Nevron

Nevron

Grunnleggende diagram av en nevron
Navn og klassifisering
latin [ TA ]: nevron
PÅ A14.0.00.002
TH H2.00.06.1.00001
TH H2.00.06.1.00002
anatomisk informasjon
System Svært spent
 medisinsk melding 

Et nevron (fra gresk νεῦρον neuron , 'streng', 'nerve'), [ 1 ] er en hovedkomponentcelle i nervesystemet , hvis hovedfunksjon er å motta , behandle og overføre informasjon gjennom kjemiske og elektriske signaler takket være elektrisk eksitabilitet av plasmamembranen . De er spesialisert på å motta stimuli og ledning av nerveimpulser (i form av aksjonspotensialer ) mellom dem gjennom forbindelser kalt synapser , eller med andre typer celler, for eksempel muskelfibrene i den motoriske endeplaten . Høyt differensiert, de fleste nevroner deler seg ikke når de når modenhet; men et mindretall gjør det. [ 2 ]

Nevroner har typiske morfologiske egenskaper som støtter deres funksjoner : en cellekropp, kalt soma eller sentrale " perikaryon "; en eller flere korte forlengelser som vanligvis overfører impulser mot cellekroppen, kalt dendritter ; og en lang forlengelse, kalt akson eller 'aksel', som leder impulser fra somaen til en annen målnevron eller celle . [ 3 ]

Nevrogenese hos voksne ble først oppdaget i siste tredjedel av det 20. århundre. Inntil for noen tiår siden ble det antatt at, i motsetning til de fleste andre celler i kroppen, regenererte ikke normale nevroner i det modne individet, bortsett fra luktcellene. Myeliniserte nerver i det perifere nervesystemet har også potensialet til å regenerere gjennom bruk av neurolemma, et lag dannet fra kjernene til Schwann - celler .

Historikk

Wilhelm Waldeyer var en av grunnleggerne av nevronteorien, og skapte begrepet "nevron" for å beskrive den cellulære enheten for nervesystemfunksjonen og erklærte og klargjorde dette konseptet i 1891. [ 4 ] På
slutten av 1800-tallet plasserte Santiago Ramón y Cajal nevroner for første gang som funksjonelle elementer i nervesystemet . [ 5 ] Cajal foreslo at de fungerte som diskrete entiteter som, sammenkoblet, etablerte et slags nettverk gjennom spesialiserte forbindelser eller rom. [ 5 ] Denne ideen er anerkjent som nevrondoktrinen , en av de sentrale elementene i moderne nevrovitenskap . Det er i motsetning til det som forsvares av Camillo Golgi , som tok til orde for kontinuiteten til det nevrale nettverket og benektet at de var sammenkoblede diskrete enheter. For å observere histologien til nervesystemet under mikroskopet brukte Cajal sølvflekker (med sølvsalter) av histologiske snitt for lysmikroskopi , utviklet av Golgi og forbedret av ham selv. Denne teknikken tillot en veldig presis cellulær analyse, selv av et vev så tett som hjernen. [ 6 ] Nevronet er den strukturelle og funksjonelle enheten i nervesystemet. Den mottar stimuli fra omgivelsene, konverterer dem til nerveimpulser og overfører dem til et annet nevron, til en muskel eller kjertelcelle hvor de vil produsere en respons.

Nevrondoktrine

Læren om nevronet, etablert av Santiago Ramón y Cajal på slutten av 1800-tallet , er den aksepterte modellen i nevrofysiologi i dag . Det består i å akseptere at grunnlaget for nevrologisk funksjon ligger i nevroner som diskrete enheter, hvis interaksjon, mediert av synapser , fører til fremkomsten av komplekse responser. Cajal postulerte ikke bare dette prinsippet, men utvidet det også til en "lov om dynamisk polarisering", som tar til orde for enveis overføring av informasjon (det vil si i én retning, fra dendritter til aksoner). [ 7 ] Denne loven er imidlertid ikke alltid oppfylt. For eksempel kan gliaceller være involvert i informasjonsbehandling, [ 8 ] og til og med elektriske synapser eller ephapsis , mye mer rikelig enn tidligere antatt, [ 9 ] presenterer en direkte overføring av informasjon fra cytoplasma til celle cytoplasma. Videre kan dendrittene rette et synaptisk signal på en sentrifugal måte til nevronalsomaen, som representerer en overføring i motsatt retning av det som er postulert, [ 10 ] slik at det er aksonene som mottar informasjon (afferent).

