Mitose

I biologi er mitose en prosess som skjer i kjernen til eukaryote celler og umiddelbart før celledeling . Den består av en rettferdig fordeling av det karakteristiske arvematerialet ( DNA ). [ 1 ]​ [ 2 ]​ Denne typen deling skjer i somatiske celler og avsluttes normalt med dannelsen av to kjerner ( karyokinesis ), etterfulgt av en annen prosess uavhengig av mitose som består av separasjon av cytoplasma ( cytokinesis ), for å danne to datterceller.

Fullstendig mitose, som produserer genetisk identiske celler, er grunnlaget for vekst, vevsreparasjon og aseksuell reproduksjon . Den andre måten å dele arvestoffet til en kjerne på kalles meiose , og det er en prosess som, selv om den deler mekanismer med mitose, ikke bør forveksles med den, siden den er typisk for celledeling av kjønnsceller . Den produserer genetisk distinkte celler og er, kombinert med befruktning, grunnlaget for seksuell reproduksjon og genetisk variasjon.

Introduksjon

Mitose er delingen av cellekjernen der den genetiske informasjonen i kromosomene er bevart intakt , og passerer på denne måten uten modifikasjon til de to resulterende dattercellene. Mitose er også en sann prosess med celleformering som deltar i utvikling, vekst og regenerering av organismen. Denne prosessen foregår gjennom en rekke påfølgende operasjoner som utføres kontinuerlig, men for å lette studien har de blitt delt inn i flere stadier.

Det vesentlige resultatet av mitose er kontinuiteten av arvelig informasjon fra foreldrecellen til hver av de to dattercellene. Genomet består av et visst antall gener organisert i kromosomer , tett sammenkveilede DNA- tråder som inneholder viktig genetisk informasjon for cellen og organismen. Siden hver celle må inneholde den fullstendige genetiske informasjonen om arten sin , må modercellen lage en kopi av hvert kromosom før mitose, slik at de to dattercellene mottar fullstendig informasjon. Dette skjer under S-fasen av interfase , perioden som veksler med mitose i cellesyklusen og hvor cellen blant annet forbereder seg på å dele seg. [ 3 ]

Ved DNA-duplisering vil hvert kromosom bestå av to identiske kopier av samme DNA-streng, kalt søsterkromatider , koblet sammen av en region av kromosomet kalt sentromeren . [ 4 ] Hver søsterkromatiker regnes i den situasjonen ikke som et kromosom i seg selv, men en del av et kromosom som foreløpig består av to kromatikk.

Hos dyr og planter , men ikke alltid hos sopp eller protister , går kjernehylsen som skiller DNA fra cytoplasma i oppløsning, og laget som skilte kjerneinnholdet fra cytoplasmaet forsvinner . Kromosomene er arrangert i ekvatorialplanet til cellen, vinkelrett på en akse definert av en spindel . Dette er en kompleks cytoskjelettstruktur , avsmalnende i form, laget av fibre som er filamenter av mikrotubuli . Spindelfibrene styrer fordelingen av søsterkromatidene, når deres separasjon har skjedd, mot endene av spindelen. Etter vitenskapelig avtale, fra dette øyeblikket anses hvert søsterkromatid som et komplett kromosom, og vi begynte å snakke om søsterkromosomer for å referere til de identiske strukturene som vi inntil da kalte kromatider. Når cellen forlenges, "trekker" spindelfibrene søsterkromosomene gjennom sentromeren, og dirigerer dem hver til en av cellens poler. I den vanligste mitosen, kalt åpen, brytes kjernekappen ned i begynnelsen av mitosen og to nye konvolutter dannes på de to kromosomgruppene på slutten. I lukkede mitoser, som forekommer for eksempel i gjær, skjer all deling i kjernen, som til slutt trekker seg sammen for å danne to separate kjerner. [ 5 ]

Karyokinese kalles dannelsen av de to kjernene som mitose vanligvis ender med. Det er mulig, og det skjer i visse tilfeller, at mitotisk partisjonering skjer uten karyokinese ( endomitose ), som gir opphav til en kjerne med doblet arvemateriale (doblet antall kromosomer).

