Biologisk evolusjon

Se også: evolusjonsbiologi biologisk evolusjon
Fylogenetisk - symbiogenetisk tre
av levende vesener
nøkkeltemaer
Prosesser og konsekvenser
Historie
felt og applikasjoner

Biologisk evolusjon er settet av endringer i fenotypiske og genetiske karakterer til biologiske populasjoner gjennom generasjoner . [ 1 ] Denne prosessen har oppstått mangfoldet av livsformer som finnes på jorden fra en felles stamfar . [ 2 ] ​[ 3 ]​ Evolusjonsprosesser har produsert biologisk mangfold på alle nivåer av biologisk organisasjon , inkludert arter , populasjoner , individuelle organismer og molekylære nivåer ( molekylær evolusjon ), [ 4 ]​ formet av gjentatte formasjoner av nye arter ( spesiasjon ), endringer innen arter ( anagenese ), og forsvinning av arter ( utryddelse ). [ 5 ] Morfologiske og biokjemiske egenskaper er mer like mellom arter som deler en nyere felles stamfar og kan brukes til å rekonstruere fylogenetiske trær . [ 6 ] Fossilregistreringen viser raske øyeblikk av artsdannelse ispedd relativt lange perioder med stase som viser liten evolusjonær endring i løpet av det meste av dens geologiske historie ( punktert likevekt ). [ 7 ] Alt liv på jorden stammer fra en siste universell felles stamfar som eksisterte for omtrent 4,35 milliarder år siden. [ 8 ]​ [ 9 ]​ [ 10 ]

Ordet "evolusjon" brukes for å beskrive endringer og ble først brukt på 1700  -tallet av en sveitsisk biolog, Charles Bonnet , i hans verk Consideration sur les corps organisés . [ 11 ] ​[ 12 ]​ Imidlertid var konseptet om at livet på jorden utviklet seg fra en felles stamfar allerede blitt formulert av flere greske filosofer, [ 13 ]​ og hypotesen om at arter kontinuerlig transformerer det ble postulert av en rekke forskere fra det 18. og 1800-tallet, som Charles Darwin siterte i det første kapittelet i sin bok The Origin of Species . [ 14 ] Noen gamle greske filosofer tenkte på muligheten for endringer i organismer gjennom tiden.

Naturforskerne Charles Darwin og Alfred Russel Wallace foreslo uavhengig i 1858 at naturlig utvalg var den grunnleggende mekanismen som var ansvarlig for opprinnelsen til nye genotypiske varianter og til slutt nye arter. [ 15 ] [ 16 ] Imidlertid var det Darwin selv i On the Origin of Species , [ 17 ] som syntetiserte en sammenhengende mengde observasjoner og utdypet endringsmekanismen kalt naturlig utvalg , som konsoliderte konseptet om den biologiske evolusjonen til en sann vitenskapelig teori. [ 3 ] Tidligere hadde begrepet naturlig utvalg blitt bidratt allerede på 900 - tallet  av Al-Jahiz (776-868), i hans Book of Animals , med sentrale postulater om kampen for arters overlevelse, og arven til vellykkede egenskaper ved reproduksjon. [ 18 ] ​[ 19 ]

Siden 1940-tallet har evolusjonsteorien kombinert Darwins og Wallaces forslag med Mendels lover og andre senere fremskritt innen genetikk ; det er derfor det kalles den moderne syntese eller «syntetisk teori». [ 3 ] I følge denne teorien er evolusjon definert som en endring i frekvensen av alleler i en populasjon over generasjoner. Denne endringen kan være forårsaket av forskjellige mekanismer, for eksempel naturlig seleksjon , genetisk drift , mutasjon og migrasjon eller genstrøm . Den syntetiske teorien mottar for tiden generell aksept fra det vitenskapelige miljøet, selv om det også er noen kritikk som det faktum at den ikke inkluderer rollen som nisjekonstruksjon og ekstragenetisk arv . Fremskritt fra andre relaterte disipliner, som molekylærbiologi , utviklingsgenetikk eller paleontologi , har beriket den syntetiske teorien siden den ble formulert, rundt 1940. [ 20 ]

På 1800  -tallet var ideen om at livet hadde utviklet seg et tema for intens akademisk debatt fokusert på de filosofiske , sosiale og religiøse implikasjonene av evolusjon. Evolusjon som en iboende egenskap til levende vesener er ikke et spørsmål om debatt i det vitenskapelige samfunnet som er dedikert til dets studier; [ 3 ] Mekanismene som forklarer transformasjonen og diversifiseringen av arter er imidlertid under intens og kontinuerlig vitenskapelig undersøkelse, og nye hypoteser dukker opp om mekanismene for evolusjonær endring basert på empiriske data hentet fra levende organismer. [ 21 ]​ [ 22 ]

Evolusjonsbiologer har fortsatt å studere ulike aspekter av evolusjon ved å formulere hypoteser, samt bygge teorier basert på felt- eller laboratoriebevis og på data generert av metodene for matematisk og teoretisk biologi . Hans oppdagelser har påvirket ikke bare utviklingen av biologi, men mange andre vitenskapelige og industrielle felt, inkludert landbruk , medisin og informatikk . [ 23 ]​ [ 24 ]

Evolusjon som et bevist faktum

Evolusjon er både et "faktum" (en observasjon, måling eller annen form for bevis) og en " teori " (en fullstendig forklaring av et eller annet aspekt av naturen som støttes av en stor mengde bevis). National Academies of Sciences, Engineering and Medicine uttaler at evolusjonsteorien er «en vitenskapelig forklaring som har blitt testet og bekreftet så mange ganger at det ikke er noen tvingende grunn til å fortsette å teste den eller lete etter flere eksempler». [ 25 ]

Bevis for evolusjonsprosessen

Bevisene for evolusjonsprosessen kommer fra bevisene som forskere har samlet for å vise at evolusjon er en karakteristisk prosess for levende materie og at alle organismer som lever på jorden stammer fra en siste universell felles stamfar . [ 26 ] Eksisterende arter er en tilstand i evolusjonsprosessen og deres relative rikdom og nivåer av biologisk kompleksitet er et produkt av en lang rekke arter og utryddelseshendelser . [ 27 ]

Eksistensen av en felles stamfar kan utledes fra enkle egenskaper ved organismer. For det første er det bevis fra biogeografi : både Charles Darwin og Alfred Russell Wallace innså at den geografiske fordelingen av forskjellige arter avhenger av avstanden og isolasjonen til områdene de okkuperer, og ikke av lignende økologiske og klimatiske forhold, slik tilfellet ville være. forventet hvis arten hadde dukket opp samtidig allerede tilpasset sitt miljø. Senere var oppdagelsen av platetektonikk svært viktig for evolusjonsteorien, og ga en forklaring på likhetene mellom mange grupper av arter på kontinenter som var forent i fortiden. [ 28 ] For det andre er mangfoldet av liv på jorden ikke løst opp til et helt unikt sett med organismer, men de deler snarere et stort antall morfologiske likheter. Når organene til forskjellige levende vesener sammenlignes, finner man derfor likheter i deres konstitusjon som indikerer slektskapet som eksisterer mellom forskjellige arter . Disse likhetene og deres opprinnelse gjør at organer kan klassifiseres som homologe , hvis de har samme embryonale og evolusjonære opprinnelse, og analoge , hvis de har en annen embryonal og evolusjonær opprinnelse, men samme funksjon. Anatomiske studier har funnet homologi i mange overfladisk forskjellige strukturer som kaktusryggene og fellene til forskjellige insektetende planter, noe som indikerer at de ganske enkelt er blader som har gjennomgått adaptive modifikasjoner. [ 29 ] Evolusjonsprosesser forklarer også tilstedeværelsen av rudimentære organer , som er reduserte og ikke har noen tilsynelatende funksjon, men viser tydelig at de stammer fra funksjonelle organer som finnes hos andre arter, slik som de rudimentære bakbenene som finnes hos noen arter . [ 3 ]

Embryologi , gjennom sammenlignende studier av de embryonale stadiene til forskjellige typer dyr , gir et annet sett med ledetråder til den evolusjonære prosessen. Det har blitt funnet at i disse tidlige stadiene av utviklingen viser mange organismer fellestrekk som antyder eksistensen av et delt utviklingsmønster mellom dem, som igjen antyder eksistensen av en felles stamfar. Det faktum at tidlige embryoer fra virveldyr som pattedyr og fugler har gjellespalter , som deretter forsvinner etter hvert som utviklingen skrider frem, kan forklares med at de er relatert til fisk . [ 30 ]

Et annet sett med ledetråder kommer fra systematikkfeltet . Organismer kan klassifiseres ved å bruke de nevnte likhetene i hierarkisk nestede grupper, omtrent som et slektstre . [ 31 ] [ 17 ] Selv om moderne forskning tyder på at dette livets tre på grunn av horisontal genoverføring kan være mer komplisert enn tidligere antatt, ettersom mange gener har blitt distribuert uavhengig blant arter som er fjernt beslektet. [ 32 ]​ [ 33 ]

Arter som har levd i avsidesliggende tider har etterlatt registreringer av sin evolusjonshistorie. Fossiler , sammen med den komparative anatomien til nåværende organismer, utgjør det paleontologiske beviset på den evolusjonære prosessen. Ved å sammenligne anatomiene til moderne arter med de som allerede er utdødd, kan paleontologer utlede avstamningene de tilhører. Imidlertid har paleontologisk forskning for å søke etter evolusjonære forbindelser visse begrensninger. Faktisk er det bare nyttig i de organismer som har harde kroppsdeler, for eksempel skjell , tenner eller bein . Videre har visse andre organismer, som prokaryoter - bakterier og arkea - et begrenset antall felles kjennetegn, så fossilene deres gir ikke informasjon om deres forfedre. [ 34 ]

En nyere metode for å teste den evolusjonære prosessen er studiet av biokjemiske likheter mellom organismer. For eksempel bruker alle celler det samme grunnleggende sett med nukleotider og aminosyrer . [ 35 ] Utviklingen av molekylær genetikk har avslørt at den evolusjonære posten ligger i genomet til hver organisme, og at det er mulig å datere tidspunktet for artens divergens gjennom den molekylære klokken basert på mutasjonene akkumulert i prosessen med molekylær evolusjon . [ 36 ] For eksempel har sammenligning av DNA -sekvenser fra mennesker og sjimpanse bekreftet den nære likheten mellom de to artene og har bidratt til å belyse når deres felles stamfar eksisterte. [ 37 ]

Livets opprinnelse

Livets opprinnelse , selv om det gjelder studiet av levende vesener, er et emne som ikke tas opp av evolusjonsteorien; fordi sistnevnte kun omhandler endringen i levende vesener, og ikke med opprinnelsen, endringene og interaksjonene til de organiske molekylene de kommer fra. [ 38 ]

Ikke mye er kjent om de tidligste og mest utviklingsstadier av livet, og forsøk på å avdekke den tidligste historien om livets opprinnelse fokuserer generelt på atferden til makromolekyler , fordi den vitenskapelige konsensus Den nåværende teorien er at den komplekse biokjemien som utgjør livet oppsto fra enkle kjemiske reaksjoner, selv om det vedvarer kontroverser om hvordan disse reaksjonene skjedde. [ 39 ] Imidlertid er forskere enige om at alle eksisterende organismer deler visse egenskaper – inkludert tilstedeværelsen av cellulær struktur og genetisk kode – som vil være relatert til livets opprinnelse. [ 40 ]

Det er også uklart hva den tidligste utviklingen av livet ( protobionter ) var, strukturen til de tidligste levende tingene, eller identiteten og naturen til den siste universelle felles stamfaren . [ 41 ] [ 42 ] Bakterier og arkea , de tidligste organismene som har etterlatt seg spor i fossilregisteret, er for komplekse til å ha oppstått direkte fra ikke-levende materialer. [ 43 ] Mangelen på geokjemiske eller fossile bevis for tidligere organismer har etterlatt et vidt felt åpent for hypoteser. Selv om det ikke er noen vitenskapelig konsensus om hvordan livet begynte, er eksistensen av den siste universelle felles stamfaren akseptert fordi det ville være praktisk talt umulig for to eller flere separate avstamninger å uavhengig ha utviklet de mange komplekse biokjemiske mekanismene som er felles for alle levende organismer. [ 35 ]​ [ 44 ]

Det har blitt foreslått at begynnelsen av livet kan ha vært selvreplikerende molekyler som RNA , [ 45 ] eller enkle cellesammenstillinger kalt nanoceller. [ 46 ] Forskere har antydet at liv oppsto ved dypvanns hydrotermiske ventiler , geysirer eller fumaroler under Hadean . En alternativ hypotese er at livet begynner i andre deler av universet, hvorfra det ville ha nådd Jorden i kometer eller meteoritter, i en prosess som kalles panspermia . [ 47 ]

Utviklingen av livet på jorden

Detaljerte kjemiske studier basert på karbonisotoper av bergarter fra det arkeiske eonet antyder at de første livsformene sannsynligvis dukket opp på jorden for mer enn 4,35 milliarder år siden, på slutten av Hadean- eonen , og det er klare geokjemiske ledetråder — som for eksempel tilstedeværelsen i eldgamle bergarter av svovelisotoper produsert ved mikrobiell reduksjon av sulfater – noe som indikerer deres tilstedeværelse i Paleoarchean- tiden , for 3,47 milliarder år siden. [ 48 ] ​​De eldste stromatolittene – steinlag produsert av samfunn av mikroorganismer – gjenkjennes i lag som er 3,7 milliarder år gamle, [ 49 ] mens de eldste trådlignende mikrofossilene finnes i semimentære bergarter fra hydrotermiske ventiler mellom 3770 og 4,28 milliarder år. gammel funnet i Canada . [ 50 ]

På samme måte bekrefter molekylære fossiler avledet fra lipidene i plasmamembranen og resten av cellen - kalt "biomarkører" - at visse organismer som ligner på cyanobakterier befolket de arkaiske havene for mer enn 2,7 milliarder år siden. Disse fotoautotrofe mikrobene frigjorde oksygen , som begynte å samle seg i atmosfæren for rundt 2,2 milliarder år siden og definitivt forvandlet sammensetningen. [ 51 ] [ 52 ] Utseendet til en oksygenrik atmosfære etter fremveksten av fotosyntetiske organismer kan også spores av de lamellære avsetningene av jern og de røde båndene av påfølgende jernoksider . Overfloden av oksygen muliggjorde utviklingen av aerob cellulær respirasjon , som dukket opp for rundt 2 milliarder år siden. [ 53 ]

Siden dannelsen av disse første komplekse livsformene, prokaryoter , for 4,25 milliarder år siden, [ 54 ] [ 55 ] gikk milliarder av år uten noen vesentlig endring i cellulær morfologi eller organisering i disse organismene, [ 56 ] inntil eukaryoter oppsto fra integreringen av en arkea fra Asgard -kladen og en alfaproteobakterier som danner en samarbeidsforening kalt endosymbiose . [ 57 ] ​[ 58 ]​ Kladistisk regnes eukaryoter som en klade innenfor arkea. [ 59 ] Bakterier inkorporert i arkeiske vertsceller satte i gang en samevolusjonsprosess , der bakteriene ga opphav til mitokondrier eller hydrogenosomer i eukaryoter. [ 60 ] Det er også postulert at et gigantisk poxvirus - lignende DNA -virus har sin opprinnelse i kjernen til eukaryote celler da viruset ble inkorporert i cellen, hvor det, i stedet for å replikere og ødelegge vertscellen, ville forbli inne i cellen, med opprinnelse senere. kjernen og gir opphav til andre genomiske innovasjoner. Denne teorien er kjent som " viral eukaryogenese ". [ 61 ] [ 62 ] Både molekylære og paleontologiske bevis tyder på at de første eukaryote cellene oppsto for rundt 2,5 milliarder år siden. [ 63 ]

En annen uavhengig hendelse av endosymbiose skjedde for 2100-1900 millioner år siden [ 63 ] som førte til dannelsen av kloroplaster fra en cyanobakterie og en protozo som ville gi opphav til rødalger og grønnalger , senere alger Grønne planter som klarte å komme seg ut av vannmiljøet utviklet seg under Kambrium . På den annen side oppnådde andre alger som kiselalger eller brunalger sine kloroplaster ved sekundær endosymbiose mellom protozoer med røde eller grønne alger, men evolusjonært er de ikke relatert til røde eller grønne alger. [ 64 ]​ [ 65 ]

Flercellet liv oppsto fra den koloniale foreningen av mikroorganismer da de klarte å danne fruktbare organer , vev og kropper . I følge molekylære og strukturelle analyser stammer dyrene fra en kolonial forening av protozoer som ligner på choanophgellater , danner kroner av mikrovilli og med en tendens til cellespesialisering. Choanoflagellater er protozoer som ligner dyrespermatozoer og choanocytt- type celler. presentert av noen dyr som er genetisk de nærmeste protistene til dyr. Sopp utviklet seg fra amøbiske parasittiske protozoer som på grunn av deres parasittisme mistet fagocytose , og erstattet den med osmose og som hadde en tendens til å danne filamentøse kolonier. Sopp og dyr er naturens riker genetisk nærmest hverandre og er gruppert i Opisthokonta -kladen sammen med de nærmeste protozoene. I tillegg er cellene uniflagellate og opisthoconta, lik sædceller. Selv om mer utviklede sopp som sopp eller mugg mangler flageller i cellene, er flageller bevart i mer primitive sopp som chytrids eller microsporidia , så sopp utviklet seg fra forfedre som ligner på dyr. [ 66 ] [ 67 ] ​[ 68 ]​ Slimmuggsopp kan være en bedre modell for hvordan man kan gå over fra encellet til flercellet liv, siden visse plasmodiale amøber kan gruppere seg i kolonier og danne en fruktkropp som er i stand til å gli på bakke. På den annen side, når myxobakterier grupperer seg i kolonier, kan de danne små fruktlegemer som amøber, derfor viser dette at flercellethet ikke bare kan oppnås i eukaryoter, men også i prokaryoter.

De eldste fossilene som vil bli betraktet som eukaryoter tilsvarer den 2,1 milliarder år gamle biotaen i Franceville, som sannsynligvis var slimsopp som ville representere de første tegnene på flercellet liv. Organismene målte ca. 12 cm og besto av flate skiver med en karakteristisk morfologi og inkluderte sirkulære og langstrakte individer. I visse aspekter ligner de på noen organismer i Ediacaran Biota . I tillegg, ifølge vitenskapelige studier, kunne de ha et flercellet og et encellet livsstadium, siden de ville utvikle seg fra cellulære aggregater som er i stand til å danne plasmodiske fruktlegemer . [ 69 ]​ [ 70 ]​ [ 52 ]​ [ 71 ]​ [ 72 ]

Historien om livet på jorden var historien til encellede eukaryoter, bakterier og arkea frem til for rundt 580 millioner år siden, da de første flercellede organismene dukket opp i havene i den såkalte Ediacaran -perioden . Disse organismene er kjent som Biota fra Ediacaran-perioden . [ 54 ]​ [ 73 ]​ [ 74 ]

Det er mulig at noen Ediacaran-organismer var nært beslektet med grupper som dominerte senere, for eksempel Porifera eller Cnidarians . [ 75 ] Men på grunn av vanskelighetene med å utlede evolusjonære forhold i disse organismene, har noen paleontologer antydet at Ediacaran-biotaen representerer en fullstendig utdødd gren , et "mislykket eksperiment" i flercellet liv, og at senere flercellet liv senere re-utviklet seg fra ubeslektede encellede organismer. [ 74 ] Uansett skjedde utviklingen av flercellede organismer i flere uavhengige hendelser, i organismer så forskjellige som svamper , brunalger , cyanobakterier , slimsopp og myxobakterier . [ 76 ]

Kort tid etter at de første flercellede organismene dukket opp, dukket det opp et stort mangfold av livsformer i løpet av en periode på ti millioner år, i en hendelse kalt den kambriske eksplosjonen , en kort periode i geologiske termer, men som innebar en dyrediversifisering uten sidestykke. i fossiler funnet i sedimentene til Burgess-skiferen , Canada . I løpet av denne perioden dukket det meste av dagens dyrefyla opp i fossilregisteret, samt et stort antall unike slekter som senere ble utdødd. De fleste moderne dyrekroppsplaner oppsto i denne perioden. [ 77 ]

Mulige utløsere for den kambriske eksplosjonen inkluderer akkumulering av oksygen i atmosfæren på grunn av fotosyntese . [ 78 ]​ [ 79 ]

For omtrent 500 millioner år siden koloniserte planter og sopp landet og ble raskt fulgt av leddyr og andre dyr. [ 80 ]

Amfibier dukket opp i jordens historie for rundt 300 millioner år siden, etterfulgt av de første fostervannene , og deretter av pattedyr for rundt 200 millioner år siden, og fugler for 150 millioner år siden. Imidlertid fortsetter mikroskopiske organismer, lik de som utviklet seg tidlig, å være den dominerende livsformen på jorden, siden de fleste av artene og terrestrisk biomasse består av prokaryoter. [ 81 ]

Evolusjonstankens historie

Flere antikke greske filosofer tenkte på muligheten for endringer i levende organismer gjennom tiden. Anaximander ( ca. 610-546 f.Kr.) antydet at de første dyrene levde i vann og at de ga opphav til landdyr. [ 83 ] Empedokles (ca. 490-430 f.Kr.) skrev at de første levende vesener kom fra jorden og arter oppsto gjennom naturlige prosesser uten en organisator eller endelig årsak. [ 84 ] Slike forslag overlevde inn i romertiden . Poeten og filosofen Lucretius fulgte Empedocles i hans mesterverk De rerum natura ( Om tingenes natur ) hvor universet fungerer gjennom naturalistiske mekanismer, uten noen overnaturlig inngripen . [ 85 ] ​[ 86 ] ​[ 87 ] ​[ 88 ]​ Hvis den mekanistiske visjonen finnes hos disse filosofene, forekommer den teleologiske i Heraclitus , som oppfatter prosessen som en rasjonell utvikling, ifølge Logos . Utvikling, så vel som prosessen med å bli, generelt, ble nektet av de eleatiske filosofene . [ 89 ]

Verkene til Aristoteles (384-322 f.Kr.), den første naturforskeren hvis arbeid er bevart i detalj, inneholder svært skarpsindige observasjoner og tolkninger, om enn blandet med ulike myter og feil som gjenspeiler kunnskapstilstanden på hans tid; [ 90 ] Bemerkelsesverdig er hans innsats for å avsløre relasjonene mellom levende vesener som en scala naturae - som beskrevet i Historia animalium - der organismer er klassifisert i henhold til en hierarkisk struktur, "livsstige" eller "vesenskjede", ordnet iht. til kompleksiteten i deres strukturer og funksjoner, med organismene som viser større vitalitet og bevegelsesevne beskrevet som "høyere organismer". [ 91 ] [ 92 ] I motsetning til disse materialistiske synspunktene , så aristotelismen på alle naturlige ting som aktualiseringer av faste naturlige muligheter, kjent som former . [ 93 ] Dette var en del av en teleologisk forståelse av naturen der alle ting har en rolle å spille i en guddommelig kosmisk orden. Hele overgangen fra potensialitet til virkelighet (fra dynamis til entelecheia ) er bare en overgang fra det lavere til det høyere, til det perfekte, til det guddommelige. Aristoteles kritiserte Empedocles' materialistiske evolusjonsteori, der tilfeldige ulykker kunne føre til ordnede utfall, [ 94 ] men han argumenterte ikke for at arter ikke kan endre seg eller bli utryddet [ 95 ] og aksepterte at nye typer dyr kunne oppstå.i svært sjeldne tilfeller . [ 96 ]​ [ 97 ]

Stoikerne fulgte Heraklit og Aristoteles i hovedlinjene i deres fysikk . Med dem utføres hele prosessen i henhold til guddommelighetens formål. [ 89 ] Variasjoner av denne ideen ble standardforståelsen for middelalderen og ble integrert i kristendommen . [ 98 ] Saint Augustine tar et evolusjonært syn som grunnlag for sin historiefilosofi . [ 99 ] Erigena og noen av hennes tilhengere ser ut til å undervise i en slags evolusjon. [ 89 ] Thomas Aquinas oppdaget ingen konflikt i et univers som er guddommelig skapt og utviklet over tid gjennom naturlige mekanismer, og hevdet at naturens autonomi var et tegn på Gud ( femte vei ). [ 100 ]

Noen gamle kinesiske tenkere uttrykte også ideen om at biologiske arter endres. Zhuangzi , en taoistisk filosof som levde rundt det 4. århundre f.Kr. C. , nevnte at livsformer har en medfødt evne eller kraft (hua 化) til å transformere og tilpasse seg miljøet. [ 101 ]

I følge Joseph Needham benekter taoismen eksplisitt uforanderligheten til biologiske arter, og taoistiske filosofer spekulerte i at biologiske arter utviklet forskjellige egenskaper som svar på forskjellige miljøer. Taoismen refererer faktisk til mennesker, natur og himmelen som eksisterer i en tilstand av "konstant transformasjon", i motsetning til det mer statiske natursynet som er typisk for vestlig tanke. [ 102 ]

Selv om ideen om biologisk evolusjon har eksistert siden antikken og i forskjellige kulturer - for eksempel i det muslimske samfunnet ble den skissert på  900 -tallet av henholdsvis Al-Jahiz og på 1200  - tallet av Nasir al-Din al-Tusi - , [ 103 ] Den moderne teorien ble ikke etablert før på 1700- og 1800-tallet , med bidrag fra forskere som Christian Pander , Jean-Baptiste Lamarck og Charles Darwin . [ 104 ]

På det syttende  århundre avviste den nye metoden for moderne vitenskap den aristoteliske tilnærmingen, ideen om endelige årsaker. Han søkte forklaringer på naturfenomener i form av fysiske lover som var like for alle synlige ting og som ikke krevde eksistensen av noen fast naturkategori eller kosmisk guddommelig orden. I biologien vedvarte imidlertid teleologien, det vil si synet om at det finnes mål i naturen, lenger. Denne nye tilnærmingen var sakte med å slå rot i de biologiske vitenskapene, den siste bastionen i konseptet om faste naturlige priser. [ 105 ] John Ray brukte en av de tidligere mer generelle begrepene for faste naturtyper, " arter ", på typer planter og dyr, men han identifiserte strengt hver type levende ting som en art og foreslo at hver art kunne defineres av egenskapene som de foreviget seg selv generasjon etter generasjon. [ 106 ] Den biologiske klassifiseringen introdusert av Charles Linné i 1735 anerkjente eksplisitt den hierarkiske karakteren av forhold mellom arter, men betraktet likevel arter som faste i henhold til en guddommelig plan. [ 107 ]

På det attende  århundre var motsetningen mellom fiksisme og transformisme tvetydig. Noen forfattere innrømmet for eksempel transformasjonen av arter på nivå med slekter , men benektet muligheten for å endre fra en slekt til en annen. Andre naturforskere snakket om "progresjon" i organisk natur, men det er veldig vanskelig å avgjøre om de refererte til en reell transformasjon av arten eller bare en modulering av den klassiske ideen om scala naturae . [ 108 ] Blant de tyske filosofene etablerte Herder læren om en kontinuerlig utvikling i naturens enhet, fra uorganisk til organisk, fra stein til plante, fra plante til dyr og fra dyr til menneske. Kant er også ofte nevnt som en av de tidlige lærerne i den moderne teorien om avstamning . [ 89 ]

Georges-Louis Leclerc de Buffon (1707-1788) foreslo at arter kunne degenerere til forskjellige organismer, og Erasmus Darwin (1731-1802) foreslo at alle varmblodige dyr kunne ha stammet fra en enkelt mikroorganisme (eller "filament"). [ 109 ]

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formulerte den første teorien om evolusjon eller " transmutasjon " [ 110 ] og foreslo at organismer, i all deres variasjon, hadde utviklet seg fra enkle former skapt av Gud [ 105 ] og postulerte at de ansvarlige for dette evolusjon hadde vært organismene selv på grunn av deres evne til å tilpasse seg miljøet: endringene i det miljøet genererte nye behov i organismene og disse nye behovene ville innebære en modifikasjon av dem som ville være arvelig. Han stolte på formuleringen av sin teori om eksistensen av rester av utdødde mellomformer. [ 13 ] Med denne teorien konfronterte Lamarck den generelle troen på at alle arter hadde blitt skapt og forblitt uendret siden de ble opprettet, og motarbeidet også den innflytelsesrike Georges Cuvier (1769-1832) som rettferdiggjorde forsvinningen av ikke-arter, fordi de var mellomformer mellom de opprinnelige og de nåværende, men fordi de var forskjellige former for liv, ble de utslettet i de forskjellige geologiske katastrofene som jorden led. [ 111 ] [ 112 ] I mellomtiden var ideene til John Ray og velvillig design utviklet av William Paley i Natural Theology (1802), som foreslo komplekse tilpasninger som bevis på guddommelig design og som ble beundret av Charles Darwin. [ 113 ]​ [ 114 ]

Det var ikke før utgivelsen av Charles Darwins Origin of Species at faktumet om evolusjon begynte å bli allment akseptert. Et brev fra Alfred Russel Wallace , der han avslørte sin egen oppdagelse av naturlig utvalg, fikk Darwin til å publisere arbeidet sitt om evolusjon. Derfor får begge noen ganger æren for evolusjonsteorien, og kaller den også Darwin-Wallace-teorien . [ 92 ]

En spesielt interessant debatt på det evolusjonære feltet var den mellom de franske naturforskerne Georges Cuvier og Étienne Geoffroy Saint-Hilaire i år 1830. Begge var uenige om de grunnleggende kriteriene for å beskrive forholdet mellom levende vesener; mens Cuvier stolte på funksjonelle anatomiske trekk , ga Geoffroy mer vekt på morfologi . Skillet mellom funksjon og form førte til utviklingen av to forskningsfelt, kjent som henholdsvis funksjonell anatomi og transcendental anatomi. Takket være arbeidet til den britiske anatomen Richard Owen begynte de to synspunktene å forene, en prosess fullført i Darwins evolusjonsteori. [ 115 ]​ [ 116 ]

Selv om Darwins teori rystet dypt i vitenskapelig mening om utviklingen av liv, selv om den hadde sosial påvirkning, kunne den ikke forklare kilden til variasjon mellom arter, og dessuten tilfredsstilte ikke Darwins forslag om eksistensen av en arvelig mekanisme ( pangenesis ) de fleste biologer. Det var først på slutten av 1800  -tallet og begynnelsen av 1900 -tallet at disse mekanismene kunne etableres. [ 117 ]

Da Gregor Mendels arbeid på slutten av 1800-  tallet om arvelighet ble "gjenoppdaget" rundt 1900 , oppsto en diskusjon mellom mendelianerne ( Charles Benedict Davenport ) og biometrikerne ( Walter Frank Raphael Weldon og Karl Pearson ), som insisterte på at de fleste stier viktig for evolusjonen må vise kontinuerlig variasjon som ikke var forklarlig gjennom Mendelsk analyse. Etter hvert ble de to modellene forenet og slått sammen, først og fremst gjennom arbeidet til biologen og statistikeren Ronald Fisher . [ 111 ] Denne kombinerte tilnærmingen, som anvender en streng statistisk modell på Mendels teorier om arv via gener , ble avduket på 1930- og 1940-tallet og er kjent som den syntetiske evolusjonsteorien . [ 118 ]

På 1940-tallet, etter Griffiths eksperiment , lyktes Avery , MacLeod og McCarty definitivt i å identifisere deoksyribonukleinsyre ( DNA ) som det "transformerende prinsippet" ansvarlig for overføring av genetisk informasjon. [ 119 ] I 1953 publiserte Francis Crick og James Watson sitt berømte arbeid om strukturen til DNA, basert på forskningen til Rosalind Franklin og Maurice Wilkins . Disse fremskrittene startet epoken med molekylærbiologi og førte til tolkningen av evolusjon som en molekylær prosess . [ referanse nødvendig ]

På midten av 1970-tallet formulerte Motoo Kimura den nøytrale teorien om molekylær evolusjon , og etablerte bestemt viktigheten av genetisk drift som hovedmekanismen for evolusjon. Til dags dato fortsetter debattene på dette forskningsområdet. En av de viktigste handler om teorien om punctuated equilibrium , en teori foreslått av Niles Eldredge og Stephen Jay Gould for å forklare mangelen på overgangsformer mellom arter . [ 120 ]

Darwinisme

Dette stadiet av evolusjonstanken begynner med utgivelsen i august 1858 av et felles verk av Darwin og Wallace, [ 15 ] som ble fulgt i 1859 av Darwins bok The Origin of Species , der han utpeker prinsippet om naturlig utvalg som hovedmotoren. av evolusjonsprosessen og aksepterer den Lamarckianske tesen om arv av ervervede karakterer som en kilde til biologisk variasjon; Av denne grunn, selv om Wallace avviste lamarckismen, er navnet "Lamarck-Darwin-Wallace" akseptert for å referere til dette stadiet. [ 3 ]

Darwin brukte uttrykket «nedstigning med modifikasjon» i stedet for «evolusjon». Delvis påvirket av Thomas Malthus 's An Essay on the Principle of Population (1798) , bemerket Darwin at befolkningsvekst ville føre til en "kamp for tilværelsen" der gunstige variasjoner rådde mens andre gikk til grunne. [ 121 ] I hver generasjon klarer mange avkom ikke å overleve til en reproduktiv alder på grunn av begrensede ressurser. Dette kan forklare mangfoldet av planter og dyr fra en felles stamfar gjennom driften av naturlover på samme måte for alle typer organismer. [ 122 ]

Artens opprinnelse inneholdt "en veldig genial teori for å forklare utseendet og forevigelsen av varianter og spesifikke former på planeten vår" i henhold til ordene i forordet skrevet av Charles Lyell (1797-1895) og William Jackson Hooker (1785-1865 ) . ). Faktisk presenterte dette arbeidet for første gang hypotesen om naturlig utvalg. Denne hypotesen inneholdt fem grunnleggende påstander:

  1. alle organismer produserer mer avkom enn miljøet kan støtte;
  2. det er rikelig intraspesifikk variasjon for de fleste karakterer;
  3. konkurranse om begrensede ressurser fører til en kamp "for livet" (ifølge Darwin) eller "for tilværelsen" (ifølge Wallace);
  4. avkom med arvelige modifikasjoner produseres
  5. og som et resultat oppstår nye arter. [ 123 ]

Darwin utviklet sin teori om "naturlig utvalg" fra 1838 og skrev sin "store bok" om emnet da Alfred Russel Wallace sendte ham en versjon av omtrent den samme teorien i 1858. Deres separate artikler ble presentert sammen på et møte i 1858 fra Linnaean Society of London. [ 124 ] Lyell og Hooker gav Darwin æren for først å formulere ideene som ble presentert i det felles arbeidet, ved å legge ved et essay av Darwin fra 1844 og et brev han sendte til Asa Gray i 1857, begge publisert sammen med en artikkel av Wallace. En detaljert komparativ analyse av publikasjonene til Darwin og Wallace avslører at bidragene til sistnevnte var viktigere enn det som vanligvis er anerkjent, [ 125 ] [ 126 ] Thomas Henry Huxley brukte Darwins ideer på mennesker , ved å bruke paleontologi anatomi for å gi sterke bevis på at mennesker og aper delte en felles stamfar. [ 127 ]

Tretti år senere publiserte medoppdageren av naturlig utvalg en serie forelesninger under tittelen "Darwinisme" som omhandlet de samme problemstillingene som Darwin allerede hadde behandlet, men i lys av fakta og data som var ukjente på den tiden. som døde i 1882. [ 128 ] Imidlertid, i sin Origin of Species' , var Darwin den første som oppsummerte et sammenhengende sett med observasjoner som befestet konseptet om livets utvikling til en sann vitenskapelig teori – det vil si i et system av hypoteser. [ 129 ]

Listen over Darwins forslag presentert i dette arbeidet er angitt nedenfor: [ 3 ]

1. Skaperens overnaturlige handlinger er uforenlige med naturens empiriske fakta.

2. Alt liv utviklet seg fra en eller noen få enkle former for organismer.

3. Arter utvikler seg fra allerede eksisterende varianter gjennom naturlig utvalg.

4. Fødselen av en art er gradvis og langvarig.

5. Høyere taxa (slekter, familier osv.) utvikler seg gjennom de samme mekanismene som de som er ansvarlige for artens opprinnelse.

