Frukt

fruktdeler<a href="/wiki/Fruit" title="Fruit">frukt</a> deler i en drupe som fersken. Klikk på navnene for å navigere. Deler av frukten i en drupe som fersken.

I botanikk er frukten organet fra blomsten , eller fra deler av den, som inneholder frøene til de modnes og deretter hjelper til med å spre dem. [ 1 ] Fra et ontogenetisk synspunkt er frukten den modne, utviklede eggstokken til blomstrende planter . Veggen av eggstokken tykner når den blir veggen til frukten og kalles perikarp , hvis funksjon er å beskytte frøene. Ofte deltar også andre deler av blomsten ved siden av eggstokken i dannelsen av frukten, for eksempel beger .eller beholderen . [ 2 ]

Frukten er en annen av tilpasningene, sammen med blomstene, som har bidratt til den evolusjonære suksessen til angiospermene . Akkurat som blomster tiltrekker seg insekter for å bære pollen , prøver mange frukter også å tiltrekke dyr til å spre frøene deres. Hvis et dyr spiser en frukt, reiser mange av frøene den inneholder gjennom dyrets fordøyelseskanal uten å bli skadet, og faller deretter på et ideelt sted for spiring. Imidlertid er ikke all frukt avhengig av å være spiselig å spre. Andre, for eksempel caltrops , sprer seg ved å klamre seg til dyrepels. Noen danner bevingede strukturer slik at de kan spre seg i vinden, for eksempel lønn . Variasjonen av frukttyper som angiospermer har utviklet gjennom sin evolusjon, har tillatt dem å invadere og erobre alle mulige terrestriske habitater. [ 3 ]​ [ 4 ]

I gymnospermer og ikke-blomstrende planter er det ingen ekte frukt, selv om visse reproduktive strukturer, for eksempel kongler , vanligvis brukes for frukt . [ 5 ]

Mange planter dyrkes fordi de bærer visse spiselige og ofte velduftende , smakfulle og saftige frukter kalt frukt . [ 6 ]

Form og størrelse

Fruktene kan ha svært forskjellige former avhengig av arten: det er kuleformede, pæreformede, sylindriske, spiralformede, moniliforme, linseformede, vingeformede, blant mange andre. Generelt er hver art preget av den spesielle formen på fruktene. Overflaten deres kan være glatt, vorteaktig, stikkende, glochid, pruinose, pubescent, etc. [ 7 ]

Når det gjelder størrelsen på fruktene, er det et annet ekstremt variabelt aspekt: ​​det er mindre enn én millimeter, som i tilfellet med forskjellige gress og kompositter , til og med veldig store, som tilfellet er med gresskaret , vannmelonen og noen belgfrukter - som f.eks. Vigna sesquipedalis — hvis frukter blir mer enn en meter lange. [ 7 ]

Blomsterdeler etter befruktning

Blomsterbladene har en abscissionssone ved bunnen og løsnes veldig raskt fra blomsten når dobbel befruktning har skjedd , et karakteristisk fenomen for angiospermer. I andre tilfeller løsner ikke perigonien , men utvikler seg og kan bli kjøttfull, som for bjørnebær der den faktisk utgjør den spiselige delen av frukten. Støvbærerne visner raskt og faller, selv om de også kan holde seg lenge rundt frukten. Blomsterrøret eller beholderen kan bli kjøttfulle, slik det skjer i mange Rosaceae - frukter (som epler , pærer og jordbær ). [ 8 ]

Når eggstokken er overlegen , er det vanligvis bare denne som deltar i dannelsen av frukten. Men når det er dårligere, er det vanligvis andre blomsterstrukturer som utvikler seg sammen med eggstokken og utgjør en del av frukten. Når det gjelder frukt avledet fra en underordnet eggstokk , kalles den ekstrakarpelære delen klamydokarpen .

Hos mange arter er andre deler av blomsten eller blomsterstanden assosiert med gynoecium for å produsere frukten. Når delene av blomsten som vedvarer i frukten ikke er sammenfallende med den, kalles de induvias . [ 9 ] Begerbladene , for eksempel, er vanligvis vedvarende, som i tilfellet med jordbær , epler eller granatepler . Hos visse arter - Muehlenbeckia - blir det [ hvilken? ] kjøttfulle, eller kan forbli til frukten er moden og utvikle seg til en oppblåst konvolutt rundt frukten. I disse tilfellene sies det at begeret er akkresent, som for eksempel i Rumex og Physalis . Ved andre anledninger, som i Nyctaginaceae-familien , blir bunnen av begeret forvandlet til en hard, kuleformet kropp som dekker frukten, kalt en "anthocarp", som dekker frukten (en utrikkel ) som forblir innelukket. I gressfamilien er klumene og spesielt klumene i mange tilfeller vedvarende og omslutter karyopsis (som f.eks. når det gjelder havre og kanarigress ), i visse slekter er de forsynt med glochids ( Tragus ), eller markiser ( Stipa ) som favoriserer formidling gjennom dyr. [ 7 ]​ [ 9 ]

