Blomst

Lokkemidlene indikerer tilstedeværelsen av belønningen og kan være visuelle eller luktende. Vanligvis utføres denne funksjonen av begeret og kronen. De visuelle ledetrådene bestemmes i utgangspunktet av fargen på kronbladene, de røde tiltrekker seg generelt fugler, de gule til bier og de hvite til nattlige sommerfugler. Olfaktoriske signaler brukes til å tiltrekke seg pollinatorer fra større avstand. Dette er duftene som blomster avgir takket være flyktige forbindelser som skilles ut av strukturer som kalles osmoforer . Disse duftene kan være behagelige eller ubehagelige for mennesker, for eksempel de som tiltrekker fluer. [ 51 ] Formen på blomsten må også tilpasses hver type pollinator, samtidig som man unngår nektartyver. De blomstene som er pollinert av biller, for eksempel, må ha en konstitusjon som støtter vekten av insektet og beskytter eggløsningene fra deres glupskhet. For kolibrier og insekter som pollinerer under flukt, bør blomstene ha rørformede kroneblader, egnet for fuglenebb og sommerfugleånder . For bier er blomstene brede og flate, og gir "landingsstrimler" for insektet. [ 52 ]​ [ 53 ]

Settet med påstandsmidler som en plante presenterer for å tiltrekke seg et bestemt pollineringsmiddel kalles floral syndrome . De forskjellige blomstersyndromene i forhold til pollinering av dyr er: [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]

• Melitofilia : det er et system der visse plantearter tiltrekker seg hymenopteran- insekter , spesielt bier og veps , slik at de utfører pollinering. Hymenopteraner har sugende munndeler og søker tilgjengelig nektar å spise på, siden munndelene deres er korte. Blomstene til melitofile arter tiltrekker bier gjennom en kombinasjon av former, dufter og farger. Således er kronene sommerfuglformede (for eksempel Papilionóideas belgfrukter som kløver og alfalfa ), labiate (det vil si med kronbladene forent i to grupper slik at de danner to lepper, for eksempel i labiate og noen sammensatte ) eller kjeveformet. Kronene har overflater som insektet kan sitte på og nektarledere som markerer plasseringen av nektarene . På samme måte produserer denne typen blomster aromatiske stoffer i osmoforer som finnes i kronen (som Citrus ), i kronen ( Narcissus ) eller i andre blomsterorganer. Noen ganger har denne samevolusjonen nådd det punktet hvor blomsten, for å tiltrekke seg hannene til en bieart, imiterer hunnen av samme art, slik det er beskrevet i studier om pollinering hos orkideer . [ 56 ]​ [ 57 ]
• Psykofili : Blomster som har utviklet seg sammen med sommerfugler presenterer vanligvis nektaren i bunnen av kronrøret, der bare de lange sugende munndelene til disse insektene kan nå. Blomster som tiltrekker møll er generelt bleke og sterkt duftende.
• Myofili : blomstene avgir aromaer som ligner naturlig mat eller substrater som besøkes av fluer, som ofte bryter ned organisk materiale, ekskrementer eller åssler, på jakt etter mat eller for å legge eggene deres. [ 58 ] Ulike blomsterdeler produserer råtne eller søte lukter, de danner ofte feller som holder på pollinatoren, i tillegg til å ha flere vedheng som tiltrekker dem og farger som enten er lyse eller som ligner kjøtt eller et annet fargestoff av forråtnende stoffer. [ 59 ]​ [ 60 ]​ [ 61 ]​ [ 62 ]
• Ornitofili : blomstene av denne typen syndrom har ingen aroma, siden fuglene ikke har noen luktesans, hvis de har intense farger, rødt og gult og rikelig med nektar.
• Chiropterofilia : er pollinering av små flaggermus . Blomstene har bleke farger, sterke aromaer og rikelig med nektar.

Hver art har et visst blomstersyndrom, men forskjellige arter innenfor samme slekt kan presentere forskjellige syndromer. Således har for eksempel slekten solanaceae Schizanthus i utgangspunktet entomofile arter , det vil si at de krever at pollen transporteres fra plante til plante ved hjelp av insekter. De fleste av artene i slekten er pollinert av Hymenoptera (bier, humler og veps av slektene Alloscirtetica , Bombus og Megachile , blant andre). Imidlertid blir arter med hvite blomster (som S. candidus, S. integrifolius og S. lacteus ) pollinert av møll . Til slutt blir Schizanthus grahamii bestøvet av kolibrier eller kolibrier (som Oreotrochilus leucopleurus ). [ 63 ] Den store diversifiseringen i blomstersyndromer i Schizanthus har vært et resultat av tilpasningen av disse artene til de forskjellige gruppene av pollinatorer som eksisterer i Middelhavet, høyalpine og ørkenøkosystemer i Chile og tilstøtende områder av Argentina hvor slekten er opprinnelig. [ 63 ]

Disse strategiene favoriserer kryssbefruktning og den påfølgende utvekslingen av gener. En annen måte å oppnå det samme målet på er tilstedeværelsen av barrierer for selvbefruktning: enten genetisk på grunn av selvinkompatibilitet , eller fysisk slik som separasjon av kjønnene ( tvebolige planter som "mamón" ( Carica ), eller eneboende som f.eks. "maíz" ( Zea mays )), eller de forskjellige tidspunktene for pollenfrigjøring og stigmamottakelighet i samme blomst.

Gametofyttdannelse og befruktning

Den mannlige gametofytten til angiospermer er pollenkornet som stammer fra mikrosporer, som beskrevet nedenfor. Mikrosporemodercellene er lokalisert inne i pollenposene til støvbærerne , som er diploide celler (de har samme antall kromosomer som alle andre planteceller) som gjennomgår celledelingsprosessen kalt meiose . , hvoretter de danner omtrent fire mikrosporer . som har halvparten av antallet kromosomer som den opprinnelige planten (de sies da å være haploide ). Hver haploid mikrospore gjennomgår to samtidige prosesser for å gi opphav til et pollenkorn. På den ene siden utvikles celleveggen, og danner exinet , sammensatt av et komplekst polysakkarid, sporopollenin, og intinet , laget av cellulose. Nevnte vegg av pollenkornet presenterer en eller flere åpninger og en exine-utforming som er karakteristisk for hver planteart. På den annen side deler den haploide kjernen til hver mikrospore seg ved mitose , noe som gir opphav til to kjerner, også haploide, den ene er den såkalte vegetative kjernen og den andre er den generative kjernen . Sistnevnte deler seg igjen, før eller etter pollinering, og gir to gametiske eller spermkjerner (se figur til venstre). [ 2 ]​ [ 23 ]​ [ 64 ]

Den kvinnelige gametofytten av angiospermer utvikler seg i kjernen til eggløsningen . En diploid celle i kjernen gjennomgår meiose, noe som gir opphav til fire haploide celler kalt megasporer . Tre av dem degenererer, og den resterende gjennomgår tre påfølgende mitoser for å danne den kvinnelige gametofytten, som kalles embryosekken , med syv celler og åtte haploide kjerner. I den typiske embryosekken (kalt " Polygonum type ", siden dette var den første slekten den ble beskrevet i) finnes fra enden hvor mikropylen til eggløsningen finnes, oosfæren eller oocellen, hvis kjerne er den kvinnelige kjønnscellen ; to medfølgende eller synergistiske celler som flankerer osfæren og som har spesielle strukturer på veggene som er ansvarlige for å tiltrekke seg pollenrøret; den midterste cellen som er arrangert i midten av embryoposen og har to haploide kjerner som kalles polare kjerner og til slutt de tre antipodene som er plassert i chalazalenden av embryoposen , motsatt stedet der oosfæren er funnet ( se figuren nedenfor). til venstre). [ 2 ]​ [ 23 ]​ [ 65 ]

Befruktning i angiospermer er en kompleks prosess som involverer flere påfølgende stadier: spiring av pollenkorn på stigmaet, veksten av pollenrøret i stilen orientert mot eggløsningens embryosekk, og sammensmeltingen av de generative kjernene til gametofytten. maskulint med kjernen i øsfæren og med de to polare kjernene. Diagrammet til høyre viser hvordan pollenkornene (p) lander på stigmaet til blomsten (n) og spirer, og sender ut et pollenrør (ps) takket være veksten av den vegetative cellen til pollenkornet. . Pollenrøret forlenges innenfor stilen (g) og passerer gjennom mikropylen (mi). Når de er inne i eggløsningen , går de mot embryoposen (e) for å losse de generative kjernene, hvorav den ene smelter sammen med kjernen i øsfæren (den sentrale cellen av de 3 indikert som (ei)) og den andre med to polare kjerner (ek), og dermed produsere den karakteristiske doble befruktningen av angiospermer. Foreningen av kjernen i oosfæren med en av de generative kjernene, begge haploide, bestemmer dannelsen av en diploid kjerne kalt en zygote , som gjennom påfølgende mitotiske inndelinger vil danne embryoet . Fusjonen av den andre generative kjernen til pollenkornet med de to polare kjernene i den midterste cellen oppstår en triploid kjerne (den har to kromosomsett fra moren og ett fra faren), som er den som gjennom suksessiv mitose, vil stamme fra endospermen, et vev som vil gi næringsstoffer til embryoet i dets tidlige utviklingsstadier. Både embryoet og endospermen utgjør frøet , den typiske spredningsstrukturen til spermatofytter. [ 2 ]​ [ 23 ]​ [ 24 ]​ [ 66 ]​ [ 67 ]

