Animalia

Dyr
Tidsrekkevidde :760–0 ma Hadde. Arkaisk Proterozoikum Fan. Tonic - Nylig [ 1 ]
Dyremangfold.png
ulike typer dyr
taksonomi
Domene : eukaryota
(ingen rekkevidde) Opimoda
Podiata
Amorphea
Opisthokonta
Holozoa
Filozoa
Apoikozoa
Kongerike : Animalia
Linnaeus , 1758
underriker

Tradisjonell klassifisering: [ 2 ]

Alternativ klassifisering: [ 3 ]

Synonym
  • Metazoa Haeckel, 1874
  • Zooaea Barkley, 1939
  • Gastrobionta Rothmaler, 1948
  • Euanimalia Barkley, 1949

I den vitenskapelige klassifiseringen av levende vesener utgjør dyr ( Animalia ) eller metazoer ( Metazoa ) et rike som samler en bred gruppe organismer som er eukaryoter , heterotrofer , flercellede og vev (unntatt porifera ). De er preget av sin brede bevegelseskapasitet , ved ikke å ha en kloroplast (selv om det er unntak, som i tilfellet med Elysia chlorotica ) eller en cellevegg , og av deres embryonale utvikling ; som går gjennom en blastula -fase og bestemmer en fast kroppsplan (selv om mange arter kan gjennomgå senere metamorfose som leddyr ). Dyrene utgjør en naturlig gruppe nært beslektet med soppene (riket Fungi ). Animalia er et av de fem kongedømmene i Eukaryota - domenet , og mennesket tilhører det . Den delen av biologien som studerer dyr er zoologi .

De mest kjente dyrefilene dukker opp i fossilregistrene under den såkalte kambriske eksplosjonen , som skjedde i havet for rundt 542 til 530 millioner år siden. Dyr er delt inn i flere undergrupper, hvorav noen er virveldyr : ( fugler , pattedyr , amfibier , krypdyr , fisk ) og virvelløse dyr : leddyr ( insekter , edderkoppdyr , myriapoder , krepsdyr ) , annelidgasser ( meitemark ) , igler , tropoder , igler , blekksprut ), porifera ( svamper ), cnidarians ( maneter , polypper , koraller ), pigghuder ( sjøstjerner ), nematoder (spiralormer), platyhelminthes (flatorm), etc.

Funksjoner

Mobilitet er den mest slående egenskapen til organismene i dette riket, men den er ikke eksklusiv for gruppen som gir opphav til at visse organismer, de såkalte protozoene , som tilhører riket Protista , ofte blir betegnet som dyr .

Følgende diagram viser egenskapene som er felles for alle dyr:

Med få unntak, særlig svamper ( phylum Porifera ), har dyr differensiert og spesialisert vev . Disse inkluderer muskler , som kan trekke seg sammen for å kontrollere bevegelser, og et nervesystem , som sender og behandler signaler. Det er vanligvis også et indre fordøyelseskammer, med en eller to åpninger. Dyr med denne typen organisasjon er kjent som eumetazoans , i motsetning til parazoans og mesozoans , som er enklere organisasjonsnivåer siden de mangler noen av de nevnte egenskapene.

Alle dyr har eukaryote celler , omgitt av en karakteristisk ekstracellulær matrise som består av kollagen og elastiske glykoproteiner . Dette kan forkalke og danne strukturer som skjell , bein og spikler . Under dyreutviklingen skapes et relativt fleksibelt rammeverk som celler kan bevege seg gjennom og omorganisere seg gjennom, noe som gjør mer komplekse strukturer mulig. Dette er i motsetning til andre flercellede organismer som planter og sopp , som utvikler progressiv vekst.

Viktige funksjoner

Dyr utfører følgende viktige funksjoner: fôring, respirasjon, sirkulasjon, utskillelse, respons, bevegelse og reproduksjon:

Mat

De fleste dyr kan ikke absorbere mat; de får i seg det Dyr har utviklet seg på forskjellige måter å fôre på. Planteetere spiser planter, rovdyr spiser andre dyr; og altetende lever av både planter og dyr. Detritivorer spiser nedbrytende plante- og dyremateriale . Filtermatere er vannlevende dyr som anstrenger bittesmå organismer som flyter i vannet. Dyr danner også symbiotiske forhold, der to arter lever i nær tilknytning til hverandre. For eksempel er en parasitt en type symbiont som lever i eller på en annen organisme, verten. Parasitten lever av verten og skader den. [ 4 ]

Puste

Det spiller ingen rolle om de lever i vann eller på land, alle dyr puster; dette betyr at de kan ta inn oksygen og avgi karbondioksid . Takket være deres veldig enkle og tynnveggede kropper, bruker noen dyr diffusjonen av disse stoffene gjennom huden . Imidlertid har de fleste dyr utviklet komplekse vev og organsystemer for respirasjon. [ 4 ]

Opplag

Mange små vannlevende dyr, som noen ormer, bruker kun diffusjon for å transportere oksygen- og næringsmolekyler til alle cellene deres, og for å samle avfallsprodukter fra dem. Diffusjon er tilstrekkelig fordi disse dyrene er bare noen få celler tykke. Imidlertid har større dyr et slags sirkulasjonssystem for å flytte stoffer rundt inne i kroppen. [ 4 ]

Utskillelse

Et primært avfallsprodukt fra celler er ammoniakk , et giftig nitrogenholdig stoff. Oppbygging av ammoniakk og andre avfallsprodukter kan drepe et dyr. De fleste dyr har et utskillelsessystem som enten fjerner ammoniakk eller omdanner det til et mindre giftig stoff som elimineres fra kroppen. Ved å fjerne metabolsk avfall bidrar ekskresjonssystemer til å opprettholde homeostase . Utskillelsessystemene varierer, fra celler som pumper vann ut av kroppen til komplekse organer som nyrene. [ 4 ]

