Fabaceae

Fabaceae (Belgfrukter)

Et eksempel på urteaktige fabaceae: Vicia sativa
taksonomi
Kongerike : anlegg
Divisjon : angiospermae
klasse : eudicotyledoneae
Bestilling : bønner
familie : Fabaceae
Lindl. ( = Leguminosae Jussieu , kons. nom. ). [ 1 ]
Mangfold
730 slekter og 19 400 arter (se vedlegg: Genera of Fabaceae )
underfamilier

Faboideae Rudd (Papilionoideae Juss., er det alternative navnet)
Caesalpinioideae DC.
Mimosoideae DC.

Synonym

Caesalpiniaceae R.Br.
Cassiaceae Link
Ceratoniaceae Link
Detariaceae ( DC. ) Hess
Hedysareae (Hedysaraceae) Agardh
Lathyraceae Burnett
Lotaceae Burnett
Mimosaceae R.Br.
Papilionaceae Giseke
Phaseolaceae Ponce de León & Alvares
Robiniaceae Welw .
Swartziaceae (DC.) Bartl.

Fabaceae ( Fabaceae ) eller belgfrukter ( Leguminosae ) [ 2 ] er en familie av ordenen fabales . Den bringer sammen trær , busker og flerårige eller ettårige urter , lett gjenkjennelige på deres belgfruktlignende frukt og deres sammensatte og stipulerte blader . Det er en familie med en kosmopolitisk utbredelse med omtrent syv hundre og tretti slekter og rundt nitten tusen fire hundre arter, noe som gjør den til den tredje mest artsrike familien etter Compositae ( Asteraceae ) og orkideene ( Orchidaceae ). [ 3 ] [ 4 ] Denne artsrikdommen er spesielt konsentrert i Mimosoid- og Faboid- grenene , siden de inneholder omtrent 9,4 % av alle Eudicot- arter . [ 5 ] Det er anslått at omtrent 16 % av alle treslag i neotropiske regnskoger er medlemmer av denne familien. På samme måte er Fabaceae den mest representerte familien i de tropiske regnskogene og i de tørre skogene i Amerika og Afrika . [ 6 ]

Uavhengig av uenigheten som inntil nylig eksisterte om hvorvidt Fabaceae skulle behandles som en enkelt familie bestående av tre underfamilier eller som tre separate familier, er det mye informasjon og bevis, både molekylært og morfologisk, for å støtte at belgfrukter de er en enkelt monofyletisk familie . [ 7 ] Dette synet har blitt forsterket ikke bare av graden av innbyrdes slektskap som vises av ulike grupper i familien sammenlignet med det som finnes mellom belgfrukter og deres nærmeste slektninger, men også av alle de nylige sekvensbaserte fylogenetiske analysene DNA . [ 8 ] ​[ 9 ] ​[ 10 ]​ Slike studier bekrefter at belgfrukter er en monofyletisk gruppe og at den er nært beslektet med familiene Polygalaceae , Surianaceae og Quillajaceae sammen med de som utgjør ordenen Fabales . [ 11 ]

Sammen med frokostblandinger og noen tropiske frukter og røtter har flere belgfrukter vært grunnlaget for menneskelig ernæring i årtusener, og bruken av dem har vært en uatskillelig følgesvenn i menneskets utvikling . [ 12 ]

Beskrivelse

Vane

Belgvekster presenterer et bredt utvalg av vekstvaner , alt fra trær , busker eller urter , til urteaktige vinranker eller lianer . Urter på sin side kan være ettårige, toårige eller flerårige, uten aggregering av basale eller terminale blader. De er oppreiste planter, epifytter eller vinstokker. I sistnevnte tilfelle støttes de av stilkene som vrir seg på støtten eller ved hjelp av blad- eller kaulineranker . De kan være heliofytiske , mesofytiske eller xerofytiske . [ 1 ]​ [ 3 ]

Blader

Bladene er nesten alltid vekslende og med stipler , vedvarende eller løvfellende, generelt sammensatte, finnete eller bipinnate, digitate eller trifoliate, noen ganger tilsynelatende enkle - det vil si unifoliate eller fraværende, og i dette tilfellet blir stilkene forvandlet til phyllodes - eller pinnate og med ranker på toppen. Bladene er ofte reduserte eller tidlige løvfellende eller fraværende hos afile eller subafile arter. Bladstilken , og ofte bladstilkene , har en fortykket , "ganglionisk" base, som tillater bevegelse - de såkalte "søvn"- og "våkne"-posisjonene. Tilstedeværelsen av torner er hyppig på grunn av transformasjonen av rachis av bladene, stipulene eller stilken . [ 1 ]​ [ 3 ]​ [ 12 ]

Root

Røttene utgjør en overvekt av det primære systemet, det vil si det som kommer fra embryoets radikel . Rotsystemet er normalt svingbart. Røttene til belgfrukter er ofte dype og har nesten alltid symbiotiske rotknuter befolket av bakterier av slekten Rhizobium som assimilerer atmosfærisk nitrogen . [ 12 ]

blomst

Blomstene kan være fra små eller store, aktinomorfe - når det gjelder mimosoidene - til litt eller dypt zygomorfe - som forekommer i papilionoidene og i de fleste cesalpinioidene -. Uregelmessigheter i floral symmetri i disse tilfellene involverer perianth og androecium . Blomsterbeholderen utvikler en kuppelformet « gynophore » — ofte smeltet sammen med hypanthium i cesalpinioideae .

Hypanthium kan være tilstede eller fraværende, i det siste tilfellet erstattes det av calyx-røret, slik tilfellet er i de fleste faboider.

Perianth har nesten alltid en tydelig beger og krone . Imidlertid kan kronen være fraværende, i så fall sies perianth å være "sepalino" (lik begerblad ), som forekommer i dusinvis av slekter av cesalpinioidea og noen arter av stammene Swartzieae og Amorpheae .

Begeret har fem begerblader — sjelden tre eller seks — arrangert i en enkelt syklus, som kan være helt eller delvis forent med hverandre. Begeret kan dessuten være vedvarende eller ikke, det er sjelden akkresent (det vil si at det fortsetter i frukten), flettet eller ventilert. Kronen er sammensatt av fem frie kronblad - vanligvis mindre enn fem eller fraværende hos Swartzieae, Amorphieae og cesalpinioider, eller tre til fire hos mimosoider - eller delvis forent, og den har generelt en karakteristisk morfologi. Således består den papilionaktige eller sommerfuglformede kronen av et høyt utviklet øvre kronblad, kjent som «banner» eller «vexil», to laterale kronblad eller «vinger» og to nedre deler, ofte sammensveisende, som utgjør en sympetal struktur kalt «carena» eller «kjøl». Denne arkitekturen ligner veldig på blomstene til cesalpinoidene, men i motsetning til det som skjer i disse, med vexillær eller synkende forblomstring, det vil si med banneret som dekker resten av kronestykkene i blomsterknoppen. [ 1 ]

Gynoecium har en overlegen eggstokk , med en enkelt karpel , med svært varierende utvikling og en tendens til å redusere antall eggløsninger . [ 3 ]​ [ 4 ]​ [ 12 ]

Blomsterstand

Blomstene er enkeltstående eller kan ordnes i forskjellige typer blomsterstander : ende- eller aksillære klaser , noen ganger modifisert for å ligne blomsterhoder og ved andre anledninger skjermer . [ 3 ]​ [ 12 ]

Frukt

Frukten av belgfrukter , teknisk kalt en belgfrukt , stammer fra en eggstokk som består av en enkelt karpell som - ved modning - åpner seg i lengderetningen til to ventiler, noe som indikerer at dens dehiscens skjer gjennom medianribben og gjennom karpelarkrysset. Imidlertid er det et enormt utvalg av fruktformer og -størrelser i familien. Faktisk finnes det arter med frukter med en tendens til å stivne — det vil si at de ikke åpner seg når de er modne — og noen ganger forvandles begeret til en spredningsstruktur.