Opprinnelse og evolusjon

I 1998 ble et fossil av en akse med frukt, som har fått navnet Archaefructus , oppdaget i lag fra nedre kritt (mer enn 125 millioner år gammel), i Kina . Infructescensen besto av follikkel -type frukter , som kom fra dupliserte bærblader (foldet på seg selv langs midtribben), arrangert spiralformet rundt aksen. [ 68 ] En slik oppdagelse, som så ut til å dateres tilbake til alderen til de eldste angiospermene, gjorde Yixian-formasjonen , hvor dette fossilet ble oppdaget, verdensberømt. Noen år senere ble fossilet til en annen angiosperm, Sinocarpus , også oppdaget i denne formasjonen. [ 69 ] Det har imidlertid alltid vært uenighet om hvorvidt begge fossilene var nestet i slekten til primitive angiospermer, siden bare frukten til Archaefructus er funnet, så strukturen til blomsten er ikke kjent, [ 70 ] [ 71 ] og gyldigheten av slekten Sinocarpus har blitt stilt spørsmål ved. [ 72 ] En alternativ tolkning av Archaefructus- fossilet antyder at den langstrakte stilken er en blomsterstand i stedet for en blomst, med staminate (hann)blomster og pistillate (hun)blomster over. [ 73 ] Oppdagelsen av Archaefructus eoflora [ 74 ] støtter denne tolkningen, siden bifile blomster er tilstede mellom staminat- og pistillatblomstene. Hvis denne tolkningen er riktig, kan det hende Archaefructus ikke er et utdødd medlem av de basale angiospermene og kan i stedet være relatert til Nymphaeales eller en basal gruppe av eudicots.

I 2007 ble det imidlertid rapportert om funnet av en perfekt blomst i Yixian-formasjonen. Denne blomsten har den typiske organiseringen av angiospermer, inkludert blomsterblader , 10 støvbærere og en gynoecium. Tepals er spatulate. Støvbærene er kuleformede og med trekantet avrundede pollenkorn. Fruktbladene er omgitt av en beholder bortsett fra de fjæraktige stigmaene som stikker ut gjennom en pore. Denne arten har blitt døpt som Euanthus (fra gresk, "ekte blomst") av oppdagerne, og indikerer at blomster som de av dagens angiospermer allerede eksisterte i nedre kritt . [ 75 ]

De fleste morfologiske og molekylære analyser plasserer Amborella , nymphaeales og Austrobaileyaceae i en basal klede kalt "ANA". Denne kladen ser ut til å ha divergert i den tidlige kritttiden (omtrent 130 Ma), en dato som er omtrent lik den for fossilene fra Yixian-formasjonen. [ 76 ] [ 77 ] Magnoliidene divergerte like etter, og en rask stråling produserte eudicots og monocots med 125 Ma. [ 77 ] Ved slutten av kritt, mer enn 50% av de eksisterende ordener av angiospermer, clade som utgjør 70 % av planetens arter. [ 78 ] Egenskapene til "ANA"-basalgruppene antyder at angiospermer oppsto i mørke, myraktige, ofte forstyrrede områder. [ 79 ] Tilsynelatende forble de begrenset til slike habitater gjennom hele kritttiden. [ 78 ] Dette må ha begrenset deres tidlige betydning, men deres adaptive innovasjoner, blomsten for eksempel, ga dem den bemerkelsesverdige fleksibiliteten som forklarer hurtigheten til deres senere diversifisering til andre habitater. [ 79 ]

Opprinnelsen til blomster og insektpollinering

Den primære formen for pollinering av primitive spermatofytter er utvilsomt anemofili , det vil si transport av pollen med vinden. Dette er også hovedmåten for sporespredning hos pteridofytter . Mangelen på retning i transporten av mannlige kjønnsceller mot stigmaene overvinnes takket være produksjonen av store mengder pollen [ note 3 ] og deres store oppdrift på grunn av deres diminutive størrelse og letthet. Alle disse egenskapene er imidlertid bare sikret dersom de pollenproduserende plantene vokser på åpne steder og utsatt for vind og dessuten utgjør tette bestander med liten avstand mellom individene. [ 14 ] Disse argumentene for anemofili av tidlige angiospermer har blitt bekreftet av analyser av fossile planter . [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] Konkurranse om mat og naturlig utvalg hos insekter førte til at visse hematofage grupper ble fytofage. [ 83 ] Denne prosessen begynte før trias , hvor både insekter og planter var svært rikelig over hele jorden. Faktisk ga funnene av fytofage insekter bevart i rav , kombinert med analyser av fossiler, bevis på at fytofagi hos insekter begynte lenge før de første blomstene dukket opp. [ 84 ] Visse grupper av insekter tilpasset seg et nytt kosthold basert på de vegetative delene av planter og senere på de reproduktive delene, spesielt pollen og frø, siden denne prosessen delvis falt sammen med overgangen fra sporebærende pteridofytter til frøbregner. og tidlige gymnospermer og angiospermer. [ 82 ]​ [ 83 ]​ [ 84 ]

Endringen i kostholdet til visse grupper av insekter hadde en veldig sterk innvirkning på plantene, siden seleksjonspresset som planteetende utøvde på dem var veldig sterkt. Store mengder insekter slukte bladene til plantene, noe som reduserte fangsthastigheten av lysenergi for fotosyntese og gassutveksling, andre spiste deler av stilkene, noen ganger ødela knoppene, andre ganger økte de ledende strålene og sårene de etterlot sannsynligheten. av sopp- og virusinfeksjoner, noe som reduserer dens biologiske effekt betydelig . Som svar på dette presset utviklet planter forsvarsstrategier basert på såkalte sekundære metabolitter . [ 85 ] Slike forbindelser er ikke-essensielle organiske molekyler som virker på ulike nivåer på planteetere, enten som antinæringsstoffer (hemmer næringsopptak) eller som giftstoffer . Selv om produksjonen reduserer angrepet av planteetende insekter betraktelig, vil det også ha en negativ innvirkning på planten, siden energiinvesteringen som er nødvendig for produksjonen av disse produktene representerer en kostnad som måtte balanseres mot de sannsynlige tapene på grunn av planteetende. På den annen side genererte denne mekanismen umiddelbart et selektivt press på planteetende insektpopulasjoner, som begynte å generere genetisk bestemt resistens mot slike forbindelser. [ 86 ]

Siden den kjemiske forsvarsstrategien ikke var nok til å motvirke planteeterne fordi de genererer resistens, utviklet plantene andre beskyttelsestaktikker, spesielt fra pollen og frø, strukturer sterkt predated av insekter på grunn av det store antallet insekter, av næringsstoffer de inneholder. For planter representerte slik depredasjon et svært stort tap av biologisk effektivitet siden det hadde en direkte innvirkning på artens reproduksjon. Av denne grunn begynte plantene å utvikle grupper av blader modifisert som bracts for å beskytte de reproduktive strukturene. [ 84 ]

De for tiden aksepterte teoriene antyder at de sykliske blomstene ble dannet fra differensieringen og spesialiseringen av disse settene med bladdekkblader. Det første beviset som ble funnet for å støtte denne teorien var fossilregistreringen til Bennettitales , en gruppe primitive planter som ga opphav til blomsterprototyper under karbon . [ 84 ] Denne gruppen av planter oppsto samtidig med Cycads og Ginkgoaceae (Gymnosperms) og antas å ha utviklet seg parallelt. [ 82 ]​ [ 83 ]

Ved kritttiden hadde Bennettitales-protoblomstene økt i størrelse fra 0,5 cm til mer enn 1012 cm, noe som i stor grad økte rekkevidden av blomsterbesøkende, inkludert noen små pattedyr som også fungerte som pollinatorer. I disse primitive blomstene var pollineringen diffus (flere grupper av dyr bestøver den samme blomsten), men samevolusjon ga større grader av spesialisering og i dag blir de fleste plantearter bestøvet av en enkelt gruppe insekter. [ 83 ]

Selv om den koevolusjonære prosessen har ført til utviklingen av sykliske blomster i angiospermer som en respons på planteetende press fra fytofage insekter, har den også utviklet reproduksjonsstrategier tilpasset de nye strukturene. Blomstene tiltrekker seg insekter med nektar eller med andre typer blomsterbelønninger (som reproduksjonshjelp), og dette konstante besøket av insekter har ført til seleksjon for å favorisere entomofile pollineringsprosesser. Siden planter har begrenset mobilitet, er de avhengige av ytre egenskaper for å flytte pollenkorn fra en plante til en annen for å sikre reproduksjon og krysspollinering for å forhindre genetisk erosjon ved innavl . For dette formålet viste insekter seg å være den mest effektive pollineringsvektoren fordi de besøker flere blomster under fødesøking og frakter pollen fra en blomst til en annen. [ 82 ]