Svar

Dyr bruker spesialiserte celler, kalt nerveceller, for å reagere på hendelser i miljøet . Hos de fleste dyr er nerveceller koblet til hverandre for å danne et nervesystem. Noen celler som kalles reseptorer reagerer på lyder, lys og andre ytre stimuli. Andre nerveceller behandler informasjon og bestemmer dyrets respons. Organiseringen av nerveceller i kroppen endres dramatisk fra en filum til en annen. [ 4 ]

Bevegelse

Noen voksne dyr forblir fast på ett sted. Selv om mange har mobilitet. Imidlertid har både de faste og de raskere vanligvis muskler eller muskelvev som forkortes for å generere kraft. Muskelsammentrekning lar bevegelige dyr bevege seg, ofte i kombinasjon med en struktur som kalles et skjelett . Muskler hjelper også dyr, selv de mest stillesittende, med å spise og pumpe vann og andre væsker ut av kroppen. [ 4 ]

Avspilling

De fleste dyr formerer seg seksuelt ved å produsere haploide kjønnsceller . Seksuell reproduksjon bidrar til å skape og opprettholde genetisk mangfold i en populasjon. Følgelig bidrar det til å forbedre en arts evne til å utvikle seg med endringer i miljøet. Mange virvelløse dyr kan også formere seg aseksuelt. Aseksuell reproduksjon gir opphav til avkom genetisk identisk med foreldrene. Denne formen for reproduksjon gjør at dyr raskt kan øke i antall. [ 4 ]

Klassifisering

Historikk

Dyr har blitt studert siden antikken, og selv i dag er dyreklassifiseringen i endring, da den avhenger av studier som stadig avslører ny informasjon. Dyregruppene ble definert på grunnlag av deres biologiske, morfologiske og ultrastrukturelle karakter; Imidlertid er fylogenien til det  21. århundre hovedsakelig basert på den molekylære fylogenomiske studien av mitokondrielt , ribosomalt og kjernefysisk DNA, som også har bestemt viktige endringer. Følgende tabell oppsummerer historisk sett de mest bemerkelsesverdige klassifiseringssystemene, og gir relevans for oppdagelsen av de viktigste supergruppene:

Aristoteles
335 f.Kr C. [ 5 ]
​( Cuvier  1800) [ 6 ]
Linné
1735, [ 7 ]
1758 [ 8 ]
Leuckart
1848 [ 9 ]
Lankester
1873, 1877 [ 10 ] ​(
Haeckel 1874) [ 11 ]
Grobben
1908 [ 12 ]
Bütschli
1910 [ 13 ] ​Kükenthal
1923
Hyman 1940 [ 14 ] Whittaker
1969  [ 15 ]
Nielsen 2012 [ 16 ]
​Brusca 
et al. 2016 [ 3 ]
 Beskrivelse (grupper)
Diploblastica (Zoophyta) spongiaria Parazoa Parazoa Ikke-Bilateria  ( P ) Porifera
 Anaima (virvelløse dyr) ormer Coelenterata cnidaria Eumetazoa Stråle cnidaria
ctenophora ctenophora
ormer Triploblastisk
(Bilateria)
           ̠ acoelomata Xenacoelomorpha Xenacoelomorpha
Protostomi  Spiralia Platyhelminthes , NemerteaMesozoa 
Mollusca Coelomata Mollusca
ormer Annelida , LophophorataChaetognatha 
Pseudocoelomata Gnathifera , Gastrotricha
 ecdysozoa Nematozoa , Scalidophora
insekt Arthropoda Coelomata Panarthropoda
ormer pigghuder deuterostomi Ambulerende pigghuder
ormer Hemichordata
 Enaima (virveldyr) fiskene Virveldyr  Chordata  fisk , amphioxus
amfibie  amfibier , krypdyr
Fugler  fugler
pattedyr  pattedyr

Hymans (1940) klassifisering, som har vært gjeldende inntil nylig (Margulis & Chapman, 2009), har blitt ugyldiggjort av moderne molekylære fylogenetiske studier, ettersom grupper som acoelomates , pseudocoelomaates , coelomates og schizocoelomates ble vist å være kunstige. polyfyletiske ) grupper. [ 17 ]

Phylums of the dyreriket

Dyreriket er delt inn i en rekke store grupper kalt phyla (tilsvarende divisjonene i planteriket ); hver reagerer på en veldefinert type organisasjon, selv om det er noen av kontroversielle tilknytninger. Følgende tabell viser dyrefylene og deres hovedegenskaper:

Ikke-bilaterale kanter Betydning Vanlig navn Karakteristiske trekk Beskrevne arter [ 18 ]​ [ 19 ]
Porifera porebærer svamper Bentisk, ubevegelig, asymmetrisk; kropp med inhalerende porer 9000
cnidaria Brennesle cnidarians Diblastisk , radiell, med cnidocytter 10 000
ctenophora kambærer ctenoforer Diblastisk , biradial, med kolloblaster 166
Placozoa dyreplate Placozoa Veldig enkelt, krypende, med uregelmessig amøboid kropp 1
Bilaterale skjærekanter Betydning Vanlig navn Karakteristiske trekk beskrevne arter
Annelida små ringer annelids Coelomate ormer med kroppen segmentert i ringer 17.200
Arthropoda leddede ben leddyr Eksoskjelett av kitin og leddede ben 1 200 000
Brachiopoda Korte bein brachiopoder Med lophofor og skall med to ventiler 335 (16 000 utdødd)
Bryozoa mosedyr bryozoer Med lofofor ; filtre; anus utenfor corona tentululare 5700
Chaetognatha spinne kjever pil ormer Med finner og et par chitinøse ryggrader på hver side av hodet 100
Chordata Det matcher akkordater Ryggakkord eller notokord , i det minste i embryonal tilstand 64 788 [ 20 ]
Cyclophora Hva har hjul Sykloforer Pseudocoelomater med sirkulær munn omgitt av små flimmerhår to
pigghuder hud med pigger pigghuder Fem-radius symmetri , ytre skjelett av kalkholdige deler 7 000 (13 000 utdødd)
Entoprokt indre anus Entoprokter Med lofofor ; filtre; anus inkludert i den tentakulære kronen 170
gastrotricha hårete mage Gastrotrisk Pseudocoelomates , pigget kropp, to selvklebende kaudale rør 800 [ 21 ]
Gnathostomulida liten munn med kjever Gnathostomulids Munn med karakteristiske kjever; interstitial 80
Hemichordata med halvt tau hemichordater Deuterostome med svelgåpninger og stomochroda 108 [ 20 ]
Kinorhynch bevegelig horn Quinorhynx Pseudocoelomater med uttrekkbart hode og segmentert kropp 150
Loricifera dimensjonsbærer Papegøyeplante Pseudocoelomater dekket av en slags ringbrynje 28
Mikrognathozoa dyr med små kjever Mikrognathozoa Pseudocoelomater ; komplekse kjever; trekkspill utvidbart bryst 1
Mollusca Myk bløtdyr Munn med radula , muskuløs fot og kappe rundt skallet 93 000
nematode Ligner på en tråd runde ormer Pseudocoelomate ormer med sirkulært snitt med kitinøs kutikula 25 000
Nematomorpha trådform nematomorfer Parasittiske ormer som ligner på Nematodes 331
Nemerthea havets nymfe nemertines Acelomados- ormer med uttrekkbar stamme 1200
Onychophora spikerbærer fløyelsormer Vermiform kropp med ben utstyrt med apikale kitinøse negler 165 [ 20 ]
Phoronide Zeus sin lærer foronider Lofofore rørormer ; U-formet tarm tjue
Platyhelminthes flatormer flatormer Acoelomate ormer , ciliate, uten anus; mange er parasitter 20 000
Priapulid Fra Priapus , gud for gresk mytologi Priapulids Pseudocoelomate ormer med uttrekkbar snabel omgitt av papiller 16
Rhombozoa rombedyr rombozoer Svært enkle parasitter som består av svært få celler 70
rotifera hjulholder hjuldyr Pseudocoelomater med en fremre krone av flimmerhår 2200
tardigrad Lavere tempo vannbjørner Segmentert stamme med fire par ben med spiker eller suger 1000 [ 20 ]
Xenacoelomorpha fremmed uten tarm Xenacelomorphs Veldig enkle acoelomate ciliate ormer med tarmsekk 465 [ 22 ]
~1 454 000

Ikke oppført i denne tabellen er phyla Echiura , Pogonophora , Sipuncula og Orthonectida som har blitt omklassifisert som Annelida , [ 23 ] og phylum Acanthocephala som ble omklassifisert som Rotifera . [ 24 ] Filumet Myxozoa har blitt omklassifisert til Cnidaria , og det er tvilsomt om filumet Monoblastozoa eksisterer.

Opprinnelse og fossil dokumentasjon

Mens flere serier av former som fører fra encellet til flercellet organisasjon er kjent i planter , er svært lite kjent om overgangen mellom protozoer og metazoer i Dyreriket . Denne overgangen er ikke dokumentert av fossiler og de antatt mellomliggende nyere formene hjelper oss heller ikke mye.

I dette overgangsfeltet kan vi på den ene siden nevne Proterospongia , et marin og planktonisk choanoflagellat som danner en gelatinøs masse med choanocytter på utsiden og amøboidceller på innsiden, og på den andre siden den lille marine organismen Trichoplax adhaerens (phylum placozoa ). ) som danner en plate lukket av plateepitel i ryggdelen og sylindrisk i den sentrale delen, og presenterer stjerneformede celler i det indre hulrommet; Den formerer seg med flagellate knopper og egg. En annen enkel form for metazoan er Xenoturbella , som lever på den gjørmete bunnen av havet. De er noen få centimeter lange og bladformede, med en bukmunn som fører til en sekkelignende mage. Mellom overhuden og tarmen er det et lag av bindevev med et langsgående muskelrør og muskelceller i mesenkymet ; i den basale delen av epidermis er det en nervøs plexus og i den fremre delen presenterer den en statocyst ; den produserer egg og sædceller , disse identiske med de fra forskjellige primitive metazoer. Dens systematiske posisjon er usikker, etter å ha blitt foreslått som medlem av en uavhengig filum ( xenoturbellids ), kanskje plassert ved bunnen av deuterostomes . Når det gjelder mesozoane , regnes de ikke lenger som en overgangstilstand mellom protister og metazoer ; deres parasittiske levemåte ser ut til å ha ført til deres ekstreme reduksjon og forenkling fra acoelomatormer .