Morfologi

Et typisk nevron består av: en voluminøs sentral kjerne, lokalisert i somaen ; en perikaryon som huser cellulære organeller som er typiske for enhver eukaryot celle ; og neuritter (dvs. vanligvis ett akson og flere dendritter) som kommer ut fra perikaryon. [ 3 ]

kjerne

Plassert i cellekroppen til nevronet, inntar den vanligvis en sentral posisjon og er svært synlig, spesielt i små nevroner. Den inneholder en eller to fremtredende nukleoler , så vel som sparsomt kromatin , noe som antyder den relativt høye transkripsjonsaktiviteten til denne celletypen. Den kjernefysiske konvolutten , med mange kjernefysiske porer , har en høyt utviklet kjernefysisk lamina . Tilbehørskroppen til Cajal kan dukke opp mellom de to , en sfærisk struktur rundt 1 μm i diameter som tilsvarer en opphopning av proteiner rike på aminosyrene arginin og tyrosin .

Pericarion

Ulike organeller fyller cytoplasmaet rundt kjernen. Den mest bemerkelsesverdige organellen, fordi perikaryon er full av frie ribosomer og festet til det grove retikulum , er den såkalte Nissl-substansen. Under lysmikroskopet blir de observert som basofile klumper , og under det elektroniske mikroskopet , som stabler av sisterne i det endoplasmatiske retikulum. En slik overflod av organellene som er involvert i proteinsyntese skyldes den høye biosyntesehastigheten til perikaryon.

Disse er spesielt bemerkelsesverdige i somatiske motoriske nevroner, slik som de i det fremre hornet av ryggmargen eller i visse motoriske kranialnervekjerner. Nissl-legemer finnes ikke bare i perikaryon, men også i dendrittene, men ikke i aksonet, og det er dette som gjør at de kan skilles fra dendritter og aksoner i neuropilen.

Golgi -apparatet , opprinnelig oppdaget i nevroner, er et høyt utviklet system av små flate og agranulære vesikler. Det er regionen der produktene av Nissl-stoffet tillater videre syntese. Det er primære og sekundære lysosomer (sistnevnte, rik på lipofuscin , kan marginalisere kjernen hos eldre individer på grunn av deres store økning). [ 11 ] Mitokondrier , små og avrundede, har vanligvis langsgående cristae .

Når det gjelder cytoskjelettet , er perikaryonet rikt på mikrotubuli (klassisk, faktisk kalt nevrotubuli , selv om de er identiske med mikrotubuli av ikke-nevronale celler) og mellomliggende filamenter (kalt nevrofilamenter av den nevnte grunnen). [ 12 ] Nevrotubuli er involvert i den raske transporten av proteinmolekyler som syntetiseres i cellekroppen og føres gjennom dendrittene og aksonet. [ 13 ]

Dendritter

Dendrittene er grener som kommer fra neuronal soma som består av cytoplasmatiske fremspring omgitt av en plasmamembran uten myelinskjede . Noen ganger har de uregelmessige konturer, utvikler ryggrader. Dens karakteristiske organeller og komponenter er: mange mikrotubuli og få neurofilamenter , begge anordnet i parallelle bunter; også mange mitokondrier ; Nissl klumper, mer rikelig i området ved siden av somaen; glatt endoplasmatisk retikulum, spesielt i form av synapserelaterte vesikler .

Axon

Aksonet er en tynn og omfattende forlengelse av neuronal soma, som er omgitt av membranen, axolemma . Aksolemmaet kan være foret av Schwann-celler i det perifere nervesystemet til virveldyr , med eller uten myelinproduksjon . Perikaryon kan deles sentrifugalt i tre sektorer: aksonbakken, det innledende segmentet og resten av aksonet. [ 3 ]

Når det gjelder cytoskjelettet, har dette området samme organisering som resten av aksonet. Mikrotubulene, som allerede er polariserte, har τ-proteinet [ 15 ] , men ikke MAP-2- proteinet .

Funksjon av nevroner

Nevroner har evnen til å kommunisere nøyaktig, raskt og over lange avstander med andre celler, enten de er nerver, muskler eller kjertel. Elektriske signaler kalt nerveimpulser overføres gjennom nevroner .

Disse nerveimpulsene beveger seg gjennom nevronet og begynner med dendrittene til de når terminalknappene , som kan kobles til en annen nevron, muskelfibre eller kjertler. Forbindelsen mellom en nevron og en annen kalles en synapse .

Nevroner utgjør og forbinder de tre komponentene i nervesystemet: sensitive, motoriske og integrerende eller blandede; På denne måten leverer en stimulus som fanges i en eller annen sensorisk region viss informasjon som ledes gjennom nevronene og analyseres av den integrerende komponenten, som kan utvikle en respons, hvis signal ledes gjennom nevronene. Denne responsen utføres gjennom en motorisk handling, for eksempel muskelkontraksjon eller kjertelsekresjon .