En av de mest bemerkelsesverdige fruktene i familien er kanskje peanøtten (slekten Arachis ), siden blomstene, etter pollinering, synker ned i bakken og frukten (en ubøyelig belgfrukt) utvikler seg under jorden. Imidlertid produseres de største belgfruktene av en tropisk liana som tilhører slekten Entada . De lengste belgfruktene av den sentralamerikanske arten Entada gigas (kalt "apestige" i hjemlandet) måler opptil 1,5 m i lengde.

Andre arter har utviklet merkelige spredningsmekanismer . Dermed har den søramerikanske arten Tipuana tipu modifisert en del av veggen til frukten for å gjøre den om til en vinge, som lar den bevege seg med vinden og rotere som bladene på et helikopter . Denne typen frukt kalles samara . [ 1 ]​ [ 3 ]​ [ 12 ]​ [ 13 ]

Frø

Frø fra bare ett til mange, med eller uten en strofyl , med eller uten en aril , og med eller uten en endosperm . [ 14 ] I det siste tilfellet akkumuleres de i cotyledonene for det meste stivelse og proteiner , noen ganger oljer , eller oljer og proteiner. Det mest karakteristiske er at disse cotyledonene generelt er store og er rike på reserver, ofte oljeholdige (som soyabønner eller peanøtter , som er råvarer for å skaffe matoljer). [ 3 ]​ [ 12 ]

Tilstedeværelsen eller fraværet av en fin ringformet eller hesteskoformet markering i integumentet på midten av hver side, "fissurallinjen" eller pleurogrammet , og rundt den laterale areolaen til frøet kan være et viktig trekk, spesielt for frø identifikasjon av slekter innen familien.

Fysiologi og biokjemi

Belgvekster er sjelden cyanogene, og i så fall er de cyanogene forbindelsene avledet fra tyrosin , fenylalanin eller leucin . De presenterer vanligvis alkaloider . Proantocyanidiner kan være tilstede, og i så fall er de cyanidin , delfinidin eller begge deler. De inneholder ofte flavonoider som kaempferol , quercetin og myricetin . Ellaginsyre er konsekvent fraværende i alle analyserte slekter og arter av de tre underfamiliene. Sukkeret transporteres i planten i form av sukrose . C3- fysiologi er påvist og rapportert i et stort antall slekter fra alle tre underfamilier. [ 1 ]

Økologi

Distribusjon og habitat

Det er en familie med en kosmopolitisk distribusjon . Trær er mer utbredt i tropiske områder, mens urter og busker dominerer i ekstratropiske. [ 1 ]

Biologisk nitrogenfiksering

Biologisk nitrogenfiksering (BNF, diazotrofi) er en svært gammel prosess som sannsynligvis har sin opprinnelse i det arkeiske eon under oksygenfrie forhold i den tidlige atmosfæren . Den er unik for Euryarchaeota og i 6 av de mer enn 50  phyla av bakterier . Noen av disse avstamningene utviklet seg sammen med angiospermer som etablerte de molekylære basene for et gjensidig symbioseforhold .

Nodulene er de spesialiserte strukturene som FBN utføres innenfor som noen familier av angiospermer har utviklet, hovedsakelig i rotcortex og unntaksvis i stilken, som tilfellet er med Sesbania rostrata . Fanerogamene som har utviklet seg sammen med actinorhizale diazotrofer eller med rhizobia for å etablere deres symbiotiske forhold tilhører 11 familier som er gruppert i Rosidae- kladen til den molekylære fylogenien til rbcL -genet som koder for en del av RuBisCO -enzymet i kloroplasten . Denne grupperingen indikerer at disposisjonen for knutedannelse sannsynligvis oppsto bare én gang i angiospermer og kan betraktes som en forfedreskarakter som har blitt bevart eller tapt i visse slektslinjer. Imidlertid indikerer den vidt spredte fordelingen av nodulerende familier og slekter innenfor denne avstamningen flere opphav til nodulering. Av de 10 nodulerende familiene til Rosidae , er 8 actinomycete - nodulerende ( Betulaceae , Casuarinaceae , Coriariaceae , Datiscaceae , Elaeagnaceae , Myricaceae , Rhamnaceae og Rosaceae ), og de gjenværende familiene Ulaceaeaea er to av familiene Fabaceaeaea . [ 15 ]

"Rhizobia" er navnet gitt til gruppen av slekter av alfa -proteobakterier (familien Rhizobiaceae ) som inkluderer alle arter som fikserer nitrogen og produserer knuter med belgfrukter, slik som Allorhizobium , Azorhizobium , Bradyrhizobium , Mesorhizobium , Phyllozobium og Sin as Phyllozobium . samt plantepatogenet Agrobacterium . [ 16 ] Rhizobia og deres belgfruktverter må gjenkjenne hverandre for at nodulering skal starte. Ulike arter av rhizobia er spesifikke for vertsartene deres, men kan ofte infisere mer enn én art. På samme måte kan en enkelt planteart bli infisert av mer enn én bakterieart. Acacia senegal , for eksempel, kan noduleres av syv arter av rhizobia som tilhører tre forskjellige slekter. De mest karakteristiske karakterene som gjør det mulig å skille rhizobia-slektene er deres veksthastighet og typen rotknuter de danner med verten. [ 16 ] I sin tur klassifiseres rotknuter som ubestemte, som er sylindriske og ofte forgrenede; og determinate, som er sfæriske og med fremtredende linser. Ubestemte knuter er karakteristiske for belgfrukter fra tempererte klima, mens bestemte knuter er vanlige i arter fra tropisk til subtropisk klima. [ 16 ]

Nodulation trivdes mye innenfor belgfrukter; er til stede i de fleste av medlemmene som har spesialisert seg på den eksklusive assosiasjonen med rhizobia, som igjen også etablerte en eksklusiv symbiose med belgfrukter (med unntak av Parasponia , den eneste slekten av de 18 som er inkludert i Ulmaceae som er i stand til å knuter). Nodulering er tilstede i alle belgfrukter-underfamilier, men er sjeldnere i underfamilien Caesalpinioideae. Underfamilien Papilionoideae er den som presenterer alle typer knuter: ubestemte ( meristem -bevarende ), bestemt (meristemfri) og Aeschynomene- typen . De to siste er bare til stede i noen linjer av underfamilien Papilionoideae, så de regnes som de mest moderne og spesialiserte knuter. Selv om nodulering er rikelig i de to monofyletiske underfamiliene Papilionoideae og Mimosoideae, finnes det også eksempler på ikke-nodulerende arter. Tilstedeværelsen og fraværet av nodulerende arter innenfor de tre underfamiliene indikerer at nodulering oppsto flere ganger i løpet av belgfruktevolusjonen og har gått tapt i noen avstamninger. For eksempel, innenfor slekten Acacia , et medlem av Mimosoideae, har ikke A. pentagona evnen til å nodulere, mens andre arter av samme slekt gjør det promiskuløst, slik tilfellet er med den nevnte Acacia senegal , som noduleres av rhizobia, raskt og sakte voksende. [ 15 ]