6. Jo større likheten mellom taxa er, jo nærmere beslektet er de med hverandre og jo kortere er tiden for deres avvik fra den siste felles stamfar.

7. Utryddelse er først og fremst et resultat av interspesifikk konkurranse.

8. Den geologiske oversikten er ufullstendig: Fraværet av overgangsformer mellom arter og høyere rangerte taksa skyldes hull i dagens kunnskap.

Darwins store bragd var å vise at det er mulig å forklare tilsynelatende teleologi i ikke-teleologiske eller ordinære kausale termer. Livet er ikke retningsbestemt, det er ikke rettet på forhånd. [ 105 ]

Neo-darwinisme

Se også: Weismann-sperre

Neo- darwinisme er et begrep laget i 1895 av den engelske naturforskeren og psykologen George John Romanes (1848-1894) i hans verk Darwin og etter Darwin . [ 130 ] Begrepet beskriver et stadium i utviklingen av evolusjonsteorien som dateres tilbake til den tyske cytologen og zoologen August Weismann (1834–1914), som i 1892 ga eksperimentelle bevis mot Lamarckiansk arv og postulerte at utviklingen av organismen ikke påvirker organismen. arvematerialet og at seksuell reproduksjon i hver generasjon introduserer nye variasjoner i populasjonen av individer. Naturlig seleksjon kan da virke på populasjonsvariabilitet og bestemme forløpet til evolusjonær endring. [ 131 ] Neo-darwinismen beriket Darwins opprinnelige konsept ved å understreke opprinnelsen til inter-individuell variasjon og utelukke lamarckiansk arv som en levedyktig forklaring på arvemekanismen. Wallace, som populariserte begrepet «darwinisme» i 1889, [ 128 ] inkorporerte Weismanns nye konklusjoner fullt ut og var dermed en av de tidligste forkjemperne for nydarwinismen. [ 3 ]

Moderne evolusjonssyntese

Dette systemet av hypoteser om evolusjonsprosessen oppsto mellom 1937 og 1950. [ 132 ] I motsetning til neo-darwinismen til Weismann og Wallace, som ga naturlig seleksjon forrang og postulerte mendelsk genetikk som mekanismen for overføring av karakterer mellom generasjoner, syntetisk teori inkorporerte data fra forskjellige felt innen biologi, som molekylær genetikk , systematikk og paleontologi , og introduserte nye mekanismer for evolusjon. Av disse grunnene er dette forskjellige teorier, selv om begrepene noen ganger brukes om hverandre. [ 133 ]​ [ 134 ]​ [ 135 ]

I følge de aller fleste biologihistorikere er de grunnleggende begrepene i den syntetiske teorien i hovedsak basert på innholdet i seks bøker, hvis forfattere var: den russisk-amerikanske naturforskeren og genetikeren Theodosius Dobzhansky (1900-1975); den tysk-amerikanske naturforskeren og taksonomen Ernst Mayr (1904-2005); den britiske zoologen Julian Huxley (1887-1975); den amerikanske paleontologen George G. Simpson (1902-1984); den tyske zoologen Bernhard Rensch (1900-1990) og den amerikanske botanikeren George Ledyard Stebbins (1906-2000). [ 134 ]

Begrepene «evolusjonssyntese» og «syntetisk teori» ble laget av Julian Huxley i hans bok Evolution: The Modern Synthesis (1942), der han også introduserte begrepet evolusjonsbiologi i stedet for uttrykket «studie av evolusjon». [ 136 ] [ 137 ] Faktisk var Huxley den første som påpekte at evolusjon «bør betraktes som det mest sentrale og viktigste problemet i biologien og hvis forklaring bør nærmes ved hjelp av fakta og metoder for hver vitenskapsgren. , fra økologi , genetikk , paleontologi , embryologi , systematikk til komparativ anatomi og geografisk fordeling, uten å glemme de fra andre disipliner som geologi , geografi og matematikk ». [ 138 ]

Den såkalte «moderne evolusjonssyntesen» er en robust teori som i dag gir forklaringer og matematiske modeller av de generelle mekanismene for evolusjon eller evolusjonære fenomener, som tilpasning eller artsdannelse . Som enhver vitenskapelig teori er hypotesene gjenstand for konstant kritikk og eksperimentell verifisering. [ referanse nødvendig ]

Punktert saldo

Denne delen er et utdrag fra Punktert saldo .

I evolusjonsbiologien er punctuated equilibrium theory , [ 145 ] også kalt avbrutt likevekt, en teori som foreslår at når en art først dukker opp i fossilregisteret , stabiliserer populasjonen seg, og viser liten evolusjonær endring i det meste av livet, dens geologiske historie. [ 146 ] Denne tilstanden med minimal eller ingen morfologisk endring kalles stasis. I følge teorien er de betydelige evolusjonære endringene sjeldne og geologisk raske hendelser av forgrenende arter kalt kladogenesis . Kladogenese er prosessen der en art deler seg i to forskjellige arter, i stedet for å gradvis transformere seg til en annen. [ 147 ]

Punktert likevekt blir ofte kontrastert med filetisk gradualisme , ideen om at evolusjon generelt skjer på en enhetlig måte og ved konstant og gradvis transformasjon av hele slekter (kalt anagenese ). Fra dette synspunktet anses evolusjon generelt for å være gradvis og kontinuerlig. [ 148 ]​ [ 149 ]

I 1972 utviklet paleontologene Niles Eldredge og Stephen Jay Gould denne teorien i et landemerkepapir med tittelen "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism." [ 150 ] Artikkelen var basert på Ernst Mayrs modell for geografisk artsdannelse , [ 151 ] Michael Lerners teorier om genetisk og utviklingsmessig homeostase , [ 152 ] og hans egen empiriske forskning . [ 153 ] [ 154 ] Eldredge og Gould foreslo at graden av gradualisme som vanligvis tilskrives Charles Darwin [ 155 ] er praktisk talt ikke-eksisterende i fossilregisteret, og at stasis dominerer historien til de fleste fossile arter. Elisabeth Vrbas hypotese om endringspuls støtter Eldredge og Goulds teori.

Nøytral teori om molekylær evolusjon

Denne delen er et utdrag fra Neutralist Theory of Molecular Evolution .

Den nøytralistiske teorien om molekylær evolusjon sier at det store flertallet av evolusjonsendringer på molekylært nivå er forårsaket av genetisk drift av nøytrale mutanter når det gjelder naturlig seleksjon . [ 156 ] Teorien ble foreslått av Motoo Kimura i 1968 og beskrevet i detalj i 1983 i hans bok The Neutral Theory of Molecular Evolution , og selv om den ble mottatt av noen som et argument mot Darwins evolusjonsteori ved hjelp av naturlig utvalg , hevdet Kimura (med samtykke fra de fleste som jobber med evolusjonsbiologi ) at de to teoriene er kompatible: "Teorien benekter ikke rollen til naturlig utvalg i å bestemme forløpet til adaptiv evolusjon." I alle fall tilskriver teorien genetisk drift en stor rolle.


Evolusjonær utviklingsbiologi

Denne delen er et utdrag fra Evolutionary Developmental Biology .

Evolusjonær utviklingsbiologi (eller uformelt evo-devo , fra engelsk evolusjonær utviklingsbiologi ) er et felt innen biologi som sammenligner utviklingsprosessen til forskjellige organismer for å bestemme deres fylogenetiske forhold . [ 157 ] På samme måte søker evo-devo å identifisere utviklingsmekanismene som gir opphav til evolusjonære endringer i individers fenotyper (Hall, 2003). Hovedinteressen til denne nye evolusjonære tilnærmingen er å forstå hvordan den organiske formen (nye strukturer og nye morfologiske mønstre) utvikler seg. Dermed defineres evolusjon som endring i utviklingsprosesser.

Tilnærmingen som er tatt i bruk av evo -devo er tverrfaglig, og samler disipliner som utviklingsbiologi (inkludert utviklingsgenetikk ), evolusjonsgenetikk , systematikk , morfologi , komparativ anatomi , paleontologi og økologi . [ 158 ]

Moderne evolusjonssyntese

På Darwins tid visste ikke forskerne hvordan egenskaper ble arvet. Deretter ble forholdet mellom de fleste arvelige egenskaper med vedvarende enheter kalt gener , fragmenter av de lineære molekylene av deoksyribonukleinsyre (DNA) i cellekjernen, oppdaget . DNA varierer mellom medlemmer av samme art og gjennomgår også endringer, mutasjoner eller omorganiseringer ved genetisk rekombinasjon .

Variabilitet

Fenotypen til en individuell organisme er resultatet av dens genotype og påvirkningen fra miljøet den lever og har levd i. En betydelig del av variasjonen mellom fenotyper i en populasjon er forårsaket av forskjellene mellom dens genotyper. [ 159 ] Den moderne evolusjonssyntesen definerer evolusjon som endringen av den genetiske variasjonen over tid. Frekvensen av hvert allel svinger, og er mer eller mindre utbredt i forhold til andre alternative former av samme gen . Evolusjonskrefter virker ved å styre disse endringene i allelfrekvenser i en eller annen retning. Variasjonen av en populasjon for et gitt gen forsvinner når det er fiksering av et allel som fullstendig har erstattet alle andre alternative former av det samme genet. [ 160 ]

Variabilitet oppstår i naturlige populasjoner ved mutasjoner i genetisk materiale, migrasjoner mellom populasjoner ( genflyt ), og ved omorganisering av gener gjennom seksuell reproduksjon . Variabilitet kan også komme fra utveksling av gener mellom ulike arter, for eksempel gjennom horisontal genoverføring i bakterier eller interspesifikk hybridisering i planter. [ 161 ] Til tross for den konstante introduksjonen av nye varianter gjennom disse prosessene, er det meste av genomet til en art identisk hos alle individer som tilhører den arten. [ 162 ] Imidlertid kan selv små endringer i genotypen føre til betydelige modifikasjoner av fenotypen. Således er sjimpanser og mennesker, for eksempel, bare forskjellige i omtrent 5 % av genomet. [ 163 ]

Mutasjon

Darwin visste ikke kilden til variasjonene i individuelle organismer, men han bemerket at de så ut til å forekomme tilfeldig. I senere arbeider ble de fleste av disse variasjonene tilskrevet mutasjoner. Mutasjon er en permanent, overførbar endring i det genetiske materialet - vanligvis DNA eller RNA - til en celle , forårsaket av " kopifeil " i det genetiske materialet under celledeling eller ved eksponering for stråling , kjemikalier eller stråling. virusvirkning . Tilfeldige mutasjoner forekommer hele tiden i genomet til alle organismer, og skaper ny genetisk variasjon. [ 164 ]​ [ 165 ]​ [ 166 ]​ Mutasjoner kan ikke ha noen effekt på fenotypen til organismen, eller være skadelig eller gunstig. For eksempel antyder studier utført på fruktfluen ( Drosophila melanogaster ) at hvis en mutasjon bestemmer en endring i proteinet som produseres av et gen, vil denne endringen være skadelig i 70 % av tilfellene og nøytral eller litt gunstig i resten. [ 167 ]

Frekvensen av nye mutasjoner i et gen eller DNA-sekvens i hver generasjon kalles mutasjonshastigheten. I scenarier med raske miljøendringer øker en høy mutasjonsrate sannsynligheten for at enkelte individer vil ha en passende genetisk variant for å tilpasse seg og overleve; på den annen side øker det også antallet skadelige eller skadelige mutasjoner som reduserer tilpasningen til individer og øker sannsynligheten for utryddelse av arten. [ 168 ] På grunn av de motstridende effektene som mutasjoner kan ha på organismer, [ 164 ] er den optimale mutasjonsraten for en populasjon en avveining mellom kostnader og fordeler, [ 169 ] som er artsavhengig og reflekterer evolusjonshistorien som en respons. til utfordringene fra miljøet. [ 168 ] Virus , for eksempel, viser en høy grad av mutasjon, [ 170 ] og gir dem en adaptiv fordel ettersom de konstant og raskt må utvikle seg for å omgå immunsystemene til organismene de påvirker. [ 171 ]

Genduplisering introduserer ekstra kopier av et gen i genomet, og gir derved startmaterialet for at de nye kopiene kan starte sin egen evolusjonsvei. [ 172 ]​ [ 173 ]​ [ 174 ]​ Hvis det opprinnelige genet fortsetter å fungere normalt, kan kopiene få nye mutasjoner uten å skade vertsorganismen og til slutt ta i bruk nye funksjoner. [ 175 ] [ 176 ] For eksempel er det nødvendig med fire gener hos mennesker for å bygge strukturene som trengs for å oppdage lys: tre for fargesyn og ett for nattsyn. Alle de fire genene har utviklet seg fra et enkelt forfedres gen ved duplisering og påfølgende divergens. [ 177 ] Andre typer mutasjoner kan av og til skape nye gener fra såkalt ikke-kodende DNA . [ 178 ] [ 179 ] Nye gener med forskjellige funksjoner kan også oppstå fra dupliserte genfragmenter som rekombinerer for å danne nye DNA-sekvenser. [ 180 ]​ [ 181 ]​ [ 182 ]

Kromosomale mutasjoner – også kalt kromosomavvik – er en ekstra kilde til arvelig variasjon. Dermed forårsaker translokasjoner , inversjoner , slettinger , Robertsonske translokasjoner og dupliseringer vanligvis fenotypiske varianter som overføres til avkom. For eksempel, i slekten Homo fant det sted en kromosomfusjon som ga opphav til kromosom 2 hos mennesker, mens andre aper beholder 24 par kromosomer. [ 183 ] ​​Til tross for de fenotypiske konsekvensene som slike kromosomale mutasjoner kan ha, ligger deres største evolusjonære betydning i å akselerere divergensen av populasjoner med forskjellige kromosomale konfigurasjoner: genstrømmen mellom dem er sterkt redusert på grunn av steriliteten eller semi-steriliteten til kromosomene. enkeltpersoner. På denne måten fungerer kromosommutasjoner som reproduktive isolasjonsmekanismer som fører til at ulike populasjoner opprettholder sin identitet som art over tid. [ 184 ]

DNA-fragmenter som kan endre posisjon på kromosomer, for eksempel transposoner , utgjør en betydelig brøkdel av det genetiske materialet til planter og dyr og kan ha spilt en fremtredende rolle i deres utvikling. [ 185 ] Ved å sette inn i eller fjerne fra andre deler av genomet, kan disse sekvensene aktivere, hemme, slette eller mutere andre gener, og dermed skape ny genetisk variabilitet. [ 165 ] Noen av disse sekvensene gjentas også tusenvis eller millioner av ganger i genomet, og mange av dem har tatt på seg viktige funksjoner, som regulering av genuttrykk . [ 186 ]

Genetisk rekombinasjon Se også: Evolusjon av sex

Genetisk rekombinasjon er prosessen der genetisk informasjon omfordeles ved transponering av DNA-fragmenter mellom to kromosomer under meiose — og mer sjelden i mitose— . Effektene ligner på mutasjoner, det vil si at hvis endringene ikke er skadelige, overføres de til avkom og bidrar til å øke mangfoldet innen hver art . [ referanse nødvendig ]

I aseksuelle organismer arves gener sammen, eller kobles sammen , siden de ikke blandes med andre organismer under rekombinasjonssyklusene som vanligvis oppstår under seksuell reproduksjon. I kontrast inneholder avkommet til seksuelt reproduserende organismer en tilfeldig stokking av foreldrenes kromosomer, som skjer under meiotisk rekombinasjon og påfølgende befruktning . [ 187 ] Rekombinasjon endrer ikke allelfrekvenser, men modifiserer snarere assosiasjonen mellom alleler som tilhører forskjellige gener, og produserer avkom med unike kombinasjoner av gener. [ 188 ] Rekombinasjon øker generelt genetisk variasjon og kan også øke utviklingshastigheten. [ 189 ] [ 190 ] [ 191 ] Imidlertid indikerer eksistensen av aseksuell reproduksjon, slik som forekommer i apomiktiske planter eller parthenogenetiske dyr , at denne formen for reproduksjon også kan være fordelaktig i visse miljøer. [ 192 ] Jens Christian Clausen var en av de første som formelt anerkjente at apomixis, spesielt fakultativ apomixis, ikke nødvendigvis fører til tap av genetisk variasjon og evolusjonært potensial. Ved å bruke en analogi mellom den adaptive prosessen og storskala produksjon av biler, hevdet Clausen at kombinasjonen av seksualitet (som tillater produksjon av nye genotyper) og apomixis (som tillater ubegrenset produksjon av de mest tilpassede genotypene) forbedrer evnen til en art for adaptiv endring. [ 193 ]

Selv om rekombinasjonsprosessen gjør det mulig for gener gruppert på et kromosom å arves uavhengig, er rekombinasjonshastigheten lav - omtrent to hendelser per kromosom og per generasjon. Som et resultat har tilstøtende gener en tendens til å arves sammen, i et fenomen som kalles "kobling . " [ 194 ] En gruppe alleler som vanligvis arves sammen fordi de er knyttet sammen kalles en haplotype . Når en av allelene i haplotypen er svært fordelaktig, kan naturlig seleksjon føre til et selektivt sveip som øker andelen i populasjonen av resten av allelene i haplotypen; denne effekten kalles genetisk haiking eller haiking . [ 195 ]

Når alleler ikke rekombinerer, slik tilfellet er på Y-kromosomet hos pattedyr eller i aseksuelle organismer, akkumuleres gener med skadelige mutasjoner, som kalles Muller ratchet . [ 196 ] [ 197 ] Ved å bryte ned koblede sett med gener, letter seksuell reproduksjon eliminering av skadelige mutasjoner og oppbevaring av fordelaktige mutasjoner, [ 198 ] i tillegg til utseendet til individer med nye og gunstige genetiske kombinasjoner Disse fordelene må oppveie andre skadelige effekter av seksuell reproduksjon, som den lavere reproduksjonsraten for populasjoner av seksuelle organismer og separasjon av gunstige kombinasjoner av gener. I alle seksuelle arter, og med unntak av hermafroditt -organismer , består hver populasjon av individer av to kjønn, hvorav bare en er i stand til å få avkom. Hos en aseksuell art derimot, har alle medlemmer av befolkningen denne kapasiteten, noe som innebærer en raskere vekst av den aseksuelle befolkningen i hver generasjon. En annen kostnad ved sex er at menn og kvinner må oppsøke hverandre for å pare seg, og seksuell seleksjon favoriserer ofte egenskaper som reduserer kondisjonen til individer. Denne kostnaden for sex ble først uttrykt i matematiske termer av John Maynard Smith . [ 199 ] [ 198 ] Årsakene til utviklingen av seksuell reproduksjon er fortsatt uklare, og det er et spørsmål som utgjør et aktivt forskningsområde innen evolusjonsbiologi , [ 200 ] [ 201 ] som har inspirert ideer som f.eks . som den røde dronningens hypotese . [ 202 ] Vitenskapsforfatter Matt Ridley , som populariserte begrepet i sin bok The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature , argumenterer for at det er et syklisk våpenkappløp mellom organismer og deres parasitter og spekulerer i at sex tjener til å bevare omstendelig ugunstige gener , men potensielt gunstig i møte med fremtidige endringer i parasittpopulasjoner. [ referanse nødvendig ]

Populasjonsgenetikk

Som tidligere beskrevet, fra et genetisk synspunkt, er evolusjon en intergenerasjonell endring i frekvensen av alleler i en populasjon som deler den samme genetiske arven. [ 203 ] En populasjon er en gruppe individer av samme art som deler et geografisk område. For eksempel danner alle møll av samme art som lever i en isolert skog en bestand. Et gitt gen i populasjonen kan presentere ulike alternative former, som er ansvarlige for variasjonen mellom de ulike fenotypene av organismer. Et eksempel kan være et fargegen i møll som har to alleler: en for hvit og en for svart. Arven eller genpoolen er det komplette settet med alleler i en populasjon, slik at hver allel vises et visst antall ganger i en genpool. Fraksjonen av gener i genpoolen som er representert av et gitt allel kalles allelfrekvensen , for eksempel andelen møll i populasjonen som har allelet for farge svart. Evolusjon skjer når det er endringer i allelfrekvens i en populasjon av gjensidige organismer, for eksempel hvis allelen for farge svart blir mer vanlig i en populasjon av møll. [ 204 ]

For å forstå mekanismene som får en populasjon til å utvikle seg, er det nyttig å kjenne til betingelsene som er nødvendige for at populasjonen ikke skal utvikle seg. Hardy-Weinberg-prinsippet sier at allelfrekvensen til en tilstrekkelig stor populasjon vil forbli konstant bare hvis den eneste kraften som virker er tilfeldig rekombinasjon av alleler under kjønnscelledannelse og påfølgende kombinasjon av alleler under befruktning . [ 205 ] I så fall er befolkningen i Hardy-Weinberg-likevekt og utvikler seg derfor ikke. [ 204 ]

Genflyt

Genflyt er utveksling av gener mellom populasjoner, vanligvis av samme art. Som eksempler på genflyt kan vi nevne kryssing av individer etter immigrasjon av en populasjon på territoriet til en annen, eller, når det gjelder planter, utveksling av pollen mellom ulike populasjoner. Genoverføring mellom arter innebærer dannelse av hybrider eller horisontal genoverføring . [ 207 ]

Immigrasjon og emigrasjon av individer i naturlige populasjoner kan forårsake endringer i allelfrekvenser, samt introduksjon – eller forsvinning – av allelvarianter innenfor en allerede etablert genpool. Fysiske separasjoner i tid, rom eller spesifikke økologiske nisjer som kan eksistere mellom naturlige populasjoner begrenser eller utelukker genflyt. I tillegg til disse restriksjonene for utveksling av gener mellom populasjoner, er det andre mekanismer for reproduktiv isolasjon som består av egenskaper, atferd og fysiologiske prosesser som hindrer medlemmer av to forskjellige arter fra å avle eller pare seg med hverandre, produsere avkom , eller for at de skal være levedyktige eller fruktbare. Disse barrierene utgjør en vesentlig fase i dannelsen av nye arter siden de opprettholder sine egne egenskaper over tid ved å begrense eller eliminere den genetiske flyten mellom individer av forskjellige populasjoner. [ 208 ]​ [ 209 ]​ [ 210 ]​ [ 211 ]

Distinkte arter kan være interfertile, avhengig av hvor mye de har avviket fra sin felles stamfar ; for eksempel kan hoppen og eselet parre seg og produsere muldyret . [ 212 ] Slike hybrider er generelt sterile på grunn av kromosomforskjeller mellom foreldreartene, som forhindrer korrekt kromosomparing under meiose . I dette tilfellet kan nært beslektede arter krysses regelmessig, men naturlig utvalg virker mot hybrider. Imidlertid dannes det fra tid til annen levedyktige og fruktbare hybrider som kan ha mellomliggende egenskaper mellom deres foreldreart eller ha en helt ny fenotype. [ 213 ]

Betydningen av hybridisering for å skape nye dyrearter er uklar, selv om det er godt dokumenterte eksempler som frosken Hyla versicolor . [ 214 ] [ 215 ] Hybridisering er imidlertid en viktig mekanisme for dannelse av nye arter i planter, siden de lettere tåler polyploidi – duplisering av alle kromosomer i en organisme – enn dyr; [ 216 ] [ 217 ] Polyploidi gjenoppretter fruktbarheten i interspesifikke hybrider fordi hvert kromosom er i stand til å pare seg med en identisk partner under meiose. [ 218 ]​ [ 219 ]

Det er to grunnleggende mekanismer for evolusjonær endring: naturlig utvalg og genetisk drift . Naturlig seleksjon favoriserer gener som forbedrer organismens evne til å overleve og reprodusere. Genetisk drift er endringen i allelfrekvens forårsaket av tilfeldig overføring av gener fra en generasjon til den neste. Den relative betydningen av naturlig seleksjon og genetisk drift i en populasjon varierer avhengig av seleksjonsstyrken og den effektive populasjonsstørrelsen, som er antallet individer i den populasjonen som er i stand til å reprodusere. [ 220 ] Naturlig seleksjon har en tendens til å dominere i store populasjoner, mens genetisk drift dominerer i små. Forekomsten av genetisk drift i små populasjoner kan føre til fiksering av selv litt skadelige mutasjoner. [ 221 ] Som et resultat kan endringer i størrelsen på en populasjon påvirke utviklingsforløpet betydelig. Såkalte " flaskehalser ", eller drastiske midlertidige nedganger i effektiv populasjonsstørrelse, innebærer tap eller erosjon av genetisk variasjon og fører til dannelsen av genetisk mer ensartede populasjoner. Flaskehalser kan være et resultat av katastrofer, variasjoner i miljøet eller endringer i genflyt forårsaket av redusert migrasjon, utvidelse til nye habitater eller befolkningsinndeling. [ 220 ]

Naturlig utvalg

Naturlig seleksjon er prosessen der genetiske mutasjoner som forbedrer reproduksjonsevnen blir, og forblir, hyppigere og hyppigere i påfølgende generasjoner av en populasjon. Det kalles ofte en "selvinnlysende mekanisme", for det er den nødvendige konsekvensen av tre enkle fakta: (a) innenfor populasjoner av organismer er det arvelig variasjon (b) organismer produserer mer avkom enn det kan overleve, og (c) slike avkom har forskjellige evner til å overleve og reprodusere. [ 222 ]

Det sentrale konseptet med naturlig utvalg er den biologiske egnetheten til en organisme. [ 223 ] Fitness, passform eller fitness påvirker målingen av en organismes genetiske bidrag til neste generasjon. [ 223 ] Fitness er imidlertid ikke bare lik det totale antallet avkom til en gitt organisme, da det også kvantifiserer andelen av påfølgende generasjoner som bærer den organismens gener. [ 224 ] For eksempel, hvis en organisme kan overleve og reprodusere, men dens avkom er for små eller syke til å nå reproduktiv alder, vil det genetiske bidraget fra den organismen til fremtidige generasjoner være svært lavt, og dermed dens genetiske verdi. . [ 223 ]

Derfor, hvis ett allel øker kondisjonen mer enn andre, vil allelet med hver generasjon bli mer vanlig i befolkningen. Slike egenskaper sies å være "gunstig utvalgt". Forbedret overlevelse eller høyere fruktbarhet er eksempler på egenskaper som kan øke kondisjonen. I stedet fører den lavere kondisjonen forårsaket av en mindre gunstig eller skadelig allel til at den blir stadig mer sjelden i befolkningen og gjennomgår "negativ seleksjon". [ 225 ] Det bør understrekes at egnetheten til et allel ikke er en fast egenskap: hvis miljøet endres, kan egenskaper som tidligere var nøytrale eller skadelige bli gunstige, og omvendt. [ 226 ] For eksempel har møll Biston betularia to farger, en lys som kalles forma typica og en mørk som kalles forma carbonaria . Den typiske formen , som navnet indikerer, er den hyppigste i denne arten. Under den industrielle revolusjonen i Storbritannia ble imidlertid stammene til mange trær som møllene raste på, svertet av sot, noe som ga de mørkfargede møllene en bedre sjanse til å overleve og produsere flere avkom ved å passere lettere ubemerket av rovdyr. Bare femti år etter at den første melanistiske møll ble oppdaget, var nesten alle møll i industriområdet i Manchester mørke. Denne prosessen ble reversert av " Clean Air Act " fra 1956, som reduserte industriell forurensning. Etter hvert som fargen på stammene ble lysere, ble de mørke møllene lettere synlige for rovdyr og antallet ble redusert. [ 227 ] Men selv om seleksjonsretningen endres, kan egenskaper som gikk tapt i fortiden ikke gjenvinnes på samme måte – en situasjon beskrevet av Dollos lov eller "Evolusjonær irreversibilitetslov". [ 228 ] I følge denne hypotesen vil ikke en struktur eller et organ som har gått tapt eller forkastet i løpet av evolusjonen dukke opp igjen i den samme avstamningen av organismer. [ 229 ]​ [ 230 ]

I følge Richard Dawkins er denne hypotesen "et utsagn om den statistiske usannsynligheten av å følge nøyaktig den samme evolusjonsveien to ganger eller, faktisk, den samme bestemte veien i begge retninger." [ 231 ]

Innenfor en populasjon kan naturlig seleksjon for en viss kontinuerlig varierende egenskap, som høyde, kategoriseres i tre forskjellige typer. Den første er "retningsbestemt seleksjon", som er en endring i gjennomsnittsverdien av en egenskap over tid; for eksempel når organismer blir høyere. [ 232 ] For det andre er "disruptiv seleksjon" som er seleksjonen av ekstremverdiene til en viss egenskap, som ofte bestemmer at ekstremverdiene er mer vanlige og at seleksjonen virker mot gjennomsnittsverdien; dette innebærer, i eksemplet ovenfor, at korte og høye organismer har en fordel, men de med middels høye har ikke det. Til slutt, i "stabiliserende seleksjon", virker utvalget mot ekstremverdiene, som bestemmer en reduksjon i variansen rundt gjennomsnittet og en lavere variasjon av populasjonen for den spesielle karakteren; [ 222 ]​ [ 233 ]​ Hvis denne typen seleksjon skulle skje, ville alle organismer i en populasjon gradvis oppnå en lignende høyde. [ referanse nødvendig ]

En spesiell type naturlig seleksjon er seksuell seleksjon , som virker til fordel for enhver egenskap som øker reproduktiv suksess ved å øke en organismes attraktivitet for potensielle partnere. [ 234 ] Visse egenskaper ervervet av menn gjennom seksuell seleksjon – som store horn, parringsrop eller lyse farger – kan redusere sjansene for å overleve, for eksempel ved å tiltrekke seg rovdyr. [ 235 ] Denne reproduktive ulempen oppveies imidlertid av den større reproduktive suksessen til menn som viser disse egenskapene. [ 236 ]

Et område med aktiv studie er den såkalte "seleksjonsenheten"; Naturlig utvalg har blitt sagt å virke på nivået av gener, celler, individuelle organismer, grupper av organismer og til og med arter. [ 237 ] [ 238 ]​ Ingen av disse modellene utelukker hverandre, og utvalget kan virke på flere nivåer samtidig. [ 239 ] For eksempel, under individets nivå, er det gener kalt transposoner som forsøker å replikere gjennom genomet. [ 240 ] Utvelgelse over individets nivå, som gruppeutvelgelse, kan tillate utviklingen av samarbeid. [ 241 ]

Genetisk drift

Genetisk drift er endringen i allelfrekvens fra en generasjon til den neste, og den oppstår fordi allelene i avkommet er en tilfeldig prøve fra foreldrene, og på grunn av tilfeldighetenes rolle i å avgjøre om et gitt eksemplar vil overleve og reprodusere. [ 160 ] I matematiske termer er alleler gjenstand for prøvetakingsfeil . Som et resultat, når selektive krefter er fraværende eller relativt svake, har allelfrekvenser en tendens til å "drive" opp eller ned tilfeldig (i en tilfeldig gange). Denne driften stopper når ett allel endelig blir fikset, det vil si at det enten forsvinner fra populasjonen eller erstatter resten av genene totalt. Dermed kan genetisk drift eliminere noen alleler fra en populasjon ganske enkelt ved en tilfeldighet. Selv i fravær av selektive krefter, kan genetisk drift føre til at to separate populasjoner som starter med samme genetiske sammensetning, skiller seg i to divergerende populasjoner med et annet sett med alleler. [ 242 ]

Tiden det tar for et allel å bli fikset ved genetisk drift avhenger av størrelsen på populasjonen; fiksering skjer raskere i mindre populasjoner. [ 243 ] Det nøyaktige målet på populasjoner som er viktig i dette tilfellet kalles den effektive populasjonsstørrelsen, som ble definert av Sewall Wright som det teoretiske antallet hekkende individer med samme observerte grad av innavl.