Derfor må sammenlignende metazoan morfologi , fysiologi og ontogeni ty til for å rekonstruere dette evolusjonsstadiet . Dataene innhentet med elektronmikroskopi og molekylære analyser har slukket gamle kontroverser om opprinnelsen til metazoer. I denne forstand virker hypotesen om en polyfyletisk opprinnelse definitivt avvist ; selv placozoans og mesozoans , noen ganger ansett for å stamme direkte og uavhengig av protistene , virker i lys av de nye dataene klart metazoaniske. Det var tre teorier om opprinnelsen til metazoer: [ 25 ]

kolonial teori Det er den universelt aksepterte teorien som postulerer at metazoene hadde en kolonial opprinnelse fra choanoflagellatene , en liten gruppe monoflagellate Mastigóforos; noen er individuelle og andre koloniale. Denne teorien støttes av både molekylære ( ribosomalt RNA ) og morfologiske data ( mitokondrier og flagellære røtter er veldig like i metazoer og choanoflagellater, et visst antall metazoer har choanocytt- lignende celler , og sædceller er uniflagellate i de fleste av dem). Tilhengere av denne teorien inkluderer phylum Choanoflagellatea i dyreriket, i motsetning til alle andre dyr, metazoene. Forgjengeren til metazoene, ville være en hul og sfærisk koloni av nevnte flagellater; cellene ville være uniflagellate på deres ytre overflate; kolonien ville ha en anteroposterior akse, svømmende med den fremre stangen fremover; mellom de somatiske cellene vil det være noen reproduktive celler . Denne hypotetiske tilstanden har blitt kalt blastaea , og antas å reflektere blastula -tilstanden som forekommer i utviklingen hos alle dyr. Denne teorien anser derfor dyr for å ha utviklet seg fra flagellatprotozoer . Deres nærmeste levende slektninger er choanoflagellater , flagellater med samme struktur som visse typer celler i svamper . Molekylære analyser plasserer dem i opisthoconth-supergruppen , som også inkluderer sopp og relaterte små parasittiske protister . Navnet kommer fra den bakre plasseringen av flagellen i bevegelige celler, som i mange dyrespermier , mens andre eukaryoter har fremre flageller (acroconta). Den animalske opprinnelsen fra uniflagellate protozoer , så vel som dens forhold til sopp, kan tegnes gjennom følgende fylogenetiske forholdː [ 26 ]
Opisthokonta 
Holomycota

Christidiskoid

sopp

Holozoa

Mesomycetozoa

Pluriforma

phyllozoa

Philasteria

Apoikozoa

Choanoflagellatea

animalia

Symbiotisk teori En annen hypotese vurderte muligheten for at forskjellige protister hadde assosiert seg symbiotisk og hadde sin opprinnelse til en flercellet organisme . Dette er den antatte opprinnelsen for eukaryote celler fra prokaryote celler . Imidlertid er det ingen bevis som støtter den symbiotiske opprinnelsen til metazoer. Cellulariseringsteori En annen teori, som forårsaket dype divergenser blant zoologer, er den som betraktet turbellarianerne som de mest primitive metazoene og stiller derfor spørsmål ved den forfedres karakter av cnidarians og svamper . I følge denne hypotesen ville turbellarianerne stamme fra flerkjernede cilierte protister ved hjelp av cellularisering av kjernene , noe som er i samsvar med konseptet om protozoan som en acellulær organisme . Imidlertid er det mange aspekter mot denne teorien, siden den ikke tar hensyn til kriteriene basert på embryologi og gir mye større betydning for organiseringen av den voksne.

Utviklingen av Animalia-riket

De første fossilene som kunne representere dyr tilsvarer Otavia funnet i Namibia mellom 760-550 millioner år. Disse fossilene tolkes som tidlige svamper . [ 1 ] Imidlertid anslår studier som bruker molekylære klokker opprinnelsen til dyr for å være rundt 850 millioner år siden under den kryogeniske - toniske istiden . [ 27 ]

De eldste kjente dyrene dukker opp mot slutten av prekambrium , for rundt 580 millioner år siden, og er kjent som vendobionts eller biota fra Ediacaran-perioden . [ 28 ] De er imidlertid svært vanskelige å relatere til senere fossiler. Noen av disse organismene kan være forløperne til moderne phyla, men de kan også være separate grupper, og det er mulig at de egentlig ikke var dyr i streng forstand. Blant de tidligste kjente dyrene vil være Cyclomedusa , Charnia , Charniodiscus , Parvancorina , Annulatubus , Spriggina , etc.

Bortsett fra dem dukket mange kjente fyla av dyr opp mer eller mindre samtidig under den kambriske perioden , for rundt 570 millioner år siden. Hvorvidt denne hendelsen, kalt den kambriske eksplosjonen , representerer en rask divergens mellom ulike grupper eller en endring i forhold som muliggjorde fossilisering er fortsatt diskutert. Noen eksempler vil være Wiwaxia , Pikaia , Hallucigenia , Opabinia , etc.

Blant forfedrene til senere grupper, skiller Anomalocaris seg ut fra Kambrium som en mulig stamfar til forskjellige grupper av leddyr , på grunn av sin segmenterte kropp, utviklet fra Opabinia og andre lignende. Akkordater kan være relatert til Pikaia .

