Tetrapod

tetrapoder
Temporalt område : Øvre devon - Nylig PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N
taksonomi
Superkingdom: eukaryota
Kongerike : animalia
Underrike: Eumetazoa
Superedge: deuterostomi
Filo : Chordata
Subfylum: Virveldyr
Underskjæring: Gnathostomata
Superklasse: tetrapod
klader

Se tekst.

Tetrapoder ( Tetrapoda ), fra det greske tetra- ' fire' og ‒́podo 'føtter', [ 1 ] er en kladde av virveldyr med fire lemmer, ambulerende eller manipulerende . Amfibier, pattedyr og sauropsider (krypdyr og fugler) er tetrapoder (inkludert amfibier uten ben og slanger , hvis forfedre hadde fire ben). Begrepet er spesielt nyttig for å beskrive de mest primitive medlemmene av gruppen, som strålte fra sarkopterygierne ( fiskerfra "lobe-finned") til de tidligste amfibiene i devonperioden .

Definisjon og fylogeni av tetrapoder

Det er intens debatt om definisjonen av "tetrapod". Noen forfattere anser tetrapoder som alle terrestriske virveldyr som har ben og deres direkte relaterte fiskeformede forfedre med finner . Denne kladen har blitt kalt Stegocephalia . De fleste forfattere anser imidlertid begrepet tetrapod på en mye mer restriktiv måte, og inkluderer i denne gruppen bare moderne amfibier og deres nærmeste forfedre, og amnioter og deres nærmeste forfedre. [ 2 ]

I det følgende kladogrammet, basert på Livets tre, [ 3 ] kan de to begrepene tetrapod, den "brede" og den "begrensede", bli funnet. Generelt er det begrensede konseptet det mest foretrukket som brukes:

Stegocephalia  ( Tetrapoda  sensu lato )
 

Elginerpeton †

 
 
 

Metaxygnathus †

 
 
 
 

Ventastega †

 
 
 

Acanthostega †

 
 

Ichthyostega †

 
 
 

Hynerpeton †

 
 
 

Tulerpeton †

 
 
 

Crassigyrinus †

 
 
 

Baphetidae †

 
 
 

Colosteidae †

 
 
 

whatcheeria †

 
 
 

Gephyrostegidae †

 
 

Embolomeri †

 
 
 

Seymouriamorpha †

 
Tetrapoda  sensu stricto
amfibie
 

Aistopod †

 
 
 

Nectridea †

 
 
 

Microsaurian †

 
 
 

Lysorophia †

 
 
 

Temnospondyli †

 
 

Lissamphia (moderne amfibier)

 
 
 
 
 
 
Reptiliomorpha
 

Solenodonsaurus †

 
 
 

Diadectomorpha †

 
 

Fostervann ( krypdyr , fugler , pattedyr )

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Filogeni av nåværende grupper

Molekylære analyser gir følgende fylogeni for eksisterende tetrapodgrupper (inkludert proteinsekvenser hentet fra Tyrannosaurus rex og Brachylophosaurus canadensis ): [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

tetrapod
 
 

amfibie

 
fostervann
 

pattedyr

 
Sauropsida
lepidosauri
 

sphenodontia

 
 

Squamata

 
 
Archellosauria
 

Testudiner

 
archosauria
 

krokodille

 
dinosaur
 

Fugler

 
 
 

Tyrannosauroidea ( Tyrannosaurus )

 
 

Ornithischia ( Bracylophosaurus )

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Evolusjon

Devoniske tetrapoder

De første tetrapodene må ha levd så tidlig som i midten av devon , noe som fremgår av nylig funnet spor i polske marine sedimenter . [ 8 ] De eldste fossile individene av kjente terrestriske virveldyr, Acanthostega , stammer fra sen-devon på det østlige Grønland . [ 3 ]​ [ 9 ]

Det er tradisjonelt antatt at de første tetrapodene utviklet seg i lavtliggende, sumpete ferskvannshabitater mot slutten av devon, for drøyt 360 millioner år siden. Ved sen Devon hadde landplanter stabilisert ferskvannshabitater, slik at de første ferskvannsøkosystemene kunne eksistere, med stadig mer komplekse næringskjeder , noe som skapte nye evolusjonære muligheter. Ferskvannshabitater var ikke de eneste stedene fylt med organisk -rik væske og foret med tett vegetasjon.