Selv om naturlig seleksjon er ansvarlig for tilpasning, er den relative betydningen av de to kreftene, naturlig seleksjon og genetisk drift, for å drive evolusjonære endringer generelt for tiden et forskningsfelt innen evolusjonsbiologi. [ 244 ] Disse undersøkelsene var inspirert av den nøytralistiske teorien om molekylær evolusjon , som antyder at de fleste evolusjonære endringer skyldes fiksering av nøytrale mutasjoner, som ikke har noen umiddelbar effekt på en organismes kondisjon. [ 245 ] Således, i denne modellen, er de fleste genetiske endringer i en populasjon et resultat av konstant mutasjonstrykk og genetisk drift. [ 246 ]

Konsekvensene av evolusjon

Tilpasning

Tilpasning er prosessen der en populasjon blir bedre egnet til sitt habitat og også endringen i strukturen eller funksjonen til en organisme som gjør den mer egnet til sitt miljø. [ 247 ] [ 248 ] Denne prosessen skjer ved naturlig utvalg [ 249 ] over mange generasjoner [ 250 ] og er et av biologiens grunnleggende fenomener. [ 251 ]

Betydningen av en tilpasning kan bare forstås i forhold til artens totale biologi. Julian Huxley [ 252 ]

Arter har en tendens til å tilpasse seg ulike økologiske nisjer for å minimere konkurransen mellom dem. [ 253 ] Dette er kjent som konkurranseeksklusjonsprinsippet i økologi : to arter kan ikke okkupere samme nisje i samme miljø over lang tid. [ 254 ]

Tilpasning innebærer ikke nødvendigvis store endringer i den fysiske delen av en kropp. Som et eksempel kan vi nevne trematodene - indre parasitter med svært enkle kroppsstrukturer, men med en veldig kompleks livssyklus - der deres tilpasninger til et så uvanlig miljø ikke er et produkt av karakterer som kan observeres med det blotte øye, men i kritiske aspekter. av sin livssyklus. [ 255 ] Generelt inkluderer begrepet tilpasning, i tillegg til selve den adaptive prosessen, alle aspekter ved organismer, populasjoner eller arter som er dens resultat. Ved å bruke begrepet "tilpasning" for den evolusjonære prosessen og "tilpasningstrekk eller karakter" for produktet , skilles de to betydningene av konseptet perfekt. I følge Theodosius Dobzhansky er "tilpasning" den evolusjonære prosessen der en organisme blir mer i stand til å leve i sitt habitat eller sine habitater, [ 256 ] mens "tilpasningsevne" er tilstanden til å være tilpasset, det vil si i hvilken grad en organisme er i stand til å leve og reprodusere i et gitt sett med habitater. [ 257 ] Til slutt er en "tilpasset karakter" et av aspektene ved en organismes utvikling som øker sannsynligheten for å overleve og reprodusere seg. [ 258 ]

Tilpasning innebærer noen ganger å få en ny funksjon; bemerkelsesverdige eksempler er laboratorieutviklingen av Escherichia coli -bakterier slik at de kan være i stand til å bruke sitronsyre som næringsstoff, når villtypebakterier ikke kan det; [ 259 ] utviklingen av et nytt enzym i Flavobacterium som lar disse bakteriene vokse på biproduktene fra nylonproduksjonen ; [ 260 ] [ 261 ] og utviklingen av en helt ny metabolsk vei i jordbakterien Sphingobium som gjør den i stand til å bryte ned det syntetiske plantevernmiddelet pentaklorfenol . [ 262 ] ​[ 263 ]​ Noen ganger kan tap av en forfedres funksjon også forekomme. Et eksempel som viser begge typer endringer er tilpasningen av bakterien Pseudomonas aeruginosa til fluorokinolonet med genetiske endringer som modifiserer molekylet det virker på og ved å øke aktiviteten til transportørene som pumper antibiotikaen ut av cellen. [ 264 ] En fortsatt kontroversiell idé er at noen tilpasninger kan øke kapasiteten til organismer til å generere genetisk mangfold og tilpasse seg ved naturlig seleksjon – det vil si at de vil øke kapasiteten for evolusjon –. [ 265 ]​ [ 266 ]

En konsekvens av tilpasning er eksistensen av strukturer med lignende indre organisering og ulike funksjoner i beslektede organismer. Dette er resultatet av å modifisere en forfedres struktur for å tilpasse den til forskjellige miljøer og økologiske nisjer. Vingebeinene til flaggermus , for eksempel, ligner veldig på museføtter og primathåndbein , fordi alle disse strukturene var til stede i en felles stamfar til pattedyr. [ 268 ] Fordi alle levende organismer til en viss grad er beslektet, er selv dypt forskjellige strukturer, som øynene til leddyr , blekksprut og virveldyr, eller lemmer og vinger til leddyr og virveldyr, avhengig av et felles sett med homologe gener som kontrollere deres utvikling og funksjon, som kalles dyp homologi . [ 269 ]​ [ 270 ]

Vestigiale strukturer kan dukke opp under tilpasning , [ 271 ] som mangler funksjonalitet hos en art; den samme strukturen er imidlertid funksjonell hos forfedreartene eller hos andre beslektede arter. Eksempler inkluderer pseudogener , [ 272 ] øynene til blind hulefisk, [ 273 ] vingene hos fuglearter som ikke flyr [ 274 ] og hoftebeinene som finnes hos hvaler og slanger . [ 267 ] Eksempler på rudimentære strukturer finnes også hos mennesker, som visdomstenner , [ 275 ] halebenet , [ 271 ] vermiform blindtarm , [ 271 ] og ufrivillige reaksjoner som gåsehud [ 276 ] og andre primitive reflekser . [ 277 ]​ [ 278 ]​ [ 279 ]​ [ 280 ]

Noen funksjoner som ser ut til å være enkle tilpasninger er faktisk eksaptasjoner : strukturer som opprinnelig var tilpasset en funksjon, men tilfeldigvis gjort nyttige for et annet formål. [ 281 ] Et eksempel er den afrikanske øglen Holaspis guentheri som utviklet et svært flatt hode og stamme for å gjemme seg i sprekker, som man kan se hos andre øgler av samme slekt. Men hos denne arten lar den flate kroppen den gli fra tre til tre. [ 281 ] Lungene til forfedres lungefisk er en eksaptasjon av svømmeblærene til teleostfisk brukt som oppdriftsregulator. [ 282 ]

En gren av evolusjonsbiologi studerer utviklingen av tilpasninger og eksaptasjoner. [ 283 ] Dette forskningsområdet tar for seg opprinnelsen og utviklingen av embryonal utvikling og hvordan nye funksjoner oppstår fra utviklingsmessige modifikasjoner. [ 284 ] Disse studiene har for eksempel vist at de samme beinstrukturene i embryoer som er en del av kjeven hos noen dyr, i stedet er en del av mellomøret hos pattedyr. [ 285 ] Endringer i gener som kontrollerer utviklingen kan også føre til at strukturer som går tapt under evolusjonen dukker opp igjen, slik som de krokodillelignende tennene til mutante kyllingembryoer . [ 286 ] Det blir faktisk stadig tydeligere at de fleste endringer i formen til organismer skyldes endringer i et lite sett med bevarte gener . [ 287 ]

Samevolusjon

Samspillet mellom organismer kan gi konflikt eller samarbeid. Når to forskjellige arter samhandler, for eksempel et patogen og en vert , eller et rovdyr og dets byttedyr, forårsaker utviklingen av en av dem tilpasninger i den andre; disse endringene i den andre arten forårsaker i sin tur nye tilpasninger i den første. Denne syklusen av seleksjon og respons kalles coevolution . [ 288 ] Et eksempel er produksjonen av tetradotoksin av Oregon-salamanderen og utviklingen av resistens mot dette giftstoffet hos rovdyret, strømpebåndsslangen . Hos dette rovdyr-byttedyr-paret har det evolusjonære våpenkappløpet ( Red Queen Hypothesis ) resultert i forhøyet giftproduksjon hos salamanderen, og en tilsvarende økning i motstanden mot den hos slangen. [ 289 ] Et eksempel på samevolusjon som ikke involverer konkurranse ( Red King Hypothesis ) er de symbiotiske og gjensidige interaksjonene mellom mykorrhiza og planterøtter eller bier og plantene de pollinerer. Et annet eksempel på en enhet som utvikler seg sammen med verten er virus med celler . Celler utvikler vanligvis forsvar i immunsystemet for å unngå virusinfeksjoner, men virus må mutere raskt for å unngå disse cellulære forsvarene eller vertens immunsystem. Derfor er virus de eneste enhetene som utvikler seg raskere enn noen andre for deres eksistens. Virus er enheter som bare kan utvikle seg og overleve i celler. I følge nyere studier har de utviklet seg sammen med celler siden deres opprinnelse ( protobiont ) og derfor er deres opprinnelse før opprinnelsen til den siste universelle felles stamfaren . Virus kan ha oppstått i disse protobiontene eller før, for senere å tjene som et middel for horisontal genoverføring (mobilt genetisk element) og regulere populasjonen av visse cellulære organismer. Faktisk kan nye typer virus også dukke opp under ulike stadier av evolusjonen, gjennom ulike molekylære mekanismer som rekombinasjoner mellom mobile genetiske elementer med andre virus. De kan til og med hoppe mellom forskjellige cellulære organismer og skaffe seg nye verter. [ 290 ]​ [ 291 ]​ [ 292 ]

Spesifikasjon

Spesiasjon (eller kladogenese ) er prosessen der en art divergerer til to eller flere etterkommerarter. [ 293 ] Evolusjonsbiologer ser på arter som statistiske fenomener og ikke som kategorier eller typer. Denne tilnærmingen strider mot det fortsatt veletablerte klassiske konseptet om arten som en klasse av organismer, eksemplifisert ved et " typeprøve " som har alle egenskapene som er felles for den arten. I stedet er en art nå tenkt som en avstamning som deler en enkelt genpool og utvikler seg uavhengig. I følge denne beskrivelsen er grensene mellom arter uklare, til tross for at både genetiske og morfologiske egenskaper brukes for å hjelpe til med å skille mellom nært beslektede avstamninger. [ 294 ] Faktisk er den nøyaktige definisjonen av begrepet "art" fortsatt under diskusjon, spesielt for organismer basert på prokaryote celler ; [ 295 ] Dette er det som kalles «artens problem». [ 296 ] Ulike forfattere har foreslått en rekke definisjoner basert på forskjellige kriterier, men anvendelsen av den ene eller den andre er til syvende og sist en praktisk sak, avhengig i hvert enkelt tilfelle av særegenhetene til gruppen av organismer som studeres. [ 296 ] For øyeblikket er hovedanalyseenheten i biologi populasjonen , et observerbart sett av interagerende individer , snarere enn arten, et observerbart sett med individer som ligner hverandre . [ referanse nødvendig ]

Spesifikasjoner har blitt observert ved flere anledninger både under kontrollerte laboratorieforhold og i naturen. [ 297 ] Hos seksuelt reproduserende organismer er artsdannelse et resultat av reproduktiv isolasjon etterfulgt av genealogisk divergens. Det er fire former for artsdannelse. Den vanligste hos dyr er allopatrisk artsdannelse , som finner sted i populasjoner som er geografisk isolerte, som ved habitatfragmentering eller migrasjoner. Under disse forholdene kan seleksjon forårsake svært raske endringer i organismenes utseende og oppførsel. [ 298 ] [ 299 ] På grunn av prosessene med seleksjon og genetisk drift, kan separasjonen av populasjoner resultere i utseendet til avkom som ikke kan reprodusere seg imellom. [ 300 ]

Den andre modusen for artsdannelse er peripatrisk artsdannelse , som oppstår når små populasjoner blir isolert i et nytt miljø. Den skiller seg fra allopatrisk spesiasjon ved at de isolerte populasjonene er numerisk mye mindre enn foreldrepopulasjonen. Dette forårsaker rask artsdannelse ved å akselerere genetisk drift og seleksjon på en liten genpool, en prosess kjent som grunnleggereffekten . [ 301 ]

Den tredje modusen for artsdannelse er parapatrisk artsdannelse . Den ligner peripatrisk artsdannelse ved at en liten populasjon koloniserer et nytt habitat, men skiller seg ved at det ikke er noen fysisk separasjon mellom de to populasjonene. I stedet er artsdannelse et resultat av utviklingen av mekanismer som reduserer genstrømmen mellom de to populasjonene. [ 293 ] Generelt skjer dette når det har vært en drastisk endring i miljøet innenfor habitatet til foreldrearten. Et eksempel er urten Anthoxanthum odoratum , som kan gjennomgå parapatrisk spesiasjon som svar på lokalisert metallforurensning fra gruver. [ 302 ] I dette tilfellet utvikler planter seg med en motstand mot høye nivåer av metaller i jorda; reproduktiv isolasjon skjer fordi seleksjon favoriserer en annen blomstringstid enn morarten for de nye plantene, som da ikke kan miste genene som gir dem resistens gjennom hybridisering. Seleksjon mot hybrider kan forsterkes ved differensiering av avlsfremmende egenskaper mellom medlemmer av samme art, samt økte forskjeller i utseende i det geografiske området de overlapper. [ 303 ]

Til slutt, i sympatrisk spesiasjon , divergerer arter uten geografisk isolasjon eller habitatendring. Denne modaliteten er sjelden, da selv en liten mengde genstrøm kan eliminere genetiske forskjeller mellom deler av en populasjon. [ 304 ] Generelt, hos dyr, krever sympatrisk artsdannelse utvikling av genetiske forskjeller og ikke-tilfeldig paring, slik at reproduktiv isolasjon kan utvikles. [ 305 ]

En type sympatrisk art er kryssing av to beslektede arter for å produsere en ny hybridart. Dette er uvanlig hos dyr, fordi homologe kromosomer fra foreldre av forskjellige arter ikke kan pares med suksess under meiose. Det er mer vanlig hos planter, som ofte dobler antall kromosomer for å danne polyploider. [ 306 ] Dette gjør at kromosomene til hver foreldreart kan danne et komplementært par under meiose, siden kromosomene til hver av foreldrene allerede er representert av et par. [ 307 ] Et eksempel på denne typen arter oppstod da planteartene Arabidopsis thaliana og Arabidopsis arenosa blandet seg for å produsere den nye arten Arabidopsis suecica . [ 308 ] Dette fant sted for omtrent 20 000 år siden, [ 309 ] og spesiasjonsprosessen har blitt reprodusert i laboratoriet, noe som gjør det mulig å studere de genetiske mekanismene som er involvert i denne prosessen. [ 310 ] Faktisk kan duplisering av kromosomer innenfor en art være en vanlig årsak til reproduktiv isolasjon, ettersom halvparten av de dupliserte kromosomene vil bli uparrede når de parer seg med de til ikke-dupliserte organismer. [ 296 ]

Spesifikasjonsepisoder er viktige i teorien om punctuated equilibrium , som forklarer tilstedeværelsen i fossilregistret av raske øyeblikk av artsdannelse ispedd relativt lange perioder med stase, hvor arter stort sett forblir uendret. [ 7 ] I denne teorien er artsdannelse relatert til rask evolusjon, med naturlig seleksjon og genetisk drift som virker spesielt sterkt på organismer som gjennomgår artsdannelse til nye habitater eller små populasjoner. Som et resultat tilsvarer perioder med stase i fossilregisteret foreldrepopulasjonen, og organismer som gjennomgår artsdannelse og rask utvikling finnes i små populasjoner eller geografisk begrensede habitater, så de blir sjelden bevart som fossiler. [ 311 ]

Utryddelse

Utryddelse er forsvinningen av en hel art. Det er ikke en uvanlig hendelse, [ 312 ]​ og faktisk er praktisk talt alle dyre- og plantearter som noen gang har levd på jorden for tiden utryddet, [ 313 ]​ så det ser ut til at utryddelse er den endelige skjebnen til alle arter. arter. [ 314 ] Utryddelser finner sted kontinuerlig gjennom livets historie, selv om utryddelseshastigheten øker dramatisk ved sporadiske utryddelseshendelser . [ 315 ] Kritt-Tertiær-utryddelsen , hvor dinosaurene ble utryddet, er den mest kjente, men den tidligere Permo-Trias-utryddelsen var enda mer alvorlig, og forårsaket utryddelse av nesten 96 % av artene. [ 315 ] Holocen - utryddelsen pågår fortsatt og er assosiert med ekspansjonen av menneskeheten over hele kloden i løpet av de siste årtusenene. Den nåværende utryddelsesraten er 100 til 1000 ganger høyere enn gjennomsnittsraten, og opptil 30 % av artene kan være utryddet ved midten av det  21. århundre . [ 316 ] Menneskelige aktiviteter er for tiden hovedårsaken til utryddelse; [ 317 ] Det er mulig at global oppvarming vil akselerere den ytterligere i fremtiden. [ 318 ]

Årsakene til utryddelse bestemmer dens innvirkning på evolusjonen. [ 315 ] De fleste utryddelser, som skjer kontinuerlig, kan være et resultat av konkurranse mellom arter om begrensede ressurser ( konkurranseutstenging ). [ 3 ] Hvis konkurranse mellom arter endrer sannsynligheten for utryddelse, kan artsvalg betraktes som et nivå av naturlig utvalg. [ 237 ] Intermitterende masseutryddelser er også viktige, men i stedet for å fungere som en selektiv kraft, reduserer de mangfoldet drastisk vilkårlig og fremmer utbrudd av rask evolusjon og artsdannelse hos overlevende. [ 319 ]

Mikroevolusjon og makroevolusjon

Mikroevolusjon er et begrep som brukes for å referere til småskala endringer i genfrekvenser i en populasjon i løpet av flere generasjoner. Tilpasning av insekter til bruk av plantevernmidler eller variasjonen i hudfarge hos mennesker er eksempler på mikroevolusjon. [ 320 ] [ 321 ] Disse endringene kan skyldes flere prosesser: mutasjon, genflyt, genetisk drift eller naturlig seleksjon. [ 320 ] Populasjonsgenetikk er en gren av evolusjonsbiologien som anvender biostatistiske metoder for studiet av mikroevolusjonære prosesser, slik som hudfarge i verdensbefolkningen. [ referanse nødvendig ]

Endringer i større skala, fra artsdannelse til store evolusjonære transformasjoner som skjer over lange perioder, kalles ofte makroevolusjon . Utviklingen av amfibier fra en gruppe benfisk er et eksempel på makroevolusjon. Biologer gjør vanligvis ikke et absolutt skille mellom makroevolusjon og mikroevolusjon, siden de anser at makroevolusjon ganske enkelt er mikroevolusjon akkumulert over store tidsskalaer. [ 322 ] Et mindretall av teoretikere mener imidlertid at mekanismene til den syntetiske teorien for mikroevolusjon ikke er tilstrekkelige til å foreta en slik ekstrapolering og at det trengs andre mekanismer. Teorien om punkterte likevekter, foreslått av Gould og Eldredge, forsøker å forklare visse makroevolusjonære trender observert i fossilregisteret. [ 323 ]

Fylogeni

Fylogeni er forholdet mellom arter eller taxa generelt. [ 324 ] Selv om begrepet også vises i historisk lingvistikk for å referere til klassifiseringen av menneskelige språk i henhold til deres felles opprinnelse, brukes begrepet først og fremst i dens biologiske betydning. Fylogenetikk er en disiplin innen evolusjonsbiologi som omhandler å forstå de historiske relasjonene mellom ulike grupper av organismer basert på fordelingen i et tre eller dikotomisk kladogram av de avledede karakterene ( synapomorfiene ) til en felles stamfar til to eller flere taksa som inneholder disse plesiomorfe karakterene til felles. [ referanse nødvendig ]

Monofili, paraphyly og polyphyly Denne delen er et utdrag fra Phylogeny § Monophyly, Paraphyly og Polyphyly . En gruppe som består av én stamfar og alle dens etterkommere kalles en monofyletisk , også kalt klade . Gruppen som noen av dens etterkommere har blitt ekskludert fra kalles parafyletiske . Grupper dannet av etterkommere av mer enn én stamfar kalles polyfyletiske. [ referanse nødvendig ]

For eksempel antas det at fugler og krypdyr stammer fra en enkelt felles stamfar, så denne taksonomiske gruppen (gul i diagrammet) anses som monofyletisk . De nåværende reptilene som gruppe har også en felles stamfar for dem alle, men den gruppen (moderne reptiler) inkluderer ikke alle etterkommerne til den stamfaren fordi fuglene blir utelatt (den inkluderer bare de cyan i diagrammet) , en gruppe som dette sier vi [ hvem? ] som er parafyletisk . En gruppe som inkluderte varmblodige virveldyr ville bare inneholde pattedyr og fugler (rød/oransje i diagrammet) og ville være polyfyletisk , fordi medlemmene av denne gruppen ikke inkluderer deres siste felles stamfar. Varmblodige dyr er alle etterkommere av en kaldblodig stamfar. Den endoterme ("varmblodige") tilstanden har dukket opp to ganger, uavhengig, hos pattedyrenes stamfar, på den ene siden, og hos fugler (og kanskje noen eller alle dinosaurer), på den andre. [ referanse nødvendig ]

Noen forfattere holder [ hvem? ] at forskjellen mellom parafyletiske og polyfyletiske grupper er subtil, og de foretrekker å kalle disse to typene sammenstillinger "ikke-monofyletiske". Mange lenge anerkjente taxaer av planter og dyr viste seg å være ikke-monofyletiske i henhold til fylogenianalyser gjort de siste tiårene, så mange forskere anbefalte å forlate bruken, eksempler på disse taxaene er Prokaryota , Protista , Fiskene , Reptilia , Pteridophytae , Dicotyled , og flere andre. Siden bruken deres er utbredt fordi de har blitt tradisjonelt anerkjent, og fordi mange forskere anser som gyldige parafyletiske taxa (en diskusjon som ennå ikke er ferdig i det vitenskapelige miljøet, det tydeligste eksemplet på et takson som mange [ hvem? ] ønsker å bevare, kanskje det er reptilene ), noen ganger er navnet på taksonen indikert, bortsett fra at navnet er plassert i anførselstegn, for å indikere at taksonet ikke tilsvarer en klade. [ referanse nødvendig ]

Utvidelse av moderne syntese

De siste tiårene har det blitt tydelig at evolusjonære mønstre og mekanismer er mye mer varierte enn de som er postulert av pionerene innen evolusjonsbiologi (Darwin, Wallace eller Weismann) og arkitektene bak syntetisk teori (Dobzhansky, Mayr og Huxley, blant andre). Nye konsepter og informasjon innen utviklingsmolekylærbiologi, systematikk, geologi og fossilregistreringen av alle grupper av organismer må integreres i det som har blitt kalt «utvidet evolusjonær syntese». De nevnte studiefeltene viser at evolusjonære fenomener ikke kan forstås bare gjennom ekstrapolering av prosessene observert på nivå med moderne populasjoner og arter. [ 325 ]​ [ 326 ]​ [ 327 ]​ [ 328 ]​ [ 111 ]​ I de følgende avsnittene presenteres aspektene som anses som forlengelsen av den moderne syntesen.

Paleobiologi og evolusjonshastigheter

Gjennomsnittlig levetid for arter
i ulike grupper av organismer. [ 329 ]​ [330 ]​ [331 ]
gruppe organismer gjennomsnittlig levetid

(om millioner av år)

Muslinger og marine gastropoder 10 til 14
Bentiske og planktoniske foraminiferer 20 til 30
marine kiselalger 25
Trilobitter (utdødd). > 1
Ammonitter (utdødd). 5
ferskvannsfisk _ 3
slanger >2
pattedyr 1 til 2
bryofytter > 20
Øvre etasjer . Urter 3 til 4
Angiospermer . trær og busker 27 til 34
Gymnospermer . bartrær og sykader 54

På det tidspunktet da Darwin foreslo sin evolusjonsteori, preget av små og suksessive modifikasjoner, var den tilgjengelige fossilregistreringen fortsatt veldig fragmentarisk og ingen fossiler hadde blitt funnet før den kambriske perioden . Darwins dilemma, det vil si den tilsynelatende mangelen på prekambriske fossilregistreringer , ble brukt som hovedargumentet mot hans forslag om at alle organismer på jorden stammer fra en felles stamfar. [ 3 ]

I tillegg til fraværet av eldgamle fossiler, var Darwin også bekymret for mangelen på mellomformer eller forbindelsesledd i fossilregisteret, noe som utfordret hans gradvise syn på arter og evolusjon. Faktisk på Darwins tid, med unntak av Archaeopteryx , som viser en blanding av fugle- og reptilkarakteristikker, var praktisk talt ingen andre eksempler på mellomformer eller manglende lenker , som de ble kalt i daglig tale, kjent. [ 3 ]

Selv i 1944, da Simpsons bok Tempo and mode in evolution ble publisert , var ingen prekambriske fossiler fortsatt kjent, og bare noen få eksempler på mellomformer var tilgjengelige i fossilregisteret som koblet eldgamle til moderne former. Forskere har siden utforsket den prekambriske perioden i detalj, og livet er kjent for å være mye eldre enn man trodde på Darwins tid. Det er også kjent at disse eldgamle livsformene var forfedrene til alle organismene som senere dukket opp på planeten. På samme måte, siden slutten av det 20. århundre , har et stort antall representative eksempler på mellomliggende fossile former som forbinder hovedgruppene av virveldyr og til og med fossiler av de første blomstrende plantene blitt oppdaget, beskrevet og analysert . [ 52 ] Som et resultat av disse og andre vitenskapelige fremskritt har en ny disiplin innen paleontologi dukket opp , kalt paleobiologi . [ 332 ]​ [ 325 ]​ [ 333 ]​ [ 334 ]​ [ 335 ]​ [ 336 ]​ [ 337 ]

Et eksempel på en overgangsform mellom fisk og amfibier er den utdødde slekten Panderichthys , som befolket jorden for rundt 370 millioner år siden og er mellomleddet mellom Eustenopteron (en slekt av fisk for 380 millioner år siden) og Acanthostega (en amfibie på 380 år siden) millioner år siden). 363 millioner år). [ 338 ] Blant landdyr oppsto slekten Pederpes for 350 millioner år siden, og koblet de store vannlevende amfibiene fra sent devon med tidlige tetrapoder . [ 339 ] På samme måte har evolusjonshistorien til ulike grupper av utdødde organismer, som dinosaurene, blitt rekonstruert i bemerkelsesverdig detalj. [ 340 ] Et eksempel på en kobling mellom ikke-pattedyrsynapsider og pattedyr er Thrinaxodon , en pattedyrsynapsid som bebodde planeten for 230 millioner år siden. [ 341 ] Microraptor , en firevinget, svevende dromaeosaurid som levde for 126 millioner år siden, representerer en mellomtilstand mellom teropoder og tidlig flygende fugler som Archaeopteryx . [ 342 ] En overgangsform mellom landpattedyr og sjøkua er Pezosiren , en primitiv firbenet sirenide med terrestriske og akvatiske tilpasninger som levde for 50 millioner år siden. [ 343 ] Landpattedyr og hvaler med kløv er forbundet gjennom de utdødde slektene Ambulocetus og Rodhocetus som bebodde planeten for 48 til 47 millioner år siden. [ 344 ] For å avslutte denne listen over eksempler på overgangsformer, er den felles stamfaren til sjimpanser og mennesker slekten Sahelanthropus , en apelignende hominin som viste en mosaikk av sjimpanse- og homininkarakterer og bebodd Afrika for 7 til 5 millioner år siden. [ 345 ]

I sin bok Variation and evolution in plants (1950) beklaget Stebbins også mangelen på en fossilregistrering for å forstå opprinnelsen til de første blomstrende plantene, angiospermene . Faktisk karakteriserte Darwin selv opprinnelsen til angiospermer som et «avskyelig mysterium». Imidlertid fylles dette kunnskapsgapet raskt av funnene som er gjort siden slutten av det 20.  århundre og frem til i dag. I 1998 ble det oppdaget i Kina , i lagene fra øvre jura (mer enn 125 millioner år gammel), et fossil av en akse med frukt, som har blitt kalt Archaefructus [ 346 ] Denne oppdagelsen, som gjør det mulig å fastslå alderen til eldste angiospermer, gjorde Yixian-formasjonen , hvor dette fossilet ble funnet, verdensberømt. I samme formasjon ble fossilet til en annen angiosperm, Sinocarpus , [ 347 ] og, i 2007, en blomst som presenterer den typiske organiseringen av angiospermer, med tilstedeværelsen av blomsterblader , støvbærere og gynoecium , funnet . Denne arten har blitt døpt som Euanthus (fra gresk, "ekte blomst") av oppdagerne, og viser at blomster som de av dagens angiospermer allerede eksisterte i nedre kritt . [ 348 ]

Miljøårsaker til masseutryddelser

Darwin vurderte ikke bare opprinnelsen, men også artens tilbakegang og forsvinning; han foreslo at interspesifikk konkurranse om begrensede ressurser var en viktig årsak til utryddelse av populasjoner og arter: i løpet av evolusjonstiden ville overlegne arter dukke opp for å erstatte mindre godt tilpassede arter. Dette perspektivet har endret seg de siste årene, med en bedre forståelse av årsakene til masseutryddelser , episoder i jordens historie, der "reglene" for naturlig utvalg ser ut til å ikke være oppfylt. [ 315 ] [ 3 ] Mayr la frem det nye perspektivet i sin bok Animal species and evolution , der han bemerket at utryddelse må betraktes som et av de mest iøynefallende evolusjonsfenomenene. Mayr diskuterte årsakene til utryddelseshendelser og spekulerte i at oppkomsten av nye sykdommer, invasjonen av et økosystem av andre arter eller endringer i det biotiske miljøet kan være ansvarlige:

"De faktiske årsakene til utryddelse av enhver fossil art vil antagelig alltid forbli usikre... Det er imidlertid sant at enhver alvorlig utryddelseshendelse alltid er korrelert med en stor miljøforstyrrelse" (Mayr, 1963). [ 349 ]

Denne hypotesen, som ikke ble støttet av beviste fakta da den ble foreslått, har siden fått betydelig støtte. Begrepet «masseutryddelse», nevnt av Mayr [ 350 ] uten tilhørende definisjon, brukes når et stort antall arter dør ut i løpet av geologisk kort tid; hendelser kan være relatert til en enkelt årsak eller en kombinasjon av årsaker, og utdødde arter er planter og dyr av alle størrelser, både marine og terrestriske. [ 334 ] Minst fem masseutryddelser har skjedd: den kambriske-ordoviciske masseutryddelsen , den ordoviciske-siluriske masseutryddelsen , den devoniske masseutryddelsen , den perm-trias -masseutryddelsen og kritt-tertiær masseutryddelsen . [ 351 ]

Den biologiske utryddelsen som skjedde i Perm-Trias for rundt 250 millioner år siden representerer den mest alvorlige utryddelsen de siste 550 millioner årene. Det er anslått at rundt 70 % av familiene til landbaserte virveldyr, mange treaktige gymnospermer og mer enn 90 % av oseaniske arter ble utryddet i denne hendelsen. Flere årsaker har blitt foreslått for å forklare denne hendelsen, for eksempel vulkanisme, asteroide- eller kometpåvirkning, oseanisk anoksi og miljøendringer. Imidlertid er det nå tydelig at gigantiske vulkanutbrudd, som skjedde over et tidsintervall på bare noen få hundre tusen år, var hovedårsaken til biosfærens katastrofe under slutten av Perm. [ 352 ] Grensen mellom kritt og tertiær registrerer den nest største masseutryddelsen. Denne globale katastrofen utslettet 70 % av alle arter, blant dem er dinosaurene det mest kjente eksemplet. Små pattedyr overlevde for å arve ledige økologiske nisjer, noe som muliggjorde oppstigning og adaptiv stråling av avstamninger som til slutt skulle bli Homo sapiens [ 335 ] og andre eksisterende arter. Paleontologer har foreslått en rekke hypoteser for å forklare denne hendelsen; de mest aksepterte for tiden er de av virkningen av en asteroide [ 353 ] og den av vulkanisme fenomener. [ 335 ]

Kort sagt, hypotesen om miljøforstyrrelser som årsaker til masseutryddelser har blitt bekreftet, noe som indikerer at selv om mye av evolusjonshistorien kan være gradvis, fra tid til annen har visse katastrofale hendelser satt bakgrunnsrytmen. Det er tydelig at de få "heldige overlevende" bestemmer de påfølgende evolusjonsmønstrene i livets historie. [ 3 ]​ [ 315 ]

Seksuell seleksjon og altruisme

Visse egenskaper hos en art er seksuelt attraktive selv om de ikke har noen annen adaptiv betydning. For eksempel har tiltrekningen av hunnene til noen fuglearter til de hannene som er best i stand til å puste seg i nakken, ført til, gjennom generasjoner, i utvalget av hanner som kan puste nakken i en ekstraordinær grad. Darwin konkluderte med at mens naturlig seleksjon styrer evolusjonsforløpet, påvirker seksuell seleksjon forløpet selv om det ikke ser ut til å være noen åpenbar grunn til det. Darwins argumenter for seksuell seleksjon vises i fjerde kapittel av The Origin of Species og, spesielt, i The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex fra 1871. I begge tilfeller, analogien med den kunstige verden:

[Seksuell seleksjon] er ikke avhengig av en kamp for tilværelsen, men av en kamp mellom menn for å ha kvinner; resultatet er ikke døden til den mislykkede konkurrenten, men lite eller ingen avkom. Seksuell seleksjon er derfor mindre streng enn naturlig seleksjon. Generelt vil de mer spreke hannene, de som er bedre tilpasset sine steder i naturen, etterlate seg flere avkom. Men i mange tilfeller vil ikke seieren avhenge av styrke, men av spesielle våpen utelukkende for hannkjønnet[...] Blant fugler er kampen vanligvis av mer fredelig karakter. Alle som har behandlet saken mener at det er en dyp rivalisering mellom hannene av mange arter for å tiltrekke seg hunner med sang. Steintrosten fra Guyana, paradisfuglene og noen andre samles, og hannene viser etter hverandre sin praktfulle fjærdrakt og utfører merkelige bevegelser før hunnene, som, plassert som tilskuere, til slutt velger den mest attraktive ektefellen. Darwin 1859:136-137

I sin bok The Descent of Man beskrev han en rekke eksempler, som påfuglens hale og løvens manke . Darwin hevdet at konkurranse mellom menn er et resultat av seleksjon etter egenskaper som øker paringssuksessen til konkurrerende hanner, egenskaper som imidlertid kan redusere individets sjanser for å overleve. Faktisk gjør lyse farger dyr mer synlige for rovdyr, den lange fjærdrakten til hannpåfugler og paradisfugler, eller det enorme geviret til hjort er i beste fall vanskelige byrder. Darwin visste at naturlig seleksjon ikke kunne forventes å favorisere utviklingen av slike klart ugunstige egenskaper, og han foreslo at de oppsto ved seksuell seleksjon.

som ikke avhenger av en kamp for tilværelsen i forhold til andre organiske vesener eller ytre forhold, men av en kamp mellom individer av det ene kjønn, vanligvis menn, for besittelse av det andre kjønn. Darwin, 1871.