Mitose fullføres nesten alltid med den såkalte cytokinese eller deling av cytoplasma. I dyreceller utføres cytokinese ved kvelning: cellen smalner av i midten til den til slutt skilles i to. I planteceller gjøres det ved septasjon , det vil si at dattercellene "bygger" en ny region av celleveggen som vil dele seg fra hverandre og etterlate cytoplasmatiske broer ( plasmodesmata ). Til slutt deler morcellen seg i to, og gir opphav til to datterceller, hver med en ekvivalent og fullstendig kopi av det opprinnelige genomet.

Det bør bemerkes at prokaryote celler gjennomgår en mitose-lignende prosess kalt binær fisjon . Prokaryote celler kan ikke anses å gjennomgå mitose, siden de mangler en kjerne og kun har ett kromosom uten sentromer. [ 6 ]

Karyokinesis

Karyokinesis (av gresk cario = kjerne og kinesis = bevegelse), astral mitose eller amfistral mitose , er delingen av cellekjernen . Den består av den første fasen av mitose, som er prosessen der det genetiske materialet til en morcelle fordeles identisk mellom to datterceller.

I dyreceller har de en ikke-membranøs organell kalt en aster eller cellesenter, dannet av et par sentrioler , som, når de deler seg i tidlig profase , beveger seg mot motsatte poler av cellen, og danner apparatet til mitotiske , akrosomale eller akromatiske spindel.

Cellesyklusfaser

Eukaryot celledeling er en del av en kontinuerlig livssyklus, cellesyklusen , der to hovedperioder skilles, interfase , hvor DNA-duplisering skjer, og mitose, hvor DNA-replikasjon skjer. identisk fordeling av tidligere duplisert materiale.

Mitose er en relativt kort fase sammenlignet med varigheten av interfasen.

Grensesnitt

Under interfase er cellen i en basal funksjonstilstand. I denne fasen skjer DNA-replikasjon og duplisering av organellene for å ha et duplikat av alt før de deler seg. Det er stadiet før mitose hvor cellen forbereder seg på å dele seg, i dette dupliseres sentriolene og kromatinet, kromosomene vises som er doble. Den første nøkkelprosessen for celledeling er at alle DNA-tråder dupliserer (DNA-replikasjon); dette skjer rett før delingen begynner, i en periode av cellesyklusen som kalles interfase, som er det øyeblikket i cellelivet når den ikke deler seg. Etter replikering vil vi ha to sett med DNA-kjeder, så mitose vil bestå i å skille disse kjedene og ta dem til dattercellene. For å oppnå dette skjer en annen avgjørende prosess, som er omdannelsen av kromatin til kromosomer.

Lengden på cellesyklusen i en typisk celle er 16 timer: 5 timer for G1, 7 timer for S, tre timer for G2 og 1 time for deling. Denne tiden avhenger av hvilken type celle det er. [ 3 ]

Prophase

Kondensering av genetisk materiale ( DNA ) skjer i det, for å danne svært organiserte strukturer, kromosomene . Siden det genetiske materialet tidligere har blitt duplisert under S-fasen av interfase, består de replikerte kromosomene av to kromatider, koblet gjennom sentromeren av kohesinmolekyler .

En av de tidligste hendelsene av profase i dyreceller er duplisering av sentrosomet ; de to dattersentrosomene (hver med to sentrioler) migrerer deretter til motsatte ender av cellen. Sentrosomer fungerer som organiserende sentre for fibrøse strukturer, mikrotubuli , og kontrollerer dannelsen deres ved å polymerisere løselig tubulin . [ 7 ] Dermed har spindelen til en mitotisk celle to poler som avgir mikrotubuli.

I sen profase forsvinner nukleolus og kjernefysisk konvolutt desorganiseres.

