Seksuell seleksjon er et nøkkelbegrep i evolusjonsteorien laget av Charles Darwin i sin bok The Origin of Species for å forklare utviklingen av sekundære seksuelle egenskaper hos levende vesener som ikke så ut til å reagere på naturlig seleksjon , det vil si overlevelse av sprekest . [ 1 ] I store trekk antyder den at visse tilstedeværende egenskaper er et resultat av konkurranse mellom individer av samme kjønn om tilgang til paring ( intraseksuell seleksjon ) og seleksjon av ett av kjønnene, vanligvis kvinner. , fra individer av det motsatte kjønn ( interseksuell seleksjon ). [ 2 ]
Denne evolusjonsmekanismen er direkte relatert til seksuell dimorfisme og tilstedeværelsen av overdrevne morfologiske egenskaper. Mange av disse morfologiske egenskapene kommer til å anta en reduksjon i tilpasnings- og overlevelsesevnen til dyrene som har dem. For å forklare utviklingen, innenfor seksuell seleksjon, postuleres to hypoteser kalt " Fishers " og " handikap " hypoteser, unnfanget av henholdsvis Ronald Fisher og Amotz Zahavi . Den første forklarer denne overdrevne utviklingen av fysiologiske strukturer i ett kjønn ved direkte identifikasjon av disse med overlegne genomer av deres seksuelle partnere. Den andre av hypotesene indikerer at tilstedeværelsen av overdrevne morfologiske trekk hemmer overlevelsen til organismene som manifesterer dem; deres seksuelle partnere foretrekker at de er i stand til å overleve til tross for handicapet som disse egenskapene innebærer. [ 3 ]
Utviklingen av begrepet seksuell seleksjon var en viktig del av Charles Darwins verk On the Origin of Species , utgitt i 1859 , hvor forfatteren ga det stor betydning innenfor naturlig seleksjon . [ 4 ] Darwin forklarte gjennom denne mekanismen visse evolusjonære aspekter som den overdrevne utviklingen av anatomiske strukturer eller tilstedeværelsen av lyse farger som ikke så ut til å passe til teorien om naturlig utvalg der egenskapene som ble valgt for å råde over tid var de som vil øke sjansene av overlevelse . Den britiske naturforskeren var klar over ideene til anatomen John Hunter om forskjellene mellom primære seksuelle egenskaper , relatert til samleie , og sekundære seksuelle egenskaper , relatert til tiltrekningen mellom kjønnene. [ 5 ] Basert på dette definerte han seksuell seleksjon på en slik måte at det kunne forklare tilstedeværelsen av disse egenskapene som et resultat av et valg fra et av kjønnene, selv om han ikke var i stand til å svare på hvorfor individer av dette kjønnet viste disposisjon mot den egenskapen. [ 6 ] Begrepet ble utvidet av Darwin i en annen bok, The origin of man and selection in relation to sex of 1871 , og koblet det også til utviklingen av menneskearten som en forklaring på eksistensen av forskjellige raser . [ 7 ]
Seksuell seleksjon ble omtolket på 1930 -tallet av evolusjonsbiolog Ronald Aylmer Fisher . [ 8 ] Den nye definisjonen som ble gitt antok at visse egenskaper som i dag kan virke uheldige for organismer, viste seg å være det motsatte. Til å begynne med hadde valget av disse egenskapene det eneste formålet å gi avkommet ulike fordeler når det gjelder overlevelse. Denne høyere overlevelsesraten vil bety at naturlige populasjoner gradvis vil differensiere seg ved naturlig utvalg, det ene kjønnet har egenskapen og det andre har en disposisjon for det. Over tid ble begge karakterene favorisert ved å mate hverandre, og overskredet det opprinnelige målet. [ 9 ]
Det er rimelig å tenke at, som i resten av dyreartene, har seksuell seleksjon virket inn i menneskets evolusjon i større eller mindre grad. Darwin har allerede påpekt en sannsynlig opprinnelse til den menneskelige rasevariasjonen i seksuell seleksjon, selv om det i dag anses at denne prosessen spilte en veldig sekundær rolle på grunn av det faktum at menneskegrupper sjelden har blitt funnet genetisk isolert siden det har vært en høy avling gjennom hele årene for dens utvikling. [ 10 ] Han pekte også på seksuell seleksjon som ansvarlig for tapet av kroppshår som ligner på andre primater. [ 11 ] Ulike aktuelle undersøkelser relaterer menneskelige mønstre for valg av ektefelle, atferd og fysiske preferanser med utvalget av karakterer som gir genetiske fordeler til avkom eller med identifiserbare egenskaper med helsestatus til paret. [ 12 ]