Nerveimpulsen

Nevroner overfører bølger av elektrisk natur forårsaket som et resultat av en forbigående endring i plasmamembranens permeabilitet . Dens forplantning skyldes eksistensen av en potensiell forskjell eller membranpotensial (som oppstår takket være de forskjellige konsentrasjonene av ioner på begge sider av membranen, som beskrevet av Nernst-potensialet [ 16 ] ) mellom den indre og ytre delen. celle (typisk -70  mV ). Ladningen til en inaktiv celle opprettholdes ved negative verdier (innvendig i forhold til utsiden) og varierer innenfor smale marginer. Når membranpotensialet til en eksiterbar celle depolariserer utover en viss terskel (65 mV til 55 mV app), genererer (eller avfyrer) cellen et aksjonspotensial. Et aksjonspotensial er en veldig rask endring i membranpolaritet fra negativ til positiv og tilbake til negativ, i en syklus som varer noen få millisekunder . [ 17 ]

Ioniske baser

Den første detaljerte registreringen av et aksjonspotensial ble laget av to forskere ved navn Alan Lloyd Hodgkin og Andrew Fielding Huxley, som målte ionstrømmene som oppstår under aksjonspotensialet. Denne historiske registreringen ble laget i aksonet til en blekksprut i 1939. [ 18 ]

Handlingspotensialet består av tre faser:

  1. Hvilepotensial eller membranpotensial, permeabilitet for natrium og kalium.
  2. Depolarisering av cellemembranen, til natrium og kalium.
  3. Repolarisering av membranen, til natrium og kalium.

Konduktansendringer observeres for Na og K under aksjonspotensialet. Under depolarisering og repolarisering målte de konduktans.

Potensialforskjellen bestemmes av den absolutte forskjellen mellom de positive og negative ladningene mellom innsiden og utsiden i forhold til membranen. Denne forskjellen beregnes av den anioniske og kationiske ladningen mellom begge sider av denne membranen av alle de eksisterende ionene, kalium ( K + ), magnesium ( Mg 2+ ), kalsium ( Ca 2+ ), natrium ( Na + ) og klor ( Cl- ) , hovedsakelig. Men når en ionekanal åpner seg, er ionetransit nede i sin elektrokjemiske gradient, det vil si at den prøver å balansere antall ioner, uavhengig av det nåværende transmembranpotensialet. Denne omstendighetsmekanismen for ionebevegelse tillater overgang mellom polarisasjons- og depolariseringstilstander. Et eksempel på denne paradoksale oppførselen ligger i mekanismen for kloranionkanaler åpnet av GABAergisk stimulering : Hvis det indre av den postsynaptiske cellen er negativt ladet i forhold til utsiden, når denne kanalen åpnes, passerer klorionene i en hviletilstand. inn i det indre gjør cellen mer negativ, til tross for at interiøret allerede er negativt. Dette skjer, siden i en hviletilstand er antallet klorioner høyere ute enn inne, slik at den naturlige tendensen er å balansere antallet ved å introdusere der det er færre, det vil si inni, dette selv om interiøret allerede er negativt, og ikke nettopp på grunn av antallet anioner, men på grunn av den negative ladningen til alle celleelementene.

Denne oppførselen er selektiv for enkle ionekanaler. Ionepumper , slik som natrium-kalium ATPase , utveksler ioner mellom innsiden og utsiden, og omvendt, men mot deres elektrokjemiske gradient og induserer dermed depolarisering. Denne mekanismen lar en gitt celle, tid etter overføring av et visst elektrisk signal, gå inn i en hviletilstand, og holde interiøret negativt i forhold til det ytre; dette skjer fordi det trekker ut flere kationer enn det introduserer (3 natriumkationer for hver 2 kalium).

Elektrisk overføring i axonene til nevronet utføres ved synkron åpning av visse natrium- og kaliumkanaler. For at overføringen mellom cellene i aksonet skal være effektiv, er det viktig at den absolutte ladningen til alle cellene i hvile er negativ. Dette gjør at en spesifikk ladning (positiv) har en tendens til å utlades mot den negative cellen, noe som gjør den positiv, slik at den har en tendens til å utlades mot den tilstøtende cellen, som også er negativ; dette, mens de allerede utladede cellene går tilbake til sin naturlige tilstand og blir negative igjen.