Blomstene til flere arter har dekkblader som vedvarer i frukten, som kalles "involucre". Hos noen planter er slike bracts bladformede ("bladblader", som i hasselnøtten ); hos andre er de harde og utvikler et dekke i form av en kuppel — fagaceae— , eller i form av et pinnsvin, som i kastanjer og caltrops . I andre tilfeller, for eksempel Dipsacaceae , er involucreen som omgir frukten veldig liten og kalles involucell . Andre ekstraflorale strukturer kan også delta, slik som grenene til blomsterstanden i palo dulce ( Hovenia dulcis ), eller stilken i frukten til cashewtreet, Anacardium occidentale . "Cajú-kastanjen" som konsumeres stekt, er frøet ; den kjøttfulle stilken er spiselig når den er fersk og brukes i Brasil til å lage søtsaker, juice, iskrem og likører. [ 7 ]​ [ 8 ]​ [ 9 ]

Fruktvegg

Strengt tatt er perikarp veggen i eggstokken som blir igjen etter befruktning; i vid forstand kan det også omfatte det tilknyttede ekstrakarpellarvevet. For å bygge bro over denne forskjellen , laget Katherine Esau uttrykket "fruktvegg."

I en beskrivende forstand, og uten tilknytning til ontogeni , består fruktveggen av tre lag: exocarp , mesocarp og endocarp .

Eksokarpen eller epikarpen er den ytre delen av frukten; tilsvarer det abaksiale aspektet av karpellen og omfatter kun epidermis , eller epidermis og underliggende vev. Overflaten til eksokarpen kan ha svært forskjellige aspekter. Den kan være glatt som i paprika ( Capsicum annuum ) eller kirsebær ( Prunus avium ); pruinosa (med voks) som i drue ( Vitis vinifera ) og plomme ( Prunus domestica ) eller pubescent som i fersken ( Prunus persica ). Krokete hår eller et klebrig belegg kan utvikle seg på frukter med zoocora- spredning , som de krokete hårene eller ryggradene til Desmodium og Melilotus og ryggradene til chamico ( Datura ferox ). [ 7 ]​ [ 9 ]

Mesokarpen er den midtre delen og tilsvarer parenkymet til mesofyllet til karpellen. Den kan være tynn og tørr som i tilfellet med mais ( Zea mays ), eller rikelig og kjøttfull som i fersken eller aubergine ( Solanum melongena ). I det siste tilfellet skyldes den store utviklingen som nås av mesokarpen multiplikasjonen av parenkymcellene i mesofyllet til karpellen. Klorofyll , organiske syrer ( eplesyre , oksalsyre , sitronsyre ) og andre stoffer - som tanniner - som er rikelig i begynnelsen av fruktutviklingen , erstattes gradvis med sukker ( glukose , levulose ), antocyaniner , vitaminer , essenser og i visse tilfeller, stivelse . Slike endringer oppstår frukt med lyse farger og generelt behagelige smaker. [ 7 ]

Endokarpen er det indre laget og tilsvarer den adaksiale overflaten av karpellen. Den omgir frøene direkte, og tjener ofte til å beskytte dem, og i noen tilfeller kan den være veldig hard og ha en steinete konsistens, og danner det som kalles et bein (pyren) i frukter av drupe- type . Den kan også være kjøttfull som i druer , pergament som i ertebelger ( Pisum ), steinete som i oliven ( Olea europaea ) eller med saftige hår som i sitrusfrukter . Hos noen arter, som johannesbrødtrær ( Prosopis ), produserer cellene i endokarpen en saftig fruktkjøtt som omgir frøene. [ 7 ]​ [ 9 ]

Konsistensen til fruktveggen gjør det mulig å kategorisere frukt i to grunnleggende grupper: tørre frukter og kjøttfulle. Tørket frukt er de hvis perikarp er dannet ved modenhet av døde celler og har et mer eller mindre tørt utseende. De kan være frittstående eller løsnede , enkeltfrøede (unispermerte) eller flerfrøede . Når det gjelder uavstøtende frukter, forsvinner integumentene til eggløsningen for det meste eller smelter sammen med perikarpen. Kjøttet frukt, derimot, forblir saftig til modenhet på grunn av utviklingen av ett eller flere lag av perikarp eller ekstrakarpellar strukturer, og har celler som forblir i live. De er fylogenetisk nyere. De kan ha et (histologisk differensiert) skall, som tilfellet er med appelsinen , eller ikke, som i tomaten . [ 7 ]​ [ 9 ]

