Øye | ||
---|---|---|
Skjematisk tegning av det menneskelige øyet. | ||
Sammensatt øye av antarktisk krill . | ||
Navn og klassifisering | ||
latin | [ TA ]: oculus | |
PÅ |
A01.1.00.007 A15.2.00.001 | |
Studert av | fargebiologi og optometri | |
| ||
medisinsk melding | ||
Øyet er et synsorgan som oppfatter lys og omdanner det til elektrokjemiske impulser som beveger seg gjennom nevroner i synsnerven . Den enkleste fotoreseptorcellen med bevisst syn assosierer lys med bevegelse. Hos høyere organismer er øyet et komplekst optisk system som fanger opp lys fra omgivelsene, regulerer intensiteten gjennom en membran ( iris ), fokuserer objektivet takket være en justerbar struktur av linser ( krystallinsk ) for å danne bildet, som det deretter konverterer til et sett med elektriske signaler som når hjernen gjennom komplekse nevrale baner som forbinder øyet med synsbarken og andre hjerneområder via synsnerven . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]
Siden Charles Darwin beskrev utviklingen av levende vesener frem til i dag, har øyets opprinnelse blitt mye bedre forstått. Studiet av utviklingen av synsorganet gjennom fossilregisteret er problematisk fordi bløtvev vanligvis ikke etterlater synlige rester. Siden 1960-tallet av 1900-tallet hadde man trodd at de forskjellige typene øyne i levende vesener hadde utviklet seg uavhengig, men nåværende bevis fra genetikk og sammenlignende anatomi har i økende grad støttet ideen om en felles stamfar. har gitt opphav til de forskjellige typer dyreøyne. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]
Virvelløse dyr kan generelt ha to typer øyne: enkle øyne , noen ganger kalt ocelli , og sammensatte øyne. Bare i noen grupper, for eksempel blekksprutene eller de hoppende edderkoppene, er det høyt utviklede visuelle organer som tilnærmer dem til virveldyr .
Hvert ommatidium er en uavhengig struktur som inneholder flere lysfølsomme celler, plassert bak gjennomsiktige optiske elementer som utfører funksjonen som hornhinnen og linsen utfører i virveldyrøyne. I nervesystemet samles all informasjon fra de forskjellige ommatidiene og det dannes et enkelt bilde.
På grunn av linsens litenhet har denne typen øye liten oppløsningskapasitet, selv om de er svært følsomme for endringer i belysning og bevegelse. I noen tilfeller er de i stand til å oppfatte lysets farger og polarisering.
Blekksprutøyet er høyt utviklet, veldig likt det til virveldyr, og er et utmerket eksempel på evolusjonær konvergens , det vil si at det har nådd en form og funksjon som er veldig nær den for vertebrater gjennom en annen evolusjonsprosess. Den kan nå en betydelig størrelse hos Architeuthis (kjempeblekksprut), der det er målt øyne på 25 cm i diameter.
Den består av hornhinnen , linsen , iris (som regulerer mengden lys som kommer inn i den), og netthinnen . Objektivet forenkler fokusering ved å bevege seg forover eller bakover, ved hjelp av en mekanisme som ligner på fisken. Netthinnen skiller seg fra pattedyrene ved at den ikke har en blind flekk , siden nervetrådene kommer direkte fra baksiden av netthinnen. Organet er ubevegelig, det har ikke ytre muskler som kan bevege det, som hos pattedyr.
Leddyr er en av gruppene med størst mangfold når det gjelder fotoreseptororganer. I gruppen krepsdyr er det forskjellige varianter av morfologier, inkludert ulike typer enkle og sammensatte øyne, mens gruppen av edderkoppdyr er begrenset til enkle øyne som ikke er særlig utviklet, bortsett fra i noen familier av edderkopper som Salticidae og Lycosidae. Ulike typer sammensatte øyne dominerer hos insekter , selv om mange klader har enkle øyne kalt ocelli. Myriapods , på den annen side, mangler også sammensatte øyne.