Iboende elektrofysiologiske egenskaper

Fram til slutten av 1980-tallet dikterte nevrovitenskapens dogmer at bare forbindelsene og nevrotransmitterne som ble frigjort av nevronene bestemte en nevrons funksjon. Undersøkelsene utført av Rodolfo Llinás med hans samarbeidspartnere på 1980-tallet av virveldyr avslørte at dogmet som ble opprettholdt til da var feil. I 1988 presenterte Rodolfo Llinás det nye funksjonelle synspunktet på nevronet i sin artikkel "The Intrinsic Electrophysiological Properties of Mammalian Neurons: Insights into Central Nervous System Function" [ 19 ] og regnes som et manifest som markerer mentalitetsendringen i nevrovitenskapen. angående det funksjonelle aspektet av nevroner med mer enn 1250 sitater i vitenskapelig litteratur. Det nye funksjonelle synspunktet på nevronet ble oppsummert i det som nå er kjent som Llinás' lov .

Nevrosekresjon

Nevrosekretoriske nevroner er nevroner som er spesialisert på utskillelse av stoffer som, i stedet for å slippes ut i synaptisk spalte, gjør det i en blodkapillær , slik at produktene deres transporteres av blodet til målvevet; det vil si at de virker gjennom en endokrin bane . [ 20 ] Denne aktiviteten er representert i hele det zoologiske mangfoldet : den finnes i krepsdyr , [ 21 ] insekter , [ 22 ] pigghuder , [ 23 ] virveldyr , [ 20 ] osv.

Nevrodegenerasjon

Under modning skjer en prosess som involverer progressiv degenerasjon og/eller død av nevroner. Denne prosessen, som kan være normal og naturlig under normal aldring , involverer de grunnleggende cellene i nervevevet og dets indre komponenter, som er de som hindrer effektivitet i å lede informasjon i den menneskelige hjernen, med påfølgende reduksjon i funksjoner . Under normal aldring er således hjernefunksjonene begrenset i det berørte området, men forskjellige nevrologiske patologier kan også oppstå hos mennesker, kalt nevrodegenerative sykdommer . [ 24 ]​ [ 25 ]​ [ 26 ]

Interaksjon mellom nevroner

Nervesystemet behandler informasjon etter en mer eller mindre standardkrets . Signalet initieres når et sensorisk nevron mottar en ekstern stimulus. Aksonet kalles den afferente fiberen . Denne sensoriske nevronen overfører et signal til en annen i nærheten, slik at den får tilgang til et integrasjonssenter av dyrets nervesystem. Interneuronene , plassert i systemet, transporterer signalet gjennom synapser . Til slutt, hvis det skal være en respons, er efferente nevroner som kontrollerer muskler , kjertler eller andre anatomiske strukturer begeistret. Afferente og efferente nevroner, sammen med interneuroner, utgjør den nevrale kretsen . [ 27 ] Elektriske signaler utgjør ikke i seg selv informasjon, dagens nevrovitenskap har utelukket at nevroner i bunn og grunn er noe som telefonoverføringslinjer. Disse elektriske signalene karakteriserer i stedet avfyringstilstanden til en nevron. Nevroner er gruppert i nevrale kretser, og det elektriske signalet, som egentlig er et elektrisk potensial , fra en nevron påvirkes av nevronene i kretsen den er koblet til. Tilstanden til et nevron i en nevrale krets endres over tid, og påvirkes av tre typer påvirkninger, eksitatoriske nevroner i nevrale kretsløp, inhiberende nevroner i nevrale kretsløp og eksterne potensialer som stammer fra sensoriske nevroner.

Funksjonen til en bestemt gruppe nevroner er å nå en viss slutttilstand avhengig av ytre stimuli . For eksempel, i oppfatningen av farge , kan en gruppe nevroner være ansvarlig for å havne i en bestemt tilstand hvis stimulansen er "rød" og en annen bestemt tilstand hvis stimulansen er "grønn". Antallet mulige "steady states" av nevrale kretser tilsvarer antall mønstre (i dette tilfellet forskjellige farger) som nevrale kretser kan gjenkjenne . Freemans arbeid på 1990- tallet klargjorde at en viss gruppe nevroner følger et kaotisk tidsmessig evolusjonsmønster til den når en viss tilstand. [ 28 ] En stabil tilstand tilsvarer gjenkjennelsen av et mønster, på mikroskopisk nivå er den stabile tilstanden et mønster av nevronal aktivering innenfor en bestemt krets, der aktiveringspotensialet er nær en merkelig attraktor av nevrodynamikken til klyngen. Antall mønstre p som kan gjenkjennes av en rekke nevroner kan relateres til antall nevroner som danner gruppen og sannsynligheten for feil ved å gjenkjenne nevnte mønster. Folk som er dyktigere eller mer trent i en oppgave, utfører den samme oppgaven med mye større presisjon fordi de har et større antall nevroner som er ansvarlige for oppgaven (den adskilte gjentakelsen av en aktivitet forsterker synapsene og antallet nevroner som potensielt er involvert i den oppgaven). Hopfields teori og Hebbs regel estimerer forholdet mellom antall nevroner N involvert i å gjenkjenne p -mønstre og feilsannsynligheten P e i mønstergjenkjenning: [ 29 ]

hvor er den såkalte feilfunksjonen knyttet til Gauss-kurven . Denne ligningen reflekterer at en profesjonell pianist eller en eliteidrettsutøver utfører en bestemt oppgave med en svært liten sannsynlighet for feil fordi treningen fører til at et større antall nevroner N blir involvert i oppgaven, og dette minimerer sannsynligheten for feil betraktelig.