Seksuell seleksjon kan bare forstås med tanke på konseptet med foreldreinvestering , og betrakter dette som den biologiske innsatsen utført av et par av en art for å bli gravid og oppdra et avkom. [ 13 ] Begrepet ble videreutviklet av forskeren Robert Trivers , som bygger på det tidligere arbeidet med foreldres utgifter av Ronald Fisher, for å forklare dyrearters seksuelle atferd . [ 14 ]
Hos arter med heterogam seksuell reproduksjon bidrar hver av foreldrene uforholdsmessig til dannelsen av kjønnsceller. Generelt produserer hunnene av disse artene et veldig lite antall eggløsninger , dette oversetter seg til et begrenset antall etterkommere siden tilgjengeligheten av eggløsninger blir nettopp den begrensende ressursen for reproduksjon. På denne måten er foreldrenes investering for hvert av kjønnene ulik, så vel som den potensielle reproduksjonshastigheten, fordi kostnadene ved dannelse av kvinnelige kjønnsceller og utvikling av embryoene er svært høye for hunnene sammenlignet med hunner produksjon av mannlige kjønnsceller . [ 15 ] Til dette skal legges at hunnene også må investere store mengder ressurser i å oppdra sitt avkom. Dette generelle opplegget er vanlig hos de fleste dyrearter og hovedsakelig hos polygyne , der hver hann potensielt kan formere seg med flere hunner, mens eksempler på hanner som utfører mesteparten av foreldreomsorgen forekommer hos polyandrøse arter , der det er hunnene som har tilgang til flere reproduktive par. [ 16 ] Hos monogame arter er det vanlig at begge foreldre deler innsatsen i avl, med en viss konkurranse mellom dem om å gjøre så lite arbeid som mulig, noe som øker innsatsen til den andre. [ 17 ]
På denne måten er det allment akseptert at foreldreinnsatsen, det vil si begge kjønns felles bidrag til utviklingen av et avkom, i større grad faller på ett av kjønnene, vanligvis hunnen . Samtidig bidrar det andre kjønnet, vanligvis hannen , hovedsakelig i det tidligere stadiet ved å investere i parringsinnsats, innsats for å ha en sjanse til å pare seg med de få hunnene. [ 18 ] Følgelig er det generelt akseptert at forelderen som investerer mer i reproduksjon vil være ansvarlig for å velge sin partner for å sikre sin egen investering, mens den som investerer mindre må konkurrere om tilgang til paring. [ 19 ]
En annen faktor å ta hensyn til for å forstå seksuell seleksjon er forholdet mellom kvinner og menn i naturlige populasjoner, kjønnsforholdet , som vanligvis er nær 1:1 med samme antall etterkommere av det ene og det andre kjønn, og oppsummert i Fishers prinsipp (selv om forskjeller i dødelighet mellom hanner og kvinner endrer dette forholdet over tid). [ 20 ] Kjønnsforholdet påvirker avgjørende trykket fra seksuell seleksjon i den forstand at det etablerer intensiteten av konkurranse om paring avhengig av antall tilgjengelige seksuelle partnere. [ 21 ]
Det er vanskelig å forstå hvordan evolusjonen ikke har favorisert forskjellige proporsjoner med tanke på at reproduksjonsevnen til menn er overlegen kvinners. Et større antall hunner ville bety et større antall individer i neste generasjon siden hver hann kunne befrukte flere av dem. [ 8 ] Ulike studier har vist at en endring i disse proporsjonene, i motsetning til hva man kan tro, er ugunstig for populasjoner på grunn av deres ustabilitet overfor mutasjoner . Anta at en art der hanner og hunner var i forholdet 1:3, tre ganger så mange hunner som hanner, og hver parring ga bare ett avkom. I den kunne hver hann ha minst tre etterkommere i den første generasjonen og hver kvinne. I denne situasjonen vil enhver mutasjon som overføres av en hann raskt passere gjennom befolkningen, og gradvis redusere dens genetiske variasjon . [ 22 ]