Funksjoner av frukten

Uansett opprinnelse og utseende, oppfyller frukten tre hovedfunksjoner: inneholde og beskytte frøene under utviklingen, bidra til at de spres når de er modne, og tiltrekker seg dyr som favoriserer deres videre spredning. Frukten må, i tillegg til å beskytte frøene under utviklingen, bidra til spredningen, enten fordi de sprer dem eller fordi de løsner sammen med dem fra moderplanten. Hos primitive spermatofytter fungerer det isolerte frøet som en funksjonell enhet for spredning. Hos angiospermer, derimot, er denne funksjonen i prinsippet hindret siden frøene er innelukket i de modne bærbladene. Spredning av frø er derimot av særlig betydning i planter for å hindre at etterkommere av hvert individ forblir nær hverandre og til moderplanten, noe som vil øke konkurransen mellom dem om ressurser sterkt. Spredning, vekk fra moderplanten, reduserer ikke bare muligheten for konkurranse mellom nært beslektede individer, men favoriserer også utforskning og erobring av nye habitater.

Fruktene presenterer forskjellige spredningsstrategier . En av dem, når det gjelder anemokore frukter , er å dra nytte av vinden. Disse fruktene er vanligvis lette og har strukturer som vinger eller hår som gjør det lettere for dem å bli båret av vinden (for eksempel frukten av lønnen). En annen strategi, brukt av zoocorous frukter , er å bytte på dyr. Disse kan spre fruktene på to forskjellige måter. Den første av dem er å holde eller hekte til fjærene eller hårene (de kalles epizoochoric frukter) ved hjelp av kroker eller hår som gjør det lettere å feste seg til dyret; for eksempel ripperne ( Xanthium ). I den andre modusen spiser dyrene fruktene (endozoochorusfrukter) og med saftene fra fordøyelsesapparatet løsner de dekslene og driver ut frøene, klare til å spire, sammen med avføringen. For å tiltrekke seg dyr er disse fruktene vanligvis fargerike, kjøttfulle og saftige. Noen frukter av planter knyttet til akvatiske habitater spres takket være vann, for eksempel kokosnøtten. De kalles hydrochores . Til slutt, andre, kalt autochorous frukter , har mekanismer for å åpne og drive ut frøene, for eksempel belgfrukter. Det finnes arter, kalt «polycoras», hvis frukter spres av mer enn ett middel eller vektor. Noen tilfeller har også blitt beskrevet der planten har forskjellige typer frukt (en tilstand som kalles "heterokarpi"), som forekommer i hodene til noen kompositter der kypselaer med ulik morfologi er presentert, eller med tilstedeværelse eller fravær av pappus , noe som tillater dermed en mer fleksibel og effektiv spredning. [ 10 ]

Evolusjon

Diversifiseringen av angiospermer i kritt og tertiær ble ledsaget av en eksplosiv diversifisering i en rekke karakterer. [ 11 ] For eksempel den raske diversifiseringen i pollineringssystemer, som skjedde samtidig med diversifiseringen av insekter . [ 12 ] [ 13 ] Imidlertid forble andre reproduktive egenskaper til angiospermer, som frukt- og frømangfold, relativt stabile under kritttiden. [ 14 ] De første fruktene til angiospermer var apokarpiske, med flere frie bærblader. Synkarpfrukter, som kommer fra blomster med fruktblader smeltet sammen, dukket opp rundt midten av den albiske - senomanske krittiden , for rundt 97 millioner år siden. Fossile frukter fra tidlig kritt til midten av kritt var alle tørre og viste ingen åpenbar spredningsstrategi. [ 12 ] Drupes og bær, de klassiske kjøttfulle fruktene, dukket opp i sen kritt eller tidlig kenozoikum . [ 12 ]

Ifølge noen forfattere var den relativt raske utviklingen av et stort antall frukttyper og -størrelser i paleocen (65 til 56 millioner år siden) og eocen (56 til 35 millioner år siden) assosiert med den raske utviklingen av fugler og pattedyr, de viktigste midlene som er ansvarlige for spredning av frø og frukter av nåværende angiospermer. [ 15 ] Imidlertid, mens andelen av kjøttfulle og antagelig dyrespredte frukter økte gjennom kritttiden, sank ikke frekvensen av tørre, vindspredte frukter relativt, men svingte over samme periode, og viste til og med flere "topper" av maksimale frekvenser. . Denne observasjonen førte til avvisning av hypotesen om at utviklingen av frukttype var assosiert eller indusert av ko -evolusjon med frøspredende dyr og antyder at evolusjonære trender i frukttype ble indusert av endringer i klima og vegetasjon. , som skjedde omtrent kl. grensen mellom kritt og kenozoikum. [ 14 ]