Gjennom gjensidige seleksjonsprosesser har blomster med attraktive form-, farge- og duftegenskaper for insekter blitt gunstig utvalgt, siden blomster som tiltrekker seg et større antall insekter får en større spredning av pollen og etterlater flere avkom, noe som øker den biologiske effektiviteten til arter. På denne måten har alleler som koder for bestemte farger, former og dufter blitt fikset som har klart å danne sterke gjensidige assosiasjoner (assosiasjoner der begge parter drar nytte av samspillet) med insekter, som sprer pollen i bytte mot belønningen. . Det er dette seleksjonspresset til fordel for utviklingen av kombinerte reproduksjonsstrategier som har ført til utviklingen og uttrykket av slike enorme variasjoner av blomster i angiospermer, som til og med forårsaker variasjonen av symmetriplanen til blomstene med endringen fra aktinomorf til zygomorf organisasjon Siden zygomorfe blomster har større muligheter for interaksjon med pollinatorer. [ 82 ]​ [ 87 ]

Opprinnelsen til hermafroditiske blomster og reproduksjonsmåtene til angiospermer

Samevolusjonen av angiosperm-blomster med pollinerende insekter er styrt av en rekke evolusjonære prinsipper, som påpekt av den eminente botanikeren og evolusjonisten George Ledyard Stebbins . Prinsippet om "bestøvningseffektivitet" antyder at ko-evolusjonen av blomster med insekter er basert på muligheten for at insektet under besøket avsetter pollen på blomstens stigma mens det samtidig leter etter mer pollen. å mate. Videre ville insekter ikke ha noe insentiv til å besøke pistillatblomster som ikke belønnet dem med pollen eller nektar. Av denne grunn må blomster ha både pistiller og støvknapper for at besøket skal være effektivt. Det følger at den hermafroditiske blomsten, som tillater samtidig opptak og frigjøring av pollen, er den mest effektive strukturen for å opprettholde koordinert tilpasning mellom planter og pollinerende insekter over tid og grunnen til at den er den dominerende typen blant angiospermer. . [ 88 ]

Den store fordelen med zoofili er åpenbart den mye mer orienterte måten pollentransporten utføres på av dyr som flyr fra blomst til blomst. På denne måten var det mulig for plantene å redusere den nødvendige mengden pollen som produseres betydelig, som ved vindpollinering har en tendens til å være svært høy. I tillegg var det mulig for angiospermer å okkupere habitater der det ikke er vind, for eksempel inne i skog, og å leve i sparsomme bestander. [ 14 ]

Hos gymnospermer mottas ikke pollen av et papillose-viskøst stigma men fanges opp direkte i eggløsningens mikropyle av en "pollinerende dråpe", i tillegg er de avdekkede eggløsningene mye mer følsomme for dårlig vær. Angiosperm-blomsten har derfor tillatt en mye større grad av uavhengighet med hensyn til miljøfuktighet, noe som, lagt til fordelene med hermafroditisme og zoofili, forklarer hvorfor disse plantene oppnådde overlegenhet over gymnospermer og andre grupper av planter som hadde enkjønnede og anemofile planter. blomster. [ 14 ]

I hermafroditiske blomster skjer direkte pollinering innenfor samme blomst ( autogami ) lett, og med dette øker innavl eller innavl, noe som kan være ekstremt skadelig for mange arter. Av denne grunn har angiospermer utviklet en rekke tilpasninger i blomstene sine for å favorisere krysspollinering (allogami) og til og med gjøre det obligatorisk. I forbindelse med slike tilpasninger fikk stilen og stigmaet avgjørende betydning som fysiologiske «filtre» som kan skille fangede pollenkorn etter planten som ga opphav til dem. Generelt forhindrer de ikke bare spiring eller dannelse av pollenrør i tilfelle pollen er fra en annen art ( kryssinkompatibilitet ), men også, og i de fleste angiospermer, når nevnte pollen kommer fra samme plante ( selv-inkompatibilitet ) . [ 14 ] ​[ 89 ]

I forskjellige grupper av angiospermer, i mange tilfeller og parallelt, har effekten av selvinkompatibilitet blitt økt ved hjelp av heterostyly . I heterostiliske stammer er det to eller tre forskjellige typer blomster (kalt morfer ). På en individuell plante deler hver av blomstene samme form. Disse formene skiller seg kvalitativt fra hverandre i lengden på pistillerne og stamenfilamentene. Fenotypen for hver morf er genetisk bestemt. Når en art har to blomstermorfer kalles den disylisk (f.eks . Primula ), når den har tre kalles den tristilisk (f.eks . Lythrum ). I en av formene, kalt Pin , er støvbærerne korte og pistillene lange (blomstene er makrostiliske ). I den andre formen, kalt Thrum , er støvbærerne lange og pistillene korte ( brevistyliske blomster ). Nesten alle heterostiliske arter viser selvinkompatibilitet, og lokiene som er ansvarlige for det er nært knyttet til de genene som er ansvarlige for blomsterpolymorfisme, så begge egenskapene arves sammen. Distyly bestemmes av et enkelt gen med to alleler, tristyly av to gener med to alleler hver. Som ble demonstrert så tidlig som i 1862 av Charles Darwin , forekommer befruktning og fruktdannelse kun ved krysspollinering mellom to forskjellige morfer, mens hvis pollenet som når et stigma kommer fra samme morf, forhindrer selvinkompatibilitetsreaksjonen vekst. av pollenrørene. [ 90 ]​ [ 91 ]

Selvinkompatibilitet og romlig separasjon av pistiller og støvbærere for å forhindre selvbefruktning, som i tilfellet med heterostyli, er ikke de eneste metodene som angiospermer har utviklet for å fremme utkrysning. En annen prosedyre er således å skille i tide tidspunktet for modning av mannlige og kvinnelige kjønnsceller. I dikogame planter , for eksempel, når støvbærerne og stigmaene modenhet for å produsere og motta pollen til forskjellige tider. Hvis støvbærerne modnes før stigmaene, sies det at det er protandry , ellers er det protogyny . [ 89 ]

Den sekundære unisexualiteten til blomster i form av monoecy , dioecy eller polygami har forekommet hos angiospermer fremfor alt i forhold til anemofili, men det gjør det også mulig å unngå autogami og innavl. [ 14 ]

I de fleste angiospermer har imidlertid avledede stammer med fakultativ autogami og til slutt obligat autogami oppstått. De nødvendige kravene for dette er forsvinningen av selv-inkompatibilitet og orientert transport av pollen mot stigmaet til selve blomsten, enten ved nedstigning, ved krumning av støvbærerne eller ved lukking av kronen. Pollinering utført i knoppstadiet fører til cleistogami , der blomstene ikke åpner seg, en ganske vanlig mekanisme i gress. Autogami gjør det mulig å produsere avkom fra individer isolert fra et hvilket som helst annet eksemplar av samme art. Av denne grunn er den utbredt blant pionerplanter (de som erobrer nye habitater), ugress og øyarter. Autogami er ofte den eneste muligheten for seksuell reproduksjon i ekstreme miljøer der det ikke er mange pollinerende dyr (alpine, arktiske eller ørkenområder). Obligat autogame arter har vanligvis usynlige blomster, blottet for duft og nektar og hvor størrelsen eller antallet kronblader og støvbærere ofte har blitt redusert, og pollenproduksjonen eller støvfangststørrelsen har gått ned. Mange ganger sameksisterer autogami og allogami i samme individ i en fordelaktig balanse. For eksempel, i mange arter av Compositae-familien, når blomstene åpner seg, er kryssbefruktning mulig, og bare mot slutten av anthesis, hvis befruktning ennå ikke har funnet sted, krummer stilens grener inn på seg selv for å berøre stilken. pollen fra selve blomsten og selvbestøve. Hos mange andre arter ( Viola , Oxalis , Bromus ) er det en lignende balanse mellom dannelsen i samme individ av normale blomster (kalt chasmogame) og andre cleistogamous, svært redusert. Slike arter sørger derfor for produksjon av avkom gjennom autogami, men prøver samtidig å generere større genetisk variasjon gjennom kryssbefruktning. [ 14 ] ​[ 89 ]