Når det gjelder utviklingen av phyla, ble dyr tradisjonelt klassifisert etter symmetri og deres kompleksitetsnivå i grupper som Radiata , Mesozoa , Acoelomata , Coelomata og Pseudocoelomata , som viste seg å være polyfyletiske . Foreløpig er det ikke klart hvordan den siste felles stamfaren til alle dyr (" Urmetazoa ") var, alle molekylære analyser støtter koloniteorien som sier at dyr oppsto fra den koloniale foreningen av choanoflagellat - lignende protozoer , som er den utbredte teorien. å forklare opprinnelsen til dyr. Det virker usannsynlig at dyrene oppsto fra en enkelt felles stamfar gitt mangelen på homologi mellom porifera og ekte dyr ( Eumetazoa ), så det er sannsynlig at de oppsto to ganger fra choanoflagellate-kolonier. Poriferaene er veldig forskjellige fra eumetazoanene siden de mangler vev, nervesystem, notokord og er generelt ubevegelige, faktisk klassifiserte Haeckel dem i kongeriket Protista . I følge molekylære analyser er den mest basale gruppen av eumetazoaner Ctenophora , som antyder at bilaterianer, cnidarians og placozoans utviklet seg fra forfedre som ligner på ctenophores. Bilaterianernes opprinnelse og herkomst er et uklart emne, men molekylære analyser har favorisert to klassiske hypoteser: " Planulozoa "-hypotesen anser at bilaterianerne oppsto fra den pedomorfe avledningen av larven til en cnidarian og ifølge dette synspunktet acoelomatet . ormer ( flatormer , nemertiner og xenacelomorfer ) ville være de mest primitive bilaterale, senere avledet fra dem coelomates og pseudocoelomates. Denne hypotesen ble støttet av noen studier, men samtidig kritisert av andre, gitt at xenacelomorphs som platyhelminthes, er svært reduserte avstamninger, det har vært konstante endringer i genomet og de muterer raskere enn noen kjent type dyr, så å antyde at disse avstamningene opptar posisjoner i de fylogenetiske trærne kan bety at de faller inn i tiltrekningen av lange grener . Tvert imot, den andre hypotesen " Urbilateria " vurderer at stamfaren til bilaterianerne var et coelomat (det vil si kompleks) og med karakteristikker av en deuterostome, som avledet de gjenværende coelomatene, pseudocoelomatene og acoelomatene. Denne hypotesen er den mest sannsynlige for den første bilaterale stamfaren. Innenfor Bilateria har to klader blitt godt etablert Protostomia støttet av alle molekylære analyser, og Deuterostomia støttet av de fleste molekylære analyser, selv om noen nyere har stilt spørsmål ved monofylien til deuterostome ved å antyde at de er parafyletiske . Disse er definert av embryonal utvikling, i protostomer utvikler munnen først og anus senere, mens i deuterostome er det motsatt, anus først og munnen sist. Molekylære analyser har vist at pseudocoelomatene og acoelomatene (unntatt xenacoelomorphs) er reduserte protostomer og at de utviklet seg fra coelomate-forfedre i forskjellige evolusjonære linjer, slik at de er polyfyletiske grupper . Disse phylaene er blitt klassifisert sammen med annelidene , bløtdyrene , leddyrene i henholdsvis kladdene Spiralia og Ecdysozoa . Annelider ble tidligere antatt å være nærmere beslektet med leddyr og lophoforer med chaetognaths for å være deuterostome, men molekylære analyser har vist at sistnevnte tilhører Spiralia sammen med annelids, bløtdyr, etc. Entoproktenes stilling som var usikker for mange ble også løst i Spiralia. The clade Spiralia contains the ( molluscs , annelids , lophophorates , chaetognaths , platyhelminthes , nemertines , gastrotrichs , rotifers , entoprocts , cycliophores , gnathostomulids , micrognathozoans , rhombozoans ) , and the clade Ecdysozoa ( arthropods , tardigrades , onychophorans , nematodes , kinomorphs , nematomorphs priapulids og loricifera ). Disse kladdene har blitt definert ved spiral spaltning av egget og skjellaget ( ecdysis ). I molekylære analyser inntar pseudocoelomate phyla de mest basale posisjonene i Spiralia og Ecdysozoa, noe som tyder på at forfedrene til coelomate protostomes (f.eks. leddyr, bløtdyr, annelids, etc.) var pseudocoelomate. Stamfaren til de reduserte flatormene og nemertinene kan ha vært et coelomat relatert til annelidene. På den annen side inkluderer Deuterostomia-supergruppen ( chordater , pigghuder , hemichordater og xenacelomorphs ), av disse filaene danner pigghuder og hemichordater en kladde godt støttet av molekylære og morfologiske analyser, som kan være relatert til xenacelomorphs, i sin tur akkordater opp den mest basale grenen. I utviklingen av dyr har det vært en gruppe dyr som har vært vanskelig å forholde seg til og som tradisjonelt ble ansett som de mest primitive på grunn av deres enkle karakter: Mesozoanene (placozoans, ortonektider og rhombozoans ), men det har vist seg at de er former totalt redusert av parasittisme og som faktisk er helt uten slekt. Placozoanene ville bli redusert utstråling, ortonektidene reduserte annelids og rhombozoanene stammet fra en redusert spirallinje (Spiralia) sannsynligvis relatert til annelidene, flatormene og nemertinene. Noen phyla ble klassifisert i andre phyla som Echiura , Pogonophora , Sipuncula og Orthonectida , som selv om de ikke har segmenteringen og metameriseringen som er typisk for annelider, mistet de den under utviklingen. Acanthocephala tradisjonelt betraktet som en egen phylum er klassifisert i hjuldyrene, ettersom de utviklet seg fra hjuldyr basert på molekylære og morfologiske analyser. Også noen dyr kom til det punktet å være encellede som Myxozoa som tidligere ble klassifisert som protister . Molekylære analyser har vist at Myxozoa utviklet seg fra en flercellet cnidarian stamfar relatert til Polypodiozoa . [ 23 ]​ [ 29 ]​ [ 30 ]​ [ 31 ]​ [ 32 ]​ [ 33 ]​ [ 34 ]​ [ 35 ]​ [ 36 ]​ [ 37 ]