Selv om sammensatte øyne anses som et forfedres trekk i leddyrgruppen, har noen medlemmer dem ikke, muligens på grunn av et sekundært tap av karakter. Hos medlemmer av subphylum diplopoda (tusenbein) kan det være tilstede sideøyne som er plassert inne i hodet og ikke er i kontakt med den overfladiske kutikulaen. Disse ekstra øynene kan også finnes i andre grupper av leddyr, og den spesifikke funksjonen de utfører er ukjent. [ 7 ]
EdderkopperEdderkopper har generelt 8 enkle øyne, ikke sammensatte øyne , som hos insekter . Hver av dem har linse og netthinnen. Synet deres er relativt dårlig, da de ikke er i stand til å skille former, men kun bevegelige objekter. [ 8 ] Et unntak er medlemmer av familien Salticidae (hoppende edderkopper), hvor fire av de åtte øynene er orientert frontalt; de to sentrale er større enn resten. [ 9 ]
Øynene til hoppende edderkopper er, som i alle edderkoppdyr , enkle, men svært forseggjorte øyne, i stand til å fokusere og bevege seg ved hjelp av et system med seks muskler i hvert hovedøye som muliggjør horisontale, vertikale og roterende bevegelser som ligner menneskets. øye.
Frontale øyne gir stereoskopisk syn , og sammen med de laterale, fullfører de et 360° synsfelt, som lar disse dyrene kontrollere hele miljøet uten å bevege seg. Deres effektive syn er eksepsjonelt ikke bare blant edderkopper, men blant leddyr . [ 9 ]
Øyets struktur og funksjon er veldig lik hos de fleste virveldyr . Øyeeplet er i utgangspunktet en kule fylt med en klar væske, kalt kammervæsken , som består av 99 prosent vann. Veggen består av 3 lag: den innerste eller netthinnen , den mellomliggende eller årehinnen , og den ytterste, som kalles sclera .
Den har en linse som kalles en krystallinsk linse , som kan justeres etter avstand; en diafragma, som kalles pupillen (hvis diameter reguleres av regnbuehinnen ), og et lysfølsomt vev, som er netthinnen .
Med unntak av fisk, amfibier og slanger, oppnås fokusering ved å endre formen på linsen med en muskel som kalles ciliærmuskelen .
Lys trenger gjennom pupillen, passerer gjennom linsen og projiseres på netthinnen, hvor det omdannes, takket være celler kalt fotoreseptorer , til nerveimpulser, som overføres gjennom synsnerven til hjernen .
Følgende tabell oppsummerer hoveddelene som øyet til virveldyr er delt inn i, og dets vedlegg som øyelokket og tårekjertelen.
De ytre musklene i øyeeplet er de samme hos alle virveldyr, inkludert mennesket. [ 10 ]
Synet hos fisk har noen spesielle egenskaper: de har ikke øyelokk , linsen er sfærisk i stedet for bikonveks , og den er veldig nær hornhinnen. I tillegg produseres fokuset takket være muskler kalt retraktorer som beveger linsen fremover eller bakover avhengig av avstanden objektet befinner seg på.
Synet er hovedsansen hos amfibier . De har tre øyelokk: det øvre; den nederste, som er mobil, og en gjennomsiktig niktiterende membran , som dekker øyeeplet når dyret er nedsenket. Det dukker opp tårekjertler som er nødvendige for å holde hornhinnen fuktig når de er ute av vannet. Innkvartering utføres med samme mekanisme som hos fisk, ved å flytte linsen fremover eller bakover. [ 8 ]
Som amfibier har krypdyr et øvre og nedre øyelokk og en niktiterende membran. Hos slanger går øyelokkene sammen og danner en gjennomsiktig linse som dekker øyet. Hos noen arter, for eksempel tuatara , er det et tredje øye, kjent som parietaløyet . [ 11 ]
I fugleøyne er det ulike tilpasninger, størrelsen på organet er proporsjonalt større i forhold til kroppen enn hos pattedyr, og akkommodasjonen skjer gjennom en dobbel mekanisme som gjør at krumningen av hornhinnen og linsen endres.