Bloom

Et kritisk tidspunkt i livssyklusen til blomstrende planter er når de gjør overgangen fra den unge til den reproduktive fasen. For å reprodusere vellykket, er det på den ene siden viktig at blomstringen (også kalt anthesis ) skjer synkront med andre medlemmer av samme art, og på den annen side at planten har nådd et visst vekstnivå som lar den takle energiforbruket som er involvert i prosessen med dannelse av blomster, frukt og frø. Derfor må anlegget integrere miljøinformasjon, så vel som endogen informasjon, før det gjennomgår overgangen. Blant de ytre faktorene som påvirker blomstringen mest, er lys (både lysintensitet og varigheten av det daglige spennet med lystimer eller fotoperioder ) og temperatur . Denne siste faktoren spiller en dobbel rolle. På den ene siden øker høyere temperaturer vekst og differensieringshastigheter i planter, og akselererer dermed overgangen til blomstringsperioden. På den annen side må mange planter midlertidig utsettes for svært lave temperaturer under den vegetative eller juvenile fasen for å blomstre, en prosess som kalles vernalisering . I tillegg til disse eksterne faktorene spiller også endogene faktorer som døgnklokken og noen hormoner som gibberelliner , salisylsyre og abscisinsyre en viktig rolle . Således blomstrer modellplanten Arabidopsis thaliana raskere når dagene er lengre (det sies å være en langdagsplante), den har allerede gjennomgått vernalisering (det vil si at den har vært utsatt for kulde om vinteren) og omgivelsestemperaturen øker.. Det vil si, i likhet med utallige andre arter, induseres Arabidopsis -blomstringen under forholdene observert om våren. [ 92 ]

Genetisk analyse av mutanter med endret blomstringstid har gjort det mulig å dissekere blomstringsinduksjonsprosessen i minst fire signalveier: den første aktiveres når dagene er lange; den andre fungerer hovedsakelig når dagene er korte og avhenger av gibberelliner; den tredje deltar i reguleringen av blomstring som svar på miljøtemperaturen; og den fjerde er involvert i vernalisering. [ 93 ]

Når planten når det reproduktive utviklingsstadiet, slutter noen eller alle de apikale meristemene på stammen å starte normale blader og begynner å produsere blomsterdeler i henhold til sekvensen som er karakteristisk for den aktuelle arten og med et variabelt antall bracts lokalisert mellom bladene og blomsten. I denne prosessen endres de apikale meristemene fra å ha en ubestemt vekst til en bestemt veksttype, siden blomsterdannelse generelt er den siste hendelsen av aktiviteten til et apikale meristem. I ettårige planter betyr fremkomsten av det reproduktive stadiet også tilnærmingen til fullføringen av livssyklusen i sin helhet. Hos flerårige planter gjentas blomstringen et variabelt antall ganger avhengig av artens levetid.

En blomst kan stamme fra toppen av hovedstammen eller fra sidegrenene, eller fra begge steder samtidig. Hos mange arter innebærer overgangen til blomstring dannelsen av en blomsterstand. Et fenomen som ofte observeres under initieringen av reproduktiv tilstand er en plutselig og rask forlengelse av aksen. En slik vekst er spesielt imponerende hos planter med rosettvaner i den vegetative perioden, for eksempel gress eller løkplanter . [ 94 ]

Blomsterorganene initieres som normale blader av periklinale celledelinger som ligger mer eller mindre dypt under protodermis eller i selve protodermis. [ 95 ]​ [ 96 ]​ [ 97 ]​ Initiale periklinale splittelser blir fulgt av andre, inkludert antiklinier, og primordium blir en bule. Begerbladene ligner mer på normale blader i initiering og utvikling. Type vekst av kronbladene er også mer eller mindre lik bladenes. Støvbærere har sin opprinnelse som korte, tykke strukturer, med filamentet som deretter utvikles ved interkalær vekst. Utviklingen av gynoecium varierer i detalj i forhold til festingen av bærbladene til hverandre og til andre blomsterdeler. Dersom karpellene ikke er forenet, initieres det enkelte karpellprimordium på ett punkt av periklinale inndelinger i spissen, som deretter sprer seg adaksialt. Oppadgående vekst, sammenlignbar med marginalveksten på et blad, løfter fruktbladene som en poselignende struktur. I synkarpøse eggstokker oppstår karpellene som individuelle primordier eller sammen som en strukturell enhet. [ 94 ]

Molekylærbiologi for floral utvikling

Definisjonen av blomst gitt i begynnelsen av denne artikkelen faller innenfor konteksten av den såkalte "bladteorien", som antyder at alle blomsterdeler er blader som er strukturelt modifisert og funksjonelt spesialisert for reproduksjon eller beskyttelse. Formuleringen av denne teorien begynte i 1790 da Goethe publiserte sitt verk "An Attempt to Interpret the Metamorphosis of Plants" (" Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren "). [ 98 ] I denne boken, som besto av 123 nummererte avsnitt, skrev Goethe:

Nesten 200 år etter denne publikasjonen har molekylærbiologi og evolusjonær utviklingsbiologi ( eller uformelt evo-devo ) oppfunnet verktøyene for å dekode den grunnleggende molekylære strukturen til blomsterutvikling . En av milepælene for disse disiplinene har vært beskrivelsen av den såkalte "ABC"-modellen, en enkel og elegant genetisk modell for å forklare bestemmelsen av identiteten til blomsterorganer, [ 100 ] bekreftet av oppdagelsen av dyp homologi og konservering. av genene som er involvert i modellen, som tilhører taxa som har divergert for flere millioner år siden [ 101 ] ​[ 102 ]

ABC-modellen for blomsterutvikling ble foreslått som en forklaringsmodell for settet av genetiske mekanismer som fører til etablering av organidentiteter i Arabidopsis thaliana , som en representant for rosidene og Antirrhinum majus , som tilhører asterid -avstamningen . Begge artene har fire hvirvler (begerblader, kronblader, støvbærere og bærblader), definert av det differensielle uttrykket i hver hvirvel av en serie homeotiske gener . ABC-modellen fastslår at identiteten til organene som er tilstede i disse fire blomsterkransene er en konsekvens av samspillet mellom minst tre typer genprodukter med forskjellige funksjoner. På denne måten er begerbladene preget av ekspresjon av gener A utelukkende; i kronbladene, derimot, er gen A og B co-uttrykt; i støvbærerne etablerer funksjonsgenene B og C sin identitet; og i bærbladene er det bare aktiviteten til C-funksjonsgener som kreves.I tillegg er type A og C gener resiproke antagonister. [ 103 ]

Det faktum at disse homeotiske genene bestemmer organidentiteten blir tydelig når et gen som er representativt for en bestemt funksjon, for eksempel A, ikke kommer til uttrykk. I Arabidopsis gir dette tapet således utseendet til en blomst som består av en hvirvel av bærblader, en annen av støvbærere, en annen av støvbærere og en annen av bærblader. [ 103 ]​ Det har blitt foreslått, i tillegg til de nevnte funksjonene A, B og C, eksistensen av tilleggsfunksjoner: D og E. Funksjon D vil spesifisere identiteten til eggløsningen , som en reproduktiv funksjon atskilt fra utviklingen av eggløsningen. fruktbladene og senere i utseende til bestemmelsen av disse. [ 104 ] E-funksjonen ville tilsvare et fysiologisk krav til alle blomstervirvler, selv om den i utgangspunktet ble beskrevet som nødvendig for utviklingen av de tre innerste hvirvler (E function sensu stricto ). [ 105 ] Imidlertid antyder dens sensu lato- betydning at det er påkrevd i alle fire hvirvler. [ 106 ] Således, når D-funksjonen går tapt, blir eggstokkene bladlignende strukturer og når E sensu stricto -funksjonen går tapt , blir blomsterorganene til de tre innerste hvirlene begerblader, [ 105 ] mens, hvis funksjonen E sensu lato er tapt , alle hvirvlene er bladlignende. [ 106 ]​ [ 107 ]

ABC-modellen forklarer derfor de viktigste aspektene ved blomsterutvikling, fra de mest teoretiske (en oppdatering av Goethes ideer) til de mest praktiske, for eksempel manipulering av ABC-gener for å produsere blomster med en hvilken som helst type kombinasjon av blomsterbiter. [ 98 ]​ [ 108 ]

Symbolikk

I alle kulturer rundt om i verden, når det gjelder historiske opptegnelser, har blomster gitt emosjonell informasjon mellom mennesker. Pollen (den delen av blomsten som er vanskeligst å ødelegge gjennom tiden) er funnet i neandertalerhuler , og det har blitt antydet at blomstene var en del av seremonien for å hylle deres avdøde, [ 109 ] selv om slik betydning fortsatt er under diskusjon. [ 110 ]

I antikken ble blomster ikke bare ansett som en kilde til glede for guder og mennesker og en inspirasjonskilde for kunstnere og diktere, men hadde også en betydning av mystisk og kosmisk transcendens. I Japan , hvor kunsten å blomsterarrangement ( ikebana ) dyrkes, regnes blomsten som sammendraget av livssyklusen til alle skapninger og dens flyktige varighet. Blomsten som Buddha viser, av og til, erstatter alle ord og lærer: det er det eksplisitte bildet av perfeksjonen som skal oppnås, av opplysning og uttrykket av det uutsigelige. I antikkens Hellas , fordi de var assosiert med sommerfugler, ble de identifisert med de dødes sjeler. I taoismen er den gyldne blomsten som kommer ut av kronen et symbol på den høyeste åndelige opplysning. [ 111 ]