Ronald Fisher foreslo i 1930 at det skulle være mekanismer som ville tillate en populasjon med kjønnsforhold endret fra sitt optimale til å utvikle seg over tid til de gjenvinner dem uavhengig av kjønnsarvesystemet som arten hadde, inkludert kjønnsbundet kjønnsbestemmelse. [ 8 ] Eksperimenter utført med Drosophila melanogaster har vist at slike mekanismer faktisk eksisterer, selv om deres virkemåte er ukjent, ved å studere utviklingen av kjønnsforholdet i forskjellige populasjoner. [ 23 ] Likeledes må det ha vært mekanismer som gjør at arter hvis optimale kjønnsforhold var forskjellig fra 1:1 ville opprettholde det over tid. [ 8 ]
Et eksempel på arter med proporsjoner forskjøvet fra 1:1 kan være de som er påvirket av lokal konkurranse om parring , en mekanisme som finner sted mellom de samme brødrene for hunner. Fra foreldrenes synspunkt, siden deres mannlige avkom vil konkurrere med hverandre om hunner og bare en del av dem vil være i stand til å reprodusere, vil det være desto mer fordelaktig å konsentrere innsatsen om å produsere hunner, som alle vil reprodusere. [ 24 ]
Et annet eksempel kan være lokal konkurranse om ressurser . Det forekommer hos primaten Otolemur crassicaudatus , hvor det er hannene som forlater foreldrene mens hunnene forblir i den lille familiegruppen. I dette tilfellet konkurrerer kvinnelige etterkommere med foreldrene sine om å skaffe mat , og hannen er derfor mer lønnsom. [ 25 ]
Forstyrrelser i forhold mellom mann og hunn oppstår ikke bare på grunn av den fremtidige evnen til avkom til å parre seg, men også på grunn av evnen til de samme foreldrene til å produsere mer konkurransedyktige avkom. Når det gjelder den europeiske kronhjorten, Cervus elaphus , er evnen til å pare seg med hunner knyttet til styrken og den fysiske helsen til hannene. Disse rådyrene konkurrerer med hverandre gjennom kamper og fysiske demonstrasjoner. Styrken til disse hannene vil avhenge av maten og omsorgen foreldrene har vært i stand til å gi dem. Det er kjent at hos denne arten er det en skjevhet mot produksjon av hanner når hunnen som produserer dem er den dominerende hunnen i gruppen. I dette tilfellet vil den dominerende hunnen produsere bedre utviklede hanner og innsatsbalansen i hennes avkom vil være positiv ettersom de reproduserer med større sannsynlighet. [ 26 ] Samtidig er det en skjevhet mot produksjon av hunner i tilfeller der mødrene deres ikke er dominerende, og sikrer dermed reproduksjon av deres avkom. [ 27 ]
Forskjeller i foreldreinvestering mellom foreldre og i kjønnsforhold har flere konsekvenser. På den ene siden at individet av kjønnet som investerer mest i reproduksjon må sørge for å velge en passende seksuell partner for å optimere sin investering. På den annen side at individer som tilhører majoritetskjønnet i antall eller i reproduksjonsevne må konkurrere med hverandre om paring. Intensiteten av seksuell seleksjon er proporsjonal med graden av konkurranse mellom individer om parring. Disse premissene er grunnlaget for differensieringen av to mekanismer innen seksuell seleksjon som vanligvis virker sammen, intraseksuell seleksjon og interseksuell seleksjon. Intraseksuell seleksjon er en som favoriserer reproduktiv suksess til ett kjønn ved direkte konkurranse med individer av samme kjønn , for eksempel ved å favorisere egenskaper som gir større evne til å kjempe. Intersex-seleksjon er en som favoriserer egenskaper som øker reproduktiv suksess ved å øke tiltrekningen til det andre kjønn . [ 28 ]
I konkurransen mellom individer av samme kjønn om tilgang til de av det motsatte kjønn, er kamper spesielt viktige, enten de er ekte gjennom bruk av kroppsstrukturer som våpen eller de er ritualer , med utstillingen foran motstanderen av de samme våpnene men uten å nå kampen . Disse kampene, vanligvis utført av hannene, kan være forårsaket av tilgang til hunnene eller av tilgang til stedene der de finnes og er generelt mer intense ettersom hunnen blir mer mottakelig. Selv om de stridbare eksemplene utført av mange store pattedyr er svært slående, er det mange andre varianter av denne konkurransen på en mindre blodig måte.