Planter med store frø har en tendens til å være assosiert med fuktige skoghabitater, og det varmere og stadig fuktigere klimaet i eocen støttet utviklingen av skoger med lukkede baldakiner . [ 16 ] Denne endringen av klimaet, fra tørre krittmiljøer som favoriserte planter med mindre frø, til omfattende fuktige skogområder som favoriserte planter med større frø, har blitt oppfattet som den dominerende faktoren som induserte utviklingen av størrelsen på fruktene og frø av angiospermene som en gruppe. [ 14 ] [ 17 ] Planter med større frø som ble foretrukket i lukkede baldakinmiljøer i skoger hadde lavere frøspredningsevne med mindre dyrespredningsmekanismer utviklet seg sekundært. Utviklingen av frugivorous dyr, som flaggermus , fugler og gnagere , var dermed et sekundært fenomen relatert til overflod av store frø som en matressurs snarere enn den primære årsaken til økt frø- og fruktstørrelse blant angiospermer. [ 14 ]

De fleste treslagene som bor i tropiske skoger produserer frukt som konsumeres av dyr, og slike fruktdyr anses å være avgjørende for frøspredning. Mange forfattere har antydet at mange fruktegenskaper, som farge, form og skjerming, har utviklet seg som kovariante egenskapskomplekser (kalt "spredningssyndromer") som svar på seleksjon av frugivorous dyr. Imidlertid har et slikt forslag funnet lite empirisk bevis for å støtte det, og faktisk har slike spredningssyndromer blitt funnet i regioner i verden som mangler frugivoriske dyr. [ 18 ] ​[ 19 ]

Fylogenetiske forhold

Følgende kladogram viser de fylogenetiske forholdene mellom de viktigste fruktene som brukes til konsum. Inkludert i denne listen er de mest kjente representantene blant kjøttfulle frukter , nøtter , caryopsis - frukter (korn), belgfrukter og en eterisk frukt (jordbær). [ 20 ]​ [ 21 ]

 
magnolider
 

avokado eller avokado

 
 

vaniljesaus eple , soursop

 
 
 
monocots
 

kokosnøtt

 
 
 

banan eller plantain

 
 
 

ananas

 
gress
 

korn

 
 
 

ris

 
 
 

havregryn

 
 

hvete , bygg

 
 
 
 
 
 
 
eudikotter
 
 

tunfisk

 
asterider
ericales
 

lucuma

 
 

blåbær , kiwi

 
 
slikker
 

kaffe

 
 
 

oliven

 
 
 

tomater

 
 

chili, chili eller pepper

 
 
 
 
 
 
rosider
 

drue

 
 
ond
 

granat

 
 
 
 

mango

 
 

appelsin , mandarin , lime/sitron

 
 
 
 

kakao

 
 

papaya

 
 
 
 
fabidas
 

pasjonsfrukt , granadilla

 
 
belgfrukter
 

peanøtt eller peanøtt

 
 
 
 

bønne, bønne eller bønne

 
 

soya

 
 
 

linser , bønner , erter

 
 
 
 
 
moraceae
 

bjørnebær

 
 

Fig

 
 
rosacea
 
 

bringebær , bjørnebær

 
 

jordbær

 
 
 
 
 

fersken , mandel

 
 

plomme , kirsebær

 
 
 

eple , pære

 
 
 
 
 
fagales
 

hasselnøtt

 
 

valnøtt , pecan

 
 
cucurbits
 

gresskar eller squash

 
 
 

melon , agurk

 
 

vannmelon

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Fruktklasser

Fra et strengt synspunkt er frukten definert som den modne eggstokken. En mer akseptabel og bredere definisjon anser frukten som en struktur avledet fra gynoecium og andre ekstrakarpellardeler som den kan forenes med i frukttilstanden. Beholderen i jordbæret eller jordbæret, blomkålen i bjørnebæret, dekkbladene i ananas eller ananas, blomsterrøret eller beholderen i fruktene som stammer fra epigynøse blomster , som eplet og gresskaret, er eksempler på frukter som består av gynoecium og av ekstrakarpellært vev. [ 2 ]