For Darwin inkluderte seksuell seleksjon i bunn og grunn to fenomener: kvinners preferanse for visse menn - interseksuell , kvinnelig eller epigamisk seleksjon - og, hos polygame arter, kampene mellom menn om det største haremet - intraseksuell seleksjon -. I sistnevnte tilfelle gir stor kroppsstørrelse og muskulatur fordeler i kamp, ​​mens i det førstnevnte er det andre mannlige egenskaper, som fargerik fjærdrakt og kompleks frierioppførsel, som velges til fordel for å øke mannlig oppmerksomhet. Darwins ideer i denne forbindelse ble ikke allment akseptert, og tilhengerne av den syntetiske teorien (Dobzhansky, Mayr og Huxley) ignorerte i stor grad begrepet seksuell seleksjon. [ referanse nødvendig ]

Studiet av seksuell seleksjon skjøt først fart i post-syntesetiden. [ 354 ] Det har blitt hevdet at, som foreslått av Wallace, viser menn med strålende fjærdrakt sin gode helse og høye kvalitet som seksuelle partnere. I følge denne "seksuelle utvalg av gode gener"-hypotesen, gir mannlige partnervalg av kvinner en evolusjonær fordel. [ 125 ] Dette perspektivet har fått empirisk støtte de siste tiårene. For eksempel er det funnet en assosiasjon, om enn liten, mellom overlevelse av avkom og mannlige sekundære seksuelle egenskaper i et stort antall taxa, som fugler , amfibier , fisk og insekter ). [ 355 ] I tillegg har forskning med svarttrost gitt det første empiriske beviset på at det er en sammenheng mellom en sekundær seksuell karakter og en egenskap som øker overlevelsen siden hannene med de klareste fargene har et sterkere immunsystem. [ 356 ] Dermed kan kvinnelig seleksjon fremme den generelle helsen til populasjoner i denne arten. Disse og andre data er i samsvar med konseptet om at kvinnelige valg påvirker mannlige egenskaper og kan til og med være gunstig for arten på måter som ikke har direkte betydning for paringssuksess. [ 354 ]

En av de tidligste referansene til dyresamarbeid kommer fra Charles Darwin , som pekte på det som et potensielt problem for hans teori om naturlig utvalg. [ 357 ] Siden publiseringen av Artenes opprinnelse har andre forfattere hevdet at altruistisk atferd - uselviske handlinger utført til fordel for andre - er uforenlig med prinsippet om naturlig utvalg, selv om eksempler på atferd altruistisk, som foreldreomsorg for unge og gjensidighet , forekommer i hele dyreriket , fra virvelløse dyr til pattedyr. [ 358 ]​ [ 359 ]​ [ 360 ]​ [ 361 ]

I det meste av 1800  -tallet diskuterte intellektuelle som Thomas Henry Huxley og Peter Kropotkin inderlig om dyr samarbeider og viser altruistisk oppførsel. [ 362 ] I 1902 tilbød Kropotkin et alternativt syn på menneskers og dyrs overlevelse i sin bok Mutual Aid , hvor han uttalte at assosiasjon gir de beste utsiktene for utvikling for arten. [ 363 ] [ 364 ] Kropotkin laget begrepet progressiv evolusjon for å beskrive hvordan gjensidig hjelp ble en forutsetning for alt sosialt liv, dyr og mennesker. [ 365 ]

En av de mest beryktede formene for altruisme forekommer hos visse eusosiale insekter , som maur , bier og veps , som har en steril arbeiderklasse. Svaret på det generelle spørsmålet om utviklingen av altruisme, om sosialiteten til visse insekter, eller om eksistensen av arbeiderbier eller maur som ikke etterlater seg avkom, kommer fra inkluderende treningsteori , også kalt familieseleksjonsteori . [ 366 ] I henhold til Darwin/Wallace-prinsippet virker naturlig seleksjon på forskjeller i reproduktiv suksess (RE) til hvert individ, der ER er antall levende avkom produsert av det individet i løpet av livet. Hamilton (1972) utvidet denne ideen til å inkludere ER-effektene til individets slektninger: inkluderende egnethet er ER for hvert individ, pluss ER for hans slektninger, hver devaluert av den tilsvarende graden av slektskap. Tallrike studier på en lang rekke dyrearter har vist at altruisme ikke er i konflikt med evolusjonsteorien. Av denne grunn er det nødvendig å modifisere og utvide det tradisjonelle synet om at seleksjon opererer på en enkelt isolert organisme i en populasjon: det isolerte individet ser ikke lenger ut til å være av sentral betydning fra et evolusjonært synspunkt, men som en del av et kompleks familienettverk. [ 367 ]​ [ 368 ]​ [ 369 ]

Makroevolusjon, lovende monstre og skårebalanse

Når makroevolusjon er definert som prosessen som er ansvarlig for fremveksten av høyere rangerte taxa, brukes metaforisk språk. Det «oppstår strengt tatt bare nye arter», siden arten er det eneste taksonet som har ontologisk status. [ 370 ] Makroevolusjon forklarer fremveksten av viktige morfologiske diskontinuiteter mellom grupper av arter, som er grunnen til at de er klassifisert som markert differensierte grupper, det vil si at de tilhører forskjellige taksonomiske enheter og har høy rangering. Det er i mekanismene som forklarer fremveksten av disse diskontinuitetene at de forskjellige forestillingene og disiplinære tilnærmingene er motarbeidet. [ referanse nødvendig ]

Gradualisme er den ortodokse makroevolusjonære modellen. Han forklarer makroevolusjon som et produkt av langsom endring, akkumulering av mange små endringer over tid. Denne gradvise endringen bør gjenspeiles i fossilregisteret med utseendet til en rekke overgangsformer mellom grupper av organismer. Rekorden er imidlertid ikke rikelig i mellomformer. Gradualister tilskriver denne uoverensstemmelsen mellom modellen deres og bevisene som er funnet, til ufullkommenheten til selve den geologiske journalen – ifølge Darwin er den geologiske journalen en fortelling som noen bind og mange sider har gått tapt fra. Den punkterte likevektsmodellen , foreslått i 1972 av N. Eldredge og SJ Gould, mener i stedet at fossilregistreringen er en sann refleksjon av hva som faktisk skjedde. Arter dukker plutselig opp i geologiske lag, finnes der i 5 til 10 millioner år uten store morfologiske endringer, og forsvinner deretter brått fra journalen, erstattet av en annen beslektet, men annerledes art. Eldredge og Gould bruker begrepene stasis og avbrudd for å betegne disse periodene. I følge deres modell vil de brå avbruddene i fossilregistreringen til en art gjenspeile øyeblikket da den ble erstattet av en liten perifer populasjon - der utviklingshastigheten ville vært raskere - som konkurrerte med den opprinnelige arten og endte opp erstatter den.. I følge dette mønsteret opererer naturlig seleksjon ikke bare innenfor populasjonen, men også mellom arter, og kvalitativt viktige endringer i organismer vil skje i relativt korte geologiske perioder atskilt av lange perioder med likevekt. [ referanse nødvendig ]

I evolusjonsbiologi er et lovende monster en organisme med en dypt mutant fenotype som har potensial til å etablere en ny evolusjonær avstamning. Begrepet brukes for å beskrive en saltasjonstilfelle som kan være opphavet til nye grupper av organismer. Uttrykket ble laget av den tyske genetikeren Richard Goldschmidt , som mente at de små, gradvise endringene som gir opphav til mikroevolusjon ikke kan forklare makroevolusjon . Den evolusjonære relevansen til de lovende monstrene har blitt avvist eller stilt spørsmål ved av mange forskere som forsvarer den syntetiske teorien om biologisk evolusjon. [ 371 ] I sitt arbeid The material basis of evolution skrev Goldschmidt at "endringen fra en art til en annen er ikke en endring som involverer flere og flere atomistiske endringer, men en fullstendig modifikasjon av hovedmønsteret eller av hovedreaksjonssystemet til et ny, som senere igjen kan produsere intraspesifikk variasjon ved hjelp av mikromutasjoner». [ 372 ]

Goldschmidts avhandling ble universelt avvist og mye latterliggjort i det vitenskapelige samfunnet, som favoriserte de nydarwinistiske forklaringene til RA Fisher , JBS Haldane og Sewall Wright . [ 373 ]

Ikke desto mindre tyder flere bevis på at lovende monstre spiller en betydelig rolle i opprinnelsen til viktige innovasjoner og nye kroppsplaner ved salting snarere enn gradvis utvikling. [ 371 ] Stephen Jay Gould hevdet i 1977 at regulatoriske gener eller sekvenser ga en viss støtte for Goldschmidts postulater. Faktisk hevdet han at eksempler på rask evolusjon ikke undergraver darwinismen, slik Goldschmidt antok, men de fortjener heller ikke umiddelbar miskreditt, slik mange nydarwinister trodde. [ 374 ] Gould insisterte på at Charles Darwins tro på gradualisme aldri var en essensiell komponent i hans teori om evolusjon ved naturlig utvalg . Thomas Henry Huxley advarte også Darwin om at han hadde belastet arbeidet sitt med unødvendige vanskeligheter ved uforbeholdent å adoptere prinsippet Natura non facit saltum . [ 375 ] Huxley fryktet at en slik antakelse kunne ta motet fra de naturforskerne som mente at katastrofer og store evolusjonære sprang spilte en betydelig rolle i livets historie. I denne forbindelse skrev Gould:

Som darwinist ønsker jeg å forsvare Goldschmidts postulat om at makroevolusjon ikke bare er ekstrapolert mikroevolusjon og at store strukturelle overganger kan skje raskt uten en jevn serie av mellomtilstander... I sin bok fra 1940 påkaller Goldschmidt spesifikt gener for utvikling som potensiell opp- og kommende monstermakere. [ 374 ]

Syntesen av utviklingsbiologi og evolusjonsteorien

Selv om Darwin diskuterte utviklingsbiologi – tidligere kalt embryologi – i detalj, bidro ikke denne grenen av biologi til den evolusjonære syntesen. Ernst Mayr, i sitt essay Hva var den evolusjonære syntesen? ("Hva var evolusjonssyntesen?"), [ 20 ] forklarte han at flere av embryologene i perioden hvor den moderne syntesen oppsto tok en posisjon i strid med evolusjonsteorien:

«Representanter for noen biologiske disipliner, for eksempel utviklingsbiologi, ga sterk motstand mot syntese. De ble ikke utelatt fra syntesen, som noen av dem nå hevder, de ville bare ikke være med."

I løpet av de siste to tiårene har imidlertid utviklingsbiologi og evolusjonsbiologi slått seg sammen for å danne en ny gren av biologisk forskning kalt Developmental Evolutionary Biology eller i daglig tale "Evo-devo", som utforsker hvordan mennesker har utviklet seg, utviklingsprosesser og hvordan organisasjonen av de ulike delene av kroppen av gamle og moderne organismer har oppstått. [ 376 ]

Hovedoppdagelsen som er ansvarlig for integreringen av utviklingsbiologi med evolusjonsteorien var en gruppe regulatoriske gener , familien av homeotiske gener ( HOX-gener ). Disse genene koder for DNA-bindende proteiner ( transkripsjonsfaktorer ) som i stor grad påvirker embryonal utvikling . [ 377 ] For eksempel bestemmes undertrykkelsen av insektets abdominale lemmer av funksjonelle endringer i et protein kalt Ultrabithorax, som er kodet av et Hox-gen. [ 378 ] Hox-genfamilien eksisterer i leddyr (insekter, krepsdyr , chelicerater , myriapoder ), chordater ( fisk , amfibier , krypdyr , fugler , pattedyr ), og det er analoger blant plante- og sopparter . [ 377 ] HOX-gener påvirker morfogenesen til virveldyrembryoer ved å bli uttrykt i forskjellige regioner langs den anteroposteriore aksen av kroppen. Denne genfamilien er både funksjonelt og strukturelt homolog med Drosophila melanogaster homeotic complex (HOM-C) . Basert på sammenligning av gener fra ulike taxa, har det vært mulig å rekonstruere utviklingen av HOX-genklynger hos virveldyr. De 39 genene som utgjør HOX-genfamilien hos mennesker og mus, for eksempel, er organisert i fire genomiske komplekser lokalisert på forskjellige kromosomer, HOXA på den korte armen til kromosom 7 , HOXB på 17 , HOXC på 12 og HOXD på kromosom 7. 2 , og hver av dem omfatter 9 til 11 gener arrangert i en sekvens som er homolog med den til D. melanogaster -genomet . [ 379 ] Selv om den felles stamfaren til musen og mennesket levde for rundt 75 millioner år siden, er distribusjonen og arkitekturen til HOX-genene deres identiske. [ 380 ] Dermed er HOX-genfamilien veldig gammel og tilsynelatende svært bevart, noe som har dype implikasjoner for utviklingen av utviklingsmønstre og prosesser. [ 380 ]​ [ 376 ]​ [ 377 ]

Mikrobiologi og horisontal genoverføring

Tidlige evolusjonsteorier ignorerte praktisk talt mikrobiologi på grunn av mangelen på morfologiske egenskaper og mangelen på et artsbegrep spesielt blant prokaryoter . [ 381 ] Nyere fremskritt i studiet av mikrobiell genomikk har bidratt til en bedre forståelse av fysiologien og økologien til disse organismene og til å lette undersøkelsen av deres taksonomi og evolusjon. [ 382 ] Disse studiene har avslørt helt uventede nivåer av mangfold blant mikrober. [ 383 ]​ [ 81 ]

Spesielt viktig var oppdagelsen i 1959 i Japan av horisontal genoverføring. [ 384 ] Utvekslingen av genetisk materiale mellom forskjellige arter av bakterier har spilt en betydelig rolle i spredningen av antibiotikaresistens , [ 385 ] og, ved begynnelsen av en bedre forståelse av genomer, teorien om at viktigheten av horisontal overføring av genetisk materiale i evolusjonen er ikke begrenset til mikroorganismer, men når alle levende vesener. [ 386 ] Horisontal genoverføring i levende ting skjer hovedsakelig gjennom kjøretøyer kalt mobile genetiske elementer eller egoistiske genetiske elementer som plasmider , transposoner og virus . Virus kan inkorporere genetisk materiale fra en vert og bære det til en annen. På den annen side kan plasmider, sirkulære DNA-molekyler som bærer gener, utveksles mellom nærliggende bakterier, archaea og gjær; ​​transposoner, DNA-sekvenser med noen få gener, kan overføres horisontalt mellom organismer som lever i symbiose. Hovedsakelig blir operative gener (de som er involvert i husholdning) overført, mens informative gener (de som er involvert i transkripsjon, translasjon og relaterte prosesser) sjelden overføres horisontalt. [ 387 ] [ 388 ] [ 389 ] Ifølge noen estimater ble rundt 145 gener i det menneskelige genomet ervervet ved horisontal overføring fra andre organismer. [ 390 ] Høye nivåer av horisontal genoverføring har ført til at slektstreet til organismer har blitt stilt spørsmål ved: [ 32 ] [ 33 ] faktisk, som en del av den endosymbiotiske teorien om organellopprinnelse , var horisontal overføring av gener et kritisk skritt i utviklingen av eukaryoter som sopp, planter og dyr. [ 391 ]​ [ 392 ]

Endosymbiose og opprinnelsen til eukaryote celler

Se også: Symbiogenese

Utviklingen av de tidligste eukaryotene fra prokaryoter har fått betydelig oppmerksomhet fra forskere. [ 393 ] Denne nøkkelhendelsen i livets historie skjedde for mellom 2500 siden og tidlig paleoproterozoikum . [ 63 ] Det er to hypoteser som ikke utelukker hverandre gjensidig for å forklare opprinnelsen til eukaryoter: endosymbiose og autogenese. Endosymbiosehypotesen eller teorien postulerer at utviklingen av de første eukaryote cellene er resultatet av den permanente inkorporeringen i en arkeisk vertscelle av det som var fysiologisk forskjellige og autonome prokaryote celler. I følge dette konseptet har mitokondrier utviklet seg fra eldgamle aerobe alfaproteobakterier , mens kloroplaster kommer fra prokaryote celler av typen cyanobakterier . Det er også sannsynlig at et gigantisk poxvirus - lignende virus stammer fra kjernen . Disse symbiogenetiske prosessene ville ha startet med vertscellens kontakt med en bakterie, i et forhold som i utgangspunktet kunne være parasittisk for å bli gjensidig over tid ettersom verten oppnår fordeler fra vertens egenskaper og spesialiteter. Hvis dette punktet ikke nås, ville naturlig seleksjon straffe dette forholdet, og antallet av disse individene ville avta i befolkningen som helhet; tvert imot, et fruktbart forhold ville bli favorisert av naturlig utvalg og symbiotiske individer ville spre seg, bære deler av eller alle de to originale genomene. [ 394 ] [ 395 ] Denne hypotesen er den mest aksepterte og har blitt støttet av molekylære fylogenetiske analyser , som antyder at eukaryoter danner en undergruppe i archaea. [ 59 ] Derimot hevder den autogene hypotesen at mitokondrier og kloroplaster – så vel som andre eukaryote organeller som det endoplasmatiske retikulum – utviklet seg som en konsekvens av seleksjonspress for fysiologisk spesialisering i en gammel prokaryot celle. I følge denne hypotesen ville vertscellemembranen ha invaginert for å kapsle inn fysiologisk forskjellige deler av forfedrecellen. Over tid ble disse membranbundne regionene stadig mer spesialiserte strukturer for å danne de forskjellige organellene som for tiden definerer den eukaryote cellen. [ 396 ] Imidlertid har flere observasjoner på membranstrukturen, typen reproduksjon, DNA-sekvensen og antibiotikafølsomheten til kloroplaster og mitokondrier en tendens til å støtte den symbiogenetiske hypotesen. [ 397 ]

Opprinnelsen til seksuell reproduksjon

I følge den fagotrofiske hypotesen kunne tapet av celleveggen som tillot fagocytose også ha tillatt seksuell reproduksjon veldig tidlig i historien til biologisk evolusjon, siden det ikke er noen registreringer av aseksuelle primitive eukaryoter som har eksistert. Cytoskjelettet , molekylære motorer og endomembransystemet letter også seksuell reproduksjon . Dette er hvordan seksuell reproduksjon utviklet seg til prosessen den er i dag, det vil si meiose etterfulgt av befruktning; og gameter (produktet av meiose) produseres i de mest primitive eukaryotene som eksisterer i dag, protistene .

Blant protister er cellefusjon relativt utbredt; og de fleste har også kjernefysisk fusjon og meiose , mens andre, kalt agamics , ikke har det , for eksempel cercozoalgen Chlorarachnion og haptofytten Reticulosphaera . Fra dette har det blitt postulert at fusjon av celler kunne ha utviklet seg uten at det opprinnelige målet var seksuell reproduksjon. Plasmodia , store flerkjernede celler som forekommer blant slimsopp , søker for eksempel etter mat. En utilsiktet kjernefysisk fusjon eller mitosesvikt ville lage en polyploid kjerne ; Av denne grunn antas det at meiose kunne ha utviklet seg som en mekanisme for å reparere disse feilene; siden organismer trenger å replikere sitt genetiske materiale effektivt og pålitelig. Dermed kunne det opprinnelig ha vært en mellomfase med cellefusjon og meiose, men ingen kjernefusjon. Dermed er behovet for å reparere genetiske skader en av hovedteoriene som forklarer opprinnelsen til seksuell reproduksjon. På samme måte kan diploide individer reparere en mutert del av deres DNA ved genetisk rekombinasjon , siden det er to kopier av genet i cellen, og en av dem antas å forbli uskadet. På den annen side er det mer sannsynlig at en mutasjon i et haploid individ vil vedvare, siden DNA-reparasjonsmaskineriet ikke har noen måte å vite hva den opprinnelige uskadede sekvensen var. [ 398 ] Den tidligste formen for sex kan ha vært en DNA-skadet organisme som replikerer en uskadet tråd fra en lignende organisme for å reparere seg selv. [ 399 ]

En annen teori er at seksuell reproduksjon stammer fra parasittiske mobile genetiske elementer som utveksler genetisk materiale (det vil si: kopier av sitt eget genom) for å overføre og spre seg, for eksempel transposoner , plasmider eller virus . Hos noen organismer har seksuell reproduksjon vist seg å øke spredningen av parasittiske genetiske elementer (for eksempel i gjær eller trådformede sopp). [ 400 ] Bakteriell konjugasjon , en form for genetisk utveksling som noen kilder beskriver som sex, er ikke en form for reproduksjon. Imidlertid støtter den teorien om mobil genetiske element ettersom den spres av et slikt "mobilt gen", F-plasmidet . [ 399 ] På den annen side har det blitt hevdet at den moderne cellesyklusen, hvor mitose, meiose og kjønn forekommer i alle eukaryoter, utviklet seg på grunn av likevekten oppnådd av virus , som karakteristisk følger et mønster av kompensasjon mellom smitte som mange verter som mulig og drepe en individuell vert gjennom viral spredning. Hypotetisk kan virale replikasjonssykluser speiles med de av plasmider eller transposoner . [ 401 ]

En tredje mindre akseptert teori sier at sex kunne ha utviklet seg som en form for kannibalisme . En primitiv organisme spiste en annen, men i stedet for å fordøye den fullstendig, ville noe av DNA fra den 'spiste' organismen blitt inkorporert i den 'spisende' organismen. [ 399 ]

Variasjoner i uttrykket av gener involvert i arv

Nyere funn har bekreftet viktige eksempler på arvelige endringer som ikke kan forklares med endringer i nukleotidsekvensen i DNA. Disse fenomenene er klassifisert som epigenetiske arvesystemer . [ 402 ] Kromatin -markerende DNA-metylering , selvopprettholdende metabolske løkker, gendemping ved RNA-interferens og tredimensjonal konformasjon av proteiner (som prioner ) er områder hvor epigenetiske arvesystemer er blitt oppdaget ved organismen. [ 403 ] Utviklingsbiologer antyder at komplekse interaksjoner i genetiske nettverk og kommunikasjon mellom celler kan føre til arvelige variasjoner som kan ligge til grunn for noen av mekanismene for fenotypisk plastisitet og utviklingskanalisering . [ 404 ] Arvelighet kan også forekomme i enda større skalaer. For eksempel er økologisk eller ekstragenetisk arv gjennom nisjekonstruksjonsprosessen definert av de vanlige og gjentatte aktivitetene til organismer i deres miljø. Dette genererer en arv av effekter som modifiserer og gir tilbake seleksjonsregimet til senere generasjoner. Etterkommere arver gener pluss miljøegenskaper generert av forfedres økologiske handlinger. [ 405 ] Andre eksempler på arvelighet i evolusjon som ikke er under direkte kontroll av gener inkluderer arv av kulturelle egenskaper og symbiogenese . [ 406 ]​ [ 407 ]

Andre evolusjonsteorier og vitenskapelig kritikk av den syntetiske teorien

Richard Dawkins , i sitt verk fra 1976 The Selfish Gene , kom med følgende påstand:

I dag er evolusjonsteorien like gjenstand for tvil som teorien om at Jorden kretser rundt Solen. [ 408 ]

Selv om biologisk evolusjon har blitt akseptert som et faktum siden 1700  -tallet , har dens vitenskapelige forklaring utløst mye debatt. [ 409 ] Teorien som kalles moderne evolusjonssyntese (eller ganske enkelt syntetisk teori), er modellen som for tiden er akseptert av det vitenskapelige miljøet for å beskrive evolusjonære fenomener; og selv om det foreløpig ikke er noen solid utviklet alternativ teori, har forskere som Motō Kimura eller Niles Eldredge og Stephen Jay Gould hevdet behovet for å reformere, utvide eller erstatte den syntetiske teorien, med nye modeller som er i stand til å integrere for eksempel biologien til utvikling eller inkorporering i gjeldende teori av en serie biologiske oppdagelser hvis evolusjonære rolle diskuteres; slik som visse epigenetiske arvelige mekanismer , horisontal genoverføring , eller forslag som eksistensen av flere hierarkiske nivåer av seleksjon eller sannsynligheten til genomiske assimileringsfenomener for å forklare makroevolusjonære prosesser. [ 410 ]

De mest kritiserte og omdiskuterte aspektene ved teorien om moderne evolusjonssyntese er: gradualisme , som har blitt besvart av Eldredge og Gould -modellen for punctuated equilibrium ; [ 411 ] overvekten av naturlig utvalg over rent stokastiske prosesser ; mangelen på en tilfredsstillende forklaring på altruistisk oppførsel og genetisk reduksjonisme som ville motsi de helhetlige egenskapene og de fremvoksende egenskapene som er iboende i ethvert komplekst biologisk system . [ 412 ] Til tross for det som er antydet, må det imidlertid vurderes at den nåværende vitenskapelige konsensus er at teorien i seg selv (i dens grunnlag) ikke er blitt tilbakevist innen evolusjonsbiologien, den er bare perfeksjonert; og av denne grunn regnes den fortsatt som "hjørnesteinen i moderne biologi". [ 413 ]​ [ 414 ]

Andre minoritetshypoteser

Blant andre minoritetshypoteser skiller den seg ut fra den amerikanske biologen Lynn Margulis , som mente at på samme måte som eukaryote celler oppsto gjennom symbiogenetisk interaksjon mellom ulike prokaryote celler, var mange andre egenskaper ved organismer og fenomenet artsdannelse konsekvensen av lignende symbiogenetiske interaksjoner. I sitt arbeid Capturing Genomes. En teori om opprinnelsen til arten Margulis hevdet at symbiogenese er hovedkraften i evolusjonen. I følge hans teori er tilfeldig oppsamling og akkumulering av mutasjoner ikke nok til å forklare hvordan arvelige variasjoner oppstår, og han postulerte at organeller , organismer og arter oppsto som et resultat av symbiogenese. [ 395 ] Mens den moderne evolusjonssyntesen understreker konkurranse som hovedkraften bak evolusjonen, foreslo Margulis at samarbeid er motoren for evolusjonær endring. [ 415 ] Han argumenterer for at bakterier, sammen med andre mikroorganismer, bidro til å skape forholdene som kreves for liv på jorden, for eksempel en høy konsentrasjon av oksygen. Margulis hevdet at disse mikroorganismene er hovedårsaken til at dagens forhold opprettholdes. Han uttalte også at bakterier er i stand til å utveksle gener raskere og lettere enn eukaryoter, og på grunn av dette er de mer allsidige og arkitektene bak kompleksiteten til levende vesener. [ 395 ]

På samme måte avviste Máximo Sandín på det sterkeste enhver av versjonene av darwinismen som er til stede i dagens teori og foreslo en alternativ hypotese for å forklare evolusjon. For det første vurderer den arbeidet til Lamarck , og antyder at hypotesene eller spådommene, kjent som Lamarckism , laget av denne biologen, bekreftes av fakta. [ 416 ] [ 417 ] For eksempel formulerte Sandín sin hypotese basert på observasjonen at miljømessige forhold kan betinge, ikke bare uttrykket av genetisk informasjon ( epigenetiske fenomener, alternativ spleisekontroll , genomisk stress...), men dynamikken til embryonal utviklingsprosess, [ 418 ]​ [ 419 ]​ [ 420 ]​ [ 421 ]​ og postulerte at det grunnleggende grunnlaget for økosystemer er balanse og ikke konkurranse. [ 422 ] ​[ 423 ]​ I samsvar med ideene hans, kan organiske formers tendens til større kompleksitet verdsettes, [ 424 ] [ 425 ]​ som en konsekvens av lover som styrer variabiliteten til organismer, [ 426 ] [ 427 ] og som på en eller annen måte er innskrevet i organismene. [ 428 ] [ 429 ] Når man tar i betraktning at 98,5 % av det menneskelige genomet, for eksempel, består av gjentatte sekvenser med en regulatorisk funksjon samt en betydelig mengde endogene virus , konkluderer Sandín med at denne konformasjonen av genomet ikke kan være resultatet av tilfeldigheter og naturlig seleksjon og at det i stedet produseres av omgivelsenes press , som fører til at visse virus settes inn i genomet eller at visse gensekvenser modifiseres og som en konsekvens genereres helt nye organismer, med betydelige forskjeller i forhold til forgjengerne. I følge denne teorien, som avviser Dawkins' " egoistiske DNA "-tese , er den grunnleggende mekanismen for evolusjonær endring bare virusenes evne til å integrere seg i eksisterende genomer gjennom horisontal overføring av genene deres. I tillegg mener Sandín at miljøet, og ikke tilfeldige mutasjoner, er årsaken til at visse grupper av levende vesener antar nye egenskaper, ikke gradvis, men i spesifikke episoder og uten mellomfaser. [ 430 ] [ 409 ] Ifølge filosofen Maurício Abdalla er hypotesen støttet av Sandín basert på en stor mengde vitenskapelige data og åpner et nytt forskningsområde innen biologi. [ 409 ]

Eksperimenter og studier om evolusjonsprosessen

Direkte observasjon av den evolusjonære prosessen i bakterier

Richard Lenski , professor ved Michigan State University , startet et eksperiment i 1989 for å studere utviklingen av bakterier , støttet av den raske reproduksjonen av disse mikroorganismene. Lenski satte opp flere subkulturer fra en stamme av Escherichia coli , med sikte på å se om det var noen forskjell mellom de opprinnelige bakteriene og deres etterkommere. De forskjellige kulturene ble holdt under stabile forhold, og hver syttifem dag – omtrent fem hundre generasjoner – tok forskerne en prøve fra hver av dem og frøs den ned, og fortsatte på samme måte for subkulturene til disse subkulturene. I 2010 omfattet eksperimentet rundt 50 000 generasjoner med bakterier. [ referanse nødvendig ]

Etter ti tusen generasjoner viste bakteriene allerede en del forskjeller fra forfedrestammen. De nye bakteriene var større og delte seg mye raskere i DM-kulturmediet som ble brukt til eksperimentet. Den mest slående endringen var at i en av subkulturene i 31.500. generasjon begynte bakteriene å konsumere sitratet som finnes i DM-mediet, og at E. coli normalt ikke er i stand til å metabolisere det. Derfor utviklet bakteriene i den subkulturen seg til å tilpasse seg og vokse bedre under forholdene i miljøet. En annen viktig evolusjonær endring skjedde etter tjue tusen generasjoner: bakteriene i en andre subkultur gjennomgikk en endring i mutasjonshastigheten , noe som forårsaket en akkumulering av mutasjoner i dens genom ( hypermuterbar fenotype ). Som en kultur i et konstant miljø, var de fleste av de nye mutasjonene nøytrale, men en økning i fordelaktige mutasjoner ble også observert i etterkommerne av denne subkulturen. [ 431 ]

