Taksonomi (av gresk ταξις , taxis , "ordre", og νομος, nomos , "norm" eller "regel") er i generell forstand ordnet og hierarkisk klassifisering. [ 1 ] Begrepet brukes vanligvis for å betegne biologisk taksonomi , måten å ordne organismer på i et klassifiseringssystem som består av et hierarki av nestede taxa . Biologisk taksonomi er en underdisiplin av biologisk systematikk , som studerer slektskapsforholdene mellom organismer og deres evolusjonshistorie. For tiden virker taksonomien etter at det fylogenetiske treet til de studerte organismene er løst, det vil si når kladerne , eller evolusjonsgrenene, er løst basert på slektskapsforholdene mellom dem. [ referanse nødvendig ] Forskeren som spesialiserer seg på taksonomi kalles en taksonom. [ 2 ]
Det er for tiden enighet i det vitenskapelige miljøet om at klassifiseringen må være helt i samsvar med det som er kjent om fylogenien til taxa, siden først da vil den tjene resten av biologiens grener som forventet. (se for eksempel Soltis og Soltis, 2003), [ 3 ] men det finnes skoler innen systematisk biologi som med ulike nyanser definerer måten klassifiseringen skal samsvare med den kjente fylogenien.
Utover skolen som definerer det, er det endelige målet med taksonomien å organisere det fylogenetiske treet i et klassifiseringssystem . For å gjøre dette konverterer den kladistiske skolen (den som dominerer i dag) klader til taxa. Et takson er en klade som har blitt tildelt en taksonomisk kategori , gitt et latinsk navn , gitt en beskrivelse, assosiert med et "typeeksemplar" og publisert i et vitenskapelig tidsskrift . Når alt dette er gjort, har taksonen et riktig navn. Nomenklatur er underdisiplinen som omhandler å regulere disse trinnene og sikre at de overholder prinsippene for nomenklatur. Klassifikasjonssystemene som blir født som et resultat fungerer som informasjonsbeholdere på den ene siden og som prediktorer på den andre.
Når klassifiseringen av et takson er fullført, trekkes de diagnostiske karakterene til hvert av medlemmene ut, og på grunnlag av dette lages dikotomiske identifikasjonsnøkler som brukes i oppgaven med å bestemme eller identifisere organismer, som plasserer en ukjent organisme i en kjent takson for det gitte klassifiseringssystemet. Bestemmelse eller identifikasjon er også spesialiteten innen taksonomi som omhandler prinsippene for utarbeidelse av dikotome nøkler og andre instrumenter rettet mot samme mål. [ referanse nødvendig ]
Reglene for opprettelse av klassifikasjonssystemer er til dels mer eller mindre vilkårlige konvensjoner. For å forstå disse vilkårligheten (for eksempel den binomiale nomenklaturen av arter og den uninominale nomenklaturen av kategorier høyere enn arter , eller også antallet taksonomiske kategorier og deres navn) er det nødvendig å studere historien til taksonomien, som har forlatt som en arv de internasjonale nomenklaturkodene hvis tekniske regler klassifiseringssystemene må følge. [ referanse nødvendig ]
Den nye biodiversitetskrisen , fremskrittene innen DNA- analyse og muligheten for å utveksle informasjon via Internett har gitt et enormt løft til denne vitenskapen på 2000-tallet, og har skapt en debatt om behovet for betydelige reformer av kodene, som fortsatt er blir diskutert. Noen eksempler på nye forslag er rangfri taksonomi , DNA-tagger og Internett-publisering. [ referanse nødvendig ]
I følge den kladistiske skolen , som er dominerende i dag, er taksonomi vitenskapen som må bestemme hvilke klader av det fylogenetiske treet som skal bli til taxa, og i hvilken taksonomisk kategori hvert takson skal være .
Det finnes andre kvalifiserende skoler. Den kanskje viktigste, innenfor "minoriteten", er den som mener at de parafyletiske gruppene også bør ha mulighet til å bli omgjort til taxa, dersom gruppene som utgjør dem er tilstrekkelig like hverandre og tilstrekkelig forskjellige fra kladen. at de tilhører. utelatt ( evolutionary school , Simpson 1961, [ 4 ] Ashlock 1979, [ 5 ] Cronquist 1987, [ 6 ] Mayr og Ashlock 1991, [ 7 ] Stuessy 1983, [ 8 ] Stevens 1986, [ 1989 ] [ 10 ] ) Et klassisk eksempel på en parafyletisk gruppe som noen taksonomer anser som et takson, er bakterier , parafyletiske med hensyn til eukaryoter . En av de nåværende eksponentene for denne skolen er forskeren Cavalier-Smith .
En annen skole som ble ledet av forskere som Sokal, [ 11 ] er den som hevdet at det var umulig å vite organismenes fylogeni med informasjonen som ble samlet inn, fordi resonnementet var sirkulært (morfologi bestemte slektskapsforhold). med slektskapsrelasjonene ble morfologien tolket) og informasjonen var ikke fullstendig nok til å kjenne de "sanne" fylogenetiske relasjonene. Disse forskerne valgte å lage klassifiseringer basert utelukkende på antall lignende karakterer blant organismer, uten å utlede noen evolusjonshistorie bak dem (Sneath og Sokal 1973 [ 12 ] ). Denne skolen (kalt den fenetiske skolen ) har kanskje mistet styrke med fremveksten av DNA-analyse , og med den bedre tolkningen av fossilhistorien som finnes i dag. Dette er fordi monofyletiske grupper er mer nyttige i et klassifiseringssystem enn grupperinger basert på egenskapslikheter (Farris 1979, [ 13 ] Donoghue og Cantino 1988 [ 14 ] ), og i dag kan det trygt angis mer presist hvilke grupper som er monofyletiske. Husk at Systematics skylder denne skolen mange numeriske analysemetoder (som Sneath og Sokal 1973, [ 12 ] Abbott et al. 1985 [ 15 ] ), forskjellen er at de brukes som et hjelpemiddel for å bestemme organismenes fylogeni. .
En annen skole er den som foreslår en kategorifri klassifisering, hvis mest ekstreme eksponent kanskje er PhyloCode, [ 16 ] selv om denne skolen aldri ble seriøst diskutert i det vitenskapelige miljøet (Mallet og Willmott 2003 [ 17 ] ).