Læring skjer når, som et resultat av gjentatte aktiveringsmønstre, nevrale forbindelser gjennomgår restrukturering: visse synaptiske forbindelser styrkes mens andre synaptiske forbindelser svekkes. Et individs kunnskap om verden gjenspeiles i strukturen til disse forbindelsene. I sin tur bestemmer antall og type tilkobling antall tilgjengelige attraktorer av nevromynamikken til en krets og derfor antallet forskjellige mønstre som nevnte krets kan identifisere. Likeledes har glemsel og tap av kapasitet også et fysiologisk grunnlag i svekkelse av sjeldent brukte synapser. Når en viss nevronkrets ikke er aktivert nok, forfaller synapsene og kan gå tapt, og det er grunnen til at gjenkjennelsen av et bestemt mønster kan gå tapt.

Pulsoverføringshastighet

Nerveimpulsen overføres gjennom dendrittene og aksonet.

Hastigheten for overføring av nerveimpulsen avhenger fundamentalt av hastigheten på aksonledning, som igjen avhenger av aksonets diameter og myelinisering. Aksonet bærer impulsen i bare én retning, og impulsen overføres fra et rom til et annet. Dendritter er nervefibrene til et nevron, som mottar impulser fra andre nevroner. Mellomrommene mellom et akson og en dendritt kalles " synaptisk gap " eller synaptisk spalte. I de store alfa-nevronene i de fremre hornene i ryggmargen kan aksonale ledningshastigheter nå opp til 120  m/s . Hvis vi tar i betraktning at en normal person kan bli opptil 2,25  m høy, vil den elektriske impulsen ta bare 18,75  ms å bevege seg fra fottuppen til hjernen.

Nevrale nettverk

Et nevralt nettverk er definert som en populasjon av fysisk sammenkoblede nevroner eller en gruppe isolerte nevroner som mottar signaler som de behandler på samme måte som en gjenkjennelig krets . Kommunikasjon mellom nevroner involverer en elektrokjemisk prosess , [ 16 ] der når et nevron er eksitert over en viss terskel , depolariserer det, og sender gjennom aksonet et signal som eksiterer nabonevroner, og så videre. Næringen av nervesystemets kapasitet ligger derfor i disse forbindelsene. I motsetning til det nevrale nettverket snakker vi om en nevrale krets når det nevnes nevroner som er kontrollert og gir opphav til tilbakemelding ( feedback ), som definert av kybernetikk .

Hjerne og nevroner

Antall nevroner i hjernen varierer drastisk avhengig av arten som er studert. [ 30 ] Det ble
anslått i 2016 at den menneskelige hjerne har omtrent 85.000.000.000 (85 milliarder; 8,5 × 10 10 ) nevroner, [ 31 ] et tall lavere enn det historiske klassiske anslaget, hundre milliarder. [ 32 ]

Klassifisering

Størrelsen på cellekroppen, eller soma, varierer fra 5-135 mikrometer (μm) .

I henhold til størrelse

Basert på størrelsen på somaen , kan nevroner i en nervekjerne klassifiseres som parvocellulære og magnocellulære.

I henhold til skjemaet

Avhengig av formen kan nevroner klassifiseres i: [ 3 ]

I henhold til polaritet

I henhold til antallet og anatomien til prosessene deres, er nevroner klassifisert som: [ 3 ]

I henhold til egenskapene til dendrittene

I henhold til arten av aksonet og dendrittene, er nevroner klassifisert som: [ 3 ]

I følge den kjemiske formidleren

Nevroner kan klassifiseres, i henhold til den kjemiske mediatoren , i: [ 33 ]

I henhold til funksjon

Nevroner er en del av nevrale kretsløp der de utfører forskjellige funksjoner, som på en forenklet måte kan oppsummeres som:

Projeksjonsnevroner og interneuroner er de mest tallrike i sentralnervesystemet. [ 34 ]

Evolusjon

Det er to hypoteser om den fylogenetiske opprinnelsen til nevroner. Den første, kalt den monofyletiske hypotesen , antyder at nevroner oppsto i en filum og derfra utviklet seg til mer komplekse former. Den andre, eller polyfyletiske hypotesen , foreslår at nevroner har sin opprinnelse uavhengig i mer enn én filum , spesielt i to av dem: cnidarians og ctenophores , så senere utvikling vil være et eksempel på konvergent evolusjon . [ 34 ]

Hos de mest primitive cnidarianene, hydrozoanene , har nevrallignende aktivitet blitt beskrevet som ikke stammer fra nevroner, men fra en eller annen form for kommunikasjon mellom epitelceller . I porifera har de ytre membranene celler som er i stand til å trekke seg sammen som svar på endringer i trykk eller sammensetning av vannet. Disse cellene reagerer på spesifikke stimuli og er kontraktile, så de kan anses å utføre sensoriske og motoriske funksjoner. Disse celletypene har blitt kalt nevroider .