Evolusjon, fylogeni og systematikk

Evolusjon

Fabales-ordenen inneholder omtrent 9,6 % av artsmangfoldet til eudikottene, og det meste av denne rikdommen er konsentrert i en av de fire familiene som utgjør den: Fabaceae. Opprinnelsen til denne kleden, også sammensatt av familiene Polygalaceae , Surianaceae og Quillajaceae , er datert til 94 til 89 millioner år siden, og begynte sin diversifisering for rundt 79 til 74 millioner år siden. [ 4 ] Faktisk ser det ut til at belgfrukter har diversifisert seg i løpet av tidlig tertiær til å bli et allestedsnærværende medlem av moderne landlevende biotas , som mange andre Angiosperm -familier . [ 17 ]​ [ 18 ]

Fossilregistreringen av belgfrukter er rikelig og mangfoldig, spesielt i tertiærperioden , med fossiler av blomster, frukt, brosjyrer, tre og pollen kjent fra mange lokaliteter. [ 19 ]​ [ 20 ]​ [ 21 ]​ [ 22 ]​ [ 23 ]

De første fossilene som definitivt kan tilordnes belgfrukter dukker opp på slutten av paleocen (ca. 56 millioner år siden). [ 24 ] ​[ 25 ]​ Representanter for de 3 tradisjonelt anerkjente underfamiliene av belgfrukter – cesalpinióideas, papilionóideas og mimosóideas – så vel som store klader innenfor disse underfamiliene – som genistoides – har blitt funnet i fossilregistrene i litt senere perioder, som begynner mellom 55 og 50 millioner år siden. [ 17 ] Faktisk antyder funnet av forskjellige grupper av taxaer som representerer hovedlinjene av belgfrukter under middel- eocen og sen-eocen at de fleste av de moderne gruppene av Fabaceae allerede var til stede og at en omfattende diversifisering. [ 17 ]

Fabaceae begynte sin diversifisering for omtrent 60 millioner år siden, og de viktigste kledene skilte seg ut for rundt 50 millioner år siden. [ 26 ]

Alderen til hovedkladene til cesalpinioidene er estimert til mellom 56 og 34 millioner år og alderen til basalgruppen av mimosoidene til 44 ± 2,6 millioner år. [ 27 ]​ [ 28 ]

Forskjellen mellom mimosoider og phaboids er datert til 59 til 34 millioner år før nåtid og alderen til basalgruppen av faboider for 58,6 ± 0,2 millioner år siden. [ 29 ] Innenfor Faboidene er divergensen til noen grupper blitt datert. Dermed har Astragalus skilt seg fra Oxytropis for rundt 16 til 12 millioner år siden; selv om diversifiseringen innen hver slekt var relativt ny. For eksempel begynte strålingen fra den aneuploide arten Neoastragalus for 4 millioner år siden. Inga , en annen papilionoid slekt med rundt 350 arter, ser ut til å ha divergert i løpet av de siste 2 millioner årene. [ 30 ]​ [ 31 ]​ [ 32 ]​ [ 33 ]

Fylogeni og taksonomi

Fylogenien til belgfrukter har vært gjenstand for studier av en rekke forskningsgrupper rundt om i verden, som har brukt morfologi- eller DNA -data ( plastidintron trnL , plastidgenene rbcL og matK , eller de ribosomale spacerne ITS ) og kladistisk analyse for å løse problemet . forhold mellom de forskjellige slektene i denne familien. Dermed har det vært mulig å bekrefte monofylien til de tradisjonelle underfamiliene Mimosoideae og Papilionoideae, hekket sammen med den parafyletiske underfamilien Caesalpinioideae. Alle studier, gjennom ulike tilnærminger, har vært konsistente, noe som gir sterk støtte for relasjonene mellom hovedkladene i familien, som vist i kladogrammet nedenfor. [ 4 ] Den tidligste forgrenende kladen er stammen Cercideae , etterfulgt av to klader sammensatt av taxa tidligere arrangert innenfor Caesalpinioideae (stammen Detarieae og slekten Duparquetia ). [ 34 ]​ [ 35 ]​ [ 36 ]​ [ 37 ]​ [ 38 ]​ [ 39 ]

       Polygalaceae
   
         
       Surianaceae
  
 bønner    
  
        Quillajaceae 
  
         
  
              Stammene Cercideae , Detarieae og slekten Duparquetia
    
       Fabaceae     
  
              Caesalpinioideae
   
               
  
              Mimosoideae
  
               
  
             Faboideae
 

Basert på de fylogenetiske forholdene beskrevet, vil hver av gruppene som utgjør denne familien bli analysert nedenfor.

1a. Cercideae

Inkluderer trær og lianer, bladene er tilsynelatende enkle, noen ganger tobladede. Det grunnleggende kromosomtallet er x =7. Den inkluderer 4 til 12 slekter og omtrent 265 arter. Den mest representerte slekten er Bauhinia med rundt 250 arter av pantropisk distribusjon. Cercis , en annen av slektene i denne stammen, har blomster som ligner på faboider. Andre slekter inkludert i denne kladen er Caesalpinia og Delonix . [ 4 ]

Synonym : Bauhiniaceae Martynov.

1 B. Duparquetia

Denne slekten har spesielle egenskaper når det gjelder morfologi og blomsterutvikling: en beger med fire begerblader og en androecium med fire støvbærere, som tydelig skiller dem fra resten av Fabaceae. Kladen er representert av en monotypisk slekt, hvis eneste art kalles Duparquetia orchidacea og er distribuert over hele tropiske Afrika . [ 4 ]

1 C. Detarieae

De presenterer undersiden (den nedre overflaten) av bladene dekket av kraterformede kjertler og de løvfellende, løvfellende stipulene og brakteolene. Medlemmer av stammen viser en reduksjon i antall kronblader eller støvbærere. De produserer også en veldig spesiell type harpiks , som inneholder bicykliske diterpener . [ 4 ] Stammen inkluderer mange tropiske trær, inkludert noen som brukes til trelastproduksjon . Den inkluderer omtrent 80 slekter med et grunnleggende kromosomtall på x = 12. De er distribuert i Afrika og Sør-Amerika . [ 40 ]

2. Cesalpinioideae

De er trær, underbusker, eller noen ganger urter eller klatrere. Bladene er finnete eller bipinnate , i noen tilfeller (for eksempel i Gleditsia ) finnes begge bladtypene på samme tre; endelig er det aphilous arter.

Blomstene er zygomorfe, sjelden aktinomorfe. Forblomstringen er flettet, sjelden ventilert; det sies «stigende»: banneret er internt, dekket på kantene av nabobladene. Kronen er variert, stor, middels eller liten, den har frie kronblad (den er dialipital) i det minste ved bunnen, veldig ofte er kronbladene hovbladede. Androecium er vanligvis dannet av 10 støvbærere, frie eller sveiset i grupper, som tilsvarer høyden på kronbladene eller dekkes av dem. Pollenet er fritt og seminal integument har ingen «fissural linje». Eggløsningen er anatrop. Frøene har en rett embryo, apikal eller subapikal tråd, liten.

Blomsterstrukturen er mye mer variert enn i mimosoider. Blomstene er arrangert i klaser eller panicles, vanligvis middels til store, sjelden små, og i en tett pigg. Frukten er løs eller løs, veldig varierende.