Uavhengig av hvilken skole som definerer det, er det endelige målet med taksonomien å presentere et klassifiseringssystem som grupperer alt mangfoldet av organismer i diskrete enheter innenfor et stabilt system, som forskere kan arbeide på.
Klassifikasjonssystemer er sammensatt av taxa (fra gresk ταξα, taxa ) plassert i sine respektive taksonomiske kategorier . Å bestemme hvilke klader som skal bli taxa, og å bestemme hvilke taksonomiske kategorier hvert takson skal være i, er noe vilkårlig, men det er visse uskrevne regler som forskere bruker for å gjøre klassifiseringssystemet «nyttig». For at et klassifikasjonssystem skal være nyttig må det være håndterbart, og for dette må det organisere informasjonen på den måten som er lettest å huske. Judd og medarbeidere (2002) er enige om at:
Etter å ha bestemt hvilke klader som skal konverteres til taxa, må systematikere bestemme hvilke taksonomiske kategorier de skal plasseres i, noe som er vilkårlig. Av historiske grunner brukes de Linnaean-kategoriene for klassifisering: rike , filum eller divisjon , klasse , orden , familie , slekt og arter (se i avsnittet om taksonomihistorie). De samme kriteriene som brukes for å vite om man skal navngi et takson kan brukes for å vite hvilken taksonomisk kategori man skal plassere det i, [ 10 ] spesielt stabiliteten i nomenklaturen.
Klassifikasjonssystemene som er født som et resultat av taksonomien har to bruksområder:
Nomenklatur er underdisiplinen som bruker reglene for navngivning og beskrivelse av taxa . Målene med nomenklaturen er:
Navnereglene er skrevet i International Codes of Nomenclature . Det er en for hver disiplin: zoologi , botanikk , bakterier og virus , og de oppdateres ofte som et resultat av internasjonale konferanser som samler forskere for dette formålet. Kodene gir regelverket for at den valgte taxaen skal være gyldig publisert. For å gjøre dette må de ha et korrekt navn (og en beskrivelse hvis taksonen tilhører artskategorien), og være publisert i et vitenskapelig tidsskrift eller bok. [ referanse nødvendig ]
De riktige navnene på taxaene er de som følger prinsippene for nomenklatur, uttrykt i Codes of Botanical and Zoological Nomenclature, som er:
Når streng anvendelse av en kode skaper forvirring eller tvetydighet, tas problemene med til den respektive kommisjonen for avgjørelse i saken. For eksempel er avgjørelser tatt av Den internasjonale kommisjonen for zoologisk nomenklatur (som styrer den internasjonale koden for zoologisk nomenklatur) publisert i dets tidsskrift, Bulletin of Zoological Nomenclature . [ referanse nødvendig ]
Den grunnleggende kategorien er arter , fordi den tilbyr den minste størrelsen klart anerkjent og diskret taxon. Systematikere, evolusjonsbiologer , bevaringsbiologer , økologer, agronomer, hagebrukere, biogeografer og mange andre forskere er mer interessert i taxa i artskategorien enn i noen annen kategori. Artsbegrepet har vært heftig omdiskutert av både systematikk og evolusjonsbiologi . Mange nyere bøker fokuserer på artsdefinisjon og artsdannelse (King 1993, [ 19 ] Lambert og Spencer 1995, [ 20 ] Claridge et al. 1997, [ 21 ] Howard og Berlocher 1998, [ 22 ] Wilson 1999, [ 200 ] Levin. [ 24 ] Wheeler og Meier 2000, [ 25 ] Schilthuizen 2001 [ 26 ] )
Hos dyr, spesielt hos store virveldyr , er hybridiseringskapasitetskriteriet det mest brukte for å skille arter. Hos de fleste virveldyr faller grupper av interfertile individer sammen med morfologiske, økologiske og geografiske grupper, så arter er enkle å definere. Artsgrenser kan til og med testes ved å se på interfertilitet mellom populasjoner. Dette artsbegrepet, kalt biologisk artsbegrep (eller BSC , for "biologisk artsbegrep", Mayr 1963, [ 27 ] se også Templeton 1989, [ 28 ] Coyne 1992, [ 29 ] Mayr 1992 [ 30 ] ), var den ene. som dominerte zoologisk litteratur og inntil nylig også botanikk. Dette kriteriet feiler når man definerer plantearter, fordi det er hybridisering mellom arter som eksisterer side om side på samme sted (disse artene kalles noen ganger semispecies og gruppen som omfatter dem der de hybridiserer kalles syngameon ); til uniparental reproduksjon som unngår genetisk utveksling (og skaper minimalt differensierte populasjoner, kalt mikroarter ), siden samme art kan ha individer lokalisert på svært fjerne steder (for eksempel på forskjellige kontinenter) som aldri utveksler genetisk materiale med hverandre. Når det gjelder interfertilitetstester , i planter varierer interfertiliteten til populasjoner fra 0 til 100 %, og ved mellomnivåer av interfertilitet kan ikke artsbestemmelse gis entydig i henhold til det biologiske artsbegrepet (Davis og Heywood 1963 [ 18 ] ). Derfor definerer plantesystematikere ikke arter som reproduktive samfunn, men som en populasjon eller en gruppe populasjoner som har mye bevis på å danne en uavhengig evolusjonær avstamning , og dermed forlate det biologiske artsbegrepet eller BSC (Davis og Heywood 1963, [ 18 ] Ehrlich og Raven 1969, [ 31 ] Raven 1976, [ 32 ] Mishler og Donoghue 1982, [ 33 ] Donoghue 1985, [ 34 ] Mishler og Brandon 1987, [ 35 ] Nixon og Wheeler 1982, [ 323ixon ] [ 323ixon 19 og N. ] Kornet 1993, [ 38 ] Baum og Shaw 1995, [ 39 ] McDade 1995 [ 40 ] ).