Fylogeni

Klassisk fylogeni

Kladogrammet nedenfor representerer de fylogenetiske forholdene mellom de forskjellige dyrefylene. Den er basert på den andre utgaven av Brusca & Brusca (2005); [ 19 ] Det er en "klassisk" fylogenetisk hypotese der de store tradisjonelt aksepterte kladerne er anerkjent ( pseudocoelomates , artikulerte , etc.) og antar koloniteorien som forklaringen på opprinnelsen til metazoer. Nyere forskning gir et noe annet syn.

animalia
Parazoa

Porifera

Placozoa

Eumetazoa

cnidaria

_______

ctenophora

bilateria
Protostomi
acoelomata

Platyhelminthes

Schizocoelomata

Nemerthea

Sipuncula

Mollusca

Echiura

artikulert

Annelida

____

Onychophora

____

tardigrad

Arthropoda

Gnathostomulida

Entoprokt

Cyclophora

rotifera

Acanthocephala

Pseudocoelomata

gastrotricha

nematode

Nematomorpha

Priapula

Kinorhynch

Loricifera

deuterostomi
Lophophorata

Phoronide

ektoprokt

Brachiopoda

Chaetognatha

pigghuder

Hemichordata

Chordata
____

Virveldyr

Cefalochordata

Urochordata

I henhold til synspunktet som nettopp har blitt avslørt, er bilateralene delt inn i fire store avstamninger:

Moderne DNA- , RNA- og proteinbasesekvenseringsteknikker sammen med kladistisk metodikk har gjort det mulig å omtolke de fylogenetiske forholdene til de forskjellige dyrefylene , noe som har ført til en revolusjon i klassifiseringen deres. I dag godtar de fleste zoologer de nye klassifiseringene. Bilaterale dyr ser ut til å tilhøre en av tre avstamninger:

Nåværende fylogeni

Dyrs fylogeni , som andre fylogenier, er et uløst problem, og det er ennå ikke oppnådd en bred enighet om det fylogenetiske forholdet til visse phyla på grunn av det store antallet alternative hypoteser foreslått i forskjellige vitenskapelige artikler. Molekylær fylogenetikk har produsert en revolusjon i de fylogenetiske forholdene til dyr, og erstattet mange tradisjonelle hypoteser. Det er heller ikke mye pålitelige morfologiske, fossile og biogeografiske data for å lage alternative hypoteser. Spesielt de fylogenetiske relasjonene til superphyla Spiralia [ 38 ] og Ecdysozoa [ 39 ] er så tvetydige at det ikke kan oppnås konsensus om hva som er riktig fylogeni. [ 40 ] Når det gjelder utdødde grupper, er Vendobionta en fullstendig evolusjonær gåte, den kan foreløpig betraktes som grunnlaget for dyrefylogeni, selv om den bare deler sin enkelhet og bunnlevende habitat med svamper , og svamper vil også være mindre eldgamle enn det. [ 41 ]

Fylene Rotifera , Rhombozoa , Ctenophora , Placozoa , Entoprocta , Platyhelminthes , Gastrotricha , Xenacoelomorpha , Chaetognatha og Gnathostomulida har nylig blitt antydet å ha en genetisk evolusjonshastighet, noe som fører til langvarig gjenoppbygging av det fylogene treet . [ 40 ] Nyere (2019) molekylære analyser ved bruk av langsomt utviklende arter og andre studier som forsøker å unngå systematiske feil har gitt muligens riktige resultater. I motsetning til andre konvensjonelle molekylære analyser som fører til motstridende resultater, er disse analysene i samsvar med morfologiske og paleontologiske analyser. Deretter plottes det mulige dyrediversifiseringstreet i henhold til konklusjonene: [ 23 ]​ [ 29 ]​ [ 30 ]​ [ 31 ]​ [ 32 ]​ [ 33 ]​ [ 34 ]​ [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 42 ]

animalia

Vendobionta † (?)

Porifera

Eumetazoa

ctenophora

for Hoxozoa

cnidaria

Placozoa

bilateria
deuterostomi

Chordata

Xenambulacraria

Xenacoelomorpha

Ambulerende

Hemichordata

pigghuder

Protostomi
Spiralia
Gnathifera

Gnathostomulida

Chaetognatha

Mikrognathozoa

rotifera

Lophotrochozoa
Tetraneuralia

Mollusca

Kamptozoa

Entoprokt

Cyclophora

gastrotricha

Lophophorata

Brachiopoda

Bryozoa

Phoronide

Rhombozoa

Annelida

Parenkymi

Nemerthea

Platyhelminthes

ecdysozoa
scalidophora

Loricifera

Priapulid

Kinorhynch

nematoid

Nematomorpha

nematode

Panarthropoda

tardigrad

Arthropoda s.l.

Onychophora

Arthropoda

Et alternativt fylogenetisk tre

Nedenfor er et alternativt fylogenetisk tre publisert i boken "The Invertebrate Tree Of Life" (2020) er det som er foreslått av Gonzalo Giribet . Markerte noder forsvares av forfatteren: [ 43 ]