Lenskis resultater førte til etablering av andre lignende eksperimenter, men med andre temperaturforhold og matkilder, med tilstedeværelse av antibiotika. Ulike mikroorganismer ble også undersøkt: Pseudomonas fluorescens , Myxococcus xanthus og til og med gjær. Lignende resultater ble funnet i dem alle: Mikroorganismene endret seg, utviklet seg og tilpasset seg kulturforholdene. [ referanse nødvendig ]

Datasimulering av den biologiske evolusjonsprosessen

Med få unntak er biologisk evolusjon en for langsom prosess til å kunne observeres direkte. Av denne grunn brukes disipliner som paleontologi , evolusjonsbiologi eller fylogeni , blant andre områder, for observasjon og indirekte studie av evolusjon. Siden det siste tiåret av 1900  -tallet har utviklingen av bioinformatikk ført til bruk av dataverktøy for å studere ulike aspekter av evolusjonsprosessen. [ 432 ]

En av bruksområdene til dataverktøy for studiet av evolusjon består av in silico simulering av evolusjonsprosessen, ved bruk av digitale organismer, en serie programmer som bruker ressursene som er tilgjengelige i prosessoren for å overleve og reprodusere. Et eksempel på denne applikasjonen er Tierra -programmet , utviklet i 1990 av økolog Thomas Ray for studiet av evolusjon og økologi. [ 433 ] [ 434 ] Lignende verktøy brukes til å undersøke det evolusjonære grunnlaget for atferd som altruisme, mutasjonsrater og populasjonsgenetikk. [ referanse nødvendig ]

Effekten av evolusjonsteorien

På 1800  -tallet , spesielt etter utgivelsen av The Origin of Species , var ideen om at livet hadde utviklet seg et tema for intens akademisk debatt fokusert på de filosofiske, sosiale og religiøse implikasjonene av evolusjon. I dag er det faktum at organismer utvikler seg ubestridt i den vitenskapelige litteraturen, og den moderne evolusjonssyntesen er allment akseptert blant forskere. [ 3 ] Imidlertid er evolusjon fortsatt et kontroversielt konsept blant religiøse grupper. [ 436 ] Evolusjonsbiologer har fortsatt å studere ulike aspekter av evolusjon ved å formulere hypoteser, i tillegg til å bygge teorier basert på felt- eller laboratoriebevis og på data generert av matematiske og teoretiske biologimetoder . Hans oppdagelser har påvirket ikke bare utviklingen av biologi, men mange andre vitenskapelige og industrielle felt, inkludert landbruk , medisin og informatikk . [ 23 ]

Den progressive økningen i kunnskapen om evolusjonære fenomener har resultert i revisjon, avvisning eller i det minste spørsmålstegn ved de tradisjonelle kreasjonistiske og fiksistiske forklaringene på noen religiøse og mystiske posisjoner og faktisk noen begreper, som for eksempel avstamning fra en felles stamfar , vekker fortsatt avvisning hos noen mennesker, [ 90 ] som mener at evolusjon motsier skapelsesmyten i deres religion . [ 437 ] [ 438 ] [ 439 ] Som anerkjent av Darwin selv, gjelder de mest kontroversielle konsekvensene av evolusjonsbiologien menneskets opprinnelse . [ 129 ] I noen land – spesielt USA – har denne spenningen mellom vitenskap og religion drevet skapelse-evolusjonskontroversen, en vedvarende religiøs konflikt sentrert om politikk og offentlig utdanning. [ 440 ] Mens andre vitenskapsfelt, som kosmologi , [ 441 ] og geovitenskap [ 442 ] også er motsagt av bokstavelige tolkninger av mange religiøse tekster, møter evolusjonsbiologien betydelig mer motstand fra en del av mange religiøse troende. [ referanse nødvendig ]

Den viktigste virkningen av evolusjonsteorien skjer på nivået av moderne tankes historie og dens forhold til samfunnet , på grunn av den ikke - teleologiske naturen til evolusjonsmekanismer: evolusjon følger ikke et mål eller mål. Strukturer og arter "oppstår" ikke av nødvendighet eller av guddommelig design, men fra mangfoldet av eksisterende former er det bare de mest tilpassede som er bevart over tid. [ 443 ] Denne "blinde" mekanismen, uavhengig av en plan, en guddommelig vilje eller en overnaturlig kraft, har følgelig blitt utforsket i andre grener av kunnskap. [ referanse nødvendig ]

Se også: Sosiale effekter av evolusjonsteorien

Evolusjon og politikk

Adopsjonen av det evolusjonære perspektivet for å adressere problemer på andre felt har vært berikende og svært aktuell; Imidlertid har det i prosessen også vært misbruk – som tilskriver kulturelle og kognitive forskjeller en biologisk verdi – eller forvrengninger av den – som en begrunnelse for eugeniske posisjoner – som har blitt brukt som « Argumentum ad consequentiam » gjennom historien med innvendinger mot teorien. av evolusjon . [ 444 ]

For eksempel brukte Francis Galton eugeniske argumenter for å fremme politikk for å forbedre den menneskelige genpoolen , for eksempel insentiver for reproduksjon av de med "gode" gener, og tvangssterilisering, prenatal testing, prevensjon og til og med eliminering av mennesker med "gode" gener. "gener. "dårlige" gener. [ 445 ] Et annet eksempel på denne bruken av evolusjonsteorien er sosialdarwinisme , unnfanget av Herbert Spencer , som populariserte begrepet " survival of the fittest " og ble brukt for å rettferdiggjøre sexisme , imperialisme , ulikhet sosial , rasemessig overlegenhet (som bidro til å inspirere Nazi-ideologi ) [ 446 ] [ 447 ] [ 448 ] som uunngåelige konsekvenser av naturlover. [ 449 ] I USA ble sosialdarwinisme brukt til å argumentere for å begrense immigrasjon eller for å vedta statlige lover som krever sterilisering av " mentalt defekte ". [ 447 ] Imidlertid avviste Darwin selv flere av disse ideene, [ 450 ] og samtidige vitenskapsmenn og filosofer anser disse ideene som verken implisitte i evolusjonsteorien eller støttet av tilgjengelige data. [ 451 ]​ [ 452 ]​ [ 453 ]

På den annen side så filosofene Karl Marx og Friedrich Engels Darwins nye biologiske forståelse av evolusjon ved naturlig utvalg som essensiell for den nye tolkningen av vitenskapelig sosialisme , [ 454 ] [ 455 ] [ 456 ] siden ifølge Marx gir en «grunnlag i naturvitenskapen for klassekampen i historien». [ 457 ] Marx selv betraktet seg selv som en beundrer av Darwin og siterte ham flere ganger i hans verk. I Capital , som han ga ham en kopi av, konkluderte han med at «en teknologihistorie må skrives som den Darwin har skrevet i den naturlige verden om dannelsen av dyre- og vegetabilske organer». [ 455 ] Engels hevdet i The Role of Labor in the Transformation of Ape into Man at bruken av arbeidsredskaper spilte en avgjørende rolle i å skille mennesket fra dyreverdenen; [ 458 ] og trakk på Lewis H. Morgans teori om sosial evolusjon i sitt arbeid On the Origin of the Family, Private Property, and the State . I følge Alexander Vucinich , "Engels krediterte Marx med å utvide Darwins teori til studiet av indre dynamikk og endring i det menneskelige samfunn. " [ 459 ] På 1890-tallet publiserte Piotr Kropotkin gjensidig hjelp som en anarko -kommunistisk respons på sosialdarwinisme og spesielt på Thomas H. Huxleys essay fra 1800 -tallet " Kampen for tilværelsen " .

Konflikten mellom å forene marxistisk teori og darwinisme fortsatte gjennom hele det 20. århundre. Evolusjonsbiolog J.B.S. Haldane , en av de viktigste bidragsyterne til moderne darwinisme med en kommunist, sa: "Jeg tror marxismen er sann." [ 460 ] I Materialism and Empirio-Criticism argumenterte Lenin for konvergensen av lovene for utviklingen av økonomisk politikk (Marx), biologi ( Charles Darwin ) og fysikk ( Hermann von Helmholtz ). På den annen side fremmet Karl Kautsky fremtidsbildet av det " nye mennesket " gjennom sosiale og eugeniske instrumenter. [ 461 ] Lamarckismen ble værende i Sovjetunionen kalt "kreativ sovjetisk darwinisme" frem til 1965. [ 462 ] [ 463 ] I mellomtiden ble lysenkoismen offisielt presset frem som en antatt vitenskapelig doktrine (i samsvar med det faktum at i 1948 år før Joseph Stalins død ble genetikk offisielt erklært som en " borgerlig pseudovitenskap ").

I A Darwinian Left argumenterer filosofen Peter Singer for at synet på menneskets natur gitt av evolusjonsvitenskapen, spesielt evolusjonspsykologien, er forenlig med, og bør innlemmes i , venstresidens ideologiske rammeverk. [ 464 ]

Evolusjon og religion

     
Religiøse forskjeller på spørsmålet om evolusjon i USA (2007)
Andel som mener at evolusjon er den beste forklaringen på menneskehetens opprinnelse
%
buddhister    81
hinduister    80
jøder    77
ikke tilknyttet    72
katolikker    58
Ortodokse    54
protestanter    51
muslimer    Fire fem
svart kirke    38
evangeliske    24
Mormoner    22
Jehovas vitner    8
Andel av den totale befolkningen i USA: 48 %
Kilde: Pew Forum [ 465 ]

Før geologi ble en vitenskap på begynnelsen av 1800  -tallet , diskuterte eller fordømte både vestlige religioner og vitenskapsmenn dogmatisk og nesten enstemmig ethvert forslag som antydet at livet var et resultat av en evolusjonsprosess. Men etter hvert som geologiske bevis begynte å samle seg rundt om i verden, begynte en gruppe forskere å stille spørsmål ved om disse nye oppdagelsene kunne forenes med en bokstavelig tolkning av skapelsen som er fortalt i den jødisk-kristne bibelen . Noen religiøse geologer , som Dean William Auckland i England, Edward Hitchcock i USA og Hugh Miller i Skottland fortsatte å forklare geologiske og fossile bevis bare i form av en universell flom ; men når Charles Darwin publiserte sin Origin of Species i 1859, begynte den vitenskapelige oppfatningen raskt å bevege seg bort fra bibelsk literalisme . Denne tidlige debatten om Bibelens bokstavelige gyldighet ble ført offentlig, og destabiliserte pedagogisk mening i Europa og Amerika, og startet til og med en "motreformasjon" i form av en religiøs vekkelse på begge kontinenter mellom 1857 og 1860 . [ 466 ]

I land eller regioner der majoriteten av befolkningen har sterk religiøs tro, har kreasjonisme mye større appell enn i land der flertallet av folket har sekulær tro . Fra 1920-tallet til i dag i USA har forskjellige religiøse angrep på undervisningen i evolusjonsteori forekommet, spesielt av evangeliske fundamentalistiske kristne eller pinsevenner . Til tross for de overveldende bevisene for evolusjonsteorien, [ 467 ] tror noen grupper at den bibelske beskrivelsen av skapelsen av mennesker og hverandre arter, som separate og ferdige arter, av et guddommelig vesen er sann . Dette synet kalles ofte kreasjonisme , og fortsetter å bli forfektet av noen religiøse fundamentalistiske grupper, spesielt amerikanske protestanter ; først og fremst gjennom en form for kreasjonisme kalt " intelligent design ." [ referanse nødvendig ]

Motstandere av evolusjon vant en seier i " Scopes Monkey Trial " i 1925 da Tennessee-lovgivningen vedtok en lov som gjorde det til en forbrytelse å undervise i "enhver teori som benekter historien om menneskets guddommelige skapelse slik det er undervist i Bibelen." I mellomtiden, på slutten av 1960-tallet, utstedte USAs høyesterett strenge restriksjoner på statlige myndigheter som motsatte seg læren om evolusjon. I 1968, i Epperson v. Arkansas, slo høyesterett ned en Arkansas-lov som forbød undervisning i evolusjon i offentlige skoler. [ 447 ]

De religiøst-kreasjonistiske «lobbyene» ønsker å utelukke undervisningen i biologisk evolusjon fra offentlig utdanning i det landet; Selv om det for tiden er et ganske lokalt fenomen, siden vitenskapsbasert utdanning er obligatorisk innenfor læreplanene, avslører undersøkelser en stor følsomhet hos den amerikanske offentligheten for dette budskapet, som ikke har noen motsvarighet noe annet sted i verden. En annen av de mest kjente episodene av denne konfrontasjonen skjedde i 2005 i rettssaken som fant sted i en amerikansk føderal domstol mot et skoledistrikt i Dover , Pennsylvania , som krevde forklaringen av intelligent design som et alternativ til evolusjon. I det året bestemte Kansas State Board of Education å la kreasjonistiske doktriner bli undervist som et alternativ til den vitenskapelige evolusjonsteorien. [ 468 ] Etter denne avgjørelsen var det en sterk innbyggerrespons, som hadde en av de mest kjente konsekvensene i opprettelsen av en parodi på religion, Pastafarianism , en oppfinnelse av Bobby Henderson , en utdannet fysikk fra Oregon State University , for å vise ironisk nok at det ikke er hensiktsmessig og feil å lære bort intelligent design som en vitenskapelig teori. I Kitzmiller v. Dover avgjorde dommer John E. Jones III "ID [intelligent design] er intet mindre enn kreasjonismens avkom [...] et religiøst syn, en ren ommerking av kreasjonisme og ikke en teori." vitenskap" og avsluttet med å erklære det "konstitusjonelt å undervise i DI som et alternativ til evolusjon i et naturfagklasserom i offentlig skole." [ 469 ] Kansas State Board of Education omgjorde deretter sin avgjørelse i august 2006. [ 470 ] Denne utdanningskonflikten har også påvirket andre land; for eksempel, i 2005 i Italia var det et forsøk på å suspendere undervisningen i evolusjonsteorien. [ 471 ]​ [ 472 ]

Som svar på vitenskapelige bevis for evolusjonsteorien har mange religionister og filosofer forsøkt å forene vitenskapelige og religiøse synspunkter, enten formelt eller uformelt; gjennom en "pro-evolusjonskreasjonisme". Således har for eksempel noen religionister tatt i bruk en kreasjonistisk tilnærming siden teistisk evolusjon eller evolusjonær kreasjonisme , og forsvarer at Gud gir en guddommelig gnist som setter i gang evolusjonsprosessen, og (eller) hvor Gud skapte evolusjonsforløpet. Moderne kristne vitenskapsmenn som aksepterer evolusjon inkluderer biologen Kenneth Miller og genetikeren Francis Collins . [ 25 ]

Fra 1950 inntok den katolske kirke en nøytral posisjon angående evolusjon med pave Pius XIIs encyklika Humani generis . [ 473 ] Den skiller mellom sjelen, som skapt av Gud, og den fysiske kroppen, hvis utvikling kan være gjenstand for empirisk studie:

… Kirkens læreforsamling forbyr ikke at – i henhold til den nåværende tilstanden i vitenskapene og teologien – i undersøkelsene og tvistene, mellom de mest kompetente mennene på begge felt, er læren om evolusjonisme gjenstand for studier, som så langt den søker opprinnelsen til menneskekroppen i en allerede eksisterende levende materie – men den katolske troen befaler å forsvare at sjeler blir skapt umiddelbart av Gud. Men alt dette må gjøres på en slik måte at årsakene til den ene eller andre oppfatningen – altså den som forsvarer og den som motsetter seg evolusjonismen – blir seriøst, moderat og temperert undersøkt og bedømt; og så lenge alle er villige til å underkaste seg kirkens dom, til hvem Kristus overla den oppgaven å autentisk tolke Den hellige skrift og forsvare troens dogmer. [ 474 ]

På den annen side verken godkjenner eller avviser encyklikaen den generelle troen på evolusjon fordi bevisene på den tiden ble ansett som lite overbevisende. Det gir imidlertid muligheten til å godta det i fremtiden:

Ikke få ber insisterende om at den katolske troen tar slike vitenskaper svært alvorlig; og dette er absolutt verdig ros, forutsatt at de virkelig er beviste fakta; men det er nødvendig å være veldig forsiktig når det snarere dreier seg om hypoteser, som, selv støttet av human vitenskap, gnider mot læren som finnes i Den hellige skrift eller i tradisjon. [ 475 ]

I 1996 uttalte Johannes Paul II at "evolusjonsteorien er mer enn en hypotese" og husket at "Kirkens læreverk er direkte interessert i evolusjonsspørsmålet, fordi det påvirker forestillingen om mennesket." [ 476 ] Pave Benedikt XVI har uttalt at «det er mye vitenskapelig bevis for evolusjon, som presenteres som en realitet vi må se og som beriker vår kunnskap om livet og om det å være som sådan. Men evolusjonslæren svarer ikke på alle spørsmålene og fremfor alt svarer den ikke på det store filosofiske spørsmålet: hvor kommer alt dette fra og hvordan tar alt en vei som til slutt ender i mennesket? [ 477 ] Andre kirkesamfunn som generalforsamlingen til den presbyterianske kirke erklærte at "det er ingen motsetning mellom en evolusjonsteori om menneskelig opprinnelse og læren om Gud som skaper". Når det gjelder jødedommen , erklærte Central Conference of American Rabbins at "studenters uvitenhet om evolusjon vil alvorlig undergrave deres forståelse av verden og naturlovene som styrer den, og deres introduksjon til andre forklaringer beskrevet som "vitenskapelige" vil gi dem misoppfatninger om vitenskapelige metoder og kriterier. [ 25 ]

Muslimske reaksjoner på evolusjonsteorien var ekstremt varierte, fra de som trodde på en bokstavelig tolkning av skapelsen i henhold til Koranen , til den til mange utdannede muslimer som abonnerte på en teistisk eller veiledet versjon av evolusjon, der Koranen forsterket mer enn motsier vitenskapen. Denne sistnevnte reaksjonen ble favorisert fordi Al-Jahiz , en muslimsk lærd fra 900 - tallet  , hadde foreslått et konsept som ligner på naturlig utvalg. [ 478 ] Aksepten for evolusjon er imidlertid fortsatt lav i den muslimske verden ettersom fremtredende skikkelser avviser evolusjonsteori som en fornektelse av Gud og som upålitelig når det gjelder å forklare opprinnelsen til mennesker. [ 478 ] Andre innvendinger fra muslimske lærde og forfattere speiler i stor grad de som er reist i den vestlige verden. [ 479 ] På den annen side genererte ikke debatt om Darwins ideer betydelig kontrovers i land som Kina . [ 480 ]

Uavhengig av deres aksept av mainstream religiøse hierarkier, fortsetter de samme innledende innvendingene mot Darwins teori å bli brukt mot gjeldende evolusjonsteori. Ideene om at arter endrer seg over tid gjennom naturlige prosesser og at forskjellige arter deler sine forfedre ser ut til å motsi skapelsesberetningen i Første Mosebok. Troende på bibelsk feilløshet angrep darwinismen som kjetteri. Det nittende århundres naturteologi  var preget av William Paleys urmakeranalogi , et designargument som fortsatt brukes av kreasjonistbevegelsen. Da Darwins teori ble publisert, ble ideer om teistisk evolusjon presentert på en slik måte at de indikerer at evolusjon er en sekundær årsak som er åpen for vitenskapelig undersøkelse, samtidig som troen på Gud som den første årsaken opprettholdes, med en uspesifisert rolle. evolusjon og i skapelsen av mennesker. [ 481 ]

Se også

Referanser

  1. ^ "Evolusjonsressurser ved National Academies: Definisjoner" . Nasjonale vitenskapsakademier, ingeniørvitenskap og medisin . Hentet 28. mars 2021 . 
  2. ↑ Hall, BK, Hallgrímsson, B. (2008). Strickberger's Evolution (fjerde utgave). Jones og Bartlett. s. 762 . ISBN  0763700665 . Arkivert fra originalen 28. juni 2012. 
  3. ↑ a b c d e f g h i j k l m n Kutschera, U., Karl J. Niklas (2004). "Den moderne teorien om biologisk evolusjon: en utvidet syntese" . Naturwissenschaften (på engelsk) 91 (6): 255-276. doi : 10.1007/s00114-004-0515-y . 
  4. ↑ Hall og Hallgrímsson, 2008
  5. ↑ Cracraft, Joel.; Donoghue, Michael J. (2004). Å sette sammen livets tre . Oxford University Press. s. 33. ISBN  1-4237-2073-3 . OCLC  61342697 . Hentet 10. oktober 2020 . 
  6. ↑ NAS 2008 , s. 17 Arkivert 2015-06-30 på Wayback Machine
  7. ↑ a b Eldredge, N. & SJ Gould, 1972. "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" I: TJM Schopf (red.), Models in Paleobiology . San Francisco: FreemanCooper. s. 82-115.
  8. ↑ Courtland, Rachel (2. juli 2008). "Har den nyfødte jorden liv?" . Ny vitenskapsmann . Hentet 27. september 2014 . 
  9. ↑ En genomisk tidsskala for prokaryote evolusjon: innsikt i opprinnelsen til metanogenese, fototrofi og koloniseringen av land . BMC.
  10. ↑ Fylogenomikk av 10 575 genomer avslører evolusjonær nærhet mellom domenene Bacteria og Archaea . Natur.
  11. ^ Bonnett, Charles (1762). Consideration sur les corps organisés . Amsterdam: Marc Michel-Rey. 
  12. ^ Richards, R. (1993). Betydningen av evolusjon: den morfologiske konstruksjonen og ideologiske rekonstruksjonen av Darwins teori . University of Chicago Press. s. 10. 
  13. ^ a b Mayr, Ernst (1982). Veksten av biologisk tankegang: mangfold, evolusjon og arv . Cambridge, Mass.: The Belknap Press ved Harvard University Press . ISBN  0-674-36445-7 . 
  14. ↑ Darwin, C. (1872) Om arters opprinnelse (6. utgave). John Murray, London.
  15. ↑ a b Darwin, Charles ; Wallace, Alfred Russell (1858). «Om arters tendens til å danne varianter; og om varietetets og artens forevigelse ved naturlige seleksjonsmidler» . Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoologi 3 : 45-62. 
  16. ↑ Cordon, Faustino (1982). Den felles utviklingen av dyr og deres miljø . Anthropos forlag. s. 15. ISBN  9788485887064 . 
  17. ↑ a b Darwin, Charles (1859), Om arters opprinnelse ved hjelp av naturlig utvalg, eller bevaring av favoriserte raser i kampen for livet (1. utgave), London: John Murray  .
  18. ↑ BBC Mundo (10. mars 2019): Al-Jahiz, den muslimske filosofen som hadde ideen om evolusjon 1000 år før Darwin . BBC World . Hentet 10. mars 2019. [I denne kilden er det en åpenbar skrivefeil i Al-Jahiz sin fødselsdato, 77 e.Kr., den korrekte er ca. 776]
  19. ^ Alvarez, Fernando (2007). "Al-Jahizs "The Book of Animals", en evolusjonistisk skisse fra det niende århundre" . EVOLUSJON 2 (1): 25-29. 
  20. ↑ a b Mayr, E. (1993) "Hva var den evolusjonære syntesen?" Trender Ecol Evol 8:31-34.
  21. ↑ Mayr, E. (2001) Hva evolusjon er . Basic Books, New York. ISBN 0-465-04426-3
  22. ↑ Mahner, M., Bunge, M. (1997) Foundations of biophilosophy . Springer, Berlin, Heidelberg, New York. ISBN 3-540-61838-4
  23. ^ a b Futuyma, Douglas J. , red. (1999). "Evolusjon, vitenskap og samfunn: evolusjonsbiologi og den nasjonale forskningsagendaen" (sammendrag). New Brunswick, New Jersey: Office of University Publications, Rutgers, State University of New Jersey . OCLC  43422991 . Arkivert fra originalen 2012-01-31 . Hentet 24. november 2014 . 
  24. ^ "Evolusjonsressurser ved National Academies: Evolution and Society" . Nasjonale vitenskapsakademier, ingeniørvitenskap og medisin . Hentet 28. mars 2021 . 
  25. ^ a b c "Evolusjonsressurser ved National Academies: Science and Religion" . Nasjonale vitenskapsakademier, ingeniørvitenskap og medisin . Hentet 28. mars 2021 . 
  26. ↑ Penny, D.; Poole, A. (1999). "Arten til den siste universelle felles stamfaren". curr. mening Genet. Dev. 9 (6): 672-77. PMID  10607605 . doi : 10.1016/S0959-437X(99)00020-9 . 
  27. ↑ Bapteste, E.; Walsh, DA (2005). "Ringer 'Livets Ring' sant?" . Trender Microbiol. 13 (6):256-61. PMID  15936656 . doi : 10.1016/j.tim.2005.03.012 . 
  28. ^ "Biogeografi: Wallace og Wegener" . Forstå evolusjon (på engelsk) . UC Berkeley . Hentet 12. juli 2018 . 
  29. ^ "Homologier" . Forstå evolusjon (på engelsk) . UC Berkeley . Hentet 14. juli 2018 . 
  30. ^ "Lære om evolusjonshistorie" . Forstå evolusjon (på engelsk) . UC Berkeley . Hentet 17. juli 2018 . 
  31. ^ Mayr, E. (1942). Systematikk og arters opprinnelse , Columbia University Press , New York.
  32. ↑ a b Doolittle, WF; Bapteste, E. (februar 2007). "Mønsterpluralisme og hypotesen om livets tre" . proc. Natl. Acad. Sci. USA 104 (7): 2043-9. PMC  1892968 . PMID  17261804 . doi : 10.1073/pnas.0610699104 . 
  33. ↑ a b Kunin, V.; Goldovsky, L.; Darzentas, N.; Ouzounis, CA (2005). "Livets nett: rekonstruere det mikrobielle fylogenetiske nettverket" . Genome Res. 15 (7):954-9. PMC  1172039 . PMID  15965028 . doi : 10.1101/gr.3666505 . 
  34. ↑ Jablonski, D. (1999). "Fossilrekordens fremtid". Science 284 (5423): 2114-16. PMID  10381868 . doi : 10.1126/science.284.5423.2114 . 
  35. ^ a b Mason, S.F. (1984). "Opprinnelsen til biomolekylær handenhet". Nature 311 (5981): 19-23. PMID  6472461 . doi : 10.1038/311019a0 . 
  36. ↑ Wolf, YI; Rogozin, I.B.; Grishin, N.V.; Koonin, E.V. (2002). "Genomtrær og livets tre" . Trender Genet. 18 (9): 472-79. PMID  12175808 . doi : 10.1016/S0168-9525(02)02744-0 . 
  37. ↑ Varki, A.; Altheide, T.K. (2005). Sammenligning av menneske- og sjimpansegenomet: søk etter nåler i en høystakk. Genome Res. 15 (12): 1746-58. PMID  16339373 . doi : 10.1101/gr.3737405 . 
  38. ↑ Kover, Paula. "De fem vanligste misforståelsene om evolusjon" . The Conversation (på engelsk) . Hentet 17. juli 2018 . 
  39. ↑ Pereto, J. (2005). "Kontroverser om livets opprinnelse" . Int. Microbiol. 8 (1):23-31. PMID  15906258 . 
  40. ↑ Alberts, J. et al. (2002). Molecular Biology of the Cell , 4. utgave, Routledge, ISBN 0-8153-3218-1 .
  41. ↑ Luisi, P.L., Ferri, F., Stano, P. (2006). "Tilnærminger til semisyntetiske minimalceller: en gjennomgang". Naturwissenschaften 93 (1): 1-13. PMID  16292523 . doi : 10.1007/s00114-005-0056-z . 
  42. ^ Trevors, JT, Abel, DL (2004). «Slump og nødvendighet forklarer ikke livets opprinnelse». Cell Biol. Int. 28 (11): 729-39. PMID  15563395 . doi : 10.1016/j.cellbi.2004.06.006 . Forterre, P., Benachenhou-Lahfa, N., Confalonieri, F., Duguet, M., Elie, C., Labedan, B. (1992). «Naturen til den siste universelle stamfar og roten til livets tre, fortsatt åpne spørsmål». BioSystems 28 (1-3): 15-32. PMID 1337989 . doi : 10.1016/0303-2647(92)90004-I .    
  43. ^ Cowen, R. (2000). History of Life (på engelsk) (3. utgave). Blackwell Science. s. 6 . ISBN  0632044446 . 
  44. ↑ Orgel, LE (oktober 1994). "Opprinnelsen til livet på jorden" (PDF) . Scientific American 271 ( 4): 76-83. PMID 7524147 . doi : 10.1038/scientificamerican1094-76 . Hentet 30. august 2008 .  
  45. ^ Joyce, G.F. (2002). "Olddommen til RNA-basert evolusjon". Nature 418 (6894): 214-21. PMID  12110897 . doi : 10.1038/418214a . 
  46. ^ Trevors, JT, Psenner, R. (2001). "Fra selvmontering av livet til dagens bakterier: en mulig rolle for nanoceller". FEMS Microbiol. Rev. 25 (5): 573-82. PMID  11742692 . doi : 10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x . 
  47. ^ Bøk, Martin (2016). Skapelsens søyler: gigantiske molekylære skyer, stjernedannelse og kosmisk resirkulering . Springer. s. 239-241. ISBN  9783319487755 . 
  48. ↑ Shen, Y. og Buick, R. (2004). "Antiden til mikrobiell sulfatreduksjon" . Earth-Science Reviews 64 : 243-272. Arkivert fra originalen 11. august 2011 . Hentet 16. mai 2010 . 
  49. ↑ Allen P. Nutman, Vickie C. Bennett, Clark RL Friend, Martin J. Van Kranendonk & Allan R. Chivas, Rapid emergence of life vist ved funn av 3700 millioner år gamle mikrobielle strukturer, Nature (2016).
  50. ↑ Dodd, Matthew S.; Papineau, Dominic; Grenne, Thor; Slack, John F.; Rittner, Martin; Pirajno, Franco; O'Neil, Jonathan; Little, Crispin T.S. (2. mars 2017). "Bevis for tidlig liv i jordens eldste hydrotermiske ventilutfellinger" . Nature 543 ( 7643): 60-64. ISSN 0028-0836 . doi : 10.1038/nature21377 . Hentet 13. juni 2017 .  
  51. ↑ Shen, Y., Buick, R., Canfield, DE (2001) Isotopiske bevis for mikrobiell sulfatreduksjon i den tidlige arkeiske epoken. Nature 410:77-81.
  52. ↑ abc Knoll , AH (2003) Livet på en ung planet: de første tre milliarder årene med evolusjon på jorden . Princeton University Press, Princeton, NJ ISBN 0-691-12029-3
  53. ^ Lang, B., Gray, M., Burger, G. (1999). "Mitokondriell genomevolusjon og opprinnelsen til eukaryoter". Annu Rev Genet 33 : 351-97. PMID  10690412 . doi : 10.1146/annurev.genet.33.1.351 . McFadden, G (1999). "Endosymbiose og evolusjon av plantecellen". Curr Opin Plant Biol 2 (6): 513-19. PMID 10607659 . doi : 10.1016/S1369-5266(99)00025-4 . 
      
  54. ^ a b Cavalier-Smith, T. (2006). "Cellevolusjon og jordhistorie: stasis og revolusjon" . Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 969-1006. PMC  1578732 . PMID  16754610 . doi : 10.1098/rstb.2006.1842 . 
  55. ↑ Schopf, J. (2006). "Fossile bevis på arkeisk liv" . Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 869-85. PMC  1578735 . PMID  16754604 . doi : 10.1098/rstb.2006.1834 . Altermann, W., Kazmierczak, J. (2003). "Arkeiske mikrofossiler: en ny vurdering av tidlig liv på jorden". Res Microbiol 154 (9): 611-17. PMID 14596897 . doi : 10.1016/j.resmic.2003.08.006 . 
      