Populasjoner er også vanskelig å definere. De er vanligvis definert som grupper av individer av samme art som okkuperer en mer eller mindre veldefinert geografisk region og hvor individer samhandler med hverandre. Populasjoner kan variere i størrelse fra én til millioner av individer, og kan vedvare i mindre enn ett år eller tusenvis av år. De kan være et produkt av et enkelt individs avkom eller stadig motta innvandrere, så de har også ulike nivåer av genetisk mangfold. [ referanse nødvendig ]
Arten er delt inn i raser når man finner grupper av populasjoner som skiller seg morfologisk fra hverandre, selv om de noen ganger vokser sammen og hybridiserer lett med hverandre. De er delt inn i underarter hvis de har liten geografisk overlapping sammenlignet med raser, men noe hybridisering forekommer fortsatt. Hvis migranter fra en populasjon har en reproduktiv ulempe når de kommer inn i en annen populasjon, anser systematikere at populasjonene tilhører to distinkte, klart definerte arter . [ referanse nødvendig ]
Under rase kan den også deles inn ytterligere i taxa i kategoriene variasjon og form . [ referanse nødvendig ]
Arter er igjen gruppert i høyere taxa, hver i en høyere kategori: slekter , familier , ordener , klasser , etc. [ referanse nødvendig ]
En liste over generelt brukte taksonomiske kategorier vil inkludere domenet , riket , underriket, fylumet ( eller divisjonen, når det gjelder planter), underfylket eller underavdelingen, superklassen, klassen, underklassen, rekkefølgen, underordenen , familie, underfamilie, stamme , understamme, slekt, underslekt og art. [ referanse nødvendig ]
Siden de taksonomiske kategoriene over artskategorien er vilkårlige, kan det hende at en slekt (gruppe av arter) i en familie ikke er av samme alder eller har samme mengde variasjoner, og heller ikke har noe til felles med en slekt i en annen familie. , snarere enn det faktum at de to er monofyletiske grupper som tilhører samme taksonomiske kategori. Erfarne systematikere er godt klar over dette og innser at slekter, familier osv. ikke er sammenlignbare enheter (Stevens 1997 [ 41 ] ); noen forskere gjør imidlertid den hyppige feilen å bruke disse kategoriene som om de var det. For eksempel er det vanlig å se mål på plantemangfold som en liste over plantefamiliene som finnes på et gitt sted, selv om det at disse taxaene tilhører en "familie" ikke betyr noe spesielt. Denne forvirringen er det som førte til den foreslåtte elimineringen av taksonomiske kategorier, og faktisk er det få systematikere som bryr seg om dem og kaller ofte monofyletiske grupper med uformelle navn for å unngå dem (for eksempel snakker de om " angiospermene " for å unngå å diskutere om de er " Magnoliophyta ", " Magnoliophytina ", " Magnoliopsida ", etc.). Se nedenfor for en diskusjon av saken.
I Linnés binomiale nomenklatur vil hver dyre- eller planteart bli betegnet med et binomial (et uttrykk for to ord) på latin , der det første, det generiske navnet , deles av arten av samme slekt, og det andre, adjektivet spesifikk eller spesifikk epitet , refererer til en karakteristisk eller særegen egenskap; det kan henge sammen med farge ( albus , "hvit"; cardinalis , "kardinalrød"; viridis , "grønn"; luteus , "gul"; purpureus , "lilla"; etc.), til opprinnelse ( africanus , " afrikansk "; americanus , " amerikansk "; alpinus , " alpint "; arabicus , " arabisk "; ibericus , " iberisk "; etc.), til habitat ( arenarius , "som vokser i sanden"; campestris , "av markene"; fluviatilis , "av elvene"; etc.), hylle en vitenskapelig eller politisk personlighet eller ivareta andre kriterier. Navnet trenger ikke være på latin, det må bare latiniseres. Slektsnavn er alltid med stor bokstav, spesifikke adjektiver er alltid små, og slekts- og artsnavn er alltid kursiv (eller understreket, hvis de er håndskrevet eller skrevet). Ved skriving av artsnavnet brukes aldri det spesifikke epitetet alene, og det er obligatorisk at det innledes med navnet på slekten, slik at navnet på arten er det komplette binomiale. Bruken av den første bokstaven i det generiske navnet foran det spesifikke epitetet er også akseptabelt når navnet allerede har dukket opp i sin fulle form på samme side eller i en liten artikkel. For eksempel ble meitemarken kalt Lombricus terrestris av Linné, og hvis navnet dukket opp tidligere i artikkelen, kan den kalles L. terrestris igjen . Med hensyn til taxa som ligger i slektskategorien og høyere, er navnene unnominale (bestående av et enkelt ord), og er alltid skrevet med den første bokstaven stor (selv om de bare i slektskategorien er i kursiv). Siden nomenklaturkodene forbyr to taxa med samme navn i hver kode, kan det ikke være to slekter med samme navn (og heller ikke to taxa over slekten med samme navn), men siden det spesifikke adjektivet for arter bare brukes etter slekten navn, kan det være to forskjellige arter som tilhører forskjellige slekter som deler samme spesifikke adjektiv. Når et navn er fikset, erstattes det ikke med et annet uten en taksonomisk grunn. For eksempel ble eiken rundt Madrid feilaktig kalt Quercus pyrenaica , siden den ikke finnes i Pyreneene , men en slik omstendighet rettferdiggjør ikke en navneendring.
Selv om navn var enkle og beskrivende på Linnés tid, er det nylig registrert uvanlige vitenskapelige navn: edderkoppen Pachygnatha zappa , fordi den har en flekk på buken som er den samme som kunstneren Frank Zappas bart ; noen blodsugende fluer av slekten Maruina : Maruina amada, M. amadora, M. cholita, M. chica, M. querida, M. chamaca, M. chamaguita, M. chica, M. dama, M. nina, M. tica og M. vidamia , alle kjærlige adjektiver; dinosauren som ble kalt Bambiraptor etter Bambi , den i Disney - filmen , som var liten i størrelse; muslingen Abra cadabra ( selv om den senere ble endret i kjønn); og kanskje det mest fremtredende tilfellet: den brasilianske edderkoppslekten Losdolobus , såkalt fordi forskerne som beskrev den, som ønsket å hylle to argentinere som hadde samarbeidet, ba dem finne opp et navn for den nye slekten, som ble Losdolobus for "los dolobus", betegnelse på den argentinske lunfardo som ikke kan oversettes i et leksikon. [ 42 ]
Når det gjelder restriksjonene for å navngi taxaene, har ikke slektene og artene dem (bortsett fra det faktum at de må være på latin eller latinisert), i kategoriene høyere enn slekten er det noen ganger nødvendig at de har et bestemt suffiks
| taksonomisk kategori | Gulv | Alger | Sopp | Dyr | Bakterier [ 43 ] |
|---|---|---|---|---|---|
| Divisjon/Fylum | -fyta | -mykota | |||
| Underavdeling/Subfylum | -fytin | -mykotina | |||
| Klasse | -oppsida | -phyceae | -mycetes | -ia | |
| Underklasse | -idae | -phycidae | -mycetidae | -idae | |
| superordre | -anae | ||||
| Rekkefølge | -øl | -øl | |||
| Underorden | -ineae | -ineae | |||
| underorden | -aria | ||||
| Super familie | -acea | -idé | |||
| epifamilie | -oidae | ||||
| Familie | -aceae | -idae | -aceae | ||
| underfamilie | -oideae | -inae | -oideae | ||
| underfamilie | - merkelig [ 44 ] | ||||
| Stamme | -ååå | -Inn jeg | -ååå | ||
| understamme | -inae | -i en | -inae | ||
| understamme | -annonse | ||||
Et eksempel på et takson er ordenen primater . I dette uttrykket spesifiserer "orden" kategorien eller den taksonomiske rangeringen til gruppen, bredere enn familie og mindre bred enn klasse. "Primater" er det spesifikke latinske navnet på den angitte gruppen eller taksonen. Ordenen primater er underordnet klassen Mammalia (pattedyr), og inkluderer ulike familier som familien Cebidae (cebids, de amerikanske apene) eller familien Hominidae (hominider, vår egen familie).