I pre-spanske amerikanske samfunn, for eksempel, tilbød blomster et bredt spekter av betydninger. De gamle representasjonene av blomster var ikke bare dekorative, men var en del av en religiøs symbolikk. Den firebladede blomsten, for eksempel, har hatt en mangefasettert betydning i de gamle og nåværende kulturene i Mesoamerika og er et av de vedvarende symbolene i sinnet og språket til innbyggerne. Det er mange representasjoner av firebladede blomster ved Teotihuacán ( Mexico State , Mexico) og på andre steder som ved Tlalancaleca ( Puebla State , Mexico). Teotihuacan-blomster var også en del av veggmaleriets ikonografi, noen ganger hentydet til et paradisisk sted, andre ganger referert til sang og ordenes skjønnhet. [ 112 ] Noen ble gitt en hellig karakter og tjent til seremonielle og magiske formål, som skjedde med "nardo" eller "omixóchitl" ( Polianthes tuberosa ), "pericón" eller "yauhtli" ( Tagetes lucida ) og "Cempoaxóchitl" ( Tagetes erecta ), i dag kjent i Mexico som «cempasúchil» eller «de dødes blomst», blomster som på grunn av sin sterke parfyme har fungert som kommunikasjonsmiddel eller tiltrekningsmiddel for overnaturlige vesener, eller som beskyttelse mot dem. [ 113 ] Liljer ( Lilium ) har for eksempel blitt brukt som et symbol på renhet i hundrevis av år.

Det er malerier i palasser i Hellas som er mer enn 3000 år gamle som vitner om denne bruken. Denne assosiasjonen mellom renhet og visse liljer ble senere overført til kristendommen, der jomfru Maria ble avbildet med liljeblomster ( Lilium candidum , "Madonna Lily" på engelsk) i armene. Fleur-de-lis- symbolet var opprinnelig basert på blomsten til en irisart ( Iris pseudacorus ) og dukket opp i egyptiske og indiske religiøse malerier lenge før det ble adoptert som et emblem for kongene av Frankrike fra  500 -tallet . Blomster har tjent ikke bare som religiøse symboler, men også for kongemakt i tusenvis av år og har blitt beundret og brukt for sin skjønnhet siden uminnelige tider og av mange sivilisasjoner. [ 114 ]​ [ 115 ]

Den nevnte ikebana er sammensetningen av dekorative motiver ved hjelp av blomster, selv om grener , blader , frukter og frø også kan være en del av arbeidet. Utenom det estetiske formålet , er ikebana også brukt som en metode for meditasjon . I de mest tradisjonelle designene er blomstene og grenene rettet oppover og arrangert i grupper på tre for å representere det harmoniske forholdet mellom himmel, menneske og jord. [ 116 ]

I tillegg til deres skjønnhet, religiøse symbolikk og deres tilknytning til makt, har blomster også blitt brukt som kommunikasjonsmiddel. Romantikken på slutten av det nittende  århundre reddet det såkalte blomsterspråket som ble utviklet i forrige århundre av det tyske borgerskapet, for å kommunisere spesifikke meldinger til venner og elskere, for hvilke bøker ble skrevet som forklarte betydningen av hver blomst. Eksempler på denne "blomstersymbolikken" er: syrin, "la oss løpe til alteret før ungdommen tar slutt"; rose, "vakker som en blomst"; lupin, "himmelsk sjarm og intelligens fant jeg i ditt hjerte"; solsikke, "din kjærlighet er for mitt liv hva solen er for denne blomsten"; løk, "du avskyr meg"; hyllebær, "hver gang jeg føler deg kaldere"; rødt roseblad, "ja"; hvit rose, "nei." Den dype og fengslende betydningen som blomsten representerer universelt, har ikke blitt lagt til side av alle tiders romanforfattere og poeter som har brukt den til å titulere mange av sine verk: Ondskapens blomster av Charles Baudelaire , Langs veien til jenter i blomst av Marcel Proust , The Name of the Rose av Umberto Eco , Doña Flor og hennes to ektemenn av Jorge Amado , blant dusinvis av eksempler. [ 111 ]

Sosio-emosjonelle reaksjoner på blomster

Blomster gjenspeiler våre følelser og humør. Ofte er de ment å formidle følelser av sympati, anger eller skyld, romantikk eller seksuell nærhet og feiring, fra stolthet til glede. [ 117 ] Blomster brukes også til å uttrykke religiøse følelser og i noen religioner anses de som en direkte vei til åndelig kommunikasjon. [ 118 ] I tillegg brukes selvfølgelig mange blomster til personlig utsmykning, både selve blomstene og deres essenser i form av parfymer . Faktisk har de aller fleste kommersielle dufter for personlig bruk en floral note. Uavhengig av noen grunnleggende bruksområder, for eksempel blomster til kulinarisk eller medisinsk bruk, har de fleste artene som mennesker dyrker for blomstene sine, ingen annen hensikt enn følelsesmessig. En bruk som, for å gi et eksempel, antar et marked på nesten 5.000.000.000 dollar i USA i år 2001. [ 119 ]

Mens det på overfladisk analyse kan hevdes at blomster er ønskelige for mennesker på grunn av lærte assosiasjoner til sosiale hendelser, antyder universaliteten til blomsterbruk på tvers av kulturer, historiske perioder og fraværet av en adekvat erstatning for de mange våre bruken av dem. det må være noe mer enn denne enkle assosiasjonen. Faktisk har mennesker i mer enn 5000 år dyrket blomster til tross for at det ikke er noen kjent belønning for denne arbeids- og energidyre oppførselen. Blomster har vist seg i flere kontrollerte studier å være en kraftig induser av positive følelser hos arten vår. I en slik studie fremkalte blomster alltid Duchenne-smil umiddelbart etter å ha blitt presentert for kvinner, [ note 4 ] som rapporterte at de var i bedre humør fra da til tre dager senere, da de ble undersøkt. I en annen studie ga en blomst gitt til kvinner eller menn i en heis mer positiv sosial atferd enn andre stimuli. Blomster gitt til personer over 55 år har også vist seg å fremkalle et mer positivt humør og forbedret hukommelse. Slike effekter var umiddelbare og langsiktige på emosjonelle reaksjoner, humør, sosial atferd og til og med hukommelse, hos både kvinner og menn. [ 119 ] Faktisk har det blitt antatt at blomster kan påvirke eller initiere sosio-emosjonell atferd hos mennesker ettersom de ville være tilpasset en emosjonell nisje i vår art. [ 119 ] På samme måte har de terapeutiske effektene av blomstene også blitt undersøkt. Dermed har det vist seg at pasienter som ble operert krevde færre smertestillende midler og hadde bedre fysiologiske responser i den postoperative perioden da blomster ble plassert inne i rommet. [ 121 ]

Blomsterbruk

Blomsterkultur er kunsten og teknikken for å dyrke planter for å skaffe blomster og markedsføre dem i blomsterbutikker og planteskoler. To grunnleggende typer gårder kan etableres, private og kommersielle. Den første, assosiert med hagearbeid , forfølger dyrking av blomstrende planter for deres skjønnhet og følelsesmessige tilfredsstillelse, og utføres av amatører til entusiastiske samlere som har spesialisert seg på en art eller grupper av plantearter. Kommersiell blomsterdyrking, derimot, refererer til dyrking av planter for å skaffe blomster for profitt. Produktene deres kan brukes til dekorasjon, industri eller medisin og involverer andre nært beslektede kommersielle aktiviteter, for eksempel produksjon av frø , løker og en uendelighet av essensielle elementer for denne intensive aktiviteten, alt fra gjødsel og landbrukskjemikalier ( insektmidler , soppdrepende midler og ugressmidler ) til potter og underlag for dyrking. [ 122 ]​ [ 123 ]​ [ 124 ]

Det internasjonale snittblomstmarkedet er grunnleggende sentrert om tre forbrukermarkeder: USA, EU og Japan , med en omsetning på henholdsvis 955, 6.500 og 3.800 millioner euro . Hvert av disse markedene produserer en høy prosentandel av etterspørselen etter snittblomster, men de importerer også en betydelig mengde fra en rekke land. Dermed importerer USA 59 % av sine behov, EU 10 % og Japan bare 6 %. Hovedleverandørene til det amerikanske markedet er Colombia , Ecuador og Nederland . For EU er hovedleverandørene Kenya , Israel og Colombia og for det japanske markedet Thailand , Colombia og Nederland. De mest fremtredende artene på internasjonale markeder er roser , nelliker , krysantemum og flere arter av løkplanter , som tulipaner og liljer . Nederland er verdens største knutepunktmarked, og står for mer enn 50 prosent av all blomsterimport og 85 prosent av blomstereksporten fra EU. [ 125 ]

Årsaken til den vedvarende veksten av snittblomstmarkedet de siste tiårene er i utgangspunktet endringen i forbruksmønstrene til befolkningen med middels og høy inntekt, som bruker dette produktet som et dekorativt element for hjemmet, forretningsgaver og for personlig komfort. . En av konsekvensene av veksten av snittblomstmarkedene er den store investeringen som mange bedrifter og institusjoner gjør for å skaffe nye varianter av blomster, enten gjennom klassisk genetisk forbedring eller gjennom sofistikerte genteknologiske teknikker [ 126 ]

Se også

• selvinkompatibilitet
• angiospermae
• Botanikk
• blomst utvikling
• Flora
• Blomstring, pollinering og fruktsetting i frukttrær
• Parfyme
• blomstersyndrom
• pollineringsfelle

Notater

1. ↑ Bare blomster av angiospermer (som forfedre har kranser eller ordnede kranser av begerblader , kronblader , støvbærere og fruktblader , og har eggene innelukket i fruktbladene slik at de kan nås gjennom stigmaet ) anses som blomster. Her, etter navnet til Pio Font Quer i hans Dictionary of Botany , anser vi at en " blomst " er en hvilken som helst gren med begrenset vekst som har antofyller (blader relatert til reproduksjon, for eksempel fruktbare blader), slik at alle spermatofytter (begge angiospermer) og gymnospermer) har blomster.
2. ↑ Den mest konsise definisjonen av en blomst er "en brachyblast som bærer antofyllene ", det vil si en kort akse med bestemt vekst som bærer blader spesialisert i funksjonen for reproduksjon (støvbærere og bærblader) og beskyttelse av kjønnsceller (begerblader og kronblader) ). "Bestemt vekst" betyr at den apikale meristem som gir opphav til blomsten, slutter med sin aktivitet umiddelbart etter at den har produsert alle blomsterdelene. [ 2 ]
3. ↑ Et eksempel på dette er svovelregnet på tidspunktet for blomstring av bartrær.
4. ↑ Mange forskere har antydet at Duchenne-smilet indikerer spontane og genuine følelser siden de fleste ikke kan trekke sammen musklene som er involvert i ansiktsuttrykket til denne typen smil etter ønske. [ 120 ]