Spermkonkurranse er en konkurranse der en hanns egen paring virker ved å hindre kjønnsceller til andre hanner fra å befrukte hunnen. [ 29 ] Spermkonkurranse ser ut til å være ansvarlig for de markante forskjellene mellom kjønnsorganene til arter som er veldig nære fylogenetisk , spesielt hos insekter , og kanskje på grunn av dette har de en sterk artsdannelsesmekanisme . [ 30 ] Det finnes mange eksempler på denne typen konkurranse innenfor insektverdenen. Øyenstikkeren Orthetrum cancellatum har for eksempel en spesiell form for reproduksjon der hunnen parer seg med flere hanner, ikke umiddelbart blir befruktet av noen av dem og holder en spermatheca inne i seg. Hannene av denne arten har utviklet en struktur i reproduksjonsapparatet sitt forberedt på å trekke ut fra hunnens kropp spermathecae til hannene som tidligere har befruktet henne. En annen lignende art, Crocethemus erythracea , injiserer sin spermatheca med stor kraft inn i hunnens kropp takket være et spesielt vedheng på penisen for å plassere den foran sine konkurrenter. [ 31 ]
Det er andre eksempler innen virvelløse dyr på arter som bokstavelig talt lukker den kvinnelige kjønnsåpningen , slik det forekommer hos den akantokepale parasitten Moniliformes dubius . Konkurransen om hunnene kan bli slik at hannen til Xylocoris maculipennis , en hemiptera , parer seg med andre hanner ved å injisere sædceller i vevet deres som reiser til gonadene og deretter når hunnene når paring finner sted. [ 32 ]
Et veldig spesielt tilfelle av seksuell seleksjon ved intraseksuell konkurranse kan forekomme, hvis betraktningene til visse forfattere er sanne, hos planter med blomster . Selv om det generelt er akseptert at utviklingen av sekundære seksuelle egenskaper ikke har noe å gjøre med konkurransefaktorer og derfor med seksuell seleksjon, er det mulig at dette er tilfellet med primære seksuelle egenskaper. [ 33 ] I følge visse teorier kan utviklingen av blomster , deres varierte morfologi, farge, posisjon, størrelse på deres stigma og stil svare på behovet til plantene som har dem for å tiltrekke seg pollinatorer . Egenskaper som tilstedeværelsen av nektarer og iøynefallende perianter kan ha utviklet seg fra direkte konkurranse mellom enkelte individer og andre om fugler og insekter som fungerte som bærere for pollen . [ 34 ]
Gitt at for kvinner er reproduksjonskostnadene svært høye i forhold til hannene, er valget av disse svært ømfintlig for dem. Kriteriene som disse hunnene kan ha er svært varierte. Hunnene av noen arter bestemmer hvilken hann som er mest kapabel basert på hans evne til å gi dem mat eller husly. Andre gjør det basert på størrelsen på en del av kroppen eller kompleksiteten til ornamentikken deres, slik det skjer med kvinnelige Triturus vulgaris og deres preferanse for hanner med store ryggkam . [ 35 ] Disse kriteriene har et genetisk grunnlag ved at evnen til hanner til å jakte eller bygge reir vil være relatert til deres genetiske belastning, og de samme evnene vil bli overført til avkommet.