Videre, når det gjelder arter, må navnet følges av etternavnet til forfatteren av dens første beskrivelse (vanligvis kalt autoriteten), etterfulgt av året da det først ble beskrevet. Når arten nå er plassert i en annen slekt enn den som er tildelt av dens opprinnelige myndighet, settes forfatterens navn og år i parentes; for eksempel sjøstjernen Pisaster giganteus (Stimpson, 1857).
Når et stabilt klassifiseringssystem med alle dets taxaer korrekt navngitt er oppnådd, er underdisiplinen for bestemmelse , også kalt identifikasjon av organismer , født . Bestemmelse er disiplinen som plasserer en ukjent organisme innenfor et kjent takson i klassifiseringssystemet, gjennom dens diagnostiske karakterer. For dette er det nødvendig at informasjonen om taxaen er tilgjengelig på en tilgjengelig måte, og noen ganger er andre elementer som forstørrelsesglass eller mikroskop også nødvendige for å observere egenskapene til organismen som gjør at den kan plasseres i en eller annen takson. Informasjonen er vanligvis tilgjengelig i enorme bøker kalt identifikasjonsnøkler , som har et system ( nøkkel ) som leder deg til taksonet som organismen din tilhører. Disse bøkene kalles også " Floras ", hvis de er landplanter, eller " Faunaer ", når det gjelder dyr. Generelt er identifikasjonsnøklene for en gitt region, siden det ville være ubrukelig å legge inn informasjon om taxa som ikke forekommer i regionen der organismen som skal bestemmes ble funnet. [ referanse nødvendig ]
Opprinnelsen til taksonomien går tilbake til språkets opprinnelse , da folk kalte mer eller mindre lignende organismer med samme navn. Dette systemet vedvarer i dag i det vi kaller "vanlige navn" på organismer. Selv om vanlige navn er nyttige for dagligtale, innså naturforskere snart at de trengte et mer universelt og strengt system for navngivning av organismer, som ikke bare svarte på et metodologisk behov, men også utgjorde et uttrykk for viljen til å dominere kolonisatorene selv i det intellektuelle. felt.
De innfødte navnene ser ut til å miste all betydning, og ekspedisjonsmedlemmene peker dem gjentatte ganger ut som illegitime navn. For Antonio de Ulloa : Inkaenes quechua-språk er nærmere barnespråket . Tilsynelatende forsto ikke de innfødte ordene og kunnskapen til noe sivilisert samfunn som Gud , jomfruelighet eller ulastelig unnfangelse . Indianere hadde utallige navn på planter, men ikke et eneste ord som kunne oversettes som tre . Kulturer hvis overlevelse var avhengig av kunnskapen om og bruken av den omkringliggende vegetasjonen, gjenkjente mange nyttige planter, visste hva de brukte, og hadde gitt dem beskrivende navn. Det er imidlertid åpenbart at de ikke delte begreper som art, slekt eller klasse med naturforskerne. For å erobre fremmede planter, må europeerne kvitte seg med lokale beredskapssituasjoner og fremstille ideelle typer som samsvarer med det europeiske klassifiseringssystemet. [ 45 ]Den tradisjonelle kunnskapen om primitive kulturer om lokale biologiske arter ble imidlertid verken helt tilsidesatt eller har sluttet å brukes frem til i dag, både med antropologiske kriterier og til farmasøytisk forskning . Tilstrekkelighet eller ikke av tradisjonelle taksonomier til vitenskapelige kriterier har vært gjenstand for en del forskning (noen ganger identifiseres forskjellige arter som identiske, noen ganger identifiseres de som forskjellige identiske arter). [ 46 ]
Aristoteles , regnet som biologiens far , kom til å klassifisere totalt 508 dyrearter : 91 pattedyr, 178 fugler, 18 krypdyr og amfibier, 107 fisk, 8 blekkdyr , 17 krepsdyr, 26 bløtdyr og 67 insekter og beslektede arter. [ 47 ] Begynnelsen av zoologi må søkes spesifikt i studiene om generasjon og anatomi av dyr i det aristoteliske arbeidet. Aristoteles mente at tiltenkte endelige årsaker styrte alle naturlige prosesser; dette teleologiske synet rettferdiggjorde hans observerte data som et uttrykk for årsak og formell utforming. Hver gruppe dyr ble delt inn i « genoer », som videre ble delt inn i « eidos »-arter. [ 48 ] Aristoteles differensierte to grupper av "maksimale sjangere": [ 49 ] [ 50 ]
Aristoteles kalte disse gruppene "maksimale slekter", deres inndelinger ble kalt slekter " genos ", som i sin tur ble delt inn i arter " eidos " og igjen i " diafora ". Utenom disse gruppene er det også funnet to kjennetegn: egenskapene og ulykkene . [ 51 ] [ 52 ] Eksemplisert med mennesket: det er et dyr ( genos ) menneske ( eidos ) rasjonelt ( diafora ) som er i stand til å lese (eiendom) og kan være høyt eller lavt (ulykke). [ 52 ] Han skilte også dyr i henhold til deres reproduksjon ( viviparous , vermiparous [ 53 ] og oviparous med perfekte og ufullkomne egg) og anatomi (bipedal, quadrupedal, winged, etc.).