Referanser

1. ^ Universitetet i Hamburg. Institutt for biologi. Botanisk på nett. Blomstermorfologi av planter . Hentet 5. april 2009;
2. ↑ a b c d e f g h i j k Font Quer, P. (1982). Ordbok for botanikk. 8. opptrykk . Barcelona: Editorial Labor, S.A. ISBN  84-335-5804-8 . 
3. ↑ abc Damerval , C .; Nadot, S. 2007. Evolution of Perianth and Stamen Characteristics with Respect to Floral Symmetry in Ranunculales . Ann. Bot. 100: 631-640.
4. ↑ Barnard, G. 1961. Tolkningen av angiospermblomsten. Aust. J. Sci. 24:64-72.
5. ↑ Carlquist, S. 1969. Mot akseptable evolusjonære tolkninger av blomsteranatomi. Phytomorphology 19:332-362.
6. ^ Foster, AS & Gifford, EM 1974. Sammenlignende morfologi av frøplanter . San Francisco, Freeman & Co.
7. ^ Universitetet i Hamburg. Institutt for biologi. Botanisk på nett. Blomstermorfologi av planter . Hentet 5. april 2009.
8. ↑ J. Marquez-Guzman, M. Engleman, A. Martinez-Mena, E. Martinez og C. Ramos. Reproduktiv anatomi av Lacandonia schismatica (Lacandoniaceae) . Annals of the Missouri Botanical Garden, bind 76, nr. 1 (1989), s. 124-127
9. ↑ Ronse De Craene LP, Soltis PS, Soltis DE. 2003. Evolusjon av blomsterstrukturer i basale angiospermer . International Journal of Plant Sciences 164.
10. ↑ Endress PK. Opprinnelsen til blomstermorfologi. I: Karakterbegrepet i evolusjonsbiologien. Wagner GP, red. (2001) San Diego, CA: Academic Press. 493–510.
11. ↑ Endress PK. Mønstre av blomsterkonstruksjon i ontogeni og fylogeni. Biological Journal of the Linnean Society (1990) 39:153–175
12. ↑ Endress PK, Doyle JA. Floral phyllotaxis i basale angiospermer: utvikling og evolusjon . Current Opinion in Plant Biology (2007) 10:52–57
13. ↑ González, AM «Blomst, disposisjon av blomsterdelene» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast . Hentet 10. april 2009 . 
14. ↑ a b c d e f g h i j k l m n ñ o Strassburger, E. 1994. Treatise on Botany . 8. utgave. Omega, Barcelona, ​​​​1088 s. ISBN 84-7102-990-1
15. ↑ a b c González, AM «Blomster, symmetri og floral seksualitet» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 17. september 2009 . Hentet 10. april 2009 . 
16. ↑ Judd, W.S.; CS Campbell, EA Kellogg, PF Stevens, MJ Donoghue (2007). «Cannaceae». Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, tredje utgave . Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. s. 306. ISBN  978-0-87893-407-2 .  Referansen bruker den utdaterte parameteren |coautores=( hjelp )
17. ↑ Simpson, Michael G. (2005). «Cannaceae» . Plantesystematikk . Elsevier Inc. s. 198-203 . ISBN  978-0-12-644460-5 . 
18. ↑ a b Endress PK. Symmetri i blomster: mangfold og evolusjon. International Journal of Plant Sciences (1999) 160:S3–S23
19. ↑ Rudall PJ, Bateman RM. Evolusjon av zygomorfi i monokoteblomster: iterative mønstre og utviklingsmessige begrensninger. New Phytologist (2004) 162:25–44
20. ↑ González, AM «Perianthus» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 17. september 2009 . Hentet 10. april 2009 . 
21. ↑ a b Font Quer, P. (1960). Pittoresk botanikk . Barcelona: Redaksjonell Ramon Sopena. 
22. ↑ González, AM «Perianth, calyx» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 17. september 2009 . Hentet 10. april 2009 . 
23. ^ a b c d e f Gola, G., Negri, G. og Cappeletti, C. 1965. Treatise on Botany . 2. utgave. Editorial Labour SA, Barcelona, ​​​​1110 s.
24. ↑ a b c d e f g h i j k Valla, JJ 2005. Botany: morfologi av høyere planter. Buenos Aires, den sørlige halvkule. ISBN 950-504-378-3
25. ↑ González, AM «Perianth, corolla» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast . Hentet 10. april 2009 . 
26. ↑ González, AM «Floral Anatomy. Beger og krone» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast . Hentet 10. april 2009 . 
27. ↑ González, AM «Perianthus» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 9. april 2009 . Hentet 10. april 2009 . 
28. ↑ Richtmyer, FK 1923. Refleksjon av ultrafiolett av blomster . Journal of the Optical Society of America, vol. 7, utgave 2, s.151
29. ↑ Lutz, FE 1924. Jakt på broddløse bier der øst ser ut til å være vest. Nat. Hist. 24:494–508.
30. ↑ Daumer, K. 1958. Blumenfarben, wie sie die Bienen sehen . Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioural Physiology 41:49-110.
31. ^ RS Thompson, D. Jacques, E. Haslam og RJN Tanner. Del I.Introduksjon; isolasjonen, strukturen og fordelingen i naturen til planteprocyanidiner. J Planteproantocyanidiner. Chem. Soc., Perkin Trans. 1, 1972, 1387 - 1399, DOI: 10.1039/P19720001387
32. ↑ Frederick H. Utech og Shoichi Kawano.1975. Spektral polymorfismer i angiosperm-blomster bestemt av differensiell ultrafiolett reflektans . Journal of Plant Research 88:9-30.
33. ↑ Strassburger, E. 1994. Treatise on Botany . 8. utgave. Omega, Barcelona, ​​​​1088 s.
34. ↑ Chittka, L.; Shmida, A.; Troje, N.; Menzel, R. (1994). "Ultrafiolett som en komponent av blomsterrefleksjoner, og fargeoppfatningen til Hymenoptera" . Visjonsforskning 34 (11): s. 1489-1508 . Hentet 3. mai 2009 .  Referansen bruker den utdaterte parameteren |coautores=( hjelp )
35. ↑ a b c González, AM "Androceo" . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast . Hentet 14. april 2009 . 
36. ↑ González, AM «Androceo, antall støvbærere» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast . Hentet 14. april 2009 . 
37. ↑ a b c González, AM «Blomst, stil og stigma» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 7. mars 2009 . Hentet 15. april 2009 . 
38. ↑ Sassen MM A (1974). "Stilen som overfører vev". Nederlandsk botanisk lov (23): 99-108.  |fechaacceso=krever |url=( hjelp )
39. ↑ Jensen WA & DB Fisher (1970). "Bomull embryogenese: pollenrøret i stigma og stil". Protoplasma (69): 215-235.  |fechaacceso=krever |url=( hjelp )
40. ↑ C. Labarca, M. Kroh og F. Loewus (2002). "Sammensetningen av stigmatisk ekssudat fra Lilium longiflorum : Merkestudier med Myo-inositol, D-glukose og L-prolin" . Plantefysiologi (46): 150-156. 
41. ↑ Eames A.J. (1961). "Morfologi av angiospermene". McGraw-Hill (New York, New York, USA) (69): 215-235.  |fechaacceso=krever |url=( hjelp )
42. ↑ Kocyan A. & P.K. Endress (2001). Blomsterstruktur og utvikling av Apostasia og Neuwiedia (Apostasioideae) og deres forhold til andre Orchidaceae. International Journal of Plant Sciences (162): 847-867. 
43. ↑ Heslop Harrison og KR Shivanna. 1997. Den mottakelige overflaten til angiosperm-stigmaet. Ann. Bot. 41: 1233-1258
44. ↑ Takhtajan, A. 1991. Evolusjonære trender i blomstrende planter. Columbia University Press , New York, ISBN 0-231-07328.
45. ↑ a b González, AM «Blomst, eggløsning og placentasjon» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 1. mars 2009 . Hentet 20. april 2009 . 
46. ↑ González, AM "Blomster, formel og blomsterdiagram" . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 17. august 2011 . Hentet 10. april 2009 . 
47. ↑ University of Berkeley. Institutt for evolusjonsbiologi. Hva gjør et kronblad til et kronblad? . Hentet 14. april 2009.
48. ↑ a b c Dimitri, M. 1987. Argentine Encyclopedia of Agriculture and Gardening. Redaksjonell ACME, Buenos Aires.
49. ↑ Günter Gerlach. 2003. The Subtribe Stanhopeinae: Their Remarkable Pollination Mechanisms, The Chemistry Of Their Floral Scents, And Impplications In Systematics And Taxonomy ( brutt link tilgjengelig på Internet Archive ; se historikk , første og siste versjoner ). Lankesteriana 7: 104-106.
50. ↑ González, AM «Reproduksjon av blomstrende planter. Blomsterutvikling» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 2. desember 2015 . Hentet 10. april 2009 . 
51. ↑ Robert A. Raguso. 2008. Wake Up and Smell the Roses: The Ecology and Evolution of Floral Scent. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 39, 549-569
52. ↑ González, AM «Reproduksjon av blomstrende planter. Attraksjon av pollinatorer» . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 2. desember 2015 . Hentet 10. april 2009 . 
53. ↑ a b Raisman, J. og González, AM «Floral evolution» . Hypertekster innen biologi. Reproduksjon av blomstrende planter . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 28. april 2009 . Hentet 1. mai 2009 . 
54. ↑ Barth, F. (1985) Insekter og blomster. Biologien til et partnerskap . Princeton University Press . Princeton, NJ. ISBN 0-691-08368-1
55. ↑ L. van der Pijl. 1961. Økologiske aspekter ved blomsterevolusjon. II. Zoophilous blomsterklasser. Evolution, bind 15, nr. 1, s. 44-59
56. ^ Proctor, M., Yeo, P. & Lack, A. (1996). Pollineringens naturhistorie . Timber Press, Portland, OR. ISBN 0-88192-352-4
57. ↑ Meeuse, B. & Morris, S. (1984) The Sex Life of Flowers . The Rainbird Publishing Group Ltd. London. ISBN 0-87196-907-6
58. ↑ Pijl, L. van der og CH Dodson. 1969. Orkidéblomster. Deres pollinering og evolusjon. University of Miami Press. Korallgavler. s. 101-122.
59. ^ Chase, MW 1985. Pollinering av Pleurothallis endosthachys . Am. Orch. Soc.Bull. 54:431-434
60. ↑ Johnson, SD og TJ Edwards. 2000. Strukturen og funksjonen til orkidépollinaria. Pl. Syst. evol. 222: 243-269.
61. ↑ Borba, EL, JM Felix, VN Solferini og J. Semir. 2001b. Fluepollinerte Pleurothallis (Orchidaceae) arter har høy fenetisk variasjon: bevis fra isozymmarkører Arkivert 4. mai 2009, på Wayback Machine ..Am. J. Bot. 88: 419-428.
62. ↑ Borba, EL og J. Semir. 2001. Pollinatorspesifisitet og konvergens i fluepollinerte Pleurothallis (Orchidaceae)-arter: en tilnærming til flere populasjoner . Ann. Bot. 88: 75-88.
63. ^ a b Perez, F., Arroyo, M., Medel, R. & M. Herskovitz. 2006. Forfedres rekonstruksjon av blomstermorfologi og pollineringssystemer i Schizanthus (Solanaceae) . American Journal of Botany 93(7): 1029–1038.
64. ↑ Raisman, J. og González, AM "Den mannlige gametofytten" . Hypertekster innen biologi. Reproduksjon av blomstrende planter . Argentina: National University of the Northeast . Hentet 1. mai 2009 . 
65. ↑ Raisman, J. og González, AM "Den kvinnelige gametofytten" . Hypertekster innen biologi. Reproduksjon av blomstrende planter . Argentina: National University of the Northeast . Hentet 1. mai 2009 . 