Sumpete habitater som lavtliggende sumper, kystlaguner og brakke elvedeltaer eksisterte også på denne tiden , og det er mye som tyder på at dette var den typen miljø som tetrapoder utviklet seg i. Tidlige fossiler av denne gruppen har blitt funnet i marine sedimenter, og siden tidlige tetrapodfossiler er generelt utbredt over hele verden, ville den eneste måten de kunne ha blitt spredt på vært å følge kystlinjer, noe som er umulig hvis de hadde levd utelukkende i ferskvann miljøer.

Så er det problemet med nitrogenavfall . Den felles stamfaren til alle eksisterende gnatotomer (virveldyr med kjeve) levde i ferskvann og vandret senere tilbake til havet . For å motstå den mye høyere saltholdigheten i havvann utviklet han evnen til å lagre ammoniakk – en giftig rest av nitrogen – ved først å omdanne den til ufarlig urea , og deretter øke saltinnholdet i blodet til å matche det i sjøvann uten å pådra seg en forgiftning av kroppen selv.

Den strålefinnede fisken ( actinopterygians ) vendte senere tilbake til ferskvann, og mistet den nå ubrukelige evnen til å produsere urea. Siden blodet deres inneholdt mer salt enn ferskvann, kunne de ganske enkelt kvitte seg med ammoniakken gjennom gjellene . Da de endelig kom tilbake til havet igjen, i stedet for å gå tilbake til sin gamle standby for å fikse ammoniakk til urea, utviklet de kjertler for å skille ut det ekstra saltet. Lungefisk i dag praktiserer samme strategi: når de lever i et flytende medium produserer de ammoniakk og ikke urea, men i den tørre årstiden, når de må beskytte seg i huler i gjørmen, aktiverer de ureaproduksjonsmetoden . Som bruskfisk kan coelacanth lagre urea i blodet, og det samme kan de eneste amfibiene som er kjent for å kunne leve i lange perioder i saltvann ( padden Bufo marinus og Rana cancrivora ).

Primitive tetrapoder utviklet seg fra lappfinnede fisker ( sarkopterygier ), med en tolobed hjerne inne i en flat hodeskalle , med en bred munn og kort snute, med øyne plassert på toppen av hodet (som viser at de var innbyggere fra bunnen). Deres umiddelbare forfedre hadde allerede utviklet modifikasjoner av finner med kjøttfulle baser (den nåværende coelacanth ( Latimeria ) er en beslektet lobfinnet marin fisk, men som åpenbart ikke har disse tilpasningene til vannbunnen).

Enda nærmere beslektet er Panderichthys , som til og med hadde choanae . Denne fisken brukte finnene sine som årer i vannbunnen plaget av planter og organisk rusk. Finnene kunne også ha blitt brukt til å klamre seg til bunnplanter mens de la seg i bakhold. Den universelle tetrapod-karakteristikken ved å ha forlemmer som bøyer seg bakover i albuen og baklemmer som bøyer seg fremover i kneet kan muligens spores tilbake til tidlige tetrapoder som levde på grunt vann.

Det er nå klart at den felles stamfaren til benfiskene hadde primitive lunger (som senere utviklet seg til svømmeblæren til de fleste strålefinnede fisker). Dette antyder at den utviklet seg i varmt overflatevann, den typen habitat sarkopterygierne levde i, et miljø der den enkle lungen kom i bruk når oksygennivået i vannet falt for lavt. Lungefisk regnes nå for å være de nærmeste levende slektningene til tetrapoder, enda mer enn coelacanth.

Kjøttete finner støttet av bein ser ut til å ha vært et originalt trekk ved primitive benfisker ( Osteichthyes ). De sarkopterygiske forfedrene til tetrapodene videreutviklet dem, mens forfedrene til strålefinnefiskene ( Actinopterygii ) utviklet sine lemmer i motsatt opplegg; den mest primitive nåværende gruppen av disse, et medlem av familien Polypteridae , har fortsatt kjøttfulle frontflipper.

Ni slekter av devoniske tetrapoder er beskrevet , flere kjent først og fremst fra underkjevemateriale . Alle kom fra superkontinentet Laurasia , som omfattet Europa , Nord-Amerika og Grønland . Det eneste unntaket er en enkelt slekt funnet i Gondwana , Metaxygnathus , funnet i Australia . Den første identifiserte devoniske tetrapoden fra Asia ble gjenkjent fra en fossil maxilla beskrevet i 2002 . Den kinesiske tetrapoden Sinostega ble oppdaget blant fossiliserte tropiske planter og sarkopterygiske fiskerester i de røde sandsteinsedimentene i den autonome regionen Ningxia Hui i det nordvestlige Kina. Dette funnet utvidet det geografiske området til disse dyrene betydelig og reiste nye spørsmål om deres verdensomspennende utbredelse og det store taksonomiske mangfoldet de nådde i løpet av relativt kort tid.