  56. ^ Schopf, JW (1994). "Forskjellige hastigheter, forskjellige skjebner: tempo og evolusjonsmåte endret seg fra prekambrium til fanerozoikum" . Proc Natl Acad Sci US på 91 (15): 6735-42. PMC  44277 . PMID  8041691 . doi : 10.1073/pnas.91.15.6735 . 
  57. ↑ Imachi, Hiroyuki, et al. Isolering av en arkeon ved grensesnittet mellom prokaryot og eukaryot . bioRxiv (2019): 726976.
  58. ↑ Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2016-2017, Asgard archaea belyser opprinnelsen til eukaryotisk cellulær kompleksitet. Nature 541, 353–358 (19. januar 2017) doi:10.1038/nature21031
  59. ^ a b Williams, Tom & Cox, Cymon & Foster, Peter & Szollosi, Gergely & Embley, T.. (2020). Fylogenomikk gir robust støtte for et livstre med to domener . Naturøkologi og evolusjon. 4. 1-10. 10.1038/s41559-019-1040-x.
  60. ^ Martin, W. (2005). "Den manglende koblingen mellom hydrogenosomer og mitokondrier". Trender Microbiol. 13 (10): 457-59. PMID  16109488 . doi : 10.1016/j.tim.2005.08.005 . 
  61. ↑ Bell PJ (september 2001). "Viral eukaryogenese: var stamfaren til kjernen et komplekst DNA-virus?". Journal of Molecular Evolution 53 (3): 251-6. Bibcode : 2001JMolE..53..251L . PMID  11523012 . doi : 10.1007/s002390010215 . 
  62. ↑ Takemura M (mai 2001). "Poxvirus og opprinnelsen til den eukaryote kjernen". Journal of Molecular Evolution 52 (5): 419-25. Bibcode : 2001JMolE..52..419T . PMID  11443345 . doi : 10.1007/s002390010171 . 
  63. ^ a b c Jürgen FH Strassert, Iker Irisarri, Tom A. Williams & Fabien Burki (2021). En molekylær tidsskala for eukaryotevolusjon med implikasjoner for opprinnelsen til rødalger-avledede plastider .
  64. ↑ Olivier DeClerck et al. 2012 Mangfold og evolusjon av alger primær endosymbiose. Advances in Botanical Research, bind 64, Elsevier Ltd. ISSN 0065-2296, http://dx.doi.org/10.1016/B978-0-12-391499-6.00002-5
  65. ↑ Taylor, FJR 1974, Implikasjoner og utvidelser av Serial Endosymbiosis Theory of the origin of eukaryotes Taxon 23 (2/3): 229-258.
  66. ↑ Emma T. Steenkamp et al. (2006). Den protistanske opprinnelsen til dyr og sopp. Molecular Biology and Evolution 23(1):93-106
  67. ↑ En fylogenomisk undersøkelse av opprinnelsen til Metazoa Oxford Academic.
  68. ↑ Elizabeth Hehenberger et al. Nye rovdyr omskaper holozoan fylogeni og avslører tilstedeværelsen av et to-komponent signalsystem i forfedre til dyr . ScienceDirect.
  69. ↑ Organismers bevegelighet i et oksygenert grunt-marint miljø for 2,1 milliarder år siden . PNAS.
  70. ↑ Knoll, A. H. (1999). "Et nytt molekylært vindu på tidlig liv." Science 285:1025-1026.
  71. ↑ Martin, W., Russell, M.J. (2003). "Om opprinnelsen til celler: en hypotese for de evolusjonære overgangene fra abiotisk geokjemi til kjemoautotrofe prokaryoter, og fra prokaryoter til kjerneholdige celler." Philos Trans R Soc Lond B 358:59-85.
  72. ↑ El Albani, Abderrazak (2014). "The 2.1 Ga Old Francevillian Biota: Biogenicity, Taphonomy and Biodiversity" . PLoS EN 9 (6). doi : 10.1371/journal.pone.0099438 . 
  73. ↑ DeLong, E., Pace, N. (2001). "Miljømangfold av bakterier og arkea". Syst Biol 50 (4): 470-8. PMID  12116647 . doi : 10.1080/106351501750435040 . 
  74. ^ a b Narbonne, Guy (juni 2006). "Dyrenes opprinnelse og tidlige evolusjon" . Institutt for geologiske vitenskaper og geologisk ingeniørvitenskap, Queen's University. Arkivert fra originalen 24. juli 2015 . Hentet 10. mars 2007 . 
  75. ^ Droser og Gehling 2008. "Synchronous Aggregate Growth in a Abundant New Ediacaran Tubular Organm." Science 319: 1660-1662.
  76. ^ Kaiser, D. (2001). Bygge en flercellet organisme. Annu. Rev. Genet. 35 : 103-23. PMID  11700279 . doi : 10.1146/annurev.genet.35.102401.090145 . 
  77. ^ Valentine, JW, Jablonski, D, Erwin, DH (1. mars 1999). "Fossiler, molekyler og embryoer: nye perspektiver på den kambriske eksplosjonen" . Utvikling 126 (5): 851-9. PMID  9927587 . 
  78. ^ Ohno, S. (1997). "Årsaken til så vel som konsekvensen av den kambriske eksplosjonen i dyrenes evolusjon". J. Mol. evol . 44 tillegg. 1:S23-7. PMID  9071008 . doi : 10.1007/PL00000055 . 
  79. ↑ Valentine, J., Jablonski, D. (2003). "Morfologisk og utviklingsmessig makroevolusjon: et paleontologisk perspektiv" . Int. J. Dev. Biol. 47 (7-8): 517-22. PMID  14756327 . 
  80. ^ Waters, E.R. (2003). "Molekylær tilpasning og opprinnelsen til landplanter". Mol. Phylogenet. evol. 29 (3): 456-63. PMID  14615186 . doi : 10.1016/j.impev.2003.07.018 . 
  81. ^ a b Schloss, P., Handelsman, J. (2004). "Status for den mikrobielle folketellingen" . MicrobiolMol BiolRev 68 (4):686-91. PMC  539005 . PMID  15590780 . doi : 10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004 . 
  82. ↑ Gaius Marcio Censorino De Die Natali , IV, 7. Latinsk versjon, fransk oversettelse. Åpnet 10. juli 2011.
  83. ↑ Couprie, Dirk L. "Anaximander" . Internet Encyclopedia of Philosophy . Hentet 9. juli 2011. . 
  84. ↑ Campbell, Gordon. "Empedokles" . Internet Encyclopedia of Philosophy . Hentet 9. juli 2011 . 
  85. ^ "Lucretius and the New Empedocles DAVID SEDLEY (CAMBRIDGE) ISSN 1477-3643" . web.archive.org . 23. august 2014 . Hentet 15. august 2019 . 
  86. ^ "Lucretius, De Rerum Natura, BOK V, linje 855" . www.perseus.tufts.edu . Hentet 15. august 2019 . 
  87. ^ Sedley, David (2018). Zalta, Edward N., red. Lucretius (Vinter 2018-utgaven). Metafysikkforskningslab, Stanford University. s. Stanford Encyclopedia of Philosophy . Hentet 18. september 2019 . 
  88. ↑ Campbell, Leser på engelsk Gordon; Campbell, Gordon Lindsay; Lucrece; Oxford, University of (2003). Lucretius on Creation and Evolution: A Commentary on De Rerum Natura, bok fem, linjer 772-1104 (på engelsk) . Oxford University Press. ISBN  978-0-19-926396-7 . Hentet 4. oktober 2021 . 
  89. ↑ abcd " Evolusjonshistorie " . _ Internet Encyclopedia of Philosophy . Arkivert fra originalen 28. juni 2019 . Hentet 17. september 2019 . 
  90. ^ a b Singer, Charles (1931). En kort historie om biologi . Clarendon Press. 
  91. ^ Johnston, Ian (1999). "Seksjon tre: Opprinnelsen til evolusjonsteorien" . ...And Still We Evolve: A Handbook on the History of Modern Science . Liberal Studies Department, Malaspina University College. Arkivert fra originalen 7. januar 2017 . Hentet 11. august 2007 . 
  92. ^ a b Lovejoy, Arthur (1936). The Great Chain of Being : En studie av historien til en idé . Harvard University Press. ISBN  0-674-36153-9 . 
  93. ↑ Torrey, Harry Beal; Felin, Frances (1. mars 1937). Var Aristoteles en evolusjonist? . The Quarterly Review of Biology 12 (1): 1-18. ISSN  0033-5770 . doi : 10.1086/394520 . Hentet 15. august 2019 . 
  94. ↑ Sedley, David (16. januar 2008). Kreasjonismen og dens kritikere i antikken . University of California Press. ISBN  9780520934368 . Hentet 18. september 2019 . 
  95. ↑ Edelstein, Ludwig (1944). "Aristoteles og evolusjonsbegrepet" . The Classical Weekly 37 (13): 148-150. ISSN  1940-641X . doi : 10.2307/4341872 . Hentet 18. september 2019 . 
  96. ↑ Generasjon av dyr , bok IV.
  97. ↑ Ariew, Andre (2002). "Platoniske og aristoteliske røtter til teleologiske argumenter" . I Ariew, Andre; Cummins, Robert; Perlman, Mark, red. Funksjoner: Nye essays i filosofien om psykologi og biologi . oxford; New York: Oxford University Press . ISBN  978-0-19-824103-4 . LCCN  2002020184 . OCLC  48965141 . 
  98. ↑ Mason, Stephen Finney (1962). En vitenskapshistorie . Collier bøker. Vitenskapsbiblioteket (Ny rev. utgave). Collier-bøker . Hentet 15. august 2019 . 
  99. ↑ De civitate dei , XV, 1
  100. ↑ WILLIAM E. CARROLL. "Skapelse, evolusjon og Thomas Aquinas" . catholiceducation.org . 
  101. ↑ Chan, Wing-Tsit (1963). En kildebok i kinesisk filosofi . Princeton University Press. s. 204 . ISBN  0-691-01964-9 . 
  102. ↑ Needham, Joseph ; Ronan, Colin Alistair (1995). The Shorter Science and Civilization in China: An Abridgement of Joseph Needhams Original Text, Vol. 1 . Cambridge University Press . ISBN  0-521-29286-7 . 
  103. ^ "Den første evolusjonsteorien er 600 år eldre enn Darwin]" . TheVintageNews . 27. august 2016. 
  104. ^ Sapp, Jan (2003). Genesis: The Evolution of Biology (på engelsk) . Oxford University Press . ISBN  0-19-515618-8 . 
  105. ↑ a b c López Corredoira, M. (2009): "De materialistiske implikasjonene av Darwins teori", Journal of Medicine and Humanities, nr. 2, s. 6 https://studylib.es/doc/5402190/las-implicaciones-materialistas-de-la-teor%C3%ADa-de-darwin
  106. ^ Mayr, Ernst (1982). Veksten av biologisk tanke: mangfold, evolusjon og arv . Belknap Press. s. 256–257 . ISBN  9780674364455 . Hentet 17. august 2019 . 
  107. ^ "Carl Linné (1707-1778)" . https://ucmp.berkeley.edu . 
  108. ↑ Provins, WB; Ernst, Mayr, red. (1998). The Evolutionary Synthesis : Perspectives on the Unification of Biology . Harvard University Press. ISBN  0-674-27225-0 . 
  109. ^ "Erasmus Darwin (1731-1802)" . Evolusjon (nettutstilling). Berkeley, California: University of California Museum of Paleontology. 4. oktober 1995. Arkivert fra originalen 19. januar 2012 . Hentet 11. februar 2012 . 
  110. ^ Lamarck, 1809
  111. ↑ abc Gould , Stephen Jay (2002). The Structure of Evolutionary Theory (på engelsk) . Belknap Press fra Harvard University Press. ISBN  0-674-00613-5 . 
  112. ↑ Moya, A. (1989): Om strukturen til evolusjonsteorien . Redaksjonell Anthropos, SA Publishing Service ved Universitetet i Baskerland. Ny vitenskap , 5 . 174 sider ISBN 84-7658-154-8
  113. ↑ Sulloway, Frank J. (juni 2009). Hvorfor Darwin avviste intelligent design. Journal of Biosciences 34 (2): 173-183. ISSN  0250-5991 . PMID  19550032 . doi : 10.1007/s12038-009-0020-8 . 
  114. ^ "Darwin, CR til Lubbock, John" . Darwin korrespondanseprosjekt . Cambridge: University of Cambridge . Arkivert fra originalen 15. desember 2014 . Hentet 1. desember 2014 .  Brev 2532, 22. november 1859.
  115. ↑ Racine, Valerie, "Essay: Cuvier-Geoffroy-debatten". Embryo Project Encyclopedia (2013-10-07). Essay: The Cuvier-Geoffroy Debate ISSN 1940-5030 Essay: The Cuvier-Geoffroy Debate
  116. ^ Étienne Geoffroy Saint Hilaire Collection 1811-1844 Arkivert 7. januar 2014 på Wayback Machine .
  117. ^ Browne, E. Janet (2002). Charles Darwin: Vol. 2 The Power of Place . London: Jonathan Cape. ISBN  0-7126-6837-3 . 
  118. ↑ Larson, Edward J. (2004). Evolusjon : Den bemerkelsesverdige historien til en vitenskapelig teori . Moderne bibliotek. ISBN  0-679-64288-9 . 
  119. ↑ Desmond, Adrian; Moore, James (1994). Darwin : The Life of a Tormented Evolutionist . W. W. Norton & Company. ISBN  0393311503 . 
  120. ↑ Bowler, Peter J. (2003). Evolution: The History of an Idea ( 3. utgave). University of California Press . ISBN  0-52023693-9 . 
  121. ↑ CV, DEMOS, Medieutvikling, SA av (7. juni 2009). "Reisen: Malthus og Darwin" . www.jornada.com.mx . Hentet 10. juli 2020 . 
  122. ↑ Sober, Elliott (16. juni 2009). "Skrev Darwin opprinnelsen baklengs?" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106 (Suppl 1): 10048-10055. ISSN  0027-8424 . PMC  2702806 . PMID  19528655 . doi : 10.1073/pnas.0901109106 . Hentet 31. desember 2020 . 
  123. ↑ Cowan, Ian (11. juli 2008). "A Trumpery Affair Hvordan Wallace stimulerte Darwin til å publisere og bli fordømt" . Proceedings of the Symposium: Wallace and Darwins Theory of Natural Selection 150 years on current views . 
  124. ↑ Darwin, Charles ; Wallace, Alfred (20. august 1858). «Om arters tendens til å danne varianter; og om varietets og arters forevigelse ved naturlige seleksjonsmidler» . Zoological Journal of the Linnean Society|Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoologi 3 (9): 45-62. ISSN  1096-3642 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x . Arkivert fra originalen 14. juli 2007 . Hentet 13. mai 2007 . 
  125. ↑ a b Dawkins, R. (2002) "Lesningen av Darwin-Wallace-papirene ble minnet – i Royal Academy of Arts". Linnean , 18 :17-24.
  126. ↑ Kutschera, U. (2003) «En komparativ analyse av Darwin-Wallace-papirene og utviklingen av konseptet naturlig utvalg.» Teori Biosci. 122 : 343-359.
  127. ↑ «Thomas Henry Huxley | Biografi & fakta» . Encyclopedia Britannica (på engelsk) . Hentet 31. desember 2020 . 
  128. ↑ a b Wallace, AR (1889) Darwinisme. En utstilling av teorien om naturlig utvalg med noen av dens anvendelser . Macmillan, London.
  129. ^ a b Bowler, Peter J. (2003). Evolution: The History of an Idea (3. utgave). University of California Press. ISBN  0-520-23693-9 . 
  130. ↑ Romanes GJ (1895) Darwin og etter Darwin , bind 2. Open Court, Chicago.
  131. ↑ Weismann, A. (1892) Das Keimplasma. Eine Theorie der Vererbung . Fisher, Jena, Tyskland.
  132. ↑ Mayr, E. (1982) Veksten av biologisk tanke: mangfold, evolusjon og arv . Harvard University Press, Cambridge, Mass. ISBN 0-674-36446-5
  133. ↑ Junker, T. (2004) Die zweite Darwinsche Revolution. Geschichte des Synthetischen Darwinismus in Deutschland 1924 bis 1950 . Marburg: Basilisken-Presse. Biohistorisk lov , 8 . 635 sider ISBN 3-925347-67-4
  134. ^ a b Reif, W.-E., Junker, T., Hoßfeld, U. (2000). "Den syntetiske evolusjonsteorien: generelle problemer og det tyske bidraget til syntesen." Teori Biosci. 119 : 41-91.
  135. ^ "Spør en ekspert" . Naturopplæring . _ 11. september 2012. 
  136. ↑ Huxley, JS (1942) Evolusjon: den moderne syntesen . London: Allen og Unwin.
  137. ↑ Ruse, M. (1996) Monade til mennesket: begrepet fremgang i evolusjonsbiologien . Cambridge, Mass.: Harvard University Press ISBN 0-674-03248-9
  138. ↑ Huxley, 1942. Op. cit. s. 1. 3.
  139. ^ "Evolusjon er en endring i den genetiske sammensetningen av populasjoner. Studiet av evolusjonsmekanismene faller innenfor provinsen populasjonsgenetikk» (Dobzhansky, 1951).
  140. ^ Mayr, E. (1992) "En lokal flora og det biologiske artsbegrepet". Am. J. Bot. 79 : 222-238.
  141. ^ Beurton, PJ (2002) "Ernst Mayr gjennom tiden om det biologiske artsbegrepet: en konseptuell analyse". Teori Biosci. 121 : 81-98.
  142. ↑ Dobzhansky, 1937, s. 312.
  143. ↑ Mayr, E. og Diamond, J. (2001) The birds of Northern Melanesia. Spesiasjon, økologi og biogeografi . New York: Oxford University Press. 548 sider ISBN 978-0-19-514170-2
  144. ↑ Howard, DJ og Berlocher, SH (red.) (1998) Endeløse former: arter og arter . New York: Oxford University Press.
  145. ^ "Punctuated Equilibrium" er den bokstavelige oversettelsen av uttrykket 'Punctuated Equilibrium' hvis bruk er mer utbredt i oversettelser. Imidlertid vil uttrykk mer i tråd med betydningen av det engelske uttrykket være "intermittent balance" eller "interrupted balance".
  146. ↑ Eldredge, Niles og SJ Gould (1972). "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" I TJM Schopf, red., Models in Paleobiology . San Francisco: FreemanCooper. s. 82-115. Gjengitt i N. Eldredge Tidsrammer . Princeton: Princeton Univ. Press, 1985, s. 193-223. ( 2. utkast , 3. endelig utkast , publisert utkast )
  147. ^ Gould, Stephen Jay og Eldredge, Niles (1977). "Punctuated equilibrium: tempoet og modusen for evolusjon revurdert." Arkivert 8. mai 2018 på Wayback Machine . Paleobiologi 3 (2): 115-151. (s.145)
  148. ↑ Eldredge, N. og Gould, SJ (1977): Punctuated Equilibria: The Tempo and Mode of Evolution Reconsidered. Paleobiology , 3(2): 115-151.
  149. ↑ Gould, SJ (1982) "Punctuated Equilibrium - A Different Way of Seeing." New Scientist 94 (15. april): 137-139.
  150. ↑ Eldredge, Niles og SJ Gould (1972). "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" I TJM Schopf, red., Models in Paleobiology . San Francisco: FreemanCooper. s. 82-115. Gjengitt i N. Eldredge Tidsrammer . Princeton: Princeton Univ. Press, 1985, s. 193-223. ( 2. utkast , 3. endelig utkast , publisert utkast )
  151. ^ Mayr, Ernst (1954). "Endring av genetisk miljø og evolusjon" I J. Huxley, AC Hardy og EB Ford. Evolusjon som prosess . London: Allen og Unwin, s. 157-180.
  152. ↑ Lerner, Israel Michael (1954). Genetisk homeostase . New York: John Wiley.
  153. ↑ Eldredge, Niles (1971). "Den allopatriske modellen og fylogenien hos paleozoiske virvelløse dyr" . Evolution 25 (1): 156-167. PMID  28562952 . doi : 10.2307/2406508 . 
  154. ^ Gould, S.J. (1969). "Et evolusjonært mikrokosmos: Pleistocen og nyere historie til landsneglen P. ( Poecilozonites ) i Bermuda". Okse. Mus. Comp. Zool. 138 : 407-532. 
  155. ^ Rhodes, F.H.T. (1983). "Gradualisme, punktert likevekt og artenes opprinnelse" . Nature 305 (5932): 269-272. Bibcode : 1983Natur.305..269R . PMID  6353241 . doi : 10.1038/305269a0 . Arkivert fra originalen 30. november 2020 . Hentet 23. november 2020 . 
  156. ^ Kimura, M. (1983). Den nøytrale teorien om molekylær evolusjon . Cambridge: Cambridge University Press . s. xi. 
  157. ↑ Å forstå utviklingen, med Halls ord, alt inkludert i den "svarte boksen" som formidler mellom genotypen og fenotypen Hall, BK (2003). Låse opp den svarte boksen mellom genotype og fenotype: celler og cellekondensasjoner som morfogenetiske (modulære) enheter. Biol. & Philos. 18:219-247.
  158. ↑ Wagner, Chiu og Laubichler, 2000
  159. ↑ Wu, R., Lin, M. (2006). "Funksjonell kartlegging: hvordan kartlegge og studere den genetiske arkitekturen til dynamiske komplekse egenskaper". Nat. Rev. Genet. 7 (3): 229-37. PMID  16485021 . doi : 10.1038/nrg1804 . 
  160. ^ a b Harwood, A.J.; Harwood, J. (1998). "Faktorer som påvirker nivåer av genetisk mangfold i naturlige populasjoner" . Philos. Trans. R. Soc. London, B, Biol. Sci. 353 (1366): 177-86. PMC  1692205 . PMID  9533122 . doi : 10.1098/rstb.1998.0200 . 
  161. ↑ Draghi J, Turner P (2006). "DNA-sekresjon og seleksjon på gennivå i bakterier". Microbiology (Reading, Engl.) 152 (Pt 9): 2683-8. PMID  16946263 . doi : 10.1099/mic.0.29013-0 . * Mallet, J. (2007). «Hybrid spesifikasjon». Nature 446 (7133): 279-83. PMID 17361174 . doi : 10.1038/nature05706 . 
      