66. ↑ Raisman, J. og González, AM "Dobbel befruktning" . Hypertekster innen biologi. Reproduksjon av blomstrende planter . Argentina: National University of the Northeast . Hentet 1. mai 2009 . 
67. ↑ Cocucci, AE 1995. Seksuell prosess i angiospermer. National Academy of Sciences, Córdoba (Argentina), 46 s.
68. ↑ Ge Sun, David L. Dilcher, Shaoling Zheng, Zhekun Zhou. 1998. In Search of the First Flower: A Jurassic Angiosperm, Archaefructus , fra Nordøst-Kina . Science Vol. 282. No. 5394, s. 1692 - 1695
69. ↑ G. Sun, Q. Ji, DL Dilcher et al., Archaefructaceae, a New Basal Angiosperm Family . Science 296, 899.
70. ^ EM Friis, KR Pedersen og PR Crane. 2005. Kritt angiosperm-blomster: Innovasjon og evolusjon i plantereproduksjon Curr. mening Plantebiol. 8, 5
71. ↑ EM Friis, KR Pedersen og PR Crane, Palaeogeogr. Palaeoclim. Palaeoecol. 232(2), 251 (2006).
72. ↑ DL Dilcher, G. Sun, Q. Ji et al., 2007. An early infructescence Hyrcantha decussata (comb. nov.) fra Yixian-formasjonen i det nordøstlige Kina . proc. Nat. Acad. Sci. USA 104 (22), 9370.
73. ^ Friis, EM, JA Doyle, PK Endress & Q. Leng 2003. Archaefructus . Forløper angiosperm eller spesialisert tidlig angiosperm? Trends in Plant Sciences 8 : 369–373.
74. ^ Ji, Q., H. Li, LM Bowe, Y. Liu & DW Taylor 2004. Tidlig kritt Archaefructus eoflora sp. nov. med bifile blomster fra Beipiao, Western Liaoning, Kina.  —  PDF  (3,11  MiB ) Acta Geologica Sinica 78 (4): 883–896.
75. ↑ Xin Wang, Shaolin Zheng- 2007. Den tidligste perfekte blomsten: en perfekt blomst som er typisk for angiospermer, inkludert androecium, gynoecium og blomsterblader, fra vestlige Liaoning, Kina markerer den tidligste registreringen av utvilsomme blomster i tidlig kritt (>125 Ma) . Nature Precedings: hdl:10101/npre.2007.1320.1: Lagt ut 15. nov. 2007
76. ↑ Sun, G.; Ji, Q.; Dilcher, D.L.; Zheng, S.; Nixon, KC; Wang, X. (2002). "Archaefructaceae, en ny basal angiosperm-familie". Science 296 (5569): 899. doi : 10.1126/science.1069439 .  Referansen bruker den utdaterte parameteren |coautores=( hjelp )
77. ↑ a b Frohlich, MW; Chase, MW (2007). "Etter et dusin år med fremgang er opprinnelsen til angiospermer fortsatt et stort mysterium." Nature 450 (7173): 1184-9. doi : 10.1038/nature06393 .  Referansen bruker den utdaterte parameteren |coautores=( hjelp )
78. ↑ a b Wing, SL; Boucher, L.D. (1998). "Økologiske aspekter ved strålingen fra krittblomstrende plante". Annual Review in Earth and Planetary Sciences 26 (1): 379-421. doi : 10.1146/annurev.earth.26.1.379 .  Referansen bruker den utdaterte parameteren |coautores=( hjelp )
79. ↑ a b Feild, TS; Arens, N.C.; Doyle, J.A.; Dawson, TE; Donoghue, M.J. (2004). "Mørkt og forstyrret: et nytt bilde av tidlig angiosperm-økologi" (abstrakt) . Paleobiology 30 (1): 82-107 . Hentet 8. april 2008 .  Referansen bruker den utdaterte parameteren |coautores=( hjelp )
80. ^ Scagel R., Bandoni R., Rouse G., Schofield W., Stein J. & T. Taylor. (1977). Planteriket: gruppene av planter og deres evolusjonære forhold. Omega Editions, Barcelona, ​​s. 570, 573-575.
81. ↑ L. van der Pijl. 1960. Økologiske aspekter ved blomsterevolusjon. I. Fyletisk evolusjon. Evolution, bind 14, nr. 4, s. 403-416
82. ↑ a b c d e Fontúrbel, F. Rollen til plante-insekt-samevolusjon i utviklingen av sykliske blomster i angiospermer . Open Science (Chile). Hentet 10. april 2009.
83. ↑ a b c d Fontúrbel, F. & D. Mondaca. (2000). Insekt-plante-samevolusjon i pollinering . Studenttidsskrift for biologi, 1(1): 18–27
84. ↑ abcd Jolivet , P. ( 1992). Insekter og planter: parallell evolusjon og tilpasninger (2. utgave). Florida: Sandhill Crane Press. s. 157-163. ISBN  9781877743108 . 
85. ↑ González, AM & J. Raisman. "Sekundære planteforbindelser" . Karplantemorfologi . Argentina: National University of the Northeast. Arkivert fra originalen 2004-10-10 . Hentet 1. april 2009 . 
86. ↑ Paré, P. & J. Tumlinson. (1999). Planteflyktige stoffer som et forsvar mot insekt planteetere. Plantefysiologi, oktober, 121: 325–331.
87. ↑ Friis EM, Endress PK. 1996 I Flower evolusjon. Program Bot 57. 253-280
88. ^ Stebbins, G.L. (1970). "Adaptiv stråling av reproduktive egenskaper hos angiospermer, I: pollineringsmekanismer". Årlig gjennomgang av økologi og systematikk 1 (1): s. 307-326. doi : 10.1146/annurev.es.01.110170.001515 . 
89. ^ abc Frankel , R. & Galun , E. (1977). Pollineringsmekanismer, reproduksjon og planteavl . Serie: Monographs on Theoretical and Applied Genetics nr. 2. Berlin: Springer-Verlag. ISBN  0387079343 . 
90. ↑ Darwin, CR 1862. Om de to formene, eller dimorfe tilstand, hos arten Primula , og om deres bemerkelsesverdige seksuelle forhold. Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London (Botany) 6: 77-96. Opptrykk av originalverk
91. ^ Ganders, FR (1979). "Biologien til heterostyly." New Zealand Journal of Botany 17: 607-635.
92. ↑ Blázquez, Miguel A. «Blomstringstidsregulering etter lys og temperatur» . BioPress.net . Spania. Arkivert fra originalen 27. april 2009 . Hentet 8. mai 2009 . 
93. ↑ Simpson GG, Gendall AR & Dean C. 1999. Når skal man bytte til blomstring. Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 15: 519-50.
94. ↑ a b ESAU, K. 1988. Anatomy of seeed plants. Utg. sørlige halvkule. ISBN 950-004-233-9
95. ↑ Tepfer, S. 1953. Floral anatomy and ontogeny in Aquilegia formosa and Ranunculus repens . Univ. California Puber. Bot. 25:513-648.
96. ^ Tucker, SC 1959. Ontoeny av blomsterstanden og blomsten til Drymis winteri . Univ. California Puber. Bot. 30:257-336.
97. ↑ Barnard, C. 1957. Floral histogenesis in the monocotyledons. I. The Gramineae, Aust. J. Bot. 5:115-128.
98. ↑ a b Dornelas, MC; Dornelas, O. 2005. Da folha à flor: gjensyn med Goethes konsepter om planters ¨metamorfose¨. Væpne. J. Plant Physiol., Londrina, v. 17, nei. 4,
99. ↑ Goethe JW von (1790) Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren. Gotha, Ettlinger; paragraf 120."
100. ↑ Coen ES, Meyerowitz EM (1991) The war of the whirls: genetiske interaksjoner som kontrollerer blomsterutvikling. Nature 353:31-37.
101. ↑ Theissen G, Becker A, Di Rosa A, Kanno A, Kim JT, Munster T, Winter KU, Saedler H. (2000) A short history of MADS-box geners in plants. PlantMol. Biol. 42:115-149.
102. ↑ Irish VF, Litt A (2005) Blomsterutvikling og -evolusjon: genduplisering, diversifisering og omplassering. curr. mening 1 Mos 15:1-7.
103. ↑ a b Bowman, JL et al. . Ekspresjon av Arabidopsis floral homeotic genet AGAMOUS er begrenset til spesifikke celletyper sent i blomstutviklingen. Plant Cell 3, 749-758
104. ^ L Colombo, J Franken, E Koetje, J van Went, HJ Dons, GC Angenent og AJ van Tunen. Petunia MADS box-genet FBP11 bestemmer eggløsningsidentiteten. Plante-celle. 1995 november; 7(11): 1859–1868.
105. ↑ a b Soraya Pelaz, Gary S. Ditta, Elvira Baumann, Ellen Wisman og Martin F. Yanofsky. B- og C-florale organidentitetsfunksjoner krever SEPALLATA MADS-box-gener Nature 405, 200-203 (11. mai 2000) | doi:10.1038/35012103
106. ^ a b Gary Ditta, Anusak Pinyopich, Pedro Robles, Soraya Pelaz og Martin F. Yanofsky (9. november 2004). "SEP4-genet til Arabidopsis thaliana fungerer i blomsterorgan- og meristemidentitet" . Current Biology 14 (21): s. 1935-1940. 
107. ↑ Weigel D, Meyerowitz EM (1994) ABC-ene til florale homeotiske gener. Cell 78:203-209.
108. ↑ Dornelas MC (2000) Byggeblomster: Den molekylære kontrollen av blomsterarkitektur. Biotech. Vitenskap. Pakk ut 12:44-46.
109. ^ Solecki, RS (1971). Shanidar: The First Flower People. NY: Knopf.
110. ^ Sommer, J.D. (1999). Shanidar IV "Flower Burial": A Reevaluation of Neanderthal Burial Ritual, Cambridge Archaeological Journal, 9: 127-129.
111. ↑ a b Molina Prieto, LF, Uribe Botero, E. og Osorio Olarte, J. Blomstene i hagene til Santa Fé de Bogotá . Digital publisering på nettstedet til Luis Ángel Arango-biblioteket til Banco de la República. Hentet 29. april 2009.
112. ↑ Heydn, D. 1983. Mytologi og symbolikk av floraen i pre-spanske Mexico, UNAM, Mexico.
113. ↑ Ana Maria L. Velasco Lozano, Debra Nagao. 2003. Mythology and Symbolism of Flowers . Meksikansk arkeologi 4:29-35
114. ↑ Rossella Rossi. 1990. Pæreguide. Grijalbo. Barcelona.
115. ↑ Hessayon, DG The Bulb Expert. Transworld Publishers Ltd. London, 1999
116. ^ Fairchild, C. (2006). "Keiko's Ikebana: En moderne tilnærming til den tradisjonelle japanske kunsten med blomsterarrangering." Library Journal , 131(1), 111-113.
117. ^ Heilmeyer, M. (2001). Blomstenes språk: Symboler og myter. New York, Prestel USA, 59 s. ISBN 3791323962
118. ^ Stenta, N. (1930). Fra andre land: bruk av blomster i liturgiens ånd. Orate Fratres, 4(11): 462-469.
119. ↑ a b c J. Haviland-Jones, Holly Hale R., P. Wilson & TR McGuire (2005). "En miljømessig tilnærming til positive følelser: Blomster" (PDF) . Evolusjonspsykologi 3 : s. 104-132. 
120. ^ Elkman, P., Friesen, WV, og O'Sullivan, M. (1988). "Smiler når du ligger". Journal of Personality and Social Psychology , 54, s. 414–420.
121. ↑ Park, S.H., Mattson, R.H. (2008). Effekter av blomstrende og løvplanter i sykehusrom på pasienter som kommer seg etter abdominal kirurgi. HortTechnology 18 (4): s. 563-568. 
122. ↑ Vilarnau, EG & Guarro, E. 1958. Hagearbeid, dyrking av blomster . Albatros Publishing House, Buenos Aires, Argentina. 435p.
123. ↑ Rosende, T. 1974. Blomsterkultur, avhandling om kunsten å dyrke buketter . Ed. Aymi, Buenos Aires. 122 sider
124. ^ Licever, R. 1946. Hagearbeid . Library of "La Chacra", redaksjonell Atlántida, Buenos Aires, 275 s.
125. ↑ Anonym. «Global blomsterløkproduksjon» (på engelsk) . Nederland. Arkivert fra originalen 26. mars 2009 . Hentet 5. mai 2009 . 
126. ↑ Neil O. Anderson. 2007. Blomsteravl og genetikk: problemer, utfordringer og muligheter for det 21. århundre. Springer, ISBN 1402065698

Eksterne lenker

• Wikiquote har kjente sitater av eller om Flower .
• Wikimedia Commons er vert for et mediegalleri om blomster .
• Wiktionary har definisjoner og annen informasjon om blomst .