| Enaima | ||
|---|---|---|
| viviparøs | 1- Viviparous tobeint ( menneske ). | |
| 2- Hårete firbeinte ( landpattedyr ) . | ||
| 3- Hvaler ( sjøpattedyr ). | ||
| Oviparous av perfekte egg | 4- Fugler (åtte arter; delt etter lemmer eller etter mat). | |
| 5- Oviparøse firbeinte (skjellete - krypdyr - og benløse - amfibier -). | ||
| 6- Fisk . [ 54 ] | ||
| Anaima | ||
| Ufullkommen egg oviparøs | 7- Malacoderms , som bare tilsvarte dagens blekksprut . | |
| 8- Malacostracea , som omfattet de fleste av de høyere krepsdyrene . | ||
| Vermiparøs [ 53 ] | 9- Insekter . | |
| Spontan generasjon | 10- Ostracoderms , som samlet alle dyrene utstyrt med skjell som muslinger , gastropoder , pigghuder , etc. | |
| 11- Zoofytter , som inkluderer ormer og leddyr . | ||
Denne klassifiseringen holdt seg gjeldende under middelalderen og renessansen , frem til Carlos Linné på 1700 -tallet . Gjennom sine biologiske arbeider brukte Aristoteles andre klassifiseringskriterier basert på bekvemmelighet, slik som: terrestrisk, akvatisk, flygende og statisk; i multiparous, pauciparous og uniparous; i sosialt, ensomt, vilt og domestisert. [ 55 ] Aristoteles bemerket imidlertid flere unntak fra klassifiseringen hans, for eksempel haier som hadde en morkake som tetrapoder ( Mustelus ). [ 56 ] For en moderne biolog er forklaringen konvergent evolusjon .
En tid gjorde naturforskere lunkne forsøk på å sortere gjennom tilgjengelig informasjon om organismer og regulere navnene deres. Men uten tvil var det på 1700 -tallet at taksonomien fikk et definitivt dytt, takket være den svenske naturforskeren Carlos Linnaeus , som hadde ambisjonen om å navngi alle dyr, planter og mineraler kjent på den tiden i henhold til deres felles fysiske egenskaper og normaliserte deres kirkesamfunn. I 1753 publiserte han et gigantisk tobindsverk der han lagret og organiserte tilgjengelig informasjon om planter, og det var han som definerte grunnlaget for systemet som brukes i dag. Boken het Species Plantarum ("Plantearter"), og den ble skrevet på latin, som var datidens universelle språk. I den boken ble plantene gruppert etter deres morfologiske likheter. Linné var en av de første naturforskerne som la vekt på bruken av likheter mellom organismer for å bygge et klassifiseringssystem. På denne måten og uten å vite det, klassifiserte han organismer i kraft av deres genetiske, og derfor også evolusjonære, likheter. I boken hans ble hver "planteart" beskrevet med en latinsk setning begrenset til 12 ord. Han foreslo at disse små beskrivelsene skulle være navnet som ble brukt over hele verden for å referere til hver av hans "arter". Han kalte disse små beskrivelsene eller polynomene "det riktige navnet på hver art", men la til en viktig nyvinning som allerede hadde blitt brukt før av Caspar Bauhin (1560-1624): den binominale nomenklaturen eller binomene, for eksempel det "korte navnet" til arten. I margen av hans Species Plantarum , etterfulgt av polynomet "egen" navn på hver art, skrev han et enkelt ord. Dette ordet, kombinert med det første ordet i polynomet (i dag kalt slekt), dannet et kortere, lettere å huske navn for hver art. For eksempel ble kattemynte "passende" navngitt med polynomet: Nepeta floribus interrupte spicatus pedunculatis (engelsk, "Nepeta med blomster på en stilket avbrutt pigg"). Linné skrev ordet catary i margen av artens egennavn, som betyr "relatert til katter", med henvisning til en kjent egenskap ved arten. Både han og hans samtidige begynte raskt å kalle planten ved navnet Nepeta cataria , som er navnet som vedvarer i dag.
Den binomiale nomenklaturen for å identifisere arten unikt løste dermed kommunikasjonsproblemene forårsaket av mangfoldet av lokale navn. Samtidig foreslo Linné et hierarkisk klassifiseringsskjema, der nært beslektede arter er gruppert i samme slekt. Kjønnskategorien eksisterte allerede. Faktisk ga Joseph Pitton de Tournefort i 1694 retningslinjer for å beskrive slekter: karakterene til slektene måtte være gjenkjennelige i alle medlemmer av slekten og være synlige uten bruk av mikroskop . Så langt det er mulig, bør disse tegnene tas fra blomsten og frukten . Linné brukte slekter, og han mente at både slekter og arter fantes i naturen, mens høyere kategorier bare var spørsmål om menneskelig bekvemmelighet. [ referanse nødvendig ]
Linné prøvde også å gruppere slektene i "naturlige" familier (det vil si i familier som gjenspeiler forholdet mellom organismer i naturen), selv om han ikke ga dem en beskrivelse, og innen 1751 hadde han gjenkjent 67 familier, [ 57 ] og etterlot mange sjangere uten plassering. Linné lette etter karakterer som ble funnet i alle medlemmer av hver familie, men han mislyktes selv i de mest "naturlige" familier, for eksempel Umbelliferae .
Fra da og frem til 1789 ble forskjellige forfattere, som Michel Adanson , [ 58 ] klart at karakterer varierte selv innenfor "naturlige" grupper, og konkluderte med at det ikke er noen essensielle karakterer for å definere en gruppe, og at grupper må defineres av et tegnsett. bare.
I 1789 beskrev Antoine-Laurent de Jussieu , i sin bok Genera plantarum , både slekter og plantefamilier og satte sistnevnte i klasser. [ 59 ] Deres dannelse av arter, slekter og familier var vellykket, og dette Jussian-grunnlaget er det som i utgangspunktet er bevart i dag for klassifisering av planter, selv om familier ble lagt til over tid, er grensene for eksisterende familier i den boken modifisert, og flere kategorier ble lagt til, for eksempel orden mellom familie og klasse, og filum og rike over klassen.