  162. ↑ Butlin, R.K., Tregenza, T. (1998). "Nivåer av genetisk polymorfisme: markør loci versus kvantitative egenskaper" . Philos. Trans. R. Soc. London, B, Biol. Sci. 353 (1366): 187-98. PMC  1692210 . PMID  9533123 . doi : 10.1098/rstb.1998.0201 . 
  163. ^ Wetterbom, A., Sevov, M., Cavelier, L., Bergström, TF (2006). "Komparativ genomisk analyse av mennesker og sjimpanse indikerer en nøkkelrolle for indels i primat-evolusjonen . " J. Mol. evol. 63 (5): 682-90. PMID  17075697 . doi : 10.1007/s00239-006-0045-7 . 
  164. ^ a b Bertram, J. (2000). "Den molekylære biologien til kreft". Mol. Aspects Med. 21 (6): 167-223. PMID  11173079 . doi : 10.1016/S0098-2997(00)00007-8 . 
  165. ^ a b Aminetzach, YT, Macpherson, JM, Petrov, DA (2005). "Pesticidresistens via transposisjonsmediert adaptiv genavkorting i Drosophila". Science 309 (5735): 764-7. PMID  16051794 . doi : 10.1126/science.1112699 . 
  166. ^ Burrus, V., Waldor, M. (2004). "Utforming av bakterielle genomer med integrerende og konjugative elementer". Res. Microbiol. 155 (5): 376-86. PMID  15207870 . doi : 10.1016/j.resmic.2004.01.012 . 
  167. ↑ SA Sawyer, J. Parsch, Z. Zhang, DL Hartl (2007). "Forekomst av positiv seleksjon blant nesten nøytrale aminosyreerstatninger i Drosophila" . proc. Natl. Acad. Sci. USA 104 (16): 6504-10. PMC  1871816 . PMID  17409186 . doi : 10.1073/pnas.0701572104 . 
  168. ↑ a b Barbadilla, Antonio, «Population genetics» , Autonomous University of Barcelona.
  169. ^ Sniegowski, P., Gerrish, P., Johnson, T., Shaver, A. (2000). "Utviklingen av mutasjonshastigheter: skille årsaker fra konsekvenser". Bioessays 22 (12): 1057-66. PMID  11084621 . doi : 10.1002/1521-1878(200012)22:12<1057::AID-BIES3>3.0.CO;2-W . 
  170. ↑ Drake, JW, Holland, JJ (1999). Mutasjonsrater blant RNA-virus . proc. Natl. Acad. Sci. USA 96 (24): 13910-3. PMC  24164 . PMID  10570172 . doi : 10.1073/pnas.96.24.13910 . 
  171. ↑ Holland, J., Spindler, K., Horodyski, F., Grabau, E., Nichol, S., VandePol, S. (1982). "Rask utvikling av RNA-genomer". Science 215 (4540): 1577-85. PMID  7041255 . doi : 10.1126/science.7041255 . 
  172. ↑ Hastings, PJ; Lupski, JR; Rosenberg, SM; Ira, G. (2009). Mekanismer for endring i genkopinummer. Naturanmeldelser. Genetics 10 (8): 551-564. PMID  19597530 . doi : 10.1038/nrg2593 . 
  173. ↑ Carroll, Sean B.; Jennifer K. Grenier; Scott D. Weatherbee. (2005). Fra DNA til mangfold: Molekylær genetikk og utviklingen av dyredesign. Andre utgave . Oxford: Blackwell Publishing. ISBN  1-4051-1950-0 . 
  174. ↑ Harrison, P., Gerstein, M. (2002). "Å studere genomer gjennom eonene: proteinfamilier, pseudogener og proteomevolusjon". J Mol Biol 318 (5): 1155-74. PMID  12083509 . doi : 10.1016/S0022-2836(02)00109-2 . 
  175. ↑ Gregory TR, Herbert PD (1999). "Moduleringen av DNA-innhold: nærliggende årsaker og endelige konsekvenser" . Genome Res. 9 (4): 317-24. PMID  10207154 . doi :10.1101/gr.9.4.317 (inaktiv 2009-11-14). 
  176. ↑ Hurles M (juli 2004). "Genduplisering: den genomiske handelen med reservedeler" . PLoS Biol. 2 (7): E206. PMC  449868 . PMID  15252449 . doi : 10.1371/journal.pbio.0020206 . 
  177. ↑ Bowmaker, JK (1998). "Evolusjon av fargesyn hos virveldyr". Eye (London, In) 12 (Pt 3b): 541-7. PMID  9775215 . 
  178. ↑ Liu, N., Okamura, K., Tyler, D.M. (2008). "Evolusjonen og funksjonelle diversifiseringen av animalske mikroRNA-gener" . Cell Res. 18 (10): 985-96. PMC  2712117 . PMID  18711447 . doi : 10.1038/cr.2008.278 . 
  179. ^ Siepel, A. (oktober 2009). "Darwinsk alkymi: Menneskelige gener fra ikke-kodende DNA" . Genome Res. 19 (10): 1693-5. PMC  2765273 . PMID  19797681 . doi : 10.1101/gr.098376.109 . 
  180. ↑ Orengo CA, Thornton, JM (2005). "Proteinfamilier og deres evolusjon - et strukturelt perspektiv" . Annu. Rev. Biochem. 74 : 867-900. PMID  15954844 . doi : 10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029 . 
  181. ^ Long, M., Betrán, E., Thornton, K., Wang, W. (november 2003). «Opprinnelsen til nye gener: glimt fra unge og gamle». Nat. Rev. Genet. 4 (11): 865-75. PMID  14634634 . doi : 10.1038/nrg1204 . 
  182. ↑ Wang, M., Caetano-Anollés, G. (2009). "Den evolusjonære mekanikken for domeneorganisasjon i proteomer og fremveksten av modularitet i proteinverdenen". Struktur 17 (1): 66-78. PMID  19141283 . doi : 10.1016/j.str.2008.11.008 . 
  183. ↑ Zhang, J., Wang, X., Podlaha, O. (2004). "Testing av kromosomale spesifikasjonshypotesen for mennesker og sjimpanser" . Genome Res. 14 (5): 845-51. PMC  479111 . PMID  15123584 . doi : 10.1101/gr.1891104 . 
  184. ^ Ayala, FJ, Coluzzi, M. (2005). "Kromosomspesifikasjoner: mennesker, Drosophila og mygg" . proc. Natl. Acad. Sci. USA 102 (Suppl 1): 6535-42. PMC  1131864 . PMID  15851677 . doi : 10.1073/pnas.0501847102 . Arkivert fra originalen 17. november 2011 . Hentet 2010-01-21 . 
  185. ↑ Hurst, GD, Werren, JH (2001). "Rollen til egoistiske genetiske elementer i eukaryotisk evolusjon". Nat. Rev. Genet. 2 (8): 597-606. PMID  11483984 . doi : 10.1038/35084545 . 
  186. ↑ Häsler, J., Strub, K. (2006). "Alu-elementer som regulatorer av genuttrykk" . Nucleic Acids Res. 34 (19): 5491-7. PMC  1636486 . PMID  17020921 . doi : 10.1093/nar/gkl706 . 
  187. ^ Radding, C. (1982). "Homolog sammenkobling og strengutveksling i genetisk rekombinasjon" . Annu. Rev. Genet. 16 : 405-37. PMID  6297377 . doi : 10.1146/annurev.ge.16.120182.002201 . 
  188. ^ Agrawal, AF (2006). "Evolusjon av sex: hvorfor blander organismer genotypene sine?". curr. Biol. 16 (17): R696. PMID  16950096 . doi : 10.1016/j.cub.2006.07.063 . 
  189. ↑ Peters, AD, Otto, SP (2003). Frigjør genetisk variasjon gjennom sex. Bioessays 25 (6): 533-7. PMID  12766942 . doi : 10.1002/bies.10291 . 
  190. ↑ Goddard, M.R., Godfray, H.C., Burt, A. (2005). "Sex øker effekten av naturlig seleksjon i eksperimentelle gjærpopulasjoner". Nature 434 (7033): 636-40. PMID  15800622 . doi : 10.1038/nature03405 . 
  191. ↑ Crow, JF, & Kimura, M. 1965. Evolusjon i seksuelle og aseksuelle populasjoner. Amer.Nat. 99, 439-450.
  192. ^ Fontaneto, D., Herniou, EA, Boschetti, C. (april 2007). "Uavhengig utviklende arter i aseksuelle bdelloide hjuldyr" . PLoS Biol. 5 (4):e87. PMC  1828144 . PMID  17373857 . doi : 10.1371/journal.pbio.0050087 . Informativt sammendrag . 
  193. ↑ Clausen, J. 1954. Partial apomixis as an equilibrium system in evolution. Caryology Suppl. 6, 469-479.
  194. ^ Lien, S., Szyda, J., Schechinger, B., Rappold, G., Arnheim, N. (februar 2000). "Bevis for heterogenitet i rekombinasjon i den menneskelige pseudoautosomale regionen: høyoppløsningsanalyse ved spermtyping og strålingshybridkartlegging" . Am. J. Hum. Genet. 66 (2): 557-66. PMC  1288109 . PMID  10677316 . doi : 10.1086/302754 . 
  195. ^ Barton, N.H. (2000). Genetisk haiking . Filosofiske transaksjoner fra Royal Society of London. Serie B, Biologiske vitenskaper 355 (1403): 1553-1562. PMC  1692896 . PMID  11127900 . doi : 10.1098/rstb.2000.0716 . Hentet 23. september 2009 . 
  196. ^ Muller, H. (1964). "Forholdet mellom rekombinasjon og mutasjonsfremgang". Mutat. Res. 106 : 2-9. PMID  14195748 . 
  197. ^ Charlesworth, B., Charlesworth, D. (november 2000). "Degenerasjonen av Y-kromosomer" . Philos. Trans. R. Soc. London, B, Biol. Sci. 355 (1403): 1563-72. PMC  1692900 . PMID  11127901 . doi : 10.1098/rstb.2000.0717 . 
  198. ^ a b Otto, S. (1. juli 2003). "Fordelene med segregering og utviklingen av sex" . Genetics 164 (3): 1099-118. PMC  1462613 . PMID  12871918 . 
  199. ^ Maynard Smith, J. (1978). Sexens utvikling . Cambridge University Press. ISBN 0-521-29302-2 .
  200. ↑ Doncaster, CP, Pound, GE, Cox, SJ (mars 2000). «Den økologiske kostnaden ved sex». Nature 404 (6775): 281-5. PMID  10749210 . doi : 10.1038/35005078 . 
  201. ^ Butlin, R. (april 2002). "Evolusjon av sex: Kostnadene og fordelene ved sex: ny innsikt fra gamle aseksuelle avstamninger". Nat. Rev. Genet. 3 (4):311-7. PMID  11967555 . doi : 10.1038/nrg749 . 
  202. ^ Salathé, M., Kouyos, RD, Bonhoeffer, S. (august 2008). "Tilstanden i kongeriket til den røde dronningen". Trender Ecol. evol. (Amst.) 23 (8):439-45. PMID  18597889 . doi : 10.1016/j.tree.2008.04.010 . 
  203. ^ Stoltzfus, A. (2006). Mutasjonisme og den doble årsaken til evolusjonær endring. evol. Dev. 8 (3): 304-17. PMID  16686641 . doi : 10.1111/j.1525-142X.2006.00101.x . 
  204. ^ a b Bright, Kerry (2006). "Årsaker til evolusjon" . Lær evolusjon og gjør den relevant . National Science Foundation. Arkivert fra originalen 7. oktober 2010 . Hentet 30. desember 2007 . 
  205. ^ O'Neil, Dennis (2008). "Hardy-Weinberg likevektsmodell" . Den syntetiske evolusjonsteorien: En introduksjon til moderne evolusjonsbegreper og teorier . Atferdsvitenskapelig avdeling, Palomar College. Arkivert fra originalen 19. februar 2008 . Hentet 6. januar 2008 . 
  206. ^ Packer, C., Gilbert, DA, Pusey, AE og O'Brieni, SJ (juni 1991). "En molekylærgenetisk analyse av slektskap og samarbeid i afrikanske løver". Nature 351 : 562-65. doi : 10.1038/351562a0 . 
  207. ^ Morjan, C. og Rieseberg, L. (2004). "Hvordan arter utvikler seg kollektivt: implikasjoner av genstrøm og seleksjon for spredning av fordelaktige alleler" . Mol. Ecol. 13 (6): 1341-56. PMC  2600545 . PMID  15140081 . doi : 10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x . 
  208. ^ Baker, H.G. (1959). Reproduksjonsmetoder som faktorer i artsdannelse i blomstrende planter. Kald. Spring Harbor Symp. Quant. Biol 24 : 177-191. 
  209. ^ Barton, N. og Bengtsson, BO (1986). "Barrieren for genetisk utveksling mellom hybridiserende populasjoner" . Heritage 57 : 357-376 .  
  210. ^ Strickberger, M. (1978). Genetikk . Barcelona: Omega. s. 874-879. ISBN  84-282-0369-5 . 
  211. ↑ Futuyma, D. (1998). Evolusjonsbiologi (3. utgave). Sunderland: Sinauer Associates, Inc. 
  212. ↑ Short, R.V. (1975). "Muledyrets bidrag til vitenskapelig tenkning". J. Reprod. Fruktbar. Suppl. (23): 359-64. PMID  1107543 . 
  213. ↑ Gross, B., Rieseberg, L. (2005). "Den økologiske genetikken til homoploid hybridspesiasjon" . J. Hered. 96 (3): 241-52. PMC  2517139 . PMID  15618301 . doi : 10.1093/jhered/esi026 . 
  214. ↑ Burke JM, Arnold ML (2001). "Genetikk og egnetheten til hybrider". Annu. Rev. Genet. 35 :31-52. PMID  11700276 . doi : 10.1146/annurev.genet.35.102401.085719 . 
  215. ↑ Vrijenhoek RC (2006). "Polyploide hybrider: flere opphav til en trefroskeart". curr. Biol. 16 (7): R245. PMID  16581499 . doi : 10.1016/j.cub.2006.03.005 . 
  216. ^ Wendel J. (2000). "Genomevolusjon i polyploider" . PlantMol. Biol. 42 (1): 225-49. PMID  10688139 . doi : 10.1023/A:1006392424384 . 
  217. ^ Semon M, Wolfe KH (2007). "Konsekvenser av genomduplisering". Curr Opin Genet Dev 17 (6): 505-12. PMID  18006297 . doi : 10.1016/j.gde.2007.09.007 . 
  218. ↑ Comai L. (2005). "Fordelene og ulempene ved å være polyploid". Nat. Rev. Genet. 6 (11): 836-46. PMID  16304599 . doi : 10.1038/nrg1711 . 
  219. ^ Soltis, P., Soltis, D. (juni 2000). "Rollen til genetiske og genomiske attributter i suksessen til polyploider" . proc. Natl. Acad. Sci. USA 97 (13): 7051-7. PMC  34383 . PMID  10860970 . doi : 10.1073/pnas.97.13.7051 . 
  220. ^ a b Whitlock, M. (1. juni 2003). «Fiksasjonssannsynlighet og tid i oppdelte populasjoner» . Genetics 164 (2): 767-79. PMC  1462574 . PMID  12807795 . 
  221. ^ Ohta, T. (2002). "Nesten nøytralitet i evolusjon av gener og genregulering" . proc. Natl. Acad. Sci. USA 99 (25): 16134-7. PMC  138577 . PMID  12461171 . doi : 10.1073/pnas.252626899 . Arkivert fra originalen 8. juni 2008 . Hentet 4. februar 2010 . 
  222. ^ a b Hurst, LD (februar 2009). "Grunnleggende begreper i genetikk: genetikk og forståelse av seleksjon". Nat. Rev. Genet. 10 (2): 83-93. PMID  19119264 . doi : 10.1038/nrg2506 . 
  223. ↑ abc Orr , HA (august 2009). "Fitness og dens rolle i evolusjonær genetikk" . Nat. Rev. Genet. 10 (8):531-9. PMC  2753274 . PMID  19546856 . doi : 10.1038/nrg2603 . 
  224. ^ Haldane, J. (1959). "Teorien om naturlig utvalg i dag". Nature 183 (4663): 710-3. PMID  13644170 . doi : 10.1038/183710a0 . 
  225. ↑ Lande, R. og Arnold, S.J. (1983). "Målingen av utvalg på korrelerte tegn" . Evolution 37 (6): 1210-26. doi : 10.2307/2408842 . 
  226. ↑ Futuyma, Douglas J. (2005). Evolusjon . Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. ISBN  0-87893-187-2 . 
  227. ^ Miller, Ken (august 1999). "The Peppered Moth" . Hentet 13. april 2011 . 
  228. ↑ Dollo, L (1893). Les lois de l'evolution. Okse. Soc. Belge Geol. Pal. Hydr , VII:164-166.
  229. ↑ Goldberg, Emma E.; Boris Igić (2008). "På fylogenetiske tester av irreversibel evolusjon". Evolution 62 (11): 2727-2741. PMID  18764918 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x . 
  230. ↑ Collin, Rachel; Maria Pia Miglietta (2008). "Reversere meninger om Dollos lov". Trends in Ecology & Evolution 23 (11): 602-609. PMID  18814933 . doi : 10.1016/j.tree.2008.06.013 . 
  231. ^ Dawkins, Richard (1996) [1986]. Den blinde urmakeren . New York: W.W. Norton & Company, Inc. ISBN  0-393-31570-3 . 
  232. ↑ Hoekstra, H.; Hoekstra, J.; Berrigan, D.; Vignieri, S.; Hoang, A.; Hill, C.; Beerli, P. og Kingsolver, J. (juli 2001). "Styrke og tempo for retningsvalg i naturen" . proc. Natl. Acad. Sci.USA 98 (16):9157-60. PMC  55389 . PMID  11470913 . doi : 10.1073/pnas.161281098 . 
  233. ^ Felsenstein (1. november 1979). "Utflukter langs grensesnittet mellom forstyrrende og stabiliserende utvalg" . Genetics 93 (3): 773-95. PMC  1214112 . PMID  17248980 . 
  234. ^ Andersson, M. og Simmons, L. (2006). «Seksuell seleksjon og makevalg». Trender Ecol. evol. (Amst.) 21 (6): 296-302. PMID  16769428 . doi : 10.1016/j.tree.2006.03.015 . 
  235. ^ Kokko, H.; Brooks, R.; McNamara, J. og Houston, A. (2002). "Det seksuelle seleksjonskontinuumet" . proc. Biol. Sci., 269 (1498): 1331-40. PMC  1691039 . PMID  12079655 . doi : 10.1098/rspb.2002.2020 . 
  236. ^ Hunt, J.; Brooks, R.; Jennions, M.; Smith, M.; Bentsen, C. og Bussière, L. (2004). "Høykvalitets mannlige sirisser investerer tungt i seksuell visning, men dør ung". Nature 432 (7020): 1024-1027. PMID  15616562 . doi : 10.1038/nature03084 . 
  237. ^ a b Gould, SJ (februar 1998). "Gullivers videre reiser: nødvendigheten og vanskeligheten av en hierarkisk seleksjonsteori" . Philos. Trans. R. Soc. London, B, Biol. Sci. 353 (1366): 307-314. PMC  1692213 . PMID  9533127 . doi : 10.1098/rstb.1998.0211 . 
  238. ^ Mayr, E. (1997). «Utvalgsobjektene» . proc. Natl. Acad. Sci. USA 94 (6): 2091-2094. PMC  33654 . PMID  9122151 . doi : 10.1073/pnas.94.6.2091 . 
  239. ^ Maynard Smith, J. (1998). "Utvalgsenhetene". Novartis grunnlagt. Symp. 213 : 203-211; diskusjon 211-217. PMID  9653725 . 
  240. ^ Hickey, DA (1992). "Evolusjonær dynamikk av transponerbare elementer i prokaryoter og eukaryoter" . Genetics 86 (1-3): 269-274. PMID  1334911 . doi : 10.1007/BF00133725 . 
  241. ^ Gould, SJ og Lloyd, EA (1999). «Individualitet og tilpasning på tvers av utvalgsnivåer: hvordan skal vi navngi og generalisere enheten til darwinisme?» . proc. Natl. Acad. Sci. USA 96 (21): 11904-9. PMC  18385 . PMID  10518549 . doi : 10.1073/pnas.96.21.11904 . 
  242. ↑ Lande, R. "Fisherian and Wrightian theories of speciation". Genom, vol. 31, 1, s. 221-27.
  243. ^ Otto, S., Whitlock, M. (1997). "Sannsynligheten for fiksering i populasjoner av skiftende størrelse" . Genetics 146 (2): 723-33. PMID  9178020 . 
  244. ^ Nei, M. (2005). "Seleksjonisme og nøytralisme i molekylær evolusjon" . Mol. Biol.Evol. 22 (12):2318-42. PMID  16120807 . doi : 10.1093/molbev/msi242 . 
  245. ^ Kimura, M. (1991). "Den nøytrale teorien om molekylær evolusjon: en gjennomgang av nyere bevis" . jpn. J. Genet. 66 (4): 367-86. PMID  1954033 . doi : 10.1266/jjg.66.367 . Arkivert fra originalen 11. desember 2008. 
  246. ^ Kimura, M. (1989). "Den nøytrale teorien om molekylær evolusjon og verdenssynet til nøytralistene" . Genom 31 (1): 24-31. PMID  2687096 . 
  247. ↑ Tilpasning. I : Oxford Dictionary of Science .
  248. ↑ Bowler PJ 2003. Evolusjon: historien til en idé . California. s. 10
  249. ↑ Orr, H. (2005). "Den genetiske teorien om tilpasning: en kort historie". Nat. Rev. Genet. 6 (2): 119-27. PMID  15716908 . doi : 10.1038/nrg1523 . 
  250. ↑ Patterson C. 1999. Evolusjon . Naturhistorisk museum, London. Side 1.
  251. ↑ Williams, GC 1966. Tilpasning og naturlig utvalg: en kritikk av noen nåværende evolusjonstanker . Princeton. "Evolusjonær tilpasning er et fenomen av enorm betydning i biologi." s. 5.
  252. ↑ Huxley, J. 1942. Evolusjon: den moderne syntesen . Allen & Unwin, London. Side 449.
  253. ^ Kocher, TD (2004). "Adaptiv evolusjon og eksplosiv artsdannelse: ciklidefiskemodellen" . Nat. Rev. Genet. 5 (4):288-98. PMID  15131652 . doi : 10.1038/nrg1316 . Arkivert fra originalen 20. juli 2011. 
  254. ^ Hardin, G. (1960). «Konkurranseeksklusjonsprinsippet». Science 131 (3409): 1292-7. PMID  14399717 . doi : 10.1126/science.131.3409.1292 . 
  255. ↑ Price, PW 1980. Den evolusjonære biologien til parasitter . Princeton.
  256. ↑ Dobzhansky, T.; Hecht, MK; Steere, W.C. (1968). "Om noen grunnleggende begreper om evolusjonsbiologi". Evolusjonsbiologi bind 2 (1. utgave). New York: Appleton-Century-Crofts. s. 1-34. 
  257. ^ Dobzhansky, T. (1970). Genetikk av evolusjonsprosessen . NY: Columbia. s. 4-6, 79-82, 84-87 . ISBN  0-231-02837-7 . 
  258. ^ Dobzhansky, T. (1956). «Genetikk av naturlige populasjoner XXV. Genetiske endringer i populasjoner av Drosophila pseudoobscura og Drosphila persimilis noen steder i California» . Evolution 10 (1): 82-92. JSTOR  2406099 . doi : 10.2307/2406099 . 
  259. ↑ Blount, ZD, Borland, CZ, Lenski, R.E (2008). "Innledende artikkel: Historisk beredskap og utviklingen av en nøkkelinnovasjon i en eksperimentell populasjon av Escherichia coli" . proc. Natl. Acad. Sci. USA 105 (23): 7899-906. PMC  2430337 . PMID  18524956 . doi : 10.1073/pnas.0803151105 . 
  260. ^ Okada, H., Negoro, S., Kimura, H., Nakamura, S. (1983). "Evolusjonær tilpasning av plasmidkodede enzymer for nedbrytning av nylonoligomerer". Nature 306 (5939): 203-6. PMID  6646204 . doi : 10.1038/306203a0 . 
  261. ^ Ohno, S. (1984). "Fødsel av et unikt enzym fra en alternativ leseramme av den forhåndseksisterte, internt repeterende kodingssekvensen" . proc. Natl. Acad. Sci. USA 81 (8): 2421-5. PMC  345072 . PMID  6585807 . doi : 10.1073/pnas.81.8.2421 . 
  262. ^ Copley, SD (2000). "Evolusjon av en metabolsk vei for nedbrytning av et giftig fremmedfedtmiddel: lappeteppetilnærmingen". Trender Biochem. Sci. 25 (6): 261-5. PMID  10838562 . doi : 10.1016/S0968-0004(00)01562-0 . 
  263. ↑ Crawford, RL, Jung, CM, Strap, JL (2007). "Den nylige utviklingen av pentaklorfenol (PCP)-4-monooksygenase (PcpB) og tilhørende veier for bakteriell nedbrytning av PCP". Biologisk nedbrytning 18 (5): 525-39. PMID  17123025 . doi : 10.1007/s10532-006-9090-6 . 
  264. ↑ Nakajima, A., Sugimoto, Y., Yoneyama, H., Nakae, T. (2002). "Høynivå fluorokinolonresistens i Pseudomonas aeruginosa på grunn av samspillet mellom MexAB-OprM efflukspumpen og DNA-gyrasemutasjonen" . mikrobiol. Immunol. 46 (6): 391-5. PMID  12153116 . 
  265. ^ Colegrave, N., Collins, S. (2008). "Eksperimentell evolusjon: eksperimentell evolusjon og utviklingsevne" . Heritage 100 (5): 464-70. PMID  18212804 . doi : 10.1038/sj.hdy.6801095 . 
  266. ^ Kirschner, M., Gerhart, J. (1998). «Utviklingsevne» . proc. Natl. Acad. Sci. USA 95 (15): 8420-7. PMC  33871 . PMID  9671692 . doi : 10.1073/pnas.95.15.8420 . 
  267. ^ a b Bejder L, Hall BK (2002). "Lemmer hos hvaler og lemmerløshet hos andre virveldyr: mekanismer for evolusjonær og utviklingsmessig transformasjon og tap". evol. Dev. 4 (6): 445-58. PMID  12492145 . doi : 10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x . 
  268. ↑ Young, Nathan M.; Hallgrimsson, B (2005). "Seriell homologi og utviklingen av samvariasjonsstruktur for pattedyrlemmer" . Evolution 59 (12): 2691-704. PMID  16526515 . doi : 10.1554/05-233.1 . Hentet 24. september 2009 . 
  269. ↑ Hall, Brian K. (2003). "Descent with modification: enheten som ligger til grunn for homologi og homoplasi sett gjennom en analyse av utvikling og evolusjon". Biologiske anmeldelser av Cambridge Philosophical Society 78 (3): 409-433. PMID  14558591 . doi : 10.1017/S1464793102006097 . 
  270. ↑ Shubin, Neil; Tabin, C.; Carroll, S. (2009). "Dyp homologi og opprinnelsen til evolusjonær nyhet". Nature 457 (7231): 818-823. PMID  19212399 . doi : 10.1038/nature07891 . 
  271. ^ abc Fong , D. , Kane, T., Culver, D. (1995). Vestigialisering og tap av ikke-funksjonelle karakterer. Ann. Rev. Ecol. Syst. 26 (4): 249-68. PMID  12733778 . doi : 10.1146/annurev.es.26.110195.001341 . 
  272. ↑ Zhang, Z., Gerstein, M. (2004). "Storskala analyse av pseudogener i det menneskelige genomet". curr. mening Genet. Dev. 14 (4): 328-35. PMID  15261647 . doi : 10.1016/j.gde.2004.06.003 . 
  273. ^ Jeffery, W.R. (2005). "Tilpasset utvikling av øyedegenerasjon hos den meksikanske blinde hulefisken". J. Hered. 96 (3): 185-96. PMID  15653557 . doi : 10.1093/jhered/esi028 . 
  274. ↑ Maxwell, EE, Larsson, HC (2007). "Osteologi og myologi til vingen til Emu (Dromaius novaehollandiae) og dens betydning for utviklingen av rudimentære strukturer". J. Morphol. 268 (5): 423-41. PMID  17390336 . doi : 10.1002/jmor.10527 . 
  275. ^ Silvestri, A.R., Singh, I. (2003). «Det uløste problemet med den tredje molar: ville folk ha det bedre uten det?» . Journal of the American Dental Association (1939) 134 (4): 450-5. PMID  12733778 . doi : 10.1146/annurev.es.26.110195.001341 . Arkivert fra originalen 23. august 2014. 
  276. ↑ Darwin, Charles. (1872) Uttrykket av følelsene hos mennesker og dyr John Murray, London.
  277. ↑ Gray, Peter (2007). Psykologi (5. utgave). Verdt forlag. s. 66 . ISBN  0-7167-0617-2 . 
  278. ↑ Behaviour Development in Infants av Evelyn Dewey, som siterer studien "Reflekser og andre motoriske aktiviteter hos nyfødte spedbarn: en rapport med 125 tilfeller som en foreløpig studie av spedbarnsatferd" publisert i Bull. Neurol. Inst. New York , 1932, bind 2, s. 1-56.
  279. ^ Coyne, Jerry (2009). Hvorfor evolusjon er sann . Pingvingruppen. s. 85-86 . ISBN 978-0-670-02053 . 
  280. ↑ Anthony Stevens (1982). Arketype: En naturlig historie om selvet . Routledge og Kegan Paul. s. 87. ISBN  0-7100-0980-1 . 
  281. ↑ a b Gould, 2002 , s. 1235-6
  282. ↑ Hoffman, M.; Taylor, BE; Harris, MB (2016). "Evolusjon av lungepust fra et lungeløst primitivt virveldyr" . Respiratorisk fysiologi & nevrobiologi 224 : 11-16. ISSN  1569-9048 . PMID  26476056 . doi : 10.1016/j.resp.2015.09.016 . Hentet 27. januar 2019 . 
  283. ↑ Johnson, NA, Porter, AH (2001). "Mot en ny syntese: populasjonsgenetikk og evolusjonær utviklingsbiologi" . Genetikk . 112-113: 45-58. PMID  11838782 . doi : 10.1023/A:1013371201773 . 
  284. ↑ Baguñà, J., Garcia-Fernandez, J. (2003). "Evo-Devo: den lange og svingete veien" . Int. J. Dev. Biol. 47 (7-8): 705-13. PMID  14756346 . * Kjærlighet, AC (2003). "Evolusjonær morfologi, innovasjon og syntesen av evolusjons- og utviklingsbiologi" . Biologi og filosofi 18 (2): 309-345. doi : 10.1023/A:1023940220348 . 
     
  285. ^ Allin, E. F. (1975). "Evolusjon av mellomøret hos pattedyr". J. Morphol. 147 (4): 403-37. PMID  1202224 . doi : 10.1002/jmor.1051470404 . 
  286. ^ Harris MP, Hasso SM, Ferguson MW, Fallon JF (2006). "Utviklingen av arkosauriske førstegenerasjons tenner i en kyllingmutant". curr. Biol. 16 (4): 371-7. PMID  16488870 . doi : 10.1016/j.cub.2005.12.047 . 
  287. ^ Carroll, S.B. (2008). "Evo-devo og en ekspanderende evolusjonssyntese: en genetisk teori om morfologisk evolusjon". Celle 134 (1): 25-36. PMID  18614008 . doi : 10.1016/j.cell.2008.06.030 . 
  288. ^ Wade, M.J. (2007). "Den ko-evolusjonære genetikken til økologiske samfunn". Nat. Rev. Genet. 8 (3): 185-95. PMID  17279094 . doi : 10.1038/nrg2031 . 
  289. ^ Geffeney, S., Brodie, ED, Ruben, PC, Brodie, ED (2002). "Mekanismer for tilpasning i et våpenkappløp mellom rovdyr og byttedyr: TTX-resistente natriumkanaler". Science 297 (5585): 1336-9. PMID  12193784 . doi : 10.1126/science.1074310 . * Brodie, ED, Ridenhour, BJ, Brodie, ED (2002). "Den evolusjonære responsen til rovdyr på farlige byttedyr: hotspots og coldspots i den geografiske mosaikken av samevolusjon mellom strømpebåndslanger og salamander" . Evolution 56 (10): 2067-82. PMID 12449493 . * Sean B. Carroll (21. desember 2009). "Bemerkelsesverdige skapninger - ledetråder til giftstoffer i dødelige delikatesser fra dyreriket" . New York Times. 
      
     
  290. ↑ Krupovic, M; Dolja, VV; Koonin, E.V. (14. juli 2020). "LUCA og dens komplekse virom." . Nat Rev Microbiol . PMID  32665595 . doi : 10.1038/s41579-020-0408-x . Hentet 16. august 2020 . 
  291. ^ Eugene V Koonin, Tatiana G Senkevich, Valerian V Dolja (2006). Den eldgamle virusverdenen og celleutviklingen . BiologyDirect.
  292. ↑ Mart Krupović (2020). Rekombinasjon mellom RNA-virus og plasmider kan ha spilt en sentral rolle i opprinnelsen og utviklingen av små DNA-virus . Nettbibliotek.
  293. ^ a b Gavrilets, S. (2003). "Perspektiv: modeller for spesiasjon: hva har vi lært på 40 år?". Evolution 57 (10): 2197-2215. PMID  14628909 . doi : 10.1554/02-727 . 
  294. ^ Queiroz, K. de (desember 2007). «Artsbegrep og artsavgrensning». Syst. Biol. 56 (6): 879-886. PMID  18027281 . doi : 10.1080/10635150701701083 . 
  295. ↑ Fraser, C., Alm, EJ, Polz, MF, Spratt, BG og Hanage, WP (februar 2009). «Bakterieartutfordringen: å gi mening om genetisk og økologisk mangfold». Science 323 (5915): 741-746. PMID  19197054 . doi : 10.1126/science.1159388 . 
  296. ↑ a b c Queiroz, K. de (mai 2005). "Ernst Mayr og det moderne artsbegrepet" . proc. Natl. Acad. Sci. USA 102 (Suppl. 1): 6600-6607. PMC  1131873 . PMID  15851674 . doi : 10.1073/pnas.0502030102 . 
  297. ↑ Rice, W.R.; Hostert (1993). "Laboratorieeksperimenter på spesiasjon: hva har vi lært på 40 år" . Evolution 47 (6): 1637-1653. doi : 10.2307/2410209 . Hentet 19. mai 2008 . * Jiggins, CD, Bridle, JR (2004). «Spesiasjon i eplemaggotfluen: en blanding av årganger?». Trender Ecol. evol. (Amst.) 19 (3): 111-4. PMID 16701238 . doi : 10.1016/j.tree.2003.12.008 . * Boxhorn, J. (1995). "Observerte forekomster av arter" . TalkOrigins Arkiv . Hentet 26. desember 2008 . * Weinberg, JR, Starczak, VR, Jorg, D. (1992). "Bevis for rask artsdannelse etter en grunnleggerbegivenhet i laboratoriet" . Evolution 46 (4): 1214-20. doi : 10.2307/2409766 . 
      
     
     
  298. ↑ A. Herrel, K. Huyghe, B. Vanhooydonck, T. Backeljau, K. Breugelmans, I. Grbac; Van Damme, R.; Irschick, DJ (2008). "Rask storskala evolusjonær divergens i morfologi og ytelse assosiert med utnyttelse av en annen kostholdsressurs" . Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (12): 4792-5. PMC  2290806 . PMID  18344323 . doi : 10.1073/pnas.0711998105 . 
  299. ^ Losos, JB, Warhelt, KI, Schoener, TW (1997). "Adaptiv differensiering etter eksperimentell øykolonisering i Anolis-øgler". Nature 387 (6628): 70-3. doi : 10.1038/387070a0 . 
  300. ^ Hoskin CJ, Higgle M, McDonald KR, Moritz C (2005). "Forsterkning driver rask allopatrisk spesifikasjon". Nature 437 : 1353-356. doi : 10.1038/nature04004 . 
  301. ↑ Templeton AR (1. april 1980). «Teorien om spesiasjon via grunnleggerprinsippet» . Genetics 94 (4): 1011-38. PMC  1214177 . PMID  6777243 . 
  302. ^ Antonovics, J. (2006). "Evolusjon i nærliggende plantepopulasjoner X: langvarig utholdenhet av prereproduktiv isolasjon ved en gruvegrense" . Heritage 97 (1): 33-7. PMID  16639420 . doi : 10.1038/sj.hdy.6800835 . 
  303. ^ Nosil, P., Crespi, B., Gries, R., Gries, G. (2007). "Naturlig seleksjon og divergens i makepreferanse under spesiasjon" . Genetics 129 (3): 309-27. PMID  16900317 . doi : 10.1007/s10709-006-0013-6 . 
  304. ^ Savolainen V, Anstett MC, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker W Jr. (2006). "Sympatrisk spesiasjon i palmer på en oseanisk øy". Nature 441 (7090): 210-3. PMID  16467788 . doi : 10.1038/nature04566 . * Barluenga, M., Stölting, KN, Salzburger, W., Muschick, M., Meyer, A. (2006). "Sympatrisk spesiasjon i nicaraguansk kraterinnsjø ciklidfisk". Nature 439 (7077): 719-23. PMID 16467837 . doi : 10.1038/nature04325 . 
      
  305. ↑ Gavrilets S (2006). "Maynard Smith-modellen for sympatrisk artsdannelse". J. Theor. Biol. 239 (2): 172-82. PMID  16242727 . doi : 10.1016/j.jtbi.2005.08.041 . 
  306. ^ Wood TE, Takebayashi N, Barker MS, Mayrose I, Greenspoon PB, Rieseberg LH (aug 2009). "Frekvensen av polyploid artsdannelse i karplanter" . proc. Natl. Acad. Sci. USA 106 (33): 13875-9. PMC  2728988 . PMID  19667210 . doi : 10.1073/pnas.0811575106 . 
  307. ↑ Hegarty, MF, Hiscock, SJ (2008). "Genomiske ledetråder til den evolusjonære suksessen til polyploide planter". Current Biology 18 (10): 435-44. doi : 10.1016/j.cub.2008.03.043 . 
  308. ^ Jakobsson, M., Hagenblad, J., Tavaré, S. (2006). "En unik nylig opprinnelse til den allotetraploide arten Arabidopsis suecica: Bevis fra kjernefysiske DNA-markører" . Mol. Biol.Evol. 23 (6): 1217-31. PMID  16549398 . doi : 10.1093/molbev/msk006 . 
  309. ^ Säll, T., Jakobsson, M., Lind-Halldén, C., Halldén, C. (2003). "Kloroplast-DNA indikerer en enkelt opprinnelse til den allotetraploide Arabidopsis suecica". J.Evol. Biol. 16 (5): 1019-29. PMID  14635917 . doi : 10.1046/j.1420-9101.2003.00554.x . 
  310. ^ Bomblies, K., Weigel, D. (2007). "Arabidopsis - en modellslekt for spesiasjon". Curr Opin Genet Dev 17 (6): 500-4. PMID  18006296 . doi : 10.1016/j.gde.2007.09.006 . 
  311. ^ Gould, SJ (1994). "Tempo og modus i den makroevolusjonære rekonstruksjonen av darwinismen" . proc. Natl. Acad. Sci. USA 91 (15): 6764-71. PMC  44281 . PMID  8041695 . doi : 10.1073/pnas.91.15.6764 . 
  312. ^ Benton, M.J. (1995). Diversifisering og utryddelse i livets historie. Science 268 (5207): 52-8. PMID  7701342 . doi : 10.1126/science.7701342 . 
  313. ^ Raup, D.M. (1986). Biologisk utryddelse i jordhistorien. Science 231 : 1528-33. PMID  11542058 . doi : 10.1126/science.11542058 . 
  314. ↑ Avise, JC, Hubbell, SP, Ayala, FJ (august 2008). «I lys av evolusjon II: biologisk mangfold og utryddelse» . proc. Natl. Acad. Sci. USA 105 (Suppl. 1): 11453-7. PMC  2556414 . PMID  18695213 . doi : 10.1073/pnas.0802504105 . 
  315. ↑ abcde Raup , DM ( 1994). "Utryddelsens rolle i evolusjonen" . proc. Natl. Acad. Sci. USA 91 (15): 6758-63. PMC  44280 . PMID  8041694 . doi : 10.1073/pnas.91.15.6758 . 
  316. ↑ Novacek, MJ; Cleland, EE (2001). "Den nåværende utryddelseshendelsen for biologisk mangfold: scenarier for avbøtende og utvinning" . proc. Natl. Acad. Sci. USA 98 (10): 5466-70. PMC  33235 . PMID  11344295 . doi : 10.1073/pnas.091093698 . 
  317. ↑ Pimm, S., Raven, P., Peterson, A., Sekercioglu, CH, Ehrlich, PR (2006). "Menneskelig innvirkning på frekvensen av nylige, nåværende og fremtidige fugleutryddelser" . proc. Natl. Acad. Sci.USA 103 (29):10941-6. PMC  1544153 . PMID  16829570 . doi : 10.1073/pnas.0604181103 . * Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB (2004). Vurderer årsakene til sent Pleistocene utryddelser på kontinentene. Science 306 (5693): 70-5. PMID 15459379 . doi : 10.1126/science.1101476 . 
      