animalia

Porifera

ctenophora

for Hoxozoa

Placozoa

cnidaria

bilateria
Xenacoelomorpha

Acoelomorpha

Xenoturbellida

nefrozoer
deuterostomi

Chordata

Ambulerende

Hemichordata

pigghuder

Protostomi
ecdysozoa

Loricifera

Priapulid

Kinorhynch

nematoid

Nematomorpha

nematode

Panarthropoda

tardigrad

Onychophora

Arthropoda

Spiralia
Gnathifera

Chaetognatha

Gnathostomulida

Mikrognathozoa

rotifera

Orthonectida

Rhombozoa

Platytrochozoa
Rouphozoa

Platyhelminthes

gastrotricha

Cyclophora

Lophotrochozoa

Annelida

Mollusca

Nemerthea

Entoprokt

Bryozoa

Brachiozoa

Brachiopoda

Phoronide

Se også

Referanser

  1. a b C.K. 'Bob' hjerne; Anthony R. Prave; Karl-Heinz Hoffmann; Anthony E. Fallick; André Botha; Donald A. Herd; Craig Sturrock; Ian Young; Daniel J. Condon; Stuart G. Allison (2012). «De første dyrene: ca. 760 millioner år gamle svamplignende fossiler fra Namibia» . South African Journal of Science 108 (1/2). doi : 10.4102/sajs.v108i1/2.658 . 
  2. Kükenthal, W. & Krumbach, T. (red.). Håndbok der zoologi. Berlin, 1923,
  3. a b Brusca, Richard C.; Wendy Moore; Stephen M. Schuster (2016). Virvelløse dyr. 3. utg. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.,
  4. ^ a b c d e f g Miller, Kenneth (2004). Biologi . Massachusetts: Prentice Hall. s. 658-659. ISBN  0-13-115538-5 . 
  5. Aristoteles 335 f.Kr. C., Τῶν περὶ τὰ ζῷα ἱστοριῶν ( Animal Research Archived 2018-03-11 at the Wayback Machine .). Introduksjonː C. García 2017, ...Hans terminologiske bidrag, selv om de er begrenset, er grunnleggende. Som for eksempel skillet mellom virveldyr og virvelløse dyr, det vil si vesener "sanguineous" versus "blodløse". Begrepene énaimos og ánaimos ("med / uten blod") er ikke dokumentert i teknisk forstand før Aristoteles ...
  6. Cuvier (1800) Leçons d'anatomie comparee, 1. utg., vol. 1. Paris, Anne VIII
  7. Linné 1735, Systema Naturae, 1. utgave
  8. Linné 1758, Systema Naturae, 10. utgave, vol. 1
  9. ^ Leuckart (1848) Ueber die Morphologie und die Verwandtschaftsverhältnisse der wirbellosen thiere , se Agassiz (1857)
  10. Lankester, 1877, Merknader om embryologien og klassifiseringen av dyreriket: omfattende en revisjon av spekulasjoner i forhold til opprinnelsen og betydningen av kimlagene. Arkivert 5. mars 2016 på Wayback Machine . Quarterly Journal of Microscopical Science (NS), nr. 68: 399-454
  11. Haeckel E (1874). Die Gastrea-Theorie, die phylogenetische Classification des Tierreiches und die Homologie der Keimblatter. Jenaische Zeitschrift fur Naturwissenschaft, 8, 1-55. [s. 32 & 52:] Zoophyta (Diblasteria = Spongie & Triblasteria = Acalephae), [P. 33:] Bilateria (Sammtlische Würmer =Vermes, Molluscken, Echinotermen, Arthropoden, Vertebraten)
  12. Karl Grobben 1908. Die systematische Einteilung1 des Tierreiches.
  13. Kükenthal, W. & Krumbach, T. (red.) 1923. Handbuch der zoologie. Berlin
  14. Hyman, LH Virvelløse dyr. New York: McGraw-Hill Book. 6 bind, 1940-1967.
  15. Whittaker, R.H. (1969). Nye konsepter av riker eller organismer Arkivert 17. november 2017, på Wayback Machine Science 163 (3863): 150-160 .
  16. Nielsen, C. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. 3. utg. Oxford, Storbritannia: Oxford University Press, 2012.
  17. Thérèse A. Holton & Davide Pisani 2010, Deep Genomic-Scale Analyzes of the Metazoa Reject Coelomata: Evidence from Single- and Multigene Families Analyzed Under a Supertree and Supermatrix Paradigm Genome Biol Evol. 2010; 2: 310-324. Publisert på nett 2010 30. april doi: 10.1093/gbe/evq016
  18. antall arter er omtrentlig og varierer i henhold til kildene; dataene i denne tabellen er basert på Brusca & Brusca, med mindre annet er angitt
  19. ^ a b Brusca, RC & Brusca, GJ, 2005. Virvelløse dyr , 2. utgave. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (osv.), XXVI+1005 s. ISBN 0-87893-097-3 .
  20. abcd « ABRS | _ Antall levende arter i Australia og World Report - andre utgave - Executive Summary» . ABRS (på engelsk) . Hentet 29. mai 2016 . 
  21. Brusca, Richard, C.; Moore, Wendy; Shuster, Stephen, M. (2016). Virvelløse dyr . Sunderland, Massachusetts USA: Sinauer Associates, Inc. ISBN  978-160535-375-3 . 
  22. Curini-Galletti, M.; Di Domenico, M.; Fontaneto, D.; Jondelius, U.; Jorger, KM; Leasi, F.; Martinez, A.; Norenburg, JL; Sterrer, W.; Todaro, MA (2020). "Bidrag av mykkroppende meiofaunal taxa til italiensk marint biologisk mangfold" . The European Zoological Journal 8 : 69-84. ISSN  2475-0263 . doi : 10.1080/24750263.2020.1786607 . 