De tidligste tetrapodene var ikke terrestriske. Bekreftede tidligste landformer er kjent fra nedre karbonavsetninger rundt 20 millioner år senere. Imidlertid kan de tidligste variantene ha tilbrakt svært korte perioder ute av vannet, sannsynligvis ved å bruke sine rå lemmer for å presse seg gjennom gjørmen.

Hvorfor forlot de vannet?

Hvorfor evolusjonær dynamikk drev dem til land er fortsatt diskutert. En foreslått årsak er at unge individer som knapt hadde fullført metamorfosen på et visst tidspunkt i evolusjonsutviklingen var tilstrekkelig begavet til å dra nytte av det terrestriske miljøet. Allerede tilpasset luften og, som en form for beskyttelse, for å bevege seg blant vegetasjonen i lavtliggende vann nær kysten (på samme måte som moderne fisk og amfibier tilbringer den første delen av livet), ble de møtt med to svært forskjellige nisjer som gjensidig overlappet med dem i den diffuse grensen mellom begge mediene. Et av disse miljøene, det akvatiske, var overbefolket og ga alle slags farer, mens det terrestriske var mye tryggere, det var nesten ubebodd og det var rikelig med ressurser, som det nesten ikke var konkurranse om. Den terrestriske nisjen var også et mye mer utfordrende og mangfoldig sted for tidlige vannlevende dyr, men på grunn av måten evolusjon og seleksjonspress fungerer på , ville de unge som krysset miljøbarrieren bli belønnet. Alt de trengte var å ta det første skrittet til land, og evolusjonen ville ta seg av resten. Takket være alle hans forhåndstilpasninger og å være på rett sted til rett tid, ville alle de skjulte potensialene til det nye innbyrdes forholdet mellom miljø og levende form til slutt dukke opp.

På den tiden var det mange virvelløse dyr som krøp på land og vann, hovedsakelig i den fuktige jorda , mer enn nok til å tilby de nye innbyggerne muligheter til å spise. Noen av disse virvelløse dyrene var til og med store nok til å livnære seg på små tetrapoder, noe som gjorde dem til en potensiell fare, men likevel var det terrestriske miljøet et mye tryggere sted og tilbød mer enn det gjørmete vannet. De voksne ville være for store og tunge til å lykkes, men de lettere og mer smidige ungfuglene var i stand til å tilpasse seg raskere og oppnå suksess: noen medlemmer av den moderne underfamilien Oxudercinae er i stand til å fange insekter på flukt mens de er på bakken, så smidigheten av tidlig juvenile tetrapoder bør ikke undervurderes.

Karbon tetrapoder

Fram til 1990 -tallet var det et gap på 30 millioner år i fossilrekorden mellom sene devoniske tetrapoder og gjenopptredenen av amfibieformer i midten av karbon . Denne avbruddet er kjent som Romer Gap til ære for paleontologen Alfred Romer som la merke til dens eksistens.

I løpet av dette gapet utviklet tetrapoder fingerledde lemmer og andre bemerkelsesverdige tilpasninger til terrestrisk liv i ørene , hodeskallen og ryggraden . Antall fingre og tær ble standardisert til fem, på grunn av flertallet utryddelse av avstamninger med positiv polydaktyli (mer enn fem fingre), noe som ga opphav til chiridium .

Overgangen fra akvatiske lappfinnede fisker til avanserte amfibier utgjør et av de viktigste øyeblikkene i utviklingen av virveldyr. Endringen fra liv i et gravitasjonsnøytralt og vannholdig miljø til et helt annet krever ekstraordinære tilpasninger i kroppsplanen, både morfologisk og funksjonelt. Eryops er et eksempel på et dyr som gjorde slike tilpasninger. Den beholdt og foredlet de fleste egenskapene til sine akvatiske forfedre. Dens sterke ekstremiteter støttet og tillot å transportere kroppen ut av vannet; en tykkere ryggrad hindret kroppen i å kollapse under sin egen vekt. Modifisering av rudimentære kjevebein av fisk førte til utviklingen av rudimentære pinnae , slik at de kunne høre luftbårne lyder.