Tilsvarende kommer motoriske handlinger til visse polypper som å lukke og flytte tentaklene og sugekoppene fra elektriske potensialer som forplanter seg fra en celle til en annen i epitellaget fra rostral til kaudal.

I denne forstand må det huskes at i vertebrate embryoer kommer nevrale cellene fra epitelceller gjennom prosessen som kalles neurulation .

Alt dette tyder på at nerveceller differensierte i de første metazoene ved en gradvis transformasjon av epitelceller (som i primitive systemer spilte rollen som initiatorer av aktivitet som kan overføres til tilstøtende celler) mot nevroepitelceller som er følsomme for mekaniske, elektromagnetiske og kjemiske stimuli. oversettes til elektriske og kjemiske signaler som er i stand til å utvikle en smidig og autonom respons på visse miljøstimuli. [ 34 ]

Etter utseendet til nevronet består det neste evolusjonstrinnet i utseendet til nervevevet. Hos tidlige dyr besto det av et diffust nervenettverk som ligner på det som finnes i hydraer eller koraller , der informasjon beveger seg i alle retninger uten et gjenkjennelig mønster.

Senere vil det ganglioniske nervesystemet vises i annelids . Grupperingen av nevroner i ganglier muliggjør en raskere utveksling mellom nevroner og en større grad av integrering av informasjon, og spesielt retningsbestemt nerveimpulser, som gir opphav til mer effektiv atferd.

Disse gangliene er fordelt i metamerene , og når en større prominens de som behandler informasjon fra utsiden og sender den til musklene og kjertlene.

Størrelsen på gangliene som utvikler større aktivitet øker. Dette er de som ligger i området nær munnen, siden dette er den som først kommer i kontakt med omverdenen under bevegelse. Fjernmottak av miljøstimuli oppstår, og parallelt begynner det å dukke opp interneuroner , celler som mottar og sender informasjon utelukkende til andre nerveceller.

Betydningen av funksjonen til rostralgangliene for overlevelse gjør at de blir arrangører av aktiviteten til de andre gangliene. Denne prosessen kalles encefalisering , og den vil nå sin høyeste grad av utvikling for første gang hos leddyr og bløtdyr , sammen med en bemerkelsesverdig utvikling av sanseorganene og leddede vedheng som gjør bevegelse mulig. Med denne elementære hjernen , sammen med lærings-, hukommelses- og sosial atferdsevner, dukker det opp en grunnleggende egenskap som er forutsigelsen av fremtidige hendelser. [ 34 ]

Antall nevroner fra forskjellige dyr

Ulike dyr har ulikt antall nevroner. Imidlertid har Caenorhabditis elegans , en nematodeorm 1  millimeter (mm) i lengde, bare 302 nevroner; [ 35 ] og fruktfluen (Drosophila melanogaster) , rundt 300 000 nevroner, noe som er nok til å tillate den å vise kompleks atferd . [ 36 ] Enkel manipulering av disse artene, med en svært kort livssyklus og lite krevende kultur, gjør at de kan brukes til å belyse neuronal funksjon. [ 17 ]

Kunstige nevrale nettverk

Kunnskap om biologiske nevrale nettverk har gitt opphav til et design brukt innen kunstig intelligens . Disse nettverkene fungerer fordi hver nevron mottar en rekke innganger gjennom sammenkoblinger og sender ut en utgang. Denne utgangen er gitt av tre funksjoner: en forplantningsfunksjon som vanligvis består av summen av hver inngang multiplisert med vekten av dens sammenkobling; en aktiveringsfunksjon , som modifiserer den forrige og som kanskje ikke eksisterer, i dette tilfellet er utgangen den samme forplantningsfunksjonen; og en overføringsfunksjon , som brukes på verdien returnert av aktiveringsfunksjonen. Det brukes til å avgrense utgangen til nevronet og er generelt gitt av tolkningen vi ønsker å gi til disse utgangene. [ 37 ]

