldrende blader av rød-osier kornel» ( PDF ) . Plant Physiol 127 (2): 566-574. Arkivert fra originalen 20. juli 2008. 
  46. ↑ G. Mazza, E. Miniati: Antocyaniner i frukt, grønnsaker og korn . CRC Press, Boca Raton 1993. ISBN 0-8493-0172-6
  47. ↑ Niklas, Karl J. (1997). Plantenes evolusjonsbiologi . University of Chicago Press . ISBN  0-226-58083-0 . 
  48. ↑ Gifford EM, Foster AS. 1988. Morfologi og evolusjon av karplanter. New York, NY, Freeman.
  49. ↑ Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P 1998. Primærproduksjon av biosfæren: integrering av terrestriske og oseaniske komponenter . Science 281: 237–240.
  50. ^ Kidston, R., & Lang, W.H. (1920). På gamle røde sandsteinsplanter som viser struktur, fra Rhynie Chert-bedet, Aberdeenshire: Del III. Asteroxylon mackiei. Royal Society of Edinburgh Transactions 52: 643-680.
  51. ↑ Edwards D, Wellman C. 2001. Embryofytter invaderer landet. I: Gensel PG, Edwards D, red. Planter invaderer landet . New York, NY: Columbia University Press , 3–28.
  52. ↑ Kenrick P, Crane PR. 1997. Planters opprinnelse og tidlige utvikling på land. Natur 389: 33–39.
  53. ↑ Boyce CK, Knoll AH. 2002. Evolusjon av utviklingspotensial og de flere uavhengige opprinnelsene til blader i paleozoiske karplanter. Paleobiologi 28: 70–100.
  54. ↑ Osborne CP, Beerling DJ, Lomax BH, Chaloner WG. 2004a. Biofysiske begrensninger på opprinnelsen til blader utledet fra fossilregistrene. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 101: 10360–10362.
  55. ↑ Osborne CP, Chaloner WG, Beerling DJ. 2004b. Fallende atmosfærisk CO 2 - nøkkelen til opprinnelsen til megafyllblader. I: Poole I, Hemsley AR. Utviklingen av plantefysiologi. Kew: Elsevier Academic Press, 197–215.
  56. ↑ Hao SG, Beck CB. 1993. Ytterligere observasjoner på Eophyllophyton bellum fra nedre devon (Siegenian) i Yunnan, Kina. Palaeontographica 230: 27–47.
  57. ↑ Hao S, Beck CB, Deming W. 2003. Strukturen til de tidligste bladene: tilpasninger til høye konsentrasjoner av CO2. International Journal of Plant Sciences 164: 71–75.
  58. ↑ abcdStewart , WN ; _ Rothwell, GW (1993). Paleobiologi og utviklingen av planter . Cambridge University Press . s. 521 s. 
  59. ↑ Crane, PR; Herendeen, P. & Friis, EM (2004), "Fossils and plant phylogeny" , American Journal of Botany 91 : 1683-99, doi : 10.3732/ajb.91.10.1683  .
  60. ↑ Taylor, T.N.; Taylor, EL & Krings, M. (2009), Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants (2. utgave), Amsterdam; Boston: Academic Press, ISBN  978-0-12-173972-8  ., s. 227
  61. ^ Rickards, R.B. (2000). "Alder til de tidligste klubbmosene: Silurian Baragwanathia-floraen i Victoria, Australia" (abstrakt) . Geologisk magasin 137 (2): 207-209. doi : 10.1017/S0016756800003800 . Hentet 25. oktober 2007 . 
  62. ↑ a b Kaplan, D.R. (2001). "Vitenskapen om plantemorfologi: definisjon, historie og rolle i moderne biologi" . American Journal of Botany 88 (10): 1711-1741. doi : 10.2307/3558347 . Hentet 31. januar 2008 . 
  63. ↑ Taylor, T.N.; Hass, H.; Kerp, H.; Krings, M.; Hanlin, R.T. (2005). "Perithecial ascomycetes fra den 400 millioner år gamle Rhynie chert: et eksempel på forfedres polymorfisme" (abstrakt) . Mycology 97 (1): 269-285. PMID  16389979 . doi : 10.3852/mycologia.97.1.269 . Hentet 7. april 2008 . 
  64. ↑ abc Boyce , CK ; Knoll, A. H. (2002). "Evolusjon av utviklingspotensial og de flere uavhengige opprinnelsene til blader i paleozoiske karplanter" . Paleobiologi 28 (1): 70-100. doi : 10.1666/0094-8373(2002)028<0070:EODPAT>2.0.CO;2 . 
  65. ↑ Hao, S.; Beck, C.B.; Deming, W. (2003). "Struktur av de tidligste bladene: Tilpasninger til høye konsentrasjoner av atmosfærisk CO 2 ". International Journal of Plant Sciences 164 (1): 71-75. doi : 10.1086/344557 . 
  66. ↑ Berner, R.A.; Kothavala, Z. (2001). "Geocarb III: A Revised Model of Atmospheric CO 2 over Phanerozoic Time" (abstrakt) . American Journal of Science 301 (2): 182. doi : 10.2475/ajs.301.2.182 . Arkivert fra originalen 29. januar 2009 . Hentet 7. april 2008 . 
  67. ↑ Beerling, D.J.; Osborne, C.P.; Chaloner, W.G. (2001). "Evolusjon av bladform i landplanter knyttet til atmosfærisk CO2-nedgang i den sene paleozoiske epoken". Nature 410 (6826): 287-394. PMID  11268207 . doi : 10.1038/35066546 . 
  68. ↑ PEREZ, Martha og REBOLLAR, Silvia. Anatomi og bruk av modne blader av tre arter av Sabal (Arecaceae) fra Yucatan-halvøya, Mexico. Rev. biol. trop [på nett]. 2003, vol. 51, nr. 2, s. 333-344. ISSN 0034-7744.
  69. ↑ Joyal, E. 1996. Bruken av Sabal uresana (Arecaceae) og andre palmer i Sonora, Mexico. Econ. Bot. 50: 429-445
  70. ↑ Laming, E. 1967. Peru før inkaene. Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall.
  71. ↑ Martin, RT 1970. Cocaens rolle i Sør-Amerikanske indianeres historie, religion og medisin. Økonomisk botanikk 24:422-434.
  72. ↑ Amerikansk. Håndverk Arkivert 21. juni 2012 på Wayback Machine .. Universidad Nacional de Táchira. Åpnet 1. juni 2012.
  73. ↑ Verdensgrønnsaker: prinsipper, produksjon og næringsverdier; Andre utgave av Vincent E. Rubatzky og Mas Yamaguchi.

Eksterne lenker