De lever fortrinnsvis i varme områder, og er veldig godt representert i de tropiske områdene i Afrika og Amerika, hvor de ofte er gigantiske arter. [ 12 ] Underfamilien er sammensatt av 160 slekter og omtrent 1900 arter. De mest representerte slektene er Senna (med 350 arter), Chamaechrista (med 265) og Caesalpinia (med 100). [ 4 ]

Planter kjent som cassias , cina-cina , pata de vaca , det europeiske johannesbrødtreet , svart akasie eller Gleditsia , guayacán og sneak er en del av denne underfamilien . Flere arter av cesalpinioidea dyrkes for dekorative, skogbruk, industrielle eller medisinske formål. [ 12 ]

Cesalpinioideae, ifølge den siste fylogenetiske forskningen, omfatter fire stammer: Cassieae , Caesalpinieae , Cercideae og Detarieae . [ 4 ]

3. Mimosoides

De er trær eller busker, sjelden urter, med grasiøst løvverk på grunn av deres bipinnate blader , sjelden pinnate eller redusert til phyllodes. I mange tilfeller er de tornete og har et veldig spesielt utseende på grunn av de små blomstene samlet i hoder eller pigger som igjen vanligvis danner tette spiciforme klynger eller store panicler .

Blomstene er aktinomorfe. Kronen har klaffeforblomstring, er ofte gamopetal og rørformet. Begeret er klaffeformet eller, i noen grupper, overlappende, alltid gamosepaløst. Androecium er dannet av 4, 8, 10 eller mange støvbærere, som overstiger høyden på kronen. Stamfilamentene er frie eller sveiset sammen. Pollen er generelt sammensatt. Eggløsningen er anatrop. Frøet har et rett embryo og integumentet har en "fissural linje" i form av en ring eller hestesko. Tråden er apikal eller subapikal, liten. [ 12 ]

Det er en gruppe veldig godt representert av mange slekter og arter i tropiske eller subtropiske områder, på alle kontinenter, men de er spesielt utbredt i Afrika og Amerika. De omfatter 82 slekter og rundt 3300 arter. Slektene med det største antallet arter er Acacia sensu stricto (960, inkluderer kun artene som tidligere var inkludert i underslekten Phyllodinae ), Mimosa (480), Inga (350), Calliandra (200), Vachellia (161, tidligere kjent som Acacia ) subgenus Acacia ), Senegalia (85, tidligere inkludert i Acacia subgenus Aculeiferum ), Prosopis (45), Pithecellobium (40). Velkjente arter tilhører mimosóideene, som de ekte akasiene , mimosene eller sensitive, ingáes , timbóes og plumerillos , aromos , tuscas , garabatos, espinillos og johannesbrødtrærne i Amerika. De florerer blant de store trærne i tropiske skoger, dominerer mange savanner og er alltid utbredt i varme halvørkenområder. Mange mimosóider dyrkes som skyggetrær, prydplanter, verneplanter eller til skogbruksformål. [ 12 ] Underfamilien omfatter 5 stammer: Acacieae , Ingeae , Mimoseae , Mimozygantheae og Parkieae .

4. Faboider eller papilionoider

De er trær, busker, tre- eller urteaktige klatrere eller ettårige. Bladene er vanligvis pinnate eller digitate, ofte trebladede, noen ganger unifolate og til og med null, men aldri bipinnate. Blomstene er arrangert i klaser, panikker, kapitler eller pigger. Blomstene er zygomorfe , sjelden aktinomorfe. Forblomstringen er flettet, sjelden ventilert; Forblomstringen av kronen sies å være synkende : standarden er ekstern, og dekker de nærliggende kronbladene. Kronbladene er vanligvis "sommerfuglformet" eller "papillonformet", med de to nedre kronbladene som samler seg eller forenes i toppen, og danner kjølen , de to laterale forlenget som vinger og den øvre oppreist eller refleks, større, kalt standard . Begeret er bygd opp av 5 begerblader sveiset sammen og er campanulate eller rørformet. Androecium består av 10 støvbærere, sjelden færre, vanligvis skjult inne i kjølen, og de er mer eller mindre sammensveiset; typisk er de diadelphos (9+1), men også polyadelphos eller frie. Eggene er campylotrofer . Frøene presenterer et buet embryo, sjelden rett; garnet er middels til stort.

Med 476 slekter og 13 860 arter er det den største og mest mangfoldige inndelingen av familien. Den er spredt over alle kontinenter unntatt de arktiske områdene og inkluderer de fleste av de mest populære belgfruktene som brukes til mat eller grovfôr, samt flere modellarter for genomiske undersøkelser. [ 41 ] Slektene med flest arter er Astragalus (2400-3270), Indigofera (700), Crotalaria (700), Mirbelia sensu lato (450), Tephrosia (350), Desmodium (300), Aspalathus (300) , Oxytropis (300), Adesmia (240), Trifolium (240), Rhynchosia (230), Lupinus (200), Aeschynomene (160), Hedysarum (160), Lathyrus (160), Vicia (160), Dalea (150) , Eriosema (150), Lotononis (150), Millettia (150), Vigna (150), Swartzia (140), Daviesia (135), Lonchocarpus (135), Machaerium (130), Onobrychis (130), Ormosia (130) , Lotus (inkl. Coronilla , (125)), Lonchocarpus (120), Erythrina (110), Gastrolobium (110), Mucuna (105) og Pultenaea (100). Treaktige arter er fortrinnsvis termofile; mange urteaktige planter er fra tempererte og kalde områder, selv om de også er representert i tropene. Det inkluderer mange nyttige og velkjente planter, som erter , kikerter , bønner , erter , kløver , bondebønner , alfalfa , soyabønner , blant andre. [ 12 ]​ [ 42 ]

Underfamilien til Faboideae er blitt delt inn i følgende stammer, i henhold  til den  siste fylogenetiske forskningen  ( APW )  : Abreae  - Adesmieae  - Aeschynomeneae  - Amorpheae  - Bossiaeeae  - Brongniartieae  - Carmichaelieae  - Cicereae  - Dalarieeaeae  - Desmoarieeeate  - Galegeae  - Genisteae  - Hedysareae  - Hypocalypteae  - Indigofereae  - Loteae  - Millettieae  - Mirbelieae  - Phaseoleae  - Podalyrieae  - Psoraleeae  - Robinieae  - Sophoreae  - Swartzieae  - Thermopsideae  - Trifolieae .

Økonomisk og kulturell betydning

Belgvekster har en enestående økonomisk og kulturell betydning på grunn av deres ekstraordinære mangfold og overflod av representanter i ulike planteformasjoner og for deres anvendelser: hagearbeid og ornamentikk, mat, innhenting av forbindelser med medisinsk og farmasøytisk interesse, utvinning av oljer og fett. [ 13 ]​ [ 43 ]​ [ 44 ]​ [ 45 ]

Mat

I tusenvis av år har belgfrukter blitt brukt som mat av mennesker. Linsen var trolig en av de første artene som ble domestisert . De kan spises ferske eller tørkede, og finnes i et bredt utvalg av farger, smaker og teksturer. De oppbevares tørre, hermetiserte eller frosne.

Alle belgfrukter er veldig like når det gjelder ernæringsmessige egenskaper. De er svært rike på proteiner , karbohydrater og fibre , mens lipidinnholdet er relativt lavt og fettsyrene som utgjør det umettede. Et stort unntak fra denne regelen er soyabønner , som inneholder mye fett. Belgvekster er en viktig kilde til vitamin B. De som spises ferske har vitamin C , men nivåene synker etter høsting og er praktisk talt ikke-eksisterende i tørkede bønner. Hermetiske belgfrukter opprettholder imidlertid omtrent halvparten av vitamin C-verdiene til ferske belgfrukter (unntatt når det gjelder erter eller linser, som tørkes før hermetikk). Frosne erter mister en fjerdedel av det opprinnelige vitamin C-innholdet.