Netthinnen er veldig rik på fotoreseptorceller, noe som tyder på at synet er utmerket, og hos noen arter er det to foveaer , en sentral og en mer perifer, slik det forekommer hos hauker , ørner og stormer . [ 12 ]
En karakteristisk struktur av øynene til fugler som ikke finnes hos pattedyr er pekten , et vev som inneholder et stort nettverk av blodkar med utseendet til en kam som starter fra et av lagene som utgjør øyeveggen , årehinnen , trenger gjennom glasslegemet . Dens nøyaktige funksjon er ikke kjent, selv om den antas å gi oksygen og næringsstoffer til netthinnen. [ 8 ]
De fleste fugler er tetrakromatiske , de har kjegler som er følsomme for ultrafiolett , rødt, grønt og blått. [ 13 ] Duer er pentakromatiske, mens mennesker er trikromatiske, og har bare tre typer kjegler.
Syn er en viktig sans hos de fleste pattedyr . Øyets struktur er lik den som er beskrevet hos andre virveldyr. Innkvartering skjer utelukkende ved endringer i linsens form.
Fargesynet er mindre utviklet enn hos reptiler og fugler. Stavene , som er cellene som tillater syn under dårlige lysforhold, er dominerende i netthinnen til de fleste av dyrene i denne gruppen, noe som støtter hypotesen om at de første pattedyrene var nattaktive. Primater , ekorn og noen andre arter har bedre utviklet fargeoppfatning enn resten av gruppen.
Synsstyrke er "evnen til å skille detaljer" og er en egenskap ved kjegleceller . [ 14 ] Sykluser per grad brukes ofte for å måle denne optiske oppløsningen .
Teoretisk sett, for et menneskelig øye med utmerket skarphet, er den maksimale oppløsningen 50 sykluser/grad . [ 15 ] En rotte, derimot, presenterer rundt 1 til 2 c/g . [ 16 ] En hest har overlegen skarphet i det meste av synsfeltet sitt sammenlignet med en person, men har ellers ikke den høye oppløsningen til den sentrale fovea -regionen i det menneskelige øyet. [ 17 ]
I et sammensatt øye er oppløsning relatert til størrelsen på den enkelte ommatidia og avstanden mellom naboene deres. Fysisk sett har disse ikke evnen til å krympe i størrelse for å oppnå skarpheten som kan finnes i virveldyrøyne, som hos pattedyr. På denne måten har sistnevnte en høyere oppløsning enn sammensatte øyne. [ 18 ]
"Fargesyn er kroppens evne til å skille lys med forskjellige spektrale kvaliteter." [ 19 ] Alle organismer er begrenset til et lite område av det elektromagnetiske spekteret ; dette varierer fra skapning til skapning, men finnes stort sett mellom bølgelengder på 400 og 700 nm . [ 20 ] Dette er en ganske liten del av det elektromagnetiske spekteret, som sannsynligvis gjenspeiler organets undervannsutvikling: vann blokkerer alle unntatt to vinduer i spekteret, og det har ikke vært noe evolusjonært press blant landdyr for å utvide dette området. [ 21 ]
Det mest følsomme pigmentet, rhodopsin , har en maksimal respons ved 500 nm . [ 22 ] Små endringer i genene som koder for dette proteinet kan modifisere den maksimale responsen med noen få nm; [ 3 ] Pigmentene i linsen kan også filtrere innkommende lys, og endre maksimal respons. [ 3 ] Mange organismer klarer ikke å skille mellom farger, de ser i stedet i gråtoner. Fargesyn krever en rekke pigmentceller som først og fremst er følsomme for mindre områder av spekteret. Hos primater , gekkoer og andre organismer tar disse formen av kjegleceller , hvorfra de mer følsomme stavcellene utviklet seg. [ 22 ] Selv om organismer fysisk er i stand til å skille forskjellige farger, betyr ikke dette nødvendigvis at de kan oppfatte variasjonen av pigmenter: dette kan kun utledes fra atferdstester. [ 3 ]