De morfologiske klassifiseringene av frukten relaterer den ofte til typen blomst og gynoecium som den utvikler seg fra, og understreker forholdet mellom fruktbladene med hverandre og med andre deler av blomsten. I en typisk klassifisering skilles følgende hovedtyper av frukt. Den enkle frukten er den som produseres fra en enkelt pistill som kan bestå av en enkelt fruktblad ( monokarpiske frukter ) eller flere fruktblader sammenføyd (det vil si en synkarp eller gamokarpelær gynoecium , for eksempel tomaten , som deretter vil gi opphav til polykarpisk frukt ). Aggregatfrukten er derimot frukten dannet fra et dialicarpelar eller apocarpic gynoecium (det vil si et gynoecium som er sammensatt av flere fruktblader som er fri fra hverandre) hvor hver fruktblad beholder sin identitet ved modenhet (som f.eks . , jordbær eller jordbær , eller bringebær ). Den multiple frukten er den som kommer fra en blomsterstand , det vil si fra den kombinerte gynoecium av mange blomster (som i tilfellet med bjørnebær ). Hvis noen av disse fruktene inneholder ekstrakarpelært vev, kalles de også tilbehørsfrukter . Således er et eple en enkel tilbehørsfrukt, et jordbær er en ekstra tilbehørsfrukt, og en bjørnebær er en multippel tilbehørsfrukt. Tilbehørsfrukter kalles også feilaktig falske eller falske frukter. [ 2 ] Når de ved modenhet åpner seg på en bestemt måte for å frigjøre frøene, kalles fruktene avstikkende; ellers ubøyelig. Når mesocarp er kjøttfull, kalles de kjøttfulle; når den ikke er kjøttfull, kalles de tørre. Frukter som ikke inneholder levedyktige frø kalles " parthenocarpic ", for eksempel bananen ( Musa paradisiaca ). Avvikende frukter klassifiseres i sin tur i henhold til hvilken type dehiscens de presenterer. [ 22 ]

Dehiscence

Det er prosessen med spontan åpning av frukten for å slippe ut frøene. Dehiscens kan skje gjennom sirkulære hull eller porer, eller gjennom langsgående eller tverrgående sprekker. Ulike typer skilles: [ 23 ]

Enkle frukter

Enkle frukter utvikler seg fra en enkelt pistil , som kan være mono- eller multicarpellate, men alltid smeltet sammen, for eksempel druer, appelsiner eller meloner.

Uløselige nøtter

De tørre, uløselige enkle fruktene er fruktene som modnes uten å føde frøet, det vil si at de ikke slipper det under modningen. De stammer vanligvis fra en eggstokk der bare ett frø utvikler seg, selv om det kan være mer enn én eggløsning. Pericarp av en uavstøtende frukt ligner ofte frøskallet. Den sanne frøskallet i disse fruktene kan bli utslettet i betydelig grad (som i tilfellet med cypselas av Compositae) eller smelte sammen med perikarpen (som i karyopsen til Gramineae). [ 24 ]

Supero ovariederivater

Det er flere økologisk like typer, med noen morfologiske forskjeller, som er inkludert under det samme generelle navnet:

Underordnede ovariederivater beskyttede smerter Dehicent nuts

Dehiscens er kvaliteten på selvåpning, så når tiden kommer til å modnes, åpnes enkle dehicerende frukter langs definerte linjer eller suturer for å tillate frigjøring av frø .

Kjøttet frukt

De kjøttfulle fruktene, som de tørre, kan stamme fra en monocarpelar eller multicarpelar gynoecium. Veggene kan bestå av perikarp eller perikarp smeltet sammen med ekstrakarpellarvev. Den innerste eller ytterste delen eller hele fruktveggen kan bli kjøttfull ved differensiering av det myke eller saftige parenkymet . Andre deler enn fruktveggen kan også bli kjøttfulle, slik som morkakene og skilleveggene til multilokulære eggstokker.
Fra et evolusjonært synspunkt anses kjøttfulle frukter som relativt nyere enn tørre frukter. [ 26 ] I følge dette konseptet var den kjøttfulle delen opprinnelig en utvekst av det indre laget av perikarpen, som penetrerte mellom frøene i lokulen. Hele perikarpen blir deretter omdannet til et kjøttfullt, næringsbevarende vev som fungerer som et attraktivt middel for dyr å konsumere og spre frøene de inneholder.