Når det gjelder dyr, publiserte Linné i 1758 den tiende utgaven av hans Systema Naturae , der han listet opp alle dyrene han kjente på den tiden og klassifiserte dem slik han tidligere hadde gjort med planter. Linné navngav rundt 4400 dyrearter, inkludert Homo sapiens . [ referanse nødvendig ]
På denne måten ble det gitt et strukturert bilde av forholdet mellom arter. Settet med organismer gruppert i henhold til de nevnte hierarkiene, utgjør klassifiseringssystemene til organismer. Klassifikasjonssystemer kan være "vilkårlige", hvis de bare prøver å gruppere organismer for å lette deres bestemmelse på en kunstig måte (for eksempel i henhold til deres bruk for mennesker), eller "naturlige", når hierarkier etableres basert på deres tilhørighet til natur. Ordet "naturlig" ble aldri vitenskapelig definert, og på Linnés tid betydde det bare at arter var blitt skapt "naturlig" lik noen og ulik andre. Debatten mellom tilhengerne av kunstige systemer og forsvarerne av konstruksjonen av et naturlig system var en av de mest intense teoretiske konfliktene i biologien på 1700- og 1800-tallet, bare løst med konsolideringen av evolusjonsteorien, som han tilbød første påviselige kriterium for "naturlighet": vanlig avstamning. Jo mer like to organismer var til hverandre, desto nærmere var deres felles stamfar, og desto tettere grupperte de seg i klassifiseringen. Organismer som bare deler noen få karakterer deler en mer fjerntliggende stamfar og er derfor plassert i forskjellige taxa, og deler bare de høyeste taxaene.
I 1778 foreslo Lamarck at tegnene som ble brukt av botanikere for å dele taxa ikke trenger å være de samme som ble brukt av folk for å diagnostisere dem. Han fremmet bruken av identifikasjonsnøkler , bøker som tillot ikke-ekspertbrukere å identifisere en gitt organisme ved hjelp av lett synlige tegn.
Begrepet "Taxonomi" ( Taxonomie , på fransk) ble først brukt av den sveitsiske biologen Augustin Pyrame de Candolle på begynnelsen av 1800 -tallet . I strenge etymologiske termer bør formen «Taxinomia» kanskje anses å være å foretrekke, men den har svært begrenset bruk, nesten alltid i oversettelser fra fransk.
En rekke systematikere, spesielt i Frankrike og Tyskland, tok i bruk konseptet "typeeksemplaret". Disse "typene" var planter holdt i et herbarium, som representerte den vanligste formen av gruppen, eller den mest "perfekte" formen (disse forfatterne anså radiell symmetri og biseksualitet som mer perfekt enn de andre formene, så de har det vært tilfellet at de holdt mutanter som et typeeksemplar).
I flere tiår etter at Linnés bøker ble utgitt, spredte navn på dyr og planter seg, og det var ofte mer enn ett navn på en gitt art (ulike navn på samme takson kalles "synonymer"). Når dette var tilfellet, var navnet i vanlig bruk vanligvis det mest beskrivende, eller rett og slett det som ble brukt av datidens mest fremtredende autoritet. I tillegg til dette kom det faktum at noen generiske navn og noen spesifikke epitet var bygd opp av mer enn ett ord. Denne mangelen på nomenklaturell stabilitet førte til, i 1813, vedtakelsen av en kode for navngivning av planter, kalt Théorie Elémentaire de la Botanique ("Elementær teori om botanikk"). Av samme grunn og for dyr ble det i 1842 vedtatt en regelkode formulert i regi av British Association for the Advancement of Science , kalt Strickland Code , av Strickland").
Før evolusjonsteorien eksisterte , ble forholdet mellom organismer tenkt på omtrent som forholdet mellom land på et kart. Da evolusjonsteorien brøt ut på midten av det nittende århundre , ble det snart akseptert, som Darwin selv formulerte , at graden av forhold mellom taxa ( fylogeni ) skulle være kriteriet for dannelsen av grupper. Utgivelsen av hans bok The Origin of Species i 1859 stimulerte inkorporeringen av evolusjonsteorier i klassifiseringen, en prosess som ennå ikke er fullført i dag (de Queiroz og Gauthier 1992 [ 60 ] ). Et kritisk skritt i denne prosessen var anskaffelsen av et fylogenetisk perspektiv, som biologer som Willi Hennig (tysk entomolog, 1913-1976), Walter Zimmermann (tysk botaniker, 1892-1980), Warren H. Wagner , Jr. (botaniker ) for American, 1920-2000) og mange andre har gitt verdifulle bidrag. Systematisk biologi er vitenskapen som omhandler å relatere klassifikasjonssystemer med teorier om utviklingen av taxa.
I dag produserer utviklingen av nye teknikker (som DNA-analyse ) og nye former for fylogenetisk analyse (som tillater analyse av matriser med en enorm mengde data) betydelige endringer i klassifikasjonene som er i bruk, og tvinger til å oppheve grupper med lang tradisjon og definere nye. De viktigste bidragene kommer fra direkte sammenligning av gener og genom . "Bommen" i analysen av gener til organismer har snudd rollen til morfologi , spesielt i plantetaksonomien: da den ble opprettet og i mange år, var taksonomien vitenskapen som grupperte organismer i henhold til deres morfologiske affiniteter (og da også anatomiske , fysiologisk , etc.). Men i dag er flere og flere organismer gruppert etter likheter i deres DNA (og nylig, på andre plass, med støtte fra fossilregistrene og morfologien), og utviklingen av morfologiske karakterer blir "tolket" når det fylogenetiske treet er enighet. Denne situasjonen beriket feltet for systematisk biologi , og oppnådde et intimt forhold mellom sistnevnte og evolusjonsvitenskapen , et forhold som tidligere hadde blitt neglisjert av forskere, på grunn av antallet unøyaktigheter som eksisterte før ankomsten av analysene av DNA i klassifiseringssystemer. I mange deler av det fylogenetiske treet ble taksonomien bare underdisiplinen til systematisk biologi som var opptatt av å lage klassifiseringssystemet i henhold til reglene, og "stjernen" ble selve det fylogenetiske treet . Klassifikasjonssystemer lages i samarbeid, i henhold til det mest avtalte fylogenetiske treet (se for eksempel APG II i 2003 for angiospermer, Smith et al. i 2006 for bregner [ 61 ] ), og i dag brukes statistiske metoder for å bli enige om nodene til det fylogenetiske treet.