Se også

Referanser

  1. ^ "Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, νεῦρον" . 
  2. ↑ Cayre, Myriam; Jordane Malaterre, Sophie Scotto-Lomassese, Colette Strambi og Alain Strambi. "De vanlige egenskapene til nevrogenese i den voksne hjernen: fra virvelløse dyr til virveldyr." Arkivert 15. juni 2010 på Wayback Machine . Sammenlignende biokjemi og fysiologi Del B: Biokjemi og molekylærbiologi . Vol. 132, utgave 1, mai 2002, s. 1-15.
  3. ↑ a b c d e f Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Friar, B.; Anadón, R. og José Sáez, F. (2002). Plante- og dyrecytologi og histologi . McGraw-Hill Interamericana de España, SAU ISBN  84-486-0436-9 . 
  4. ↑ Kapittel "The long breath of Hans Krebs", kapittel XIII (s. 367-474) av Monteverde, E. (2015). Episke historier om medisin: demoner, eliksirer, sykdommer og kurer som en gang var dødelige. Mexico: Kritikk. 488 sider ISBN 978-607-8406-61-6 (åpnet tirsdag 13. september 2022.)
  5. ↑ a b López-Muñoz, F; Boya, J., Alamo, C. (16. oktober 2006). "Nevronteori, hjørnesteinen i nevrovitenskap, på hundreårsdagen for Nobelprisen til Santiago Ramón y Cajal" . Brain Research Bulletin 70 : 391-405. PMID  17027775 . doi : 10.1016/j.brainresbull.2006.07.010 . Arkivert fra originalen 7. mai 2010 . Hentet 2. april 2007 . 
  6. ↑ Grant, Gunnar (9. januar 2007 (på nett)). "Hvordan Nobelprisen i fysiologi eller medisin i 1906 ble delt mellom Golgi og Cajal" . Brain Research Reviews 55 :490 . PMID  17027775 . doi : 10.1016/j.brainresrev.2006.11.004 . Arkivert fra originalen 16. november 2009 . Hentet 2. april 2007 . 
  7. ↑ Sabbatini, RME, april-juli 2003. "Neurons and Synapses: The History of Its Discovery." Brain & Mind Magazine , 17. Hentet 19. mars 2007.
  8. ↑ Witcher, M., Kirov, S., Harris, K. (2007). Plastisitet av perisynaptisk astroglia under synaptogenese i den modne rottehippocampus. Glia 55 (1): 13-23. PMID  17001633 . doi : 10.1002/glia.20415 . 
  9. ↑ Connors B, Long M (2004). "Elektriske synapser i pattedyrhjernen.". Annu Rev Neurosci 27 : 393-418. PMID  15217338 . doi : 10.1146/annurev.neuro.26.041002.131128 . 
  10. ^ Djurisic M, Antic S, Chen W, Zecevic D (2004). "Spenningsavbildning fra dendritter av mitralceller: EPSP-dempning og spiketriggersoner." J Neurosci 24 (30): 6703-14. PMID  15282273 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.0307-04.2004 . 
  11. ↑ Keller, Jeffrey N., Edgardo Dimayugab, Qinghua Chena, Jeffrey Thorpea, Jillian Geeb og Qunxing Ding. "Autofagi, proteasomer, lipofuscin og oksidativt stress i den aldrende hjernen." Arkivert 23. februar 2009 på Wayback Machine . International Journal of Biochemistry & Cell Biology . Vol. 36, utgave 12, desember 2004, s. 2376-2391.
  12. ^ Johnson, I. P. "Morfologiske særegenheter ved nevronet." Hjerneskade og reparasjon (fra molekylær forskning til klinisk terapi) .
  13. ↑ Afifi, Adel K. Funksjonell nevroanatomi . ISBN 970-10-5504-7 .
  14. ↑ Kole, Maarten HP; Stuart, Greg J (2012). "Signalbehandling i aksonstartsegmentet" . Neuron (anmeldelse) 73 (2): 235-247. 
  15. ^ Goedert, M., MG Spillantini og RA Crowther. "Kloning av et stort tau mikrotubuli-assosiert protein som er karakteristisk for det perifere nervesystemet." Proc Natl Acad Sci USA . 1. mars 1992; 89(5): 1983-1987.
  16. ^ a b Cromer, A. H. (1996). Fysikk for biovitenskap . Jeg har tilbakestilt redigeringer. ISBN  84-291-1808-X . 
  17. ^ a b Bear, MF, Connors, BW, Paradiso, M. A: Neuroscience: Exploring the Brain . Barcelona: Masson, 2002. ISBN 84-458-1259-9 .
  18. ↑ Hodgkin, AL; Huxley, A. F. (1939). "Handlingspotensiale registrert fra innsiden av en nervefiber". Nature 144 (3651): 710-711. Bibcode : 1939Natur.144..710H . doi : 10.1038/144710a0 . 