Lagt til frukt

Aggregerte frukter utvikler seg fra en enkelt multikarpelær blomst eller med flere pistiller som er frie, slik at flere uavhengige frukter utvikler seg fra samme blomst, men arrangert sammen. Noen forfattere kaller dem generisk " etheriums ". [ 29 ]

Schizokarpiske frukter

De er de fruktene som kommer fra enkle eggstokker med to eller flere lokuler. Når frukten blir moden, skiller lokulene seg fra hverandre, så de ser ut som frukter avledet fra flere eggstokker eller flere frie bærblader. Schizokarpiske frukter kan være både kjøttfulle og tørre, og innenfor disse kan de være avvikende eller ikke. Hver separat lokule kalles en mericarp og inneholder et enkelt frø. [ 30 ]

Flere frukter

Også kalt kollektive frukter, der alle blomstene i en blomsterstand deltar i utviklingen av en struktur som ser ut som en enkelt frukt, men som faktisk består av mange frukter som er satt sammen. Noen ganger deltar andre deler av blomsten eller til og med selve blomsterstandens akse i utviklingen, og det er derfor de også kalles komplekse frukter. [ 34 ]​ [ 35 ]

Pseudokarper eller pseudofrukter

Pseudokarpene er strukturer som ser ut som frukt, men som ikke er det. I gymnospermer, som inkluderer furu , gran og sypresser , er det ingen ekte fruktblader eller pistiller, og derfor nyter ikke frøene fruktbeskyttelsen som angiospermer gjør. Det kan imidlertid utvikles strukturer som har en beskyttende eller til og med spredningsrelatert funksjon. Blant gymnospermer kalles pseudocarps også strobili . Strobilus er en avrundet, treaktig og løs struktur som omslutter frøene inne. Det er typisk for sypresser ( Cupressus ). Kjeglene til furu og sedertre er koniske strobili, først lukket, selv i noen år, for senere å åpne og skille skjellene som danner dem for å frigjøre frøene. Galbuli eller arcetider er avrundede, kjøttfulle og uavstøtende kjegler, som omslutter noen frø inni. Den er typisk for einer og einer ( Juniperus ), hvor frøene vises omgitt av skjell som blir kjøttfulle og til og med kan sveises, omslutter frøene og ser ut til å være kjøttfulle frukter. Til slutt, i barlind virker frøene omgitt av en kjøttfull struktur eller utvekster som kommer fra basen som omgir dem på alle sider bortsett fra en pore. Ved modenhet oppnår den en prangende rød farge og kan forveksles med en ekte frukt, men det er faktisk en struktur som kalles en aril . [ 36 ]

Frøfrie frukter

I veksten av eggstokken for å danne en frukt, griper de såkalte vekstregulatorene inn: auxiner , gibberelliner , cytokininer og etylen . Auxin dannes av pollenkornet og av zygoten . De fleste frukter involverer dannelse av frø, men enkelte planter kan produsere frukt uten at dette skjer. Disse fruktene kalles parthenocarpic, og eksempler inkluderer bananer, fiken eller navleappelsiner. Fenomenet skyldes at veksthormoner syntetiseres spontant eller som en konsekvens av pollinering som virker som en stimulans. Det har vært mulig å produsere meloner, ananas og tomater uten tidligere befruktning med injeksjon av auxiner i eggstokken. [ 9 ]

Vekst og utvikling

Transformasjonen av eggstokken til frukt innebærer en rekke fysiologiske endringer som fortsatt ikke er fullt kjent i dag. Fytohormoner spiller en svært viktig rolle i fruktutviklingen. Pollenkorn inneholder auxiner som enten stimulerer eggstokkvekst direkte eller setter i gang en kjede av reaksjoner som forårsaker en økning i auxinkonsentrasjon i eggstokkvev, og dermed stimulerer eggstokkveksten. En annen fysiologisk endring som skjer er translokasjon av næringsstoffer fra andre deler av planten til eggstokkvevet, noen av dem samler seg i eggstokkvevet, mens andre samler seg direkte i frøet i formasjonen. Slike næringsstoffer inkluderer sukker, aminosyrer og løselige proteiner . Mengden sukker øker under den tidlige utviklingen av visse frukter, for eksempel mais og hvetekorn, og avtar deretter når sukkeret omdannes til stivelse . I avokado og oliven akkumuleres fett og oljer i store mengder i voksende vev. Vannansamlingen er ofte veldig stor i kjøttfulle frukter, som tomater; i andre, som bønner og nøtter, reduseres vanninnholdet i frukten markant ved modning. Samtidig med disse endringene oppstår ofte en endring i pigmentering. I tomater forsvinner for eksempel klorofyll og erstattes av karotenoidpigmenter når fruktene nærmer seg modenhet. I visse varianter av plommer og druer akkumuleres antocyaninpigmenter etter hvert som modningen skrider frem, som er det som gir disse fruktene deres karakteristiske farger.

Modning

Det siste stadiet av fruktutviklingen er modning . Avhengig av om modningen primært reguleres av etylen (en gass med hormonell virkning ), klassifiseres fruktene som klimakteri eller ikke-klimakteri . [ 37 ] All frukt, som alle planteorganer, produserer etylen. Men under modning øker noen såkalte klimakteriske frukter etylenproduksjonen kraftig, mens andre, såkalte ikke-klimakteriske , praktisk talt holder etylenproduksjonshastigheten nesten uendret. I førstnevnte er etylen ansvarlig for koordineringen av modningsprosessen, i sistnevnte er det ikke.