Det som opprinnelig var Théorie Elémentaire de la Botanique i 1813, ble International Code of Botanical Nomenclature (" International Code of Botanical Nomenclature " eller ICBN) i 1930, som omhandler nomenklaturen for planter og sopp (som behandler forskjellig fra de to nevnte gruppene ) ). Det som opprinnelig var Strickland-koden dannet i 1842, som regulerte navn på dyr , ble revidert av den dannede International Commission on Zoological Nomenclature ( International Commission of Zoological Nomenclature , på spansk) og omdøpt til International Code of Zoological Nomenclature (" Code International Code ") of Zoological Nomenclature " eller ICZN) i 1901. Den internasjonale koden for botanisk nomenklatur etablerte året 1753 (året for utgivelsen av Species Plantarum ) som året da den moderne botaniske nomenklaturen startet, og gjengir de publiserte navnene for arten uten effekt. før den datoen. På samme måte etablerte den internasjonale koden for zoologisk nomenklatur året 1758 (året da Linné publiserte den tiende utgaven av Systema Naturae ) som det første året for zoologisk nomenklatur, og opphevet navn publisert for dyr før denne datoen. De to kodene deler de samme "nomenklaturprinsippene" som allerede er beskrevet, og oppdateres som et resultat av de internasjonale kongressene som holdes regelmessig for dette formålet.
Over tid utviklet bakteriologer, som hadde holdt seg til den botaniske koden, sin egen kode ( International Code of Nomenclature of Bacteria ), og det samme gjorde virologer (studenter av virus ) ved International Committee on Taxonomy of Viruses . Det er for tiden en debatt om det haster med å formalisere nomenklaturen av gener eller proteiner på en tilsvarende måte .
Den formelle beskrivelsen og typifiseringen av taxa er prosedyrer der det er vanlig å observere feil og inkonsekvenser, og dette skjedde enda mer før de internasjonale kodene regulerte disse arbeidene i detalj. Taksonnavn kan endres når eldre beskrivelser av samme takson gjenoppdages, og prioritetsprinsippet anvendes, eller når det viser seg at den opprinnelige beskrivelsen faktisk refererte til et annet takson. Nomenklaturreglene indikerer at i disse tilfellene må navnet på taksonen endres uten diskusjon, men hvis det på grunn av utvidelsen av bruken av navnet synes ønskelig, må et formelt forslag fremmes for den tilsvarende komitéen i Internasjonal kongress. Dette kan beslutte å godta inkludering i conservanda nominallisten , navn som anses gyldige av praktiske grunner, selv om bruken av dem strider mot prioritetsregelen. Disse to tilfellene forekommer vanligvis ikke i grupper som allerede er godt studert, og i kodene er det også mekanismer for å undertrykke dårlig definerte navn i mer kompliserte grupper. Når den grunnleggende taksonomien til en gruppe er etablert, er det usannsynlig at navneendringer vil skje av denne typen årsaker.
Årsaken til å endre etablerte navn er ikke bare i korrigering av prosedyrefeil, men også i utviklingen av den vitenskapelige vurderingen av spesialister, uunngåelig etter hvert som kunnskapen vokser. Selv når det er etablert assosiasjoner mellom navn og "type"-eksemplarer i henhold til alle reglene, kan navn fortsette å endre seg vesentlig av to grunner: taksonomer som skiller seg fra sine forgjengere i deres syn på hvordan de bør omskrives taxa, eller at oppdagelsen av ny informasjon gjør det nødvendig å endre kriteriene.
For eksempel er det veldig vanlig at når, nylig oppdaget, mange grupper av organismer får et nytt artsnavn (og til og med slekt ), men noen år senere konkluderer en taksonom som studerer dem med at de alle kan hybridisere hverandre og gi fruktbare avkom, og dermed forener alle taxaer til en enkelt art (i dette tilfellet endres alle navn til navnet på den først beskrevne arten i gruppen), og i alle fall etterlater de gamle artsnavnene som underarter . Noen år senere kan det komme en annen taksonom som bestemmer at disse organismegruppene skal deles inn i to forskjellige arter, at de i naturen eksisterer sammen uten å hybridisere (selv om de kunne) og fordi hver av artene han foreslår danner en monofyletisk enhet i en analyse av fylogeni . Så de som faller inn i den "nye" arten, får artsnavnet endret til navnet på den eldste arten beskrevet innenfor den "nye" arten. En annen taksonom kan senere hevde at alle gruppene som opprinnelig ble beskrevet er gyldige arter av samme slekt, fordi hver av dem kan identifiseres ved sitt eget sett med morfologiske karakterer, og at det innenfor hver av dem er et mønster av aner og etterkommere. I dette tilfellet ville alle artsnavnene endret seg til det fornavnet gitt til hver gruppe når den ble beskrevet, men alle slektsnavnene ville bli forent til ett, slik at alle slektene ville bli oppkalt etter den eldste beskrevne slekten i gruppen klynge. Denne ustabiliteten til navn ville utelukkende ha vært på grunn av endringer i "taksonomisk filosofi". Disse konseptuelle forskjellene blant taksonomer er ekstremt vanlige i dag, noe som fører til stor potensiell ustabilitet i taksonnavn (Vane-Wright 2003). [ 62 ]
På 2000-tallet har taksonomisk vitenskap blitt mote igjen i det vitenskapelige miljøet (Mallet og Willmott 2003 [ 17 ] ), delvis på grunn av de revolusjonerende tilnærmingene til taksonomiske problemer gitt av DNA- analyse og Internett , og delvis på grunn av bevisstheten om dens nytteverdi. , gitt den biologiske mangfoldskrisen vi opplever. De nye tilgjengelige verktøyene genererer en debatt om nytten av taksonomireglene slik de er i dag, og spørsmål om behovet for å reformere Codes of Zoological and Botanical Nomenclature (Mallet og Willmott 2003 [ 17 ] ).