  19. ↑ Llinás, Rodolfo (1988). "De iboende elektrofysiologiske egenskapene til pattedyrnevroner: Innsikt i sentralnervesystemets funksjon". Science 242 : 1654-1664. 
  20. ^ a b Kardong, K.V. (1999). Virveldyr. Komparativ anatomi, funksjon, evolusjon . McGraw-Hill Interamericana fra Spania. ISBN  84-486-0261-7 . 
  21. ↑ Bliss, Dorothy E., James B. Durand og John H. Welsh. "Neurosekretoriske systemer i decapod Crustacea." Celle- og vevsforskning . Vol. 39, nr. 5/september 1954.
  22. ↑ Miller, TA "Neuroseresjon og kontroll av viscerale organer i insekter." Annual Review of Entomology Vol. 20: 133-149 (publiseringsdato for bind: januar 1975).
  23. ↑ Cobb JLS "Neurohumorer og nevrosekresjon i pigghuder: en gjennomgang." Arkivert 13. januar 2009 på Wayback Machine . Sammenlignende biokjemi og fysiologi. C. Sammenlignende farmakologi .
  24. ^ "Neurodegenerasjon og aldring" . Institutt for biomedisinsk forskning i Barcelona (iibb.csic.es) . Hentet 25. juni 2020 . 
  25. ^ "Sammenheng mellom nevroinflammasjon, nevrodegenerasjon og depresjon" . www.intramed.net . Hentet 25. juni 2020 . 
  26. ↑ Meza, Monica Navarro; Ceballos, Juan Luis Orozco (30. april 2015). Pleie og fôring ved nevrodegenerasjon, Alzheimers og Parkinsons: Grunnleggende informasjon . University Publishing House - University of Guadalajara. ISBN  978-607-742-180-1 . Hentet 25. juni 2020 . 
  27. ^ Randall, D.; Burggren, W. og French, K. (1998). Eckert Animal Physiology (4. utgave). ISBN  84-486-0200-5 . 
  28. ↑ Sole og Manrubia, 1996, s. 506.
  29. ↑ Sole og Manrubia, 1996, s. 514.
  30. ↑ Williams, R. og Herrup, K. (2001): "The Control of Neuron Number." The Annual Review of Neuroscience 11 : s. 423-453; 1988. Sist revidert: 28. september 2001. Hentet 12. mai 2007.
  31. ↑ Herculaneum-Houzel, Suzana (2009). "Den menneskelige hjernen i tall: en lineært oppskalert primathjerne" . Front. Hmm. Neurosci. (Anmeldelse) . Hentet 8. desember 2018 . « Hvor mange nevroner har den menneskelige hjernen, og hvordan er den sammenlignet med andre arter? Mange originale artikler, anmeldelser og lærebøker hevder at vi har 100 milliarder nevroner og 10 ganger så mange gliaceller ... vanligvis uten referanser . Dette ble oppnådd av Azevedo et al. (2009), som fant at den voksne mannlige hjernen, i gjennomsnitt 1,5 kg, har 86 milliarder nevroner og 85 milliarder ikke-nevronale celler . » 
  32. ↑ av Bartheld CS.; Bahney J.; Herculaneum-Houzel S. (2016). "Søken etter sanne antall nevroner og gliaceller i den menneskelige hjernen: En gjennomgang av 150 år med celletelling" . The Journal of Comparative Neurology 524 ( 18): 3865-3895. PMC 5063692 . PMID 27187682 . doi : 10.1002/cne.24040 .   
  33. ↑ Ganong, William F.: Review of Medical Physiology , 22. utgave.
  34. ↑ a b c d April Alonso, Á.; Ambrosio Flores, E.; Blas Calleja, M. delR.; Caminero Gómez A.; Garcia Lecumberri C.; Higuera Matas A.; Pablo Gonzalez, JM (2017). Grunnlaget for psykobiologi . Sanchez og Torres. 
  35. ↑ Chris Li, Kyuhyung Kim og Laura S. Nelson. "FMRFamid-relatert nevropeptid-genfamilie i Caenorhabditis elegans." Arkivert 23. februar 2009 på Wayback Machine . Brain Research , bind 848, utgaver 1-2, 27. november 1999, s. 26-34.
  36. ↑ Gordon Bateson, Paul Patrick; Klopfer, Peter H.; og Thompson, Nicholas S. (1993): "Perspectives in Ethology." Springer . ISBN 0-306-44398-8 .
  37. ↑ Gurney, K. (1997) En introduksjon til nevrale nettverk . London: Routledge. ISBN 1-85728-673-1 (innbundet) eller ISBN 1-85728-503-4 (mykt omslag).

Bibliografi

Eksterne lenker