I klimakterifrukter oppstår følgende oppførsel:

  1. påføring av etylen fremmer tiden for respiratorisk klimakteri (topp);
  2. autokatalytisk etylenproduksjon fortsetter etter at etylenbehandlingen er fjernet;
  3. størrelsen på respirasjonsfrekvensen er uavhengig av konsentrasjonen av påført etylen;
  4. Det er en klar respons på påføring av etylen i de fleste modenhetsindeksene til hver frukt (fasthet, farge, stivelsesnedbrytning osv.). [ 38 ]

Ikke - klimakteriske frukter , før påføring av etylen, fortsett som følger:

  1. de fremmer ikke respiratorisk klimakteri;
  2. i fravær av fysiologisk eller patologisk skade er det ingen autokatalytisk produksjon av etylen, selv etter påføring av etylenbehandling;
  3. størrelsen på respirasjonsfrekvensen øker med økende doser av påført etylen;
  4. Fra et organoleptisk modningssynspunkt er det ingen respons på etylenbehandlinger, bortsett fra når det gjelder falming (klorofyllnedbrytning). [ 38 ]

Derfor akselererer etylen modningen av frukt av visse arter (kalt klimafrukter ), som bananer, vaniljesaus, plommer, granatepler, persimmoner, epler, mango, avokado, pærer, papaya, tomater, etc. På grunn av de kommersielle kostnadene brukes det i praksis bare i noen få tilfeller, for eksempel i bananmodningsanlegg, hvor acetylen (en analog av etylen som utfører samme funksjon) brukes for å jevne modningen av partiet. [ 38 ]

Sitrusfrukter er ikke-klimakteriske og i dem regulerer ikke etylen modningen. Imidlertid er etylen i stand til å akselerere nedbrytningen av klorofyller , pigmenter som er ansvarlige for den grønne fargen på frukt. I sitrusfrukter indikerer ikke fargen nødvendigvis graden av modenhet. Men i appelsiner og mandariner kreves en viss grad av farging på det kommersielle nivået. Av denne grunn påføres etylen for å akselerere falmingen av disse fruktene, det vil si av kosmetiske årsaker. [ 38 ]