Forelderens evne til å gi bedre ressurser til hunnen og hennes avkom er nært knyttet til avkommets evne til å overleve. Det er svært interessante tilfeller hos fugler hvor kapasiteten til hannen til å gi mat til hunnen under frieri er relatert til kapasiteten han senere vil ha til å gi den til barna sine. Dette er tilfellet med terne ( Sterna fuscata ) hvor mange reproduktive par skilles tidligere år dersom hunnen vurderer at hannen har mistet denne evnen til å skaffe mat i et bestemt år. [ 36 ] Noen mannlige frosker er valgt ut for sin kraftigere og varige sang, en karakter som kan avsløre at habitatet de bor i – og som ungene deres vil utvikle seg i – er rikere siden det tillater hannen en slik investering. .
Selv om det igjen er hos virvelløse dyr der de mest nysgjerrige eksemplene på denne typen utvalg forekommer. Hunnen til hengefluen, Hylobittacus apicalis , vil velge for parring hannen som gir henne et større insekt som mat. Dessuten vil dette insektet tillate at kopulationen blir lengre — og flere befruktede eggløsninger — avhengig av byttets størrelse. [ 37 ] Hunnen vinner, fordi hun kan forvandle maten til egg og hannen som reproduserer vinner. Men disse omstendighetene forekommer ikke alltid, noen hanner av Hylobittacus apicalis er i stand til å tvinge hunnen og parre seg med henne uten å ha brakt dem mat. Denne situasjonen er helt klart ugunstig for hunnen, som må søke etter mat, og gunstig for hannen, som vil få tid til å reprodusere seg i forhold til andre slekter. [ 38 ]
Det er også eksperimenter som prøver å bevise teorien om at noen hunner av noen arter er i stand til å velge hannen med den beste genetikken uten noen form for demonstrasjon fra hans side, med tanke på at den beste genetikken er den som øker overlevelseskapasiteten til avkom.. I ett av disse forsøkene ble flere kvinnelige Drosophila melanogaster tatt og delt i to grupper. En av dem ble tvunget til å pare seg med en enkelt hann som ble tatt av forskerne tilfeldig , mens den andre ble vist flere hanner til hunnene slik at hun kunne parre seg med den hun så passende. Deretter ble avkommet fra begge grupper utsatt for presset fra rovdyr , noe som viste at de av hunnene som var frie til å pare seg, hadde en bedre overlevelseskapasitet. Teoretisk sett, og forutsatt at det ikke hadde vært noen form for intraspesifikk konkurranse mellom hannene, tok hunnene som kunne velge de best forberedte hannene, og derfor var deres etterkommere i stand til å overleve predasjon. [ 39 ]
Utviklingen hos menn av svært forseggjorte prydelementer som sekundære seksuelle egenskaper er et av resultatene av seksuell seleksjon, studert i årevis som det mest representative eksemplet på det. Mange av disse egenskapene er direkte relatert til intraspesifikk konkurranse, for eksempel størrelsen på horn og gevir som brukes i kamp. Ved andre anledninger er de klare eksempler på kvinners utvelgelse av morfologiske egenskaper hos hanner, for eksempel tilstedeværelsen av lange fjær eller lyse farger. Mange av disse utsmykningene kan til og med virke ugunstige for overlevelsen til selve individene som besitter dem og deres avkom ved å redusere deres evne til å bevege seg eller etterligne. Det paradigmatiske tilfellet med overutviklede kroppsutsmykninger forekommer hos påfuglen ( Pavo cristatus ) hvor hannen viser lange fjær med metalliske blå øyeflekker på halen . Studiet av utviklingen av denne karakteren var en grunnleggende del av de første studiene om seksuell seleksjon utført av Charles Darwin i The Descent of Man . [ 40 ] For tiden er det to hovedteorier som har blitt foreslått for å forklare utviklingen av ornamenter laget av utvalg av genetiske fordeler, Fisher-hypotesen og handikaphypotesen. [ 41 ]