  318. ^ Lewis, O.T. (2006). "Klimaendringer, arts-områdekurver og utryddelseskrisen" (PDF) . Philos. Trans. R. Soc. London, B, Biol. Sci. 361 (1465): 163-71. PMC  1831839 . PMID  16553315 . doi : 10.1098/rstb.2005.1712 . 
  319. ^ Jablonski, D. (mai 2001). "Leksjoner fra fortiden: evolusjonære virkninger av masseutryddelser" . proc. Natl. Acad. Sci. USA 98 (10): 5393-8. PMC  33224 . PMID  11344284 . doi : 10.1073/pnas.101092598 . 
  320. ↑ a b "Mikroevolusjon" . Forstå evolusjon . UC Berkeley . Hentet 17. mars 2019 . 
  321. ↑ Ros Aragones, Joan; Wilson, Edward O. (2012). "Kapittel 10" . Jordens sosiale erobring . Penguin Random House Publishing Group Spania. ISBN  9788499922447 . OCLC  932507445 . 
  322. ^ "Makroevolusjon" . Forstå evolusjon . UC Berkeley . Hentet 17. mars 2019 . 
  323. ↑ Ayala, Francisco José (2006). "Er en ny evolusjonær syntese nødvendig?" . I Amparo Latorre, Andrés Moya, red. The Evolution of an Evolutionist: Selected Writings (Digital Edition-utgaven). Universitetet i Valencia. ISBN  9788437086828 . OCLC  992115199 . 
  324. ↑ López Martínez, N. og Truyols Santonja, J. (1994). Paleontologi. Konsepter og metoder . Livsvitenskap 19 . Syntese. s. 334 (se s. 125 og 195. ISBN  84-7738-249-2 . 
  325. ↑ a b Carroll RL (1997) Mønstre og prosesser for evolusjon av virveldyr . Cambridge University Press, Cambridge.
  326. ↑ Carroll RL (2000) Mot en ny evolusjonær syntese . Trender Ecol Evol 15:27-32.
  327. ↑ Carroll RL (2002) Evolusjon av kapasiteten til å utvikle seg . J Evol Biol 15:911-921.
  328. ↑ Fleagle, JG (2001) "han unfused syntese." Evol Anthropol 10:191.
  329. ↑ Levin DA (2000) Plantearters opprinnelse, utvidelse og bortgang . Oxford University Press, Oxford. ISBN 0-19-512729-3
  330. ↑ Stanley SM (1979) Makroevolusjon: mønster og prosess . W.H. Freeman, San Francisco. ISBN 0 7167 1092 7
  331. ^ Nilsson, DE., Pelger, S. (1994) Et pessimistisk estimat av tiden det tar for et øye å utvikle seg. Proc R Soc London B 256:53-58
  332. ↑ Siter feil: Ugyldig tag <ref>; innholdet i de kalte referansene er ikke definertSchopf99
  333. ↑ Benton MJ, Pearson PN (2001) Spesifikasjoner i fossilregisteret . Trender Ecol Evol 16:405-411.
  334. ^ a b Benton MJ, Harper DAT (1997) Grunnleggende paleontologi . Addison Wesley Longman, Essex. ISBN 0-582-22857-3
  335. ↑ a b c Benton, MJ (1997) Vertebrate paleontology (2nd edn). Chapman og Hall, London. ISBN 0-04-566001-8
  336. ↑ Briggs, DEG, Crowther, PR (red) (1990) Palaeobiology: a syntese . Blackwell Science, Oxford. ISBN 0-632-02525-5
  337. ↑ Cowen R (2000) Livets historie . (3. utgave). Blackwell Science, Oxford. ISBN 0-632-04501-9
  338. ↑ Ahlberg, PE, Clack, JA, Luksevics, E. (1996) Rask hjernecase-evolusjon mellom Panderichthys og de tidligste tetrapodene . Nature 381:61-64.
  339. ↑ Clack JA (2002) En tidlig tetrapod fra Romers gap. Nature 418:72-76.
  340. ↑ Sereno, PC (1999) Utviklingen av dinosaurer arkivert 2011-07-22 på Wayback Machine . Science 284:2137-2147.
  341. ↑ Rubidge, BS, Sidor, CA (2001) Evolusjonære mønstre blant Permo-Trias-terapeuter . Annu Rev Ecol Syst 32:449-480.
  342. ↑ Xu, X., Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F., Du, X. (2003) Firvingede dinosaurer fra Kina. Nature 421:335-340.
  343. ↑ Domning, DP (2001) " Den tidligste kjente fullstendig firbeinte sirenen ". Nature , 413:625-627.
  344. ^ Thewissen, JGM og Williams, EM (2002) « Den tidlige strålingen av valler (pattedyr): evolusjonsmønster og utviklingskorrelasjoner ». Annu. Rev. Ecol. Syst. 33:73-90.
  345. ↑ Wood, B. (2002) «Hominide avsløringer fra Tsjad». Nature , 418:133-135.
  346. ↑ Ge Sun, David L. Dilcher, Shaoling Zheng, Zhekun Zhou. 1998. In Search of the First Flower: A Jurassic Angiosperm, Archaefructus , fra Nordøst-Kina . Science Vol. 282. No. 5394, s. 1692 - 1695
  347. ↑ G. Sun, Q. Ji, DL Dilcher et al., Archaefructaceae, a New Basal Angiosperm Family . Science 296, 899.
  348. ↑ Xin Wang, Shaolin Zheng- 2007. Den tidligste perfekte blomsten: en perfekt blomst som er typisk for angiospermer, inkludert androecium, gynoecium og blomsterblader, fra vestlige Liaoning, Kina markerer den tidligste registreringen av utvilsomme blomster i tidlig kritt (>125 Ma) . Nature Precedings : hdl:10101/npre.2007.1320.1: Lagt ut 15. nov. 2007
  349. ↑ Mayr, E. 1963. Op. cit. s. 620
  350. ↑ Mayr, E. 1963. Op. Cit. s. 617.
  351. ↑ Sole, RV, & Newman, M., 2002. «Utdøing og biologisk mangfold i fossilregistrene - bind to, Jordsystemet: biologiske og økologiske dimensjoner av globale miljøendringer» s. 297-391, Encyclopedia of Global Environmental Change . John Wiley og sønner.
  352. ^ Benton, MJ, Twitchett, RJ (2003) "Hvordan drepe (nesten) alt liv: utryddelseshendelsen fra slutten av Perm ." Trender Ecol Evol 18:358-365.
  353. ^ Alvarez, LW (1983). "Eksperimentelle bevis på at en asteroide-nedslag førte til utryddelse av mange arter for 65 millioner år siden" (PDF (4,5 Mb )) . Proceedings of the National Academy of Sciences (på engelsk) 80 (2): 627-642 . Hentet 4. oktober 2009 . 
  354. ^ a b Andersson, M. (1994). Seksuelt utvalg . Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN  0-691-03344-7 . 
  355. ↑ Møller, AP, Alatalo, RV (1999) Gode gener effekter i seksuell seleksjon. Proc R Soc London B 266:85-91.
  356. ↑ Pennisi, E. (2003) Fargerike menn viser helsen sin . Science 300:29-30.
  357. ↑ Darwin, C. The Origin of Species Ch VIII (The Modern Library, 1859/1958)
  358. ↑ Krebs, JR, Davies NB (1993) En introduksjon til atferdsøkologi (3rd edn). Blackwell Science, Oxford. ISBN 0-632-00666-8
  359. ↑ Kutschera U, Wirtz P (2001) Utviklingen av foreldreomsorg i ferskvannsigler. Theory Biosci 120:115-137.
  360. ^ Trillmich, F., Diesel, R. (2002) "Foreldreomsorg." I: Bateson PPG, Alleva E (red) Encyclopedia of biology . Academic Press, New York, s. 313-325.
  361. ↑ Clutton-Brock T (2002) Avl sammen: slektsvalg og gjensidighet hos samarbeidende virveldyr. Science 296:69-72.
  362. ↑ Dugatkin, L.A. (2002). "Dyresamarbeid blant ubeslektede individer". Naturwissenschaften 89 (12): 533-41. Bibcode : 2002NW.....89..533D . doi : 10.1007/s00114-002-0379-y . 
  363. ↑ Sale, Kirkpatrick (1. juli 2010) Er anarkister i opprør? Arkivert 12. desember 2010 på Wayback Machine , The American Conservative
  364. ^ "Gjensidig hjelp: En evolusjonsfaktor, Peter Kropotkin 1902" . www.marxists.org . Hentet 18. september 2020 . 
  365. ↑ Dugatkin, Lee Alan. "Evolusjonsprinsen: Peter Kropotkins eventyr i vitenskap og politikk" . Vitenskapelig amerikansk . Hentet 18. september 2020 . 
  366. ↑ Hamilton, WD (1972) Altruisme og relaterte fenomener, hovedsakelig hos sosiale insekter . Annu Rev Ecol Syst 3:193-232.
  367. ↑ Hölldobler B, Wilson EO (1990) Maurene . Harvard University Press, Cambridge, Mass. ISBN 0-674-04075-9
  368. ↑ Griffin AS, West SA (2002) Utvalg av slektninger: fakta og fiksjon. Trender Ecol Evol 17:15-2.
  369. ↑ Jost, J. (2003) Om forestillingen om fitness, eller: den egoistiske stamfaren . Theory Biosci 121:331-350.
  370. ↑ Eldredge, N. og Cracraft, J. (1980). Fylogenetiske mønstre og den evolusjonære prosessen . New York: Columbia University Press. s. 249-250. ISBN  0231083785 . 
  371. ^ ab Theissen , G. (2006). "Det rette stedet for håpefulle monstre i evolusjonsbiologien". Teori Biosci. 124 (3-4): 349-69. 
  372. ↑ Goldschmidt, R. (1940) Evolusjonens materielle grunnlag . New Haven, CT: Yale University Press , s. 205-206.
  373. ^ Gould, S.J. (1982). «Bruk av heresey; en introduksjon til Richard Goldschmidts The Material Basis of Evolution . s. xiii-xlii . New Haven: Yale University Press.
  374. ^ a b Gould, SJ (1977). "The Return of Hopeful Monsters" . Naturhistorie 86 (6 (juni/juli)): 22.-30. Arkivert fra originalen 28. november 2019 . Hentet 20. januar 2010 . 
  375. ↑ Huxley, T.H. (1859). Brev til Charles Darwin. Arkivert 31. januar 2008 på Wayback Machine . 23. november 1859.
  376. ↑ ab Hall, BK (1999) Evolusjonær utviklingsbiologi . Kluwer Academic, Dordrecht. ISBN 0-412-27550-3
  377. ↑ a b c Arthur, W. (2002) Det nye konseptuelle rammeverket for evolusjonær utviklingsbiologi. Nature 415:757-764.
  378. ↑ Ronshaugen, M., McGinnis, N., McGinnis, W. (2002) Hox protein mutation and macroevolution of the insect body plan. Nature 415:914-917.
  379. ↑ Daumas Nunes et al., 2003. Homeobox-gener: en molekylær kobling mellom utvikling og kreft . jeg fisket. Odontol. BH. vol.17 nr.1 São Paulo Jan./Mar
  380. ↑ a b Meyer, A. (1998) Hox-genvariasjon og -evolusjon. Arkivert 11. august 2011 på Wayback Machine . Nature 391: 225-228.
  381. ↑ Gevers, D., Cohan, FM, Lawrence, JG, et al. (2005). "Opinion: Re-evaluering av prokaryote arter". Nat.Rev.Microbiol. 3 (9): 733-9. PMID  16138101 . doi : 10.1038/nrmicro1236 . 
  382. ^ Coenye, T., Gevers, D., Van de Peer, Y., Vandamme, P., Swings, J. (2005). "Mot aprokaryot genomisk taksonomi". FEMS Microbiol.Rev. 29 (2): 147-67. PMID  15808739 . doi : 10.1016/j.femsre.2004.11.004 . 
  383. ^ Whitman, W., Coleman, D., Wiebe, W. (1998). "Prokaryoter: det usynlige flertallet" . ProcNatl Acad SciUSA 95 (12): 6578-83. PMC  33863 . PMID  9618454 . doi : 10.1073/pnas.95.12.6578 . 
  384. ^ Ochiai, K., Yamanaka, T., Kimura, K., Sawada, O. (1959). "Arv av medikamentresistens (og dens overføring) mellom Shigella-stammer og mellom Shigella og E. colistrains". Hihon Iji Shimpor 1861 : 34.  (på japansk)
  385. ^ "Lateral genoverføring og naturen til bakteriell innovasjon" (PDF) . Nature (på engelsk) 405 : 299-304. 2000. doi : 10.1038/35012500 . 
  386. ^ de la Cruz, F., Davies, J. (2000). "Horisontal genoverføring og arters opprinnelse: lærdom fra bakterier". Trender Microbiol. 8 (3): 128-33. PMID  10707066 . doi : 10.1016/S0966-842X(00)01703-0 . 
  387. ↑ Kapittel 13. Mobile genetiske elementer
  388. ↑ Eugene V. Koonin, Yuri I. Wolf, Genomics of bacteria and archaea: the emerging dynamic view of the prokaryotic world , Nucleic Acids Research, bind 36, utgave 21, 1. desember 2008, side 6688–6719
  389. ↑ Virus og mobile elementer som drivere for evolusjonære overganger . NCBI.
  390. ^ "Menneskets forfedre har rutinemessig stjålet gener fra andre arter" . The Economist . 14. mars 2015 . Hentet 17. mars 2015 . 
  391. ^ Poole, A., Penny, D. (2007). Evaluering av hypoteser for opprinnelsen til eukaryoter. Bioessays 29 (1): 74-84. PMID  17187354 . doi : 10.1002/bies.20516 . 
  392. ^ Dyall, S., Brown, M., Johnson, P. (2004). "Gamle invasjoner: fra endosymbionter til organeller". Science 304 (5668): 253-57. PMID  15073369 . doi : 10.1126/science.1094884 . 
  393. ^ Martin, W., Borst, P. (2003) "Sekundært tap av kloroplaster i trypanosomer." Proc Natl Acad Sci USA 100:765-767.
  394. ^ Margulis, L. (1993). Symbiose i celleevolusjon: mikrobielle samfunn i arkeiske og proterozoiske eoner ( 2. utgave). New York: W.H. Freeman. 
  395. ↑ abcMargulis , Lynn ; Dorian Sagan (2003). Fange genomer. En teori om artens opprinnelse. . Ernst Mayr (forord). David Sempau (overs.). (1. utgave). Barcelona: Redaksjonell Kairos. ISBN  84-7245-551-3 . 
  396. ↑ Niklas KJ (1997) Plantenes evolusjonsbiologi . University of Chicago Press, Chicago
  397. ^ Martin W, Hoffmeister M, Rotte C, Henze K (2001). "En oversikt over endosymbiotiske modeller for opprinnelsen til eukaryoter, deres ATP-produserende organeller (mitokondrier og hydrogenosomer), og deres heterotrofe livsstil" . Biol Chem (på engelsk) 382 : 1521-1539. Arkivert fra originalen 28. november 2012. 
  398. ^ Bernstein H, Byerly H, Hopf F, Michod R (1984). «Sexens opprinnelse.». J Theor Biol 110 (3): 323-51. PMID 6209512 . 
  399. ↑ abc Olivia Judson (2003). Dr. Tatianas sexråd til hele skaperverket . New York: Metropolitan Books. s. 233-4 . ISBN  0-8050-6331-5 . 
  400. ^ Hickey D. (1982). "Egoistisk DNA: en seksuelt overført atomparasitt". Genetics 101 (3-4): 519-31. PMID 6293914 . 
  401. ↑ Philip John Livingstone Bell (2001). "Viral eukaryogenese: Var stamfaren til kjernen et komplekst DNA-virus?". Journal of Molecular Evolution 53 (3): 251-256. Bibcode : 2001JMolE..53..251L . PMID  11523012 . doi : 10.1007/s002390010215 . 
  402. ↑ Jablonka, Eva; Raz, Gal (2009-06). "Transgenerasjons epigenetisk arv: utbredelse, mekanismer og implikasjoner for studiet av arv og evolusjon" . The Quarterly Review of Biology 84 (2): 131-176. ISSN  0033-5770 . doi : 10.1086/598822 . Hentet 31. mai 2021 . 
  403. ↑ Bossdorf, Oliver; Arcuri, Davide; Richards, Christina L.; Pigliucci, Massimo (19. mars 2010). "Eksperimentell endring av DNA-metylering påvirker den fenotypiske plastisiteten til økologisk relevante egenskaper i Arabidopsis thaliana" . Evolutionary Ecology 24 (3): 541-553. ISSN  0269-7653 . doi : 10.1007/s10682-010-9372-7 . Hentet 31. mai 2021 . 
  404. ↑ JABLONKA, EVA; LAMB, MARION J. (24. januar 2006). "Det skiftende konseptet om epigenetikk" . Annals of the New York Academy of Sciences 981 (1): 82-96. ISSN  0077-8923 . doi : 10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x . Hentet 31. mai 2021 . 
  405. ↑ Laland, Kevin N.; Sterelny, Kim (2006). "PERSPEKTIV: SYV GRUNNER (IKKE) TIL Å FORSØMME NISJEBYGGING" . Evolution 60 (9): 1751. ISSN  0014-3820 . doi : 10.1554/05-570.1 . Hentet 31. mai 2021 . 
  406. ↑ Margulis, Lynn; Chapman, Michael J (1998-09). "Endosymbioser: syklisk og permanent i evolusjon" . Trends in Microbiology 6 (9): 342-345. ISSN  0966-842X . doi : 10.1016/s0966-842x(98)01325-0 . Hentet 31. mai 2021 . 
  407. ↑ Wilson, David Sloan; Wilson, Edward O. (2007-12). "Å tenke nytt om det teoretiske grunnlaget for sosiobiologi" . The Quarterly Review of Biology 82 (4): 327-348. ISSN  0033-5770 . doi : 10.1086/522809 . Hentet 31. mai 2021 . 
  408. ↑ The Selfish Gene , Richard Dawkins Barcelona: Salvat, 2. utgave, 2000, 407 sider, ISBN 84-345-0178-3
  409. ↑ a b c Abdalla, M. (2006). "Darwinismens latente krise". I Asclepio, journal of the History of Medicine and Science , LVIII, s. 43-94.
  410. ↑ Pedroche, Francisco F. (2009). "Den moderne syntesen i biologi. Eklektisisme eller komplementariteten til et stort paradigme" . Tidens hus (Metropolitan Autonomous University) II (21) . Hentet 28. september 2019 . 
  411. ↑ Eldredge, N. og Gould, SJ (1972): "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism." I: Schopf, TJM (red.): Models in Paleobiology . San Fransisco. FreemanCooper og Co.: 82-115.
  412. ↑ Goodwin, B. (1994): Hvordan leoparden endret flekker . Phoenix Giants [ Leopardens flekker. Utviklingen av kompleksitet . Tusquets Publishers, Metathemes , 51 . 307 sider Barcelona (1998) ISBN 84-8310-563-2 ]
  413. ↑ Overton, William (1982). "McLean v. Arkansas Board of Education» . The Talk Origins-arkivet . Hentet 24. mars 2007 . 
  414. ^ Colby, C. (1996). "Introduksjon til evolusjonsbiologi" . The Talk Origins-arkivet . Hentet 24. mars 2007 . 
  415. ↑ Margulis L, Bermuda D (1985). "Symbiose som en evolusjonsmekanisme: status for cellesymbioseteori". Symbiose 1 : 101-24. PMID  11543608 . 
  416. ↑ Sandin, M. (2005). "Evolusjonens transformasjon." Bulletin fra Royal Spanish Society of Natural History . Biologisk seksjon. Bind 100(1-4), 139-167.
  417. ↑ Sandín, M. 2009. På jakt etter biologi. Tanker om evolusjon Arkivert 16. august 2011 på Wayback Machine .. Asclepius, LXI-1
  418. ↑ Jablonka, E., M. Lachman og M. Lamb. 1992. Bevis, mekanismer og modeller for arv av ervervede karakterer. Journal of Theoretical Biology 158: 245-268.
  419. ^ Workman CT, Mak HC, McCuine S, Tagne JB, Agarwal M Ozier, O Begley TJ, Samson LD, Ideker LT (2006). En systemtilnærming for å kartlegge reaksjonsveier for DNA-skade. Science Vol. 312. no. 5776, s. 1054 - 1059 /
  420. ^ Hall, BK (2003). Evo-Devo: evolusjonære utviklingsmekanismer ( brutt lenke tilgjengelig på Internet Archive ; se historikk , første og siste versjon ). . Int. J. Dev. Biol . 47: 491-495.
  421. ^ Richards, EJ (2006). «Opinion: Nedarvet epigenetisk variasjon - gjensyn med myk arv». Nature Reviews Genetics 7 : 395-401. doi : 10.1038/nrg1834 . 
  422. ^ Prouls, SR, Promislow, DEL og Phillips, PC (juni 2005). "Nettverkstenkning i økologi og evolusjon". Trender i økologi og evolusjon 20 (6). doi : 10.1016/j.tree.2005.04.004 . 
  423. ↑ Bascompte, J., Jordano, P. & Olesen, JM (2006): Asymmetric Coevolutionary Networks Facilitate Biodiversity Maintenance Science Vol 312 21 s.431-433
  424. ↑ Barabasi. AL & Oltvai, ZN (2004). Nettverksbiologi: forstå cellens funksjonelle organisering. Nature Reviews Genetics 5, 101-113 (2004); doi:10.1038/nrg1272
  425. ↑ Bornholdt, S. (2005). Less Is More i modellering av store genetiske nettverk Arkivert 11. august 2011 på Wayback Machine .. Science 310, 451
  426. ↑ Lôning, WW og Saedler, H. (2003). "Kromosomomorganiseringer og transponerbare elementer" . Årlige vurderinger av genetikk 36 ( 1): 389-416. doi : 10.1146/annurev.genet.36.040202.092802 . 
  427. ↑ Flowers, M. og samarbeidspartnere. (2007). Gjentatte DNA-inversjonsomstillinger i det menneskelige genomet Arkivert 21. november 2017, på Wayback Machine .. PNAS, Vol. 104 nr. 15 6099-6106
  428. ^ Wagner, GP, Amemiya, C. & Ruddle, F. (2003). Hox-klyngedupliseringer og muligheten for evolusjonære nyheter. PNAS vol. 100 nr. 25, 14603-14606
  429. ^ Mulley, JF, Chi-Hua C. & Holland, PWH (2006). Oppløsning av en homeobox-klynge etter genomduplisering i teleoster. PNAS vol. 103 nr. 27, 10369-10372
  430. ↑ Sandin, M. (1997). "Syntetisk teori: krise og revolusjon" . Tre ( 623-624 ): 269-303. 
  431. ↑ «E. coli Langsiktig eksperimentell Evolution Project Site» . Michigan State University . Hentet 2. juni 2019 . 
  432. ↑ Banzhaf, W. og Eckman, FH, red. (nitten nitti fem). Evolution and Biocomputation: Computational Models of Evolution . Forelesningsnotater i informatikk 899 . Springer Berlin Heidelberg. ISBN  9783540590460 . doi : 10.1007/3-540-59046-3 . Hentet 13. juli 2019 . 
  433. ↑ Moreno, Daniel (2013). "Earth Program. Computer Simulation of Biological Evolution”, Journal of Feelsynapsis (JoF) . ISSN 2254-3651 . 2013. (8): s. 20-23.
  434. ^ Ivancevic, Vladimir G.; Ivancevic, Tijana T. (2007). Computational mind: et komplekst dynamikkperspektiv . Springer. s. 255. ISBN  9783540715610 . OCLC  185026797 . Hentet 13. juli 2019 . 
  435. ^ Browne, Janet (2003). Charles Darwin: The Power of Place . London: Pimlico. s. 376-379. ISBN  0-7126-6837-3 . 
  436. ^ Dennett, D. (1995). Darwins farlige idé: Evolusjon og livets meninger . Simon og Schuster. ISBN  978-0684824710 . For den vitenskapelige og sosiale oppfatningen av evolusjon på 1800- og 1900-tallet, se Johnston, Ian C. "History of Science: Origins of Evolutionary Theory" . Og fortsatt utvikler vi oss . Liberal Studies Department, Malaspina University College. Arkivert fra originalen 7. januar 2017 . Hentet 24. mai 2007 . * Zuckerkandl E (2006). "Intelligent design og biologisk kompleksitet". Gene 385 : 2-18. PMID 17011142 . doi : 10.1016/j.gene.2006.03.025 . 
     
      
  437. ^ Scott, EC, Matzke, NJ (mai 2007). Biologisk design i naturfagsklasserom . proc. Natl. Acad. Sci.USA . 104, suppl. 1: 8669-76. PMC  1876445 . PMID  17494747 . doi : 10.1073/pnas.0701505104 . 
  438. ^ Ross, M.R. (2005). «Hvem tror hva? Rydder opp forvirring over intelligent design og kreasjonisme fra ung jord" . Fakultetets publikasjoner og presentasjoner ( Liberty University) 79 . Arkivert fra originalen 4. mars 2019 . Hentet 27. juli 2019 . 
  439. ↑ Hameed, Salman (12. desember 2008). "Vitenskap og religion: Forberedelse for islamsk kreasjonisme" . Science 322 (5908): 1637-1638. PMID  19074331 . doi : 10.1126/science.1163672 . Arkivert fra originalen 10. november 2014 . Hentet 2009 . 
  440. ↑ Spergel, DN; Scott, EC; Okamoto, S. (2006). «Vitenskapskommunikasjon. Offentlig aksept av evolusjon». Science 313 (5788): 765-66. PMID  16902112 . doi : 10.1126/science.1126746 . 
  441. ↑ Spergel, DN; Green, L.; Peiris, H.V.; Komatsu, E.; Nolta, M.R.; Bennett, CL; Halpern, M.; Hinshaw, G. et al. (2003). "Førsteårs Wilkinson Microwave Anisotropy Probe (WMAP) Observasjoner: Bestemmelse av kosmologiske parametere". The Astrophysical Journal Supplement Series 148 : 175-94. doi : 10.1086/377226 . 
  442. ^ Wilde SA, Valley JW, Peck WH, Graham CM (2001). "Bevis fra detritale zirkoner for eksistensen av kontinental skorpe og hav på jorden for 4,4 Gyr siden". Nature 409 (6817): 175-78. PMID  11196637 . doi : 10.1038/35051550 . 
  443. ↑ Smocovitt, Vassiliki, Betty (1996). Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology . Princeton University Press. ISBN  0-691-03343-9 . 
  444. ↑ Bayrakdar, Mehmed. Al Jahiz and the Rise of Biological Evolution (på engelsk) . 
  445. ^ Kevles, D. (1998). I eugenikkens navn: genetikk og bruken av menneskelig arv . Harvard University Press. ISBN  978-0674445574 . 
  446. ^ For historien til eugenikk og evolusjon, se Kevles, Daniel (1998).I eugenikkens navn: genetikk og bruken av menneskelig arv. Harvard University Press . ISBN  978-0-674-44557-4 . 
  447. ↑ a b c "Historien til evolusjonsdebatten i USA" . Pew Research Centers Religion & Public Life Project (på amerikansk engelsk) . Hentet 20. oktober 2020 . 
  448. ^ Hitler, Adolf (2018). Min kamp . Redaksjonelt Verbum. ISBN  978-84-9074-739-1 . Hentet 21. oktober 2020 . «s. 153: "Den store massen er bare en del av naturen og deres mentalitet passer ikke til å forstå det gjensidige håndtrykket mellom menn som hevder å følge motstridende mål. Det massene ønsker er de sterkestes triumf og den svake bjørnens ødeleggelse ubetinget innlevering." s. 226 "[...] kampen for det enes eksistens lever på bekostning av det andre der utryddelsen av de svakeste representerer livet til den sterkeste." ». 
  449. ^ "Sosialdarwinisme" . Encyclopaedia Britannica . 
  450. ↑ Charles Darwin var sterkt uenig i forsøk fra Herbert Spencer og andre på å ekstrapolere sine evolusjonære ideer til alle felt. Se Midgley, M (2004).Mytene vi lever etter. Routledge. s. 62. ISBN  978-0-415-34077-9 . 
  451. ^ Midgley, M. (2004). Mytene vi lever etter . Routledge. s. 62. ISBN  978-0415340779 . 
  452. ^ Allhoff, F. (2003). "Evolusjonsetikk fra Darwin til Moore". Livsvitenskapens historie og filosofi 25 (1): 51-79. PMID  15293515 . doi : 10.1080/03919710312331272945 . 
  453. ^ Gowaty, Patricia Adair (1997). Feminisme og evolusjonsbiologi: grenser, skjæringspunkter og grenser . London: Chapman & Hall. ISBN  0-412-07361-7 . 
  454. ↑ Colp, Ralph (1974). "Kontaktene mellom Karl Marx og Charles Darwin" . Journal of the History of Ideas 35 (2): 329-338. ISSN  0022-5037 . doi : 10.2307/2708767 . Hentet 23. november 2019 . 
  455. ↑ a b Rejón, Manuel Ruiz (21. august 2018). "To kjemper som står overfor hverandre: marxisme og darwinisme" . OpenMind . Hentet 23. november 2019 . 
  456. ↑ D. N. Ruiz (1980). Marxisme og darwinisme . 
  457. ^ "Brev fra Marx til Lassalle (1861)" . www.marxists.org . Hentet 23. mai 2020 . 
  458. ↑ «F. Engels (1876): "Arbeidets rolle i forvandlingen fra ape til menneske." . www.marxists.org . Hentet 28. juli 2020 . 
  459. ^ "Darwin i russisk tankegang" . publishing.cdlib.org . Hentet 23. mai 2020 . 
  460. ^ "JBS Haldane-marxistisk filosofi og vitenskaper" . www.marxists.org . Hentet 12. september 2022 . 
  461. ↑ Mocek, Reinhard (12. september 2014). Revolusjonær sosialisme og darwinisme . Akal Editions. s. 73. ISBN  978-84-460-4065-1 . Hentet 31. desember 2020 . 
  462. ^ "Sovjetisk biologi" . www.marxists.org . Hentet 31. desember 2020 . 
  463. ↑ «Lamarckisme | Fakta, teori og kontrast med darwinisme» . Encyclopedia Britannica (på engelsk) . Hentet 31. desember 2020 . 
  464. ↑ Singer, Peter; Singer, IRA W. Decamp Professor i bioetikk Peter (11. mars 2000). En darwinistisk venstreside: politikk, evolusjon og samarbeid . Yale University Press. ISBN  978-0-300-08323-1 . Hentet 21. oktober 2021 . 
  465. ↑ Religious Groups: Opinions of Evolution , Pew Forum (avholdt 2007, publisert 2008)
  466. ^ van Wyhe, John (2002-7). "Charles Darwin: gentleman naturforsker: En biografisk skisse" . The Complete Work of Charles Darwin Online . Universitetet i Cambridge . Hentet 10. juli 2011 . 
  467. ^ Hei, Henry; Rory Howlett, Philip Campbell (januar 2009). "15 evolusjonære perler" (PDF ) . Natur . Hentet 2. mai 2009 . 
  468. ^ "Kansas Education Board First to Back 'Intelligent Design'" . Washington Post . 9. november 2005. Arkivert fra originalen 11. mai 2008 . Hentet 28. august 2008 . "Kreasjonistisk teori vil bli undervist i Kansas" . Nasjonen . 10. november 2005. 
     
  469. ^ "Dover: ID er ute!" . Vitenskap (på engelsk) . 20. desember 2005 . Hentet 29. mars 2021 . 
  470. ^ Bhattarcharjee, Y. (2006). "Evolusjon Trumps intelligente design i Kansas stemme" . Science 313 ( 5788): 743. doi : 10.1126/science.313.5788.743 . 
  471. ^ "Berlusconis regjering prøvde å eliminere Darwins teori fra italienske skoler" . Arkivert fra originalen 29. august 2011 . Hentet 2. mai 2009 . 
  472. ↑ Algañaraz, Julio. "The Science of Evolution av Berlusconi: Bølge av protester fra italienske forskere og nobelprisvinnere" . Clarin . Hentet 2. mai 2009 . 
  473. ↑ Pius XII. 12. august 1950. Humani Generis Encyclical Letter of the Supreme Pave Pius XII. Om falske meninger mot grunnlaget for katolsk doktrine . .
  474. ↑ Pius XII, Enc. Humani Generis , 29.
  475. ↑ Pius XII, Enc. Humani Generis , 28.
  476. ↑ Johannes Paul II. 1996. Melding til medlemmene av Det pavelige vitenskapsakademi
  477. ↑ Benedikt XVI. 2007. Møte med den hellige fader Benedikt XVI med sogneprestene og prestene i bispedømmene Belluno-Feltre og Treviso . Libreria Editrice Vaticana (online) Tilgangsdato 10-3-2008
  478. ↑ abdul Majid (2002) . "De muslimske svarene på evolusjonen" . Islamic Research Foundation International, Inc. Arkivert fra originalen 2010-02-13 . Hentet 10. juli 2011 . 
  479. ^ Adnan Oktar (1999). "Evolusjonsbedraget" . Hentet 24. mai 2010 . 
  480. ↑ Jin, Xiaoxing (2019/03). "Oversettelse og transmutasjon: artenes opprinnelse i Kina" . The British Journal for the History of Science (på engelsk) 52 (1): 117-141. ISSN  0007-0874 . doi : 10.1017/S0007087418000808 . Hentet 12. februar 2021 . 
  481. ↑ «Darwin og design: historisk essay» (på engelsk) . Darwin korrespondanseprosjekt. Arkivert fra originalen 21. oktober 2014 . Hentet 17. august 2011 . 

Bibliografi

  • Avise, JC (1994): Molekylær markører, naturhistorie og evolusjon . New York, Chapman og Hall. 511 s. ISBN 0-412-03771-8 [En redegjørelse for evolusjonsfunnene gjort takket være molekylære studier, med spesiell oppmerksomhet til naturvernaspekter].
  • Ayala, FJ (1994): Evolusjonsteorien. Fra Darwin til de siste fremskrittene innen genetikk . Ediciones Temas de Hoy, SA Fin de Siglo Collection / Major Series , 60 . 237 sider Madrid ISBN 84-7880-457-9
  • Ayala, FJ og Valentine, JW (1983 [1979]): Evolusjon i aksjon. Teori og prosesser for organisk evolusjon . Redaksjonell Alhambra, SA Alhambra University . 412 sider Madrid ISBN 84-205-0981-7
  • Buskes, Chris (2008 [2009]): Darwins arv. Utviklingen i vår visjon om verden . Herder forlag. 541 sider Barcelona ISBN 978-84-254-2621-6
  • Cabello, M. og Lope, S. (1987): Evolution . Redaksjonell Alhambra, SA Library of Didactic Resources Alhambra , 12 . 114 sider Madrid ISBN 84-205-1535-3
  • Carter, G.S. (1958 [1959]): Ett hundre år med evolusjon . Redaksjonell Taurus, SA Væren og tid , 5 . 223 sider Madrid
  • Castrodeza, C. (1988): Historisk teori om naturlig utvalg . Redaksjonell Alhambra, S.A. Exedra , 160 . 284 sider Madrid ISBN 84-205-1740-2
  • Crusafont, M. , Meléndez, B. og Aguirre, E. (Red.) (1966): Evolution . The Editorial Católica, SA Library of Christian Authors [BAC]. Seksjon VI (filosofi), 258 . 1014 sider Madrid ISBN 978-84-220-0676-3 (fra 4. utgave, 1986).
  • Richard Dawkins . (2000): Det egoistiske genet . Barcelona: Salvat Editores, SA, 2. utgave, 407 sider, ISBN 84-345-0178-3
  • Devillers, C. og Chaline, J. (1989 [1993]): The Theory of Evolution. Spørsmålets tilstand i lys av dagens vitenskapelige kunnskap . Akal Editions, SA Science Today , 5 . 383 sider Madrid ISBN 84-7600-989-5
  • Dobzhansky, Th. , Ayala, FJ , Stebbins, G.L., & Valentine, J.W. (1977 [1979]): Evolution . Barcelona: Omega. 558 sider ISBN 84-282-0568-X
  • Gould, SJ (2002 [2004]): The Structure of the Theory of Evolution . Barcelona: Tusquets (Metathemes), 82. 1426 s. ISBN 84-8310-950-6
  • Lamarck, Jean-Baptiste (1809). Filosofi Zoologi . Paris: Dentu et L'Auteur. OCLC  2210044 . Biologisk evolusjon på Internettarkivet 
  • Limoges, C. (1970 [1976]): Naturlig utvalg. Essay om den første konstitusjonen av et konsept (1837-1859) . Siglo Veintiuno Editores, SA Vitenskap og teknologi . 183 sider Mexico DF
  • Maynard Smith, J. (1972 [1979]): On Evolution . H. Blume-utgaver. 136 sider Madrid ISBN 84-7214-182-9
  • Milner, R. (1990 [1995]): Evolusjonsordbok. Menneskeheten på jakt etter sin opprinnelse . Barcelona: Biblograf (Vox). 684 sider ISBN 84-7153-871-7
  • Moya, A. (1989): Om strukturen til evolusjonsteorien . Redaksjonell Anthropos, SA - Redaksjonstjeneste ved universitetet i Baskerland. Ny vitenskap , 5 . 174 sider ISBN 84-7658-154-8
  • Templado, J. (1974): A History of Evolutionary Theories . Redaksjonell Alhambra, S.A. Exedra , 100 . 170 sider Madrid ISBN 84-205-0900-0
  • VV. AA. (1978 [1979]): Evolusjon . Barcelona: Arbeid (Research and Science Books). 173 sider ISBN 84-335-5002-0
  • VV. AA. (1982): Charles R. Darwin: Menneskets evolusjon og opprinnelse. Revista de Occidente , Extraordinary IV, 18-19 : 1-235 ISSN 0034-8635

Eksterne lenker

  • Wikimedia Commons er vert for en mediekategori om biologisk evolusjon .
  • Wikiquote har kjente setninger fra eller om biologisk evolusjon .
  • Wikiversity er vertskap for læringsprosjekter om biologisk evolusjon .

På spansk

På engelsk

Eksperimenter på evolusjonære prosesser