DNA-sekvenser blir i økende grad brukt i fylogenetiske analyser fordi noen få hundre baser , med deres enorme antall potensielle kombinasjoner, er tilstrekkelig for identifikasjon og slektsanalyser. Det er derfor noen forfattere, som Herbert et al. (2003), [ 63 ] og Tautz et al. (2003), [ 64 ] foreslår en sentral rolle for DNA i definisjonen av arter, slik at en DNA-prøve og lesingen av dens basesekvens bør være en av karakterene til typeprøven, og en merkeart for takson som prøven tilhører. Det har blitt foreslått at DNA-sekvensen skal fungere som en nøkkelkarakter, lik hvordan strekkoden vil bli brukt i supermarkeder. Denne "DNA-baserte taksonomien" vil fortsatt lide av mange av de samme problemene som de andre tilnærmingene: for eksempel problemet med taksa-omskjæringsgrenser. Navneendringene som de fleste irriterer og kjeder biologer, er de som ikke oppstår på grunn av mangler i den tidligere omskreven av taxa, men fordi de endrer begrepene som ble brukt for å definere dem. Et annet problem er at du må bestemme hvilken sekvens du skal bruke, siden noen sekvenser ikke gir informasjon som skiller taksonet fra de andre. Dette kan skyldes at det samme genet kan forbli uendret i millioner av generasjoner etter artsdannelse, eller på grunn av fenomenet introgresjon (slik at et gen som hadde differensiert tilbake til sin tidligere tilstand ved en tilfeldighet). Derfor, akkurat som det ikke er praktisk å stole på en enkelt morfologisk karakter for å identifisere en art, er det heller ikke hensiktsmessig å stole på en enkelt DNA-sekvens (Mallet og Willmott 2003). [ 17 ] Selv om "DNA-basert taksonomi" ble finansiert, er det nødvendig å spørre om det er nødvendig å legge til et ekstra krav til den allerede langsomme prosessen med å beskrive nye taxa, spesielt med tanke på at det er anslått at bare 10 % av arter på planeten er beskrevet (Mallet og Willmott 2003). [ 17 ] På grunn av dette vil nok de fleste biologer se på DNA-sekvenser som et supplement snarere enn en erstatning for morfologisk informasjon.
Imidlertid spesifiserer ikke Codes of Botany and Zoology i dag noen spesiell karakter for å diagnostisere nye taxa, så "DNA Taksonomi" er allerede gyldig, selv om beskrivelsen av synlige karakterer kan være av mer umiddelbar nytte og definitivt mer interessant enn å lese DNA-sekvensene . Det er allerede rutine for arten av mikroorganismer å avgrenses gjennom molekylære metoder, og for å belyse hele livets tre , vil det helt klart være nyttig å sekvensere de samme genene i mange forskjellige taxaer. For å oppnå det siste vil det være nødvendig med et «horisontalt genomprosjekt» og et DNA-arkiveringssystem, uavhengig av om DNA blir et krav i beskrivelsen av alle arter eller ikke.
Mange taksonomiske initiativer har tatt tak på internett , kanskje for mange. De mest populære i det vitenskapelige miljøet er kanskje følgende (Mallet og Willmott 2003 [ 17 ] ):
Men det er mer enn 50 andre prosjekter rundt om i verden. Charles Godfray (2002) [ 69 ] er bare en av mange som nylig har foreslått integrering av all taksonomisk informasjon i en enkelt fagfellevurdert portal, for å erstatte det nåværende systemet med Sannheten er at et universelt nett av taksonomisk informasjon bare vil eksistere når det er et nett som gir den beste informasjonen, det mest komplette, oppdaterte, gratis innholdet og vennlig ("brukervennlig"), da vil de andre falle i bruk. . Bare i bakterier er denne informasjonen allerede samlet. [ 70 ]
Charles Godfray (2002) [ 69 ] foreslår selv i tillegg til ovennevnte, en «første revisjon gjennom nettet» som det nye utgangspunktet for nomenklaturen i hver gruppe, slik at synonymene som ble brukt i tidligere publikasjoner ble ugyldiggjort fra valideringen d. internettet. Alessandro Minelli, presidenten for Den internasjonale kommisjonen for zoologisk nomenklatur, argumenterer også for et sentralt register over navn (Minelli 2003). [ 71 ]
Koden for bakterier har allerede et sentralt navneregister: alle gyldige bakterienavn publiseres nå i et enkelt tidsskrift, med en ny startdato for nomenklatur satt til 1980. [ 70 ] Lignende reformer kan forventes i makroorganismekodene, men zoologer og botanikere har ennå ikke ratifisert forslagene. Muligheten for at noen få spesialister kunne monopolisere nomenklaturen var en av bekymringene som førte til at botanikere avviste oppfordringer om et sentralt navneregister på den internasjonale botaniske kongressen i 1999 (Greuter et al. 2000), lignende forslag som de ble avvist i 1999-koden. of Zoology ( International Commission on Zoological Nomenclature , 1999). Videre, siden mange endringer skyldes forskjeller i artskonsepter snarere enn forvirring om navneprioritet eller identifikasjon, er navnestabilitet usannsynlig selv når det er en enkelt oversikt over navn.
Man kan også undre seg over fremtiden til «rangfri taksonomi» og PhyloCode [ 16 ] som ble opprettet for noen år siden. [ når? ] Tilhengere håper å erstatte Linnaean-nomenklaturen basert på taksonomiske rangeringer eller kategorier, med et uninominalt system for navngivning av klader . Denne tilnærmingen ville forlate den vanskelige debatten om hvilke klader som utgjør et takson med deres tilsvarende navn og taksonomiske kategori. PhyloCode kom ikke inn i debatten om en enhetlig taksonomi før i det minste i 2003 (Mallet og Willmott 2003 [ 17 ] ). På den annen side, moderne klassifiseringssystemer basert på molekylær analyse av DNA (som APG II , den til Smith et al. ), selv om de bruker den binomiale nomenklaturen og kategoriene foreslått av Linné, over rekkefølge eller klasse bruker de klader "flytende " ikke tilordnet taksonomiske kategorier. Det kan endre seg i fremtiden, når fylogeniforskning anses som fullført, eller det kan være noder som aldri blir tildelt taxa, fordi forskere er enige om at ikke alle noder trenger å bli "navngitt".
Utover detaljene er sannheten at både forslagene om et sentralt register over navn, som "rangfri taksonomi" og "DNA-basert taksonomi" argumenterer for at de eksisterende reglene for taksonomisk nomenklatur er utilstrekkelige. Disse kodene er et resultat av århundrer med debatt. Til tross for sine svakheter er de imponerende prestasjoner som kan tilpasses for å reflektere nye behov. Nomenklaturreformer er kontinuerlig nødvendige, men systemets suksess og universalitet krever at reformatorer handler sensitivt og kun med bred konsensus, for å unngå fragmentering av eksisterende kunnskap til flere inkompatible systemer (Mallet og Willmott 2003 [ 17 ] ).