Fishers eller Fisherian runaway- hypotese , utviklet av Ronald Fisher , antyder at forseggjorte mannlige ornamenter velges ut av kvinner ganske enkelt fordi de er mer attraktive for dem. [ 8 ] [ 42 ] Denne hypotesen, også kalt den gode genhypotesen, postulerer at tiltrekningen til en bestemt karakter vil være relatert til det faktum at den aktuelle egenskapen er eksternalisering av en overordnet genotype . [ 43 ]
Størrelsen på halen til noen fugler, for eksempel hos langhaleenken ( Euplectes progne ), kan ha sammenheng med deres evne til å fly . Hunnene ville i utgangspunktet velge hannen med den lengste halen, den beste flygeren, og egenskapene hans ville bli gitt videre til deres avkom. På denne måten ville hunnen sørge for å få etterkommere med bedre flyevner. Systemet ville mate av hverandre , lengre haler, større reproduksjonssuksess, avkom med den lengste halen. I mellomtiden, hos kvinner, ville eksistensen av et gen som disponerte dem til å velge hannen med den lengste halen også være til fordel. [ 44 ]
Til slutt, siden det var et utvalg hos hunner for å pare seg med langhalede hanner, vil den viktigste egenskapen som skal overføres ikke lenger være den første egenskapen, evnen til å fly, som overføres egenskapen til å være mer attraktiv for kvinner. Selv om størrelsen på halen når et slikt punkt at den begynner å bli en ugunstig egenskap for arten, vil dette ikke lenger ha betydning. Langhalede enkehunn, som allerede er disponert for å pare seg med attraktive hanner, vil velge disse slik at deres avkom blir mer attraktive for andre hunner uavhengig av deres evne til å fly. [ 8 ]
Handikapprinsippet , utviklet av Amotz Zahavi , [ 45 ] postulerer på sin side at noen kvinner velger hanner med ornamenter som innebærer en ulempe i overlevelse nettopp på grunn av dette, fordi de er en ulempe, et handikap . [ 46 ] I samme eksempel ovenfor kan en hannfugl med veldig lang hale være mer utsatt for rovdyr enn en med kortere hale. At denne hannen dukker opp foran hunnen ville vise at hans overlegne genetikk har gjort det mulig for ham, til tross for halens handikap, å overleve under perfekte forhold. Denne hannen ville derfor vært bedre enn en annen korthalet hann som har hatt lettere for å overleve. [ 47 ]
To typer handikap er vanligvis differensiert, en av dem kalt avslørende handikap viser at hannen er sterk siden han lever til tross for ugresset i motsetning til hanner som ikke har egenskapen. Den andre typen, det betingede handikappet, viser at hannen er sterk siden han har vært i stand til å utvikle egenskapen, i motsetning til syke eller dårlig matede hanner , som ikke har vært i stand til å utvikle egenskapen. [ 48 ] Et spesifikt eksempel på denne ytterligheten er at det viktigste ytre symptomet på tilstedeværelsen av parasitter hos fugler er mindre pigmentering i fjærene . [ 49 ] Forfatteren foreslår forklaringer basert på handikapteori for et stort antall situasjoner med seksuell dimorfisme. Et av tilfellene som er studert er det for arter der egenskapene som uttrykkes innebærer en reduksjon i synet . Det forekommer hos visse arter av primater , for eksempel orangutangen ( Pongo pygmaeus ), der de brede hudfoldene rundt øynene i betydelig grad hindrer deres evne til å samhandle med miljøet . I følge Zahavis hypoteser ville overlevelsen til en mann med redusert syn, før hunnene, vise en genetisk overlegenhet til denne hannen sammenlignet med andre som ikke hadde denne defekten. [ 50 ]