Belgvekster konsumeres for sitt høye proteininnhold. Sammensetningen av bønnekorn er for eksempel 21 % protein, 46 % karbohydrater, 25 % fiber og 1,5 % lipider. Den inneholder også omtrent 7 mg jern og 180 mg kalsium per 100 gram. Soyabønner , derimot, inneholder 34 % protein, 29 % karbohydrater og 18 % lipider. Det høyere protein- og lipidinnholdet gir soya en ernæringsmessig kvalitet som er overlegen til andre belgfrukter. [ 46 ]

Blant de positive faktorene til belgfrukter i menneskelig ernæring er det verdt å nevne deres høye konsentrasjon av proteiner med høyt lysininnhold , noe som gjør belgfrukter til et utmerket proteinkomplement for korn.

De er også en god kilde til noen mineraler som kalsium , jern , sink , fosfor , kalium og magnesium , samt noen vannløselige vitaminer, spesielt tiamin , riboflavin og niacin . I forhold til helse, senker inntak av noen belgfrukter kolesterolet , muligens på grunn av deres høye innhold av kostfiber og kan også bidra til å redusere blodsukkernivået hos diabetikere .

Blant de negative faktorene kan mangelen på svovelholdige aminosyrer og tilstedeværelsen av visse anti-ernæringsfaktorer som påvirker protein- og karbohydratfordøyelighet fremheves. Dette kan være en begrensende faktor i kostholdet til vegetarianere og i utviklingsland der animalsk proteininntak er lavt eller fraværende. Men når kostholdet er balansert eller svært rikt på animalsk protein og energi, er inntak av belgfrukter en fordel. [ 47 ]

Antinæringsstoffer er stoffer som generelt hindrer assimilering av næringsstoffer , og i noen tilfeller kan bli giftige eller forårsake uønskede fysiologiske effekter (som flatulens ). Nylig har man sett at de i små mengder også kan være svært gunstige for helsen i forebygging av sykdommer som kreft og koronar hjertesykdom , og det er derfor de for tiden blir kalt "Biologisk aktive forbindelser" ( BAC iht. dets akronym på engelsk ). ), siden de ikke alltid er skadelige, selv om de mangler næringsverdi . Noen av disse forbindelsene spiller en viktig rolle i å forsvare planten mot angrep fra alle slags rovdyr og andre er reserveforbindelser som samler seg i frøene og vil bli brukt gjennom hele spireprosessen. Fra et biokjemisk synspunkt er ikke-ernæringsmessige forbindelser av svært variert natur, de vises ikke like i alle planter, deres fysiologiske effekter er forskjellige, og derfor må deres ekstraksjon, bestemmelse og kvantifiseringsmetodikk også være veldig spesifikk. Som et eksempel på noen av disse biologisk aktive forbindelsene av belgfrukter, de av proteinnatur (proteasehemmere, amylasehemmere, lektiner) og de av ikke-proteinnatur (glykosider, frie aminosyrer, alkaloider, fytater, fytoøstrogener, saponiner) kan nevnes. , tanniner osv.). En av måtene for reduksjon av disse forbindelsene når de er i høye konsentrasjoner er genetisk forbedring . Disse programmene har ikke bare fokusert på å oppnå høy produksjon fra et agronomisk synspunkt, men også på å oppnå bedre ernæringskvalitet ved å eliminere disse uønskede komponentene. Således er det for eksempel varianter av forskjellige arter av Lupinus fri for giftige alkaloider . Det er også oppnådd varianter av Vicia faba uten vicina og convicina eller med svært lave konsentrasjoner, samt Lathyrus sativus fri for en nevrotoksisk aminosyre. [ 47 ]

De spises for sine unge belger eller for kornene sine: bondebønner ( Vicia faba ), linser ( Lens culinaris ), kikerter ( Cicer arietinum ) , erter ( Pisum sativum ) , erter eller jeksler ( Lathyrus sativus ); bønner, bønner, kidneybønner ( Phaseolus vulgaris , Ph. lunatus , Ph. coccineus og Ph. acutifolius ), urd ( Ph. mungo ), cowpea ( Vigna sinensis ), adzuki ( V. angularis ), bønne eller metrobønne ( Vigna sesquipedalis ) ), soya eller soyabønner ( Glycine max ), japansk bønne ( Dolichos lablab ), dueerter ( Cajanus flavus ), lupin eller lupin ( Lupinus albus ), tarhuí ( Lupinus mutabilis ), peanøtt eller jordnøtt ( Arachis hypogaea ), guandsú eller malt ert ( Voandzeia subterranea ) .

Andre arter brukes til mat på grunn av frukten sin, slik som pacay ( Inga feuillei ), det hvite johannesbrødtreet ( Prosopis alba ), det europeiske johannesbrødtreet ( Ceratonia siliqua ), det svarte johannesbrødtreet ( Prosopis nigra ) og tamarinden ( Tamarindus indica ), blant annet. Selv om det ikke er vanlig blant belgfrukter, er det arter hvis kjøttfulle rot eller knoll brukes som mat. Slik er tilfellet med ajipa ( Pachyrhizus ahipa ), jicama ( Pachyrhizus erosus ), Neocracca heterantha , Psoralea esculenta og Apios americana .

Til slutt er det belgfrukter som brukes til å lage alkoholholdige drikker, for eksempel " aloja de culén ", som tilberedes ved å tilsette culén-stilker ( Psoralea glandulosa ) med sukker , ristede maiskjerner og forskjellige krydder . Fruktene fra johannesbrødtrærne ( Prosopis alba og P. nigra ) brukes i det nordvestlige Argentina til å lage to drinker: « añapa », en søt og forfriskende drink oppnådd ved å knuse fruktene i en morter med vann, og « aloja » , en autokton alkoholholdig drink oppnådd ved fermentering av johannesbrødmost som lages ved å male fruktene med vann.

Fruktene til begge johannesbrødtrærne brukes også til å tilberede søtsaker, som « arrope » og « patay ». [ 48 ]

Bonpland-kaffe eller taperibá-kaffe tilberedes med frøene fra Cassia occidentalis , brenner dem og får en infusjon som ligner på kaffe , men med en mye mer dempet smak og aroma. [ 49 ]

Fôr

Ved fôring av storfe og sau gir hovedsakelig belgfrukter - alene eller i forbindelse med fôrgress - en rekke fordeler som øker produksjonen av melk og kjøtt og som i tillegg har en tendens til å forbedre reproduksjonseffektiviteten til besetningene . Noen av disse egenskapene eller fordelene er at de utgjør en viktig kilde til proteiner av god kvalitet , siden de har et bredt spekter av essensielle aminosyrer som gjør dem overlegne i forhold til gress . I denne forstand er det bemerkelsesverdig at de har en høyere konsentrasjon av nitrogen i bladene enn gress. De har lave nivåer av fiber og høyt kalsiuminnhold , i forhold til gress. Av alle disse grunnene blir fôrbelgfrukter plantet sammen med gress for å forbedre kvaliteten på matforsyningen til husdyr. Imidlertid har belgfrukter en ekstra fordel som jordforbedringsmidler fra et fruktbarhetssynspunkt, siden de har egenskapen til å fiksere atmosfærisk nitrogen i rotknuter. Nitrogenfikseringen som finner sted i disse knutene tilføres jorda når røttene har eldet eller døde, og brukes lett av andre planter som gresset de vokser knyttet til. Mengden nitrogen som bindes av belgfrukter kan variere fra 20 til 560 kg per hektar per år, avhengig av jordtype og tilgjengelig fuktighet. Denne særegenheten ved å fiksere nitrogen gir belgfrukter muligheten til å leve i dårlig fruktbar jord, uten at dette påvirker biomasseproduksjonen og kvaliteten nevneverdig. [ 50 ]