  23. abc Telford , Maximilian J.; Robertson, Helen E.; Schiffer, Philipp H. (18. juni 2018). "Orthonektider er svært degenererte Annelid-ormer" . Current Biology 28 ( 12): 1970-1974.e3. ISSN 0960-9822 . PMID 29861137 . doi : 10.1016/j.cub.2018.04.088 .   
  24. Molekylært bevis for Acanthocephala som en undertakson av Rotifera Springer-koblingen.
  25. Altaba, CR et al ., 1991. Virvelløse dyr som ikke er leddyr. Naturhistorien til de katalanske landene, 8 . Catalan Encyclopedia, SA, Barcelona, ​​​​598 s. ISBN 84-7739-177-7 .
  26. Elizabeth Hehenberger et al. Nye rovdyr omskaper holozoan fylogeni og avslører tilstedeværelsen av et to-komponent signalsystem i forfedre til dyr . ScienceDirect.
  27. Tidlig metazoanisk liv: divergens, miljø og økologi . The Royal Society.
  28. ^ Robert Beach; DouglasErwin; Gerald Poirier; Nan Yao (august 2010). "Mulige dyrekroppsfossiler i pre-marinoiske kalksteiner fra Sør-Australia" . Naturgeovitenskap ( 9). Bibcode : 2010NatGe...3..653M . doi : 10.1038/ngeo934 . 
  29. a b Roberto Feuda et al. 2017, Forbedret modellering av komposisjonell heterogenitet støtter svamper som søster til alle andre dyr Current Biology, bind 27, utgave 24, s. 3864-3870.e4
  30. a b Laumer, Christopher E.; Gruber-Vodicka, Harald; Hadfield, Michael G.; Pearse, Vicki B.; Risiko, Ana; Marioni, John C.; Giribet, Gonzalo (2018). "Støtte for en kladde av Placozoa og Cnidaria i gener med minimal komposisjonsskjevhet" . eLife . 2018;7: e36278. PMC  6277202 . PMID  30373720 . doi : 10.7554/eLife.36278 . 
  31. ^ a b Lahcen I. Campbell, Omar Rota-Stabelli, Gregory D. Edgecombe, Trevor Marchioro, Stuart J. Longhorn, Maximilian J. Telford, Hervé Philippe, Lorena Rebecchi, Kevin J. Peterson og Davide Pisani (2011). MikroRNA og fylogenomikk løser forholdet til Tardigrada og antyder at fløyelsormer er søstergruppen til leddyr . PNAS. https://doi.org/10.1073/pnas.1105499108 .
  32. a b Marletaz, Ferdinand; Peijnenburg, Katja TCA; Gotō, Taichiro; Satoh, Noriyuki; Rokhsar, Daniel S. (2019). "En ny spiralisk fylogeni plasserer de gåtefulle pilormene blant gnathiferans" . Current Biology 29 (2): 312-318.e3. doi : 10.1016/j.cub.2018.11.042 . 
  33. a b Ecdysozoa-beskrivelse
  34. ^ a b Philippe, Hervé; Poustka, Albert J.; Chiodin, Martha; Hoff, Katharina J.; Dessimoz, Christophe; Tomiczek, Bartlomiej; Schiffer, Philipp H.; Mueller, Steven; Domman, Daryl; Horn, Matthias; Kuhl, Heiner; Timmerman, Bernd; Satoh, Noriyuki; Hikosaka-Katayama, Tomoe; Nakano, Hiroaki; Rowe, Matthew L.; Elphick, Maurice R.; Thomas-Chollier, Morgane; Hankeln, Thomas; Mertes, Florian; Wallberg, Andreas; Rast, Jonathan P.; Copley, Richard R.; Martinez, Peter; Telford, Maximilian J. (2019). "Begrensning av forventede effekter av systematiske feil støtter søster-gruppeforhold mellom Xenacoelomorpha og Ambulacraria". Current Biology 29 (11): 1818-1826.e6. ISSN  0960-9822 . PMID  31104936 . doi : 10.1016/j.cub.2019.04.009 .  hdl=21.11116/0000-0004-DC4B-1
  35. ^ a b Marlétaz, Ferdinand (17. juni 2019). "Zoologi: Worming into the Origin of Bilaterians" . Current Biology 29 ( 12): R577-R579. ISSN 0960-9822 . PMID 31211978 . doi : 10.1016/j.cub.2019.05.006 .   
  36. ^ a b Helen E. Robertson, Philippe Hervé, Maximilian; J. Telford, Poustka, Albert J.; Chiodin, Martha; Hoff, Katharina J.; Dessimoz, Christophe; Tomiczek (2019) Mitokondrielle genomer til mesozoanene Intoshia linei, Dicyema sp. og Dicyema japonicum. PDFCambridge University.
  37. a b N.B. Petrov et al. Ny innsikt i fylogenien til Mesozoa: Bevis fra 18S og 28S rRNA-genene . Linkspringer.
  38. Torsten H. Struck et al. 2014, Platyzoan Paraphyly Basert på fylogenomiske data støtter en ikke-elomate Ancestry of Spiralia. Molecular Biology and Evolution, bind 31, utgave 7, 1. juli 2014, s. 1833-1849, https://doi.org/10.1093/molbev/msu143
  39. Giribet, Gonzalo; Gregory D., Edgecombe (2017). "Nåværende forståelse av Ecdysozoa og dens interne fylogenetiske forhold" . Oxford akademisk 57 (3): 455-466. doi : 10.1093/icb/icx072 . 
  40. a b Oppløsende spiralspalte PDF
  41. Antcliffe JB, Callow RH & Brasier MD 2014, Gir den tidlige fossilregistreringen av svamper en klem. Biol Rev Camb Philos Soc. 2014 Nov;89(4):972-1004. doi: 10.1111/brv.12090. Epub 2014 29. april.
  42. Frances S. Dunn, Alexander G. Liu & Philip CJ Donoghue 2018, Ediacaran Developmental Biology. Biol. Rev. (2018), 93, s. 914-932. doi: 10.1111/brv.12379
  43. ^ Giribet og Edgecombe. Livets virvelløse tre . Princeton University Press, 2020. ISBN 06911702589780691170251. side 21.

Bibliografi

Eksterne lenker