Ved Visean- alderen til mellomkarbon , hadde tidlige tetrapoder gitt opphav til minst tre hovedgrener. En rekke basale amfibier er representative for labyrinthodont -gruppen , en klade sammensatt av temnospondylene (som Eryops ) og de likeledes av primitive antrakosaurer , slektninger og forfedre til amniotene . Avhengig av den taksonomiske autoriteten som følges, stammer moderne amfibier ( anurans , caudates og gymnophyans ) fra den ene eller den andre av disse undergruppene (eller muligens begge, selv om dette er et minoritetssyn).

De første kjente fostervannene stammer fra den første delen av senkarbon, og blant dem - allerede i trias - er de første pattedyrene , skilpadder og krokodiller ( øgler og fugler dukket opp i jura , og slanger i kritt ). Som levende medlemmer av tetrapodene representerer disse dyrene de fylogenetiske ytterpunktene til disse to divergerende avstamningene. En tredje, mer primitiv gruppe, forankret i Karbon, Bafetidene , etterlot ingen nåværende overlevende. Til slutt er lepospondylene en utdødd paleozoisk gruppe som er vanskelig å relatere taksonomisk.

Permiske tetrapoder

I den permiske perioden begynner begrepet "tetrapod" å miste sin nytte, ettersom de forskjellige avstamningene i gruppen begynner å utvikle seg bemerkelsesverdig uavhengig. I tillegg til opptredenen av klader som Temnospondyli og Anthracosauria blant de første labyrinthodont -protoamfibiene , dukket to viktige og divergerende klader av fostervann opp: sauropsidene ( Sauropsida ) og synapsidene ( Synapsida ), sistnevnte er de mest vellykkede og viktige dyrene i hele verden. Perm. Hver av disse avstamningene fortsetter imidlertid innenfor Tetrapoda, slik at Homo sapiens kunne sees på som en usedvanlig spesialisert form av en flikefinnet fisk.

Levende former for tetrapoder

Det er tre hovedlinjer av tetrapoder som overlever i dag :

amfibie anuraner , caudates og gymnophyans Sauropsida Moderne reptiler og fugler . Synapsida nåværende pattedyr .

Legg merke til at benløse slanger , øgler og amfibier også betraktes som tetrapoder fordi de stammer fra firbenede former. Med det samme argumentet er de akvatiske variantene av pattedyr, som hvalen , manatee , etc., inkludert i denne gruppen. De fleste moderne tetrapoder er terrestriske, i det minste i sine voksne former, men noen arter som salamander ( Ambyostoma mexicanum ) er helt akvatiske. Ichthyosaurer og moderne hvaler og delfiner er blant de få tetrapodene som vendte tilbake til vannmiljøet.

Taksonomi

Følgende er et delvis taksonomisk skjema :

Referanser

  1. ↑ Royal Spanish Academy og Association of Academies of the Spanish Language. "tetrapod " Ordbok for det spanske språket (23. utgave). 
  2. ↑ Definisjon av taksonet Tetrapoda - Livets tre
  3. ↑ a b Terrestriske virveldyr - Livets tre
  4. ↑ Iwabe, N.; Hara, Y.; Kumazawa, Y.; Shibamoto, K.; Saito, Y.; Miyata, T.; Katoh, K. (29. desember 2004). "Søstergruppeforhold mellom skilpadder og fugle-krokodillekladen avslørt av kjernefysiske DNA-kodede proteiner". Molecular Biology and Evolution 22 (4): 810-813. PMID  15625185 . doi : 10.1093/molbev/msi075 . 
  5. ↑ Fylogenomiske analyser støtter posisjonen til skilpadder som søstergruppen av fugler og krokodiller (Archosauria) Y Chiari, BMC.
  6. ↑ Maria H. Schweitzer, Wenxia Zheng, Chris L Organ, John M Asara (2009). Biomolekylær karakterisering og proteinsekvenser av Campanian Hadrosaur B. canadensis . Researchgate.
  7. ↑ Elena R. Schroeter, Timothy Cleland, Caroline J. Dehart, Maria H. Schweitzer (2017). Utvidelse for Brachylophosaurus canadensis kollagen I-sekvens og ytterligere bevis på bevaring av krittprotein . Researchgate.
  8. ↑ Niedźwiedzki, G., Szrek, P., Narkiewicz, K., Narkiewicz, M. & Ahlberg, PE (2010). Tetrapod-spor fra den tidlige mellomdevonperioden i Polen. Nature , 463 : 43-48 doi:10.1038/nature08623
  9. ↑ Clack, JA 1994. Tidligste kjente tetrapod-hjernekasse og utviklingen av stapes og fenestra ovalis. Nature , 369: 392-394. (abstrakt)

Bibliografi

Eksterne lenker