Referanser

  1. ↑ Strassburger, E. 1994. Treatise on Botany . 8. utgave. Omega, Barcelona, ​​​​1088 s. ISBN 84-7102-990-1
  2. ↑ a b c Esau, K. 1988. Anatomy of seeed plants. Utg. sørlige halvkule. ISBN 950-004-233-9
  3. ↑ Audesirk, TG, BE Byers, HJ Escalona García, RL Escalona García. 2003. Biologi: Livet på jorden . Pearson Education, ISBN 970-26-0370-6 , 9789702603702, s. 423.
  4. ↑ Dilcher, D. 2000. Colloquium Paper: Toward a new syntese. Store evolusjonære trender i angiosperm fossil rekord. Arkivert 24. september 2015 på Wayback Machine . PNAS 97:7030-7036
  5. ^ Roth, I. 1977. Frukter av angiospermer . I : Encyclopedia of Plant Anatomy, XVI, 675 sider,. ISBN 978-3-443-14010-6 .
  6. ↑ Sormani, MI, De Francesco, V., Biondini, M. og González, C. El Fruto . Botanikkkabinett ved Colegio Nacional Buenos Aires, Universitetet i Buenos Aires. Hentet 10. november 2009.
  7. ↑ a b c d e f g h Dimitri, M. 1987. Argentine Encyclopedia of Agriculture and Gardening. Redaksjonell ACME, Buenos Aires.
  8. ↑ a b c d e f g h i j Botanikkstol. «Frukten» . Karplantemorfologi . Argentina: Nasjonaluniversitetet i La Pampa. Arkivert fra originalen 12. september 2011 . Hentet 10. november 2009 . 
  9. ↑ a b c d e f g González, AM «Frukt, generelle kjennetegn» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 18. april 2009 . Hentet 10. mai 2009 . 
  10. ↑ García Breijo, FJ Frukt: dispersjon . Botanikk. Det polytekniske universitetet i Valencia.
  11. ^ Friis EM, Chaloner WG, Crane PR. (red) 1987. Opprinnelsen til angiospermer og deres biologiske konsekvenser. Cambridge: Cambridge University Press .
  12. ↑ abc Friis EM , Crepet WL. 1987. Tidspunkt for opptreden av blomstertrekk. I: Fries EM, Chaloner WG, Crane PR, red. Opprinnelsen til angiospermer og deres biologiske konsekvenser. Cambridge: Cambridge University Press, 145–179.
  13. ↑ Wing SL, Boucher LD. 1998. Økologiske aspekter ved strålingen av krittblomsterplanter. ( brutt lenke tilgjengelig på Internet Archive ; se historikk , første og siste versjon ). Annual Review of Earth and Planetary Sciences 26, 379–421
  14. ↑ a b c d Eriksson O, Friis EM, Löfgren P. 2000. Frøstørrelse, fruktstørrelse og spredningssystemer i angiospermer fra tidlig kritt til sen tertiær. American Naturalist 156, 47–58.
  15. ↑ Tiffany, BH. (1984). "Frøstørrelse, spredningssyndromer og fremveksten av angiospermene: bevis og hypotese" . Annals of the Missouri Botanical Garden 71 : 551-576. 
  16. ^ Westoby M, Leishman M, Lord J. (1996). "Komparativ økologi av frøstørrelse og spredning" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London, serie B 351 : 1309-1318. 
  17. ↑ Sandra Knapp. 2002. Tobakk til tomater: et fylogenetisk perspektiv på fruktmangfold i Solanaceae J. Exp. Bot. 53: 2001-2022
  18. ↑ Kathleen E. Fischer og Colin A. Chapman. 1993. Frugivores and Fruit Syndromes: Differences in Patterns at Genus and Species Level . Oikos, bind 66, nr. 3 (apr. 1993), s. 472-482
  19. ↑ Joshua J. Tewksbury 2002. Fruits, Frugivores and the Evolutionary Arms Race . New Phytologist, Vol. 156, nr. 2 (Nov., 2002), s. 137-139
  20. ↑ Theodor Cole & Hartmut Hilger 2015 Angiosperm Phylogeny, Flowering Plant Systematics. Free University Berlin
  21. ↑ Stevens, P. F. (2001 og utover). Angiosperm fylogeni nettsted . Versjon 13, 2016
  22. ↑ Spjut, R.W. (1994). "En systematisk behandling av frukttyper" . Memoirs of the New York Botanical Garden . 
  23. ↑ González, AM «Fruit, dehiscence» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 18. april 2009 . Hentet 10. mai 2009 . 
  24. ↑ a b García Breijo, FJ Complex Fruits . Botanikk. Det polytekniske universitetet i Valencia. Hentet 10. november 2009.
  25. ↑ Esau, K. 1965. Planteanatomi. 2. utg. New York, John Wiley & Sons.
  26. ↑ Pijl, L. van der. 1972. Prinsipper for spredning i høyere anlegg. 2. utg. Berlin-Heidelberg-New York, Springer-Verlag.
  27. ↑ García Breijo, FJ Pepónide . Botanikk. Det polytekniske universitetet i Valencia. Åpnet 1. november 2009.
  28. ↑ Garcia Breijo, FJ Baya . Botanikk. Det polytekniske universitetet i Valencia. Åpnet 1. november 2009.
  29. ↑ García Breijo, FJ Fruits la til . Botanikk. Det polytekniske universitetet i Valencia. Hentet 10. januar 200
  30. ↑ García Breijo, FJ Schizocarpic fruits . Botanikk. Det polytekniske universitetet i Valencia. Hentet 10. januar 200
  31. ↑ Garcia Breijo, FJ Cremocarpos . Botanikk. Det polytekniske universitetet i Valencia. Hentet 10. januar 200
  32. ↑ García Breijo, FJ Ergastulo . Botanikk. Det polytekniske universitetet i Valencia. Hentet 10. januar 200
  33. ↑ Garcia Breijo, FJ Samaridios . Botanikk. Det polytekniske universitetet i Valencia. Hentet 10. januar 2010
  34. ↑ Garcia Breijo, FJ Composite Fruits . Botanikk. Det polytekniske universitetet i Valencia. Hentet 10. januar 2010
  35. ↑ González, AM «Kollektive og polythalamiske frukter» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 18. februar 2010 . Hentet 10. februar 2010 . 
  36. ↑ Garcia Breijo, FJ Pseudocarpos . Botanikk. Det polytekniske universitetet i Valencia.
  37. ↑ a b Abeles, FB; Morgan, PW; Saltveit, M. (1992). Etylen i plantebiologi . 414 s (2. utgave). San Diego, California: Academic Press. ISBN  0-12-041451-1 . 
  38. ↑ abcd Knee , Michael ( 2002). "Etylensyntese, virkemåte, konsekvenser og kontroll" . Fruktkvalitet og dens biologiske grunnlag . Sheffield Academic Press. s. 180-224 . ISBN  1-84127-230-2 . 

Eksterne lenker