Noen av belgfruktene som brukes som fôr er alfalfa ( Medicago sativa ), lupulin ( Medicago lupulina ), trillebårkløver ( Medicago hispida , Medicago arabica og Medicago minima ), søtkløver ( Melilotus alba , Melilotus officinalis ) , hvitkløver ( Trifolium repens ) , rød- eller engkløver ( Trifolium pratense ), jordbærkløver ( Trifolium fragiferum ), lotus- eller fuglefotkløver ( Lotus tenuis , Lotus corniculatus ), hestemarmelade ( Desmodium discolor ), zulla ( Hedysarum coronarium ), lespedezas stipaza striat og Lespedaza striat ), vikke eller erter ( Vicia sativa , Vicia villosa ), kuerter ( Vigna sinensis ), kudzu ( Pueraria javanica ) og dueerter ( Cajanus cajan ) blant de mest kjente. En av hovedbegrensningene for etablering og produksjon av ettårige belgfruktenger er den lave fruktbarheten til jordene og spesielt deres lave fosforinnhold . I visse områder av Vest- Australia har av denne grunn gul serradela ( Ornithopus compressus ) og rosa serradela ( Ornithopus sativus ) blitt introdusert og utviklet som fôrplanter, siden de er godt tilpasset sur jord med lett tekstur, lav fruktbarhet, og spesielt fattig på fosfor. [ 51 ]​ [ 52 ]​ [ 53 ] ​Biserrula pelecinus er en annen lovende tørrlandsart. Det er en belgfrukt som er endemisk til Middelhavsbassenget i Europa og Nord- Afrika . I sitt naturlige habitat tilpasser den seg til ufruktbar, lett teksturert, godt drenert, lett sur jord. [ 54 ] Balansakløveren ( Trifolium michelianum ), opprinnelig fra Tyrkia , er en art som har en utmerket tilpasning til jord med flomproblemer. [ 55 ]

Melliferous

Honningplanter er de som tilbyr nektar til bier som en belønning for å frakte pollen fra en plantes blomster til en annen og dermed sikre pollinering . I forlengelsen er alle arter som disse insektene bruker for å samle pollen og propolis også inkludert . Den viktigste faktoren for å tiltrekke blomster til bier er nektaren de skiller ut. Sekretet når sitt maksimum i løpet av den første dagen av blomsteråpning og avtar gradvis. Nektar er en sukkerholdig løsning, med små mengder av andre stoffer (aminosyrer, mineraler , vitaminer , organiske syrer, enzymer og essensielle oljer) som skilles ut av spesialiserte organer fra planten kalt nektarer , som vanligvis er plassert ved bunnen av kronen . —blomstrete nektarier— og som utmerker seg ved sin form og farge; i noen tilfeller er de plassert i bladene eller i blomstenes stengler — ekstraflorale nektarier—. Generelt viser bier en preferanse for nektar som inneholder mer enn 20 % sukker. [ 56 ] Flere arter av belgfrukter er gode honningarter, som alfalfa , hvitkløver , søtkløver og flere arter av johannesbrødtrær .

Industriell

Gummibånd

Tannkjøtt er planteekssudater av patologisk natur, det vil si at de er et resultat av aggresjon mot planten ved et insektbitt eller et naturlig eller kunstig snitt. Disse eksudatene inneholder heterogene polysakkarider, laget av forskjellige sukkerarter og inneholder vanligvis uronsyrer. De er karakterisert ved å danne viskøse kolloidale løsninger. Det er forskjellige arter som produserer tannkjøtt. De viktigste er i belgfruktfamilien. De er mye brukt i farmasøytisk, kosmetikk, mat og tekstilindustri. De er også interessante for sine terapeutiske egenskaper; for eksempel gummi arabicum er hostestillende og anti- inflammatorisk . De mest kjente er johannesbrødgummi ( Ceratonia siliqua ), dragantgummi ( Astragalus gummifer ), gummi arabicum ( Acacia senegal ) og guargummi ( Cyamopsis tetragonoloba ). [ 57 ]

Fargestoffer

Blant fargestoffartene er følgende. Tømmeret Haematoxylon campechianum ; stort, tornet tre som kan bli opptil 15 m høyt. Barken er tynn og myk og hjertet av treet er solid og hardt. Hjertet av stilken brukes til farging og røde og lilla farger oppnås. Den histologiske flekken kalt hematoksylin er ekstrahert fra denne arten . Brasilveden ( Caesalpinia echinata ) er et tre som ligner veldig på det forrige, men kortere og med rødlige eller lilla blomster. Treverket brukes til å farge, også rødt og lilla. Guamúchil ( Pithecallobium dulce ) er et annet tornet tre, som måler 4 m eller mer og har gulaktige eller grønnaktige blomster, arrangert i hoder. Frukten er rødlig og er den som brukes til å farge gul. [ 58 ] Indigo fargestoff er utvunnet fra den ekte indigoen Indigofera tinctoria , fra Asia. I Sentral- og Sør-Amerika utvinnes fargestoffer fra to arter relatert til den forrige, indigo ( Indigofera suffruticosa ) og Natal indigo ( Indigofera arecta ).

Ornamental

Belgvekster har blitt brukt over hele verden som prydplanter i århundrer. Et stort mangfold av høyder, former, farger på løvverk, blomster og blomsterstander gjør denne familien mye brukt i design og landskapsarbeid av små hager eller store parker. [ 12 ] Følgende er en liste over de viktigste artene av prydplanter, gruppert etter underfamilier:

Emblematiske belgfrukter

Referanser

  1. ↑ abcdfg Watson , L .; _ _ _ Dallwitz, M.J. "Leguminosae" . Familiene til blomstrende planter: beskrivelser, illustrasjoner, identifikasjon og informasjonsinnhenting. Versjon: 1. juni 2007. (på engelsk) . Arkivert fra originalen 15. februar 2008 . Hentet 9. februar 2008 . 
  2. ↑ International Code of Botanical Nomenclature. I sin artikkel 18, paragraf 5, heter det: Følgende navn, tradisjonelt brukt, blir behandlet som gyldig publisert:....Leguminosae (Fabaceae; type, Faba Mill. [= Vicia L.])....og etablerer at når Papilionaceae betraktes som en annen familie enn resten av belgfruktene, vil navnet Papilionaceae holdes over Leguminosae .
  3. ^ a b c d e f g Judd, WS, Campbell, CS Kellogg, EA Stevens, PF Donoghue, MJ (2002), Plant systematics: a phylogenetic approach, Sinauer Axxoc, 287-292. ISBN 0-87893-403-0 .
  4. ↑ a b c d e f g h i Stevens, PF (2001 og utover). «Fabaceae» . Angiosperm fylogeni nettsted. Versjon: 7. mai 2006 (på engelsk) . Hentet 28. april 2008 . 
  5. ↑ Magallon, SA og Sanderson, MJ (2001). "Absolutt diversifiseringsrater i angiosperm clades" (pdf) . Evolution (på engelsk) 55 (9): 1762-1780. Arkivert fra originalen 19. oktober 2013. 
  6. ↑ Burnham, RJ, & Johnson, KR 2004. Søramerikansk paleobotanikk og opprinnelsen til neotropiske regnskoger. Phil. Trans. Roy. Soc. London B, 359: 1595-1610.
  7. ↑ Lewis, G., B. Schrire, B. MacKinder og M. Lock (red.). 2005. Verdens grønnsaker. Royal Botanical Gardens, Kew, Storbritannia.
  8. ↑ Doyle, JJ, JA Chappill, CD Bailey og T. Kajita. 2000. Mot en omfattende fylogeni av belgfrukter: bevis fra rbcL-sekvenser og ikke-molekylære data. s. 1-20 i Advances in legume systematics, del 9, (PS Herendeen og A. Bruneau, red.). Royal Botanic Gardens, Kew, Storbritannia.
  9. ↑ Kajita, T., H. Ohashi, Y. Tateishi, CD Bailey og JJ Doyle. 2001. rbcL og belgfruktsfylogeni, med spesiell referanse til Phaseoleae, Millettieae og allierte. Systematisk botanikk 26: 515-536.
  10. ↑ Wojciechowski, MF, M. Lavin og MJ Sanderson (2004). "En fylogeni av belgfrukter (Leguminosae) basert på analyse av plastid matK-genet løser mange godt støttede underklader i familien . " American Journal of Botany 91 : 1846-1862. 
  11. ↑ Angiosperm Phylogeny Group [APG] (2003). "En oppdatering av Angiosperm Phylogeny Group-klassifiseringen for ordene og familiene til blomstrende planter: APG II" . Botanical Journal of the Linnean Society (på engelsk) 141 : 399-436. Arkivert fra originalen 10. mars 2018 . Hentet 18. februar 2010 . 
  12. ↑ a b c d e f g h i j k l m Burkart, A. Belgfrukter. I: Dimitri, M. 1987. Argentine Encyclopedia of Agriculture and Gardening . Bind I. Beskrivelse av kulturplanter. Redaksjonell ACME SACI, Buenos Aires. s. 467-538.
  13. ↑ a b Allen, ON og EK Allen. 1981. Leguminosae, A Source Book of Characteristics, Uses, and Nodulation. University of Wisconsin Press, Madison, USA.
  14. ↑ Leguminosae i iberisk flora, RJB/CSIC, Madrid.
  15. ↑ a b Lloret, L. & Martínez-Romero, E. 2005. Evolution and phylogeny of Rhizobium . Vol. 47, nr. 1-2, s. 43-60.
  16. ↑ abc Sprent , JI 2001. Nodulation in legumes . Royal Botanic Gardens, Kew, Storbritannia.
  17. ↑ a b c Herendeen, PS, WL Crepet og DL Dilcher. 1992. Den fossile historien til Leguminosae: fylogenetiske og biogeografiske implikasjoner. Side 303-316 i Advances in Legume Systematics, del 4, fossilregisteret (PS Herendeen og DL Dilcher, red.). Royal Botanic Gardens, Kew, Storbritannia.
  18. ↑ Lewis, G., B. Schrire, B. MacKinder og M. Lock (red.). 2005. Verdens grønnsaker . Royal Botanical Gardens, Kew, Storbritannia.
  19. ↑ Crepet, W.L. og D.W. Taylor. 1985. Diversifiseringen av Leguminosae: første fossile bevis på Mimosoideae og Papilionoideae. Science 288: 1087-1089.
  20. ↑ Crepet, W.L. og D.W. Taylor. 1986. Primitive mimosoide blomster fra paleocen-eocen og deres systematiske og evolusjonære implikasjoner. American J. Botany 73: 548-563.
  21. ↑ Crepet, WL og PS Herendeen. 1992. Papilionoide blomster fra tidlig eocen i det sørøstlige Nord-Amerika. Side 43-55 i Advances in Legume Systematics, del 4, fossiljournalen (PS Herendeen og DL Dilcher, red.). Royal Botanic Gardens, Kew, Storbritannia.
  22. ↑ Herendeen, PS 1992. Fossilhistorien til Leguminosae fra eocen i det sørøstlige Nord-Amerika. Side 85-160 i Advances in Legume Systematics, del 4, fossilregisteret (Herendeen, PS, og DL Dilcher, red.). Royal Botanic Gardens, Kew, Storbritannia.
  23. ↑ Herendeen, PS 2001. The fossil record of the Leguminosae: recent advances. In Legumes Down Under: den fjerde internasjonale belgfruktkonferansen, Abstracts, 34-35. Australian National University, Canberra, Australia.
  24. ↑ Herendeen, PS og S. Wing. 2001. Papilionoide belgfrukter og blader fra paleocen i nordvestlige Wyoming. Botany 2001 Abstracts, utgitt av Botanical Society of America ( http://www.botany2001.org/ ).
  25. ↑ Wing, SL, F. Herrera og C. Jaramillo. 2004. En paleocen flora fra Cerrajón-formasjonen, Guajíra-halvøya, nordøst i Colombia. Side 146-147 i VII International Organization of Paleobotany Conference Abstracts (21-26 mars). Egidio Feruglio-museet, Trelew, Argentina.
  26. ^ Bruneau, A., Lewis, GP, Herendeen, PS, Schrire, B., & Mercure, M. 2008b. Biogeografiske mønstre i tidlig divergerende klader av Leguminosae. S. 98-99, i Botanikk 2008. Botanikk uten grenser. [Botanical Society of America, sammendrag.]
  27. ^ Bruneau, A., Mercure, M., Lewis, GP og Herendeen, PS (2008). "Fylogenetiske mønstre og diversifisering i caesalpinioide belgfrukter". Canadian Journal of Botany (på engelsk) 86 : 697-718. doi : 10.1139/B08-058 . 
  28. ^ Lavin, M., Herendeen, PS og Wojciechowski, MF (2005). "Evolusjonshastighetsanalyse av Leguminosae impliserer en rask diversifisering av avstamninger under tertiæren" . Systematisk biologi 54 ( 4): 575-594. doi : 10.1080/10635150590947131 . 
  29. ↑ Wikström, N. et al . (2001), Savolainen, V., & Chase, MW 2001. Evolusjon av angiospermene: Kalibrering av slektstreet. proc. Roy. Soc. London B, 268: 2211-2220.
  30. ↑ Wojciechowski, MF 2003. Rekonstruere fylogenien til belgfrukter (Leguminosae): Et tidlig 21. århundres perspektiv. S. 5-35, i Klitgaard, BB & Bruneau, A. (red), Advances in Legume Systematics, Part 10, Higher Level Systematics. Royal Botanic Gardens, Kew.
  31. ↑ Wojciechowski, MF 2004. Astragalus (Fabaceae): Et molekylært fylogenetisk perspektiv. Brittonia 57: 382-396.
  32. ↑ Wojciechowski, MF Sanderson, MJ, Baldwin, BG, & Donoghue, MJ 1993. Monophyly of aneuploid Astragalus : Bevis fra kjernefysisk ribosomalt DNA internt transkribert spacer-sekvenser. Amerikaneren J. Bot. 80: 711-722.
  33. ↑ Wojciechowski, Martin F., Johanna Mahn og Bruce Jones. 2006. Fabaceae. grønnsaker. Versjon datert 14. juni 2006. The Tree of Life Web Project , tolweb.org.
  34. ^ Käss, E. og M. Wink. 1996. Molekylær utvikling av Leguminosae: fylogeni av de tre underfamiliene basert på rbcL-sekvenser. Biochemical Systematics and Evolution 24: 365-378.
  35. ^ Käss, E. og M. Wink. 1997. Fylogenetiske forhold i Papilionoideae (Familie Leguminosae) basert på nukleotidsekvenser av cpDNA (rbcL) og ncDNA (ITS1 og 2). Molecular Phylogenetics and Evolution 8:65-88.
  36. ^ Doyle, JJ, Doyle JL, Ballenger JA, Dickson EE, Kajita T., og Ohashi H. 1997. En fylogeni av kloroplastgenet rbcL i Leguminosae: taksonomiske korrelasjoner og innsikt i utviklingen av nodulering. American J. Botany 84: 541-554.
  37. ↑ Lavin, M., JJ Doyle og JD Palmer. 1990. Evolusjonær betydning av tapet av kloroplasten - DNA-invertert gjentakelse i Leguminosae-underfamilien Papilionoideae. Evolution 44: 390-402.
  38. ^ Sanderson, MJ og MF Wojciechowski. 1996. Diversifiseringshastigheter i en temperert belgfrukt: er det "så mange arter" av Astragalus (Fabaceae)? American J. Botany 83: 1488-1502.
  39. ↑ Chappill, JA 1995. Kladistisk analyse av Leguminosae: utviklingen av en eksplisitt hypotese. Side 1-10 i Advances in Legume Systematics, del 7, fylogeni (MD Crisp og JJ Doyle, red.). Royal Botanic Gardens, Kew, Storbritannia.
  40. ↑ Watson, L.; Dallwitz, MJ «The Genera of Leguminosae-Caesalpinioideae and Swartzieae» . Familiene til blomstrende planter: beskrivelser, illustrasjoner, identifikasjon og informasjonsinnhenting. Versjon: 1. juni 2007. (på engelsk) . Arkivert fra originalen 17. mai 2008 . Hentet 11. februar 2008 . 
  41. ^ Gepts, P., WD Beavis, EC Brummer, RC Shoemaker, HT Stalker, NF Weeden og ND Young. 2005. Belgvekster som modellplantefamilie. Genomikk for mat og fôr rapport om fremskritt på tvers av belgfrukter gjennom genomikkkonferanse. Plant Physiol. 137: 1228-1235.
  42. ↑ Wojciechowski, MF 2006. Papilionoideae. Versjon datert 12. juli 2006. I The Tree of Life Web Project, tolweb.org. Hentet 15. november 2008.
  43. ↑ Duke, JA 1992. Handbook of Legumes of Economic Importance. Plenum Press, New York, USA.
  44. ↑ Graham, P.H., & C.P. Vance. 2003. Belgvekster: betydning og begrensninger for større bruk. Plant Physiology 131: 872-877.
  45. ↑ Wojciechowski, MF 2006. Landbruksmessig og økonomisk viktige belgfrukter . Hentet 15. november 2008.
  46. ↑ «Informasjonsark: Pulser» (på engelsk) . Vegetarforeningen. Arkivert fra originalen 10. februar 2010 . Hentet 9. februar 2008 . 
  47. ↑ a b "Belgfrukter i ernæring" . Den spanske foreningen for belgfrukter. Arkivert fra originalen 11. desember 2009 . Hentet 9. februar 2008 . 
  48. ↑ Carrizo, E. of the V.; Palace, MO; Roic, L.D.; Villaverde, AA; Soria Pereyra, ML og Torres, MA Utnyttelse av Prosopis L.-arter av innbyggere på landsbygda i Santiago del Estero ( brutt lenke tilgjengelig på Internet Archive ; se historikk , første og siste versjon ). . Nasjonaluniversitetet i Santiago del Estero.
  49. ↑ Carrere, R. «Matprodukter tilgjengelig fra stedegne skogarter» . Den uruguayanske naturskogen: tradisjonell bruk og alternativ bruk . Guayubira-gruppen . Hentet 9. februar 2008 . 
  50. ^ Sanchez, A. (2005). Belgvekster som potensielt fôr i storfefôring . Formidlingsmagasin for landbruk og fisketeknologi fra FONAIAP, Venezuela . Fonaiap Divulga, digital versjon. Arkivert fra originalen 8. desember 2011 . Hentet 17. februar 2010 . 
  51. ^ Paynter, BH 1990. Sammenlignende fosfatbehov for gul serradela ( Ornithopus compressus ), burr medic ( Medicago polymorpha ) og underjordisk kløver ( Trifolium subterraneum ). Aust. J. Exp. Agric. anime Husb. 30:507-514.
  52. ↑ Revell, CK og M. Ewing. 1994. Status for serradela ( Ornithopus spp.) forskning i Vest-Australia. Alternative beite belgvekster 1993. S. 47-49. Teknisk rapport nr. 219. I Michalk, D., Craig, A. og Collins, B. (red.). Primary Industries South Australia, Australia.
  53. ↑ Revell, CK, GB Taylor og PS Cocks. 1999. Effekt av lengden på vekstsesongen på utviklingen av harde frø i gule serradella og deres påfølgende mykning ved forskjellige gravdybder. Aust. J. Agric. Res. 50:1211-1223.
  54. ↑ Howieson, JG, A. Loi, & SJ Carr. 1995. Biserrula pelecinus L. en beitemarksart med belgfrukter med potensiale for sure, dupleksjordarter som noduleres av unike rotknuterbakterier. Aust. J. Agric. Res. 46:997-1009.
  55. ↑ Dear, B., A. Craig og G. Sandral (2000). « Trifolium michelianum » . NWS Agriculture Wagga Wagga Agricultural Institute Struan Research Center. Arkivert fra originalen 16. august 2011 . Hentet 3. oktober 2008 . 
  56. ↑ Díaz González, TE Institutt for biologi av organismer og systemer. Botanikkområdet. Oviedo universitet. Honningplanter i Asturias. Bienes betydning for planter.
  57. ↑ Kuklinski, C. 2000. Farmakognosi: studie av legemidler og medisinske stoffer av naturlig opprinnelse. Omega Editions, Barcelona. ISBN 84-282-1191-4 .
  58. ↑ Marquez, AC; Lara, OF; Esquivel, R.B.; og Mata, ER 1999. Sammensetning, bruk og biologisk aktivitet: Medisinplanter i Mexico II . UNAM. Første utgave. Mexico DF
  59. ↑ a b c Macaya J. 1999. Belgfrukter av tre og busker dyrket i Chile. Chloris Chilensis År 2. Nr. 1.
  60. ↑ Utdanningsdepartementet. Undersekretær for administrativ koordinering. National Flower Day "El Ceibo" Arkivert 12. januar 2016 på Wayback Machine .. Argentine Cultural Ephemeris. Hentet 3. mars 2010.
  61. ↑ Gilbert Vargas Ulate. 1997. Costa Ricas turistgeografi. EUNED, 180 s. ISBN 9977-64-900-6 , ISBN 9789977649009 .
  62. ↑ «Lei Nº 6.607, av 7. desember 1978. Republikkens president la det bli kjent at nasjonalkongressen vedtok og sanksjonerte følgende lov: Art 1º- Belgfrukten kalt Pau-Brasil ( Caesalpinia echinata ) ble erklært som en National Tree Lam), hvis festival vil bli minnet, årlig, når utdannings- og kulturdepartementet vil fremme en oppklarende kampanje om planteartens relevans i Brasils historie.
  63. ^ Boden, Anne (1985). "Golden Wattle: Floral Emblem of Australia" (http) . Australian National Botanic Gardens . Hentet 8. oktober 2008 . 
  64. ^ Williams, Martin (1999). «Golden Enigmatic Beauty» (http) . Bahuninia . Hentet 8. oktober 2008 . 

Bibliografi

  • Lewis G., Schrire B., Mackinder B. & Lock M. 2005. (red.) Belgfrukter i verden. The Royal Botanic Gardens, Kew, Storbritannia. 577 sider 2005. ISBN 1-900347-80-6 .

Eksterne lenker