De fleste organismer med fargesyn kan oppdage ultrafiolett lys . Dette høyenergilyset kan skade reseptorceller. Med noen få unntak ( slanger , morkakepattedyr ) unngår de fleste organismer disse effektene ved å ha absorberende oljedråper rundt kjeglene. Alternativet, utviklet av organismer som hadde mistet disse oljedråpene i løpet av evolusjonen, er å gjøre linsen ugjennomtrengelig for ultrafiolett lys; dette utelukker muligheten for at ultrafiolett lys blir oppdaget, siden det ikke engang når netthinnen . [ 22 ]
Når det gjelder menneskelige relasjoner, har øyet spilt en viktig rolle i sosial aktivitet. På samme måte har øynene blitt ansett som estetisk attraktive og iøynefallende. Disse organene har blitt fremstilt som å ha spesiell følsomhet og symbolikk. På begynnelsen av århundret kan viktigheten av øynene blant mennesker sees gjenspeilet i hornhinnedonasjoner : i USA og Australia avviser 30 % av familiene som godtar å donere hjertet, lungene og nyrene til en avdød spesifikt donasjonen. hornhinnen eller hele øyet. Studier av donorfamilier i Storbritannia og undersøkelser av allmennheten i Australia, Europa og USA viser at når familier nekter å donere visse organer, inkluderer de alltid øyne. [ 23 ]
Siden gamle mytologier har øynene (både mennesker og fra dyreverdenen) blitt fremhevet som hellige elementer og fremstilt med ulike symbolikk. Noen av de mest fremtredende er følgende:
Selv om de varierer etter opprinnelse, anses fiskeøyne å ha umami- smak og en rekke teksturer. I den vestlige sfæren anses forbruket av øyeepler generelt som et tabu. På den annen side, i asiatiske land brukes hver del av fisken, som i Sri Lanka eller Kina. I sistnevnte serverer kokker ofte hele fisken som hovedrett, og forbeholder øynene for den mest ærefulle gjesten. [ 29 ] Det finnes også sushiretter der de inngår. [ 30 ] I Russland lages ukha- suppe av hele fiskehoder, inkludert øynene. Et annet eksempel på inntak av disse organene er Island, hvor det serveres en rett kalt svið (kokt hel sauehode). [ 31 ]
| |
---|---|
fremre segment | Konjunktiva • Cornea ( Bowmans membran - Corneal stroma - Descemets membran ) • Fremre kammer • Vannvæske • Iris • Pupill • Bakre kammer • Linse • Zinns zonule • Ciliærkropp |
bakre segment | Glasslegeme • Hyaloidkanal |
lag av øyet | Retina ( Macula - Fovea - Optisk plate ) • Choroid • Sclera |
ytre muskler | Superior rectus muskel • Inferior rectus muskel • Lateral rectus muskel • Medial rectus muskel • Superior oblique oculi muskel • Inferior oblique oculi muskel • Levator palpebrae muskel |
indre muskulatur | Ciliary muskel • Iris dilatator muskel • Iris sphincter muskel |
Nerver | Optisk nerve • Optisk chiasme • Oculomotorisk nerve • Trochlear nerve • Oculomotorisk nerve |
celler | Kjegler • Staver • Retinalganglionceller • Retinal bipolare celler |
tilstøtende strukturer | Øyelokk ( Øyevipper - Meibomske kjertler ) • Lacrimal apparat ( Nasolacrimal duct - Lacrimal sac - Tåre - Tårefilm - Lacrimal punctum - Lacrimal papilla ) • Orbit |