Prometafase Se også: Kinetochore#Seksjon: Forankring av kromosomer til spindel-MT-er

Kjernefysiske konvolutten har løst seg opp, og mikrotubuli (grønne) invaderer atomrommet. Mikrotubuli kan forankre kromosomer (blå) gjennom kinetokorer (røde) eller samhandle med mikrotubuli som kommer fra motsatt pol. Dette kalles åpen mitose. Sopp og noen protister , som alger eller trichomonads , gjennomgår en variasjon som kalles lukket mitose, der spindelen dannes i kjernen eller dens mikrotubuli er i stand til å trenge gjennom den intakte kjernekonvolutten . [ 8 ]​ [ 9 ]

Hvert kromosom setter sammen to søsterkinetokorer på sentromeren , en på hver kromatid. En kinetochore er en kompleks proteinstruktur som mikrotubuli er forankret til. [ 10 ] Selv om strukturen og funksjonen til kinetochore ikke er fullt ut forstått, inneholder den flere molekylære motorer , blant andre komponenter. [ 11 ] Når en mikrotubuli forankrer til en kinetochore, aktiveres motorene ved å bruke energi fra ATP- hydrolyse for å "flytte opp" mikrotubuli mot sentrosomet av opprinnelse. Denne motoriske aktiviteten, kombinert med polymerisering/depolymerisering av mikrotubuli, gir den skyvekraften som trengs for å skille de to kromatidene til kromosomene ytterligere. [ 11 ]

Når spindelen vokser til tilstrekkelig lengde, begynner de kinetochore-assosierte mikrotubuli å søke etter kinetokorer å forankre til. Andre mikrotubuli assosieres ikke med kinetokorer, men med andre mikrotubuli som stammer fra det motsatte sentrosomet for å danne den mitotiske spindelen. [ 12 ] Prometafase anses noen ganger for å være en del av profase.

Metafase Se også: Mitosekontrollpunkt

Når mikrotubulene møter og forankrer til kinetokorene under prometafasen, samles sentromerene til kromosomene ved "metafaseplaten" eller "ekvatorialplanet", en tenkt linje som er like langt fra de to sentrosomene som finnes ved kromosomene 2 spindelpoler. [ 12 ] Denne balanserte justeringen i spindelens midtlinje skyldes de like og motsatte kreftene som genereres av søsterkinetokorene. Navnet "metafase" kommer fra det greske μετα som betyr "etter".

Siden riktig kromosomseparasjon krever at hver kinetokor er assosiert med et sett med mikrotubuli (som danner kinetokorfibre), signaliserer ikke-forankrede kinetokorer for å forhindre for tidlig progresjon til anafase før alle kromosomer er ordentlig festet, forankret og justert i metafaseplaten. Dette signalet aktiverer mitosekontrollpunktet . [ 13 ]

Anafase

Når alle kromosomene er riktig forankret til spindelmikrotubuli og justert ved metafaseplaten, fortsetter cellen å gå inn i anafase (fra gresk ανα som betyr "opp", "mot", "tilbake" eller "re-"). Det er den avgjørende fasen av mitosen, fordi i den foregår distribusjonen av de to kopiene av den opprinnelige genetiske informasjonen.

Så skjer to hendelser. Først blir proteinene som holdt de to søsterkromatidene sammen ( kohesinene ) spaltet, slik at kromatidene kan skilles. Disse søsterkromatidene, som nå er forskjellige søsterkromosomer, er atskilt av mikrotubulene festet til kinetokorene deres når de demonteres, på vei mot deres respektive sentrosomer.

De ikke-kinetochore-assosierte mikrotubuli forlenges deretter, og skyver sentrosomene (og deres tilhørende kromosomsett) mot motsatte ender av cellen. Denne bevegelsen ser ut til å være generert av den raske sammenstillingen av mikrotubuli. [ 14 ]

Disse to tilstandene kalles noen ganger tidlig anafase (A) og sen anafase (B). Tidlig anafase er definert av separasjonen av søsterkromatider, mens sen anafase er definert av forlengelsen av mikrotubuli som produserer separasjon av sentrosomene. På slutten av anafasen har cellen lykkes i å skille to identiske sett med genetisk materiale i to distinkte grupper, hver rundt et sentrosom.

Telofase

Telofase (fra gresk τελος , som betyr "ender") er reverseringen av prosessene som fant sted under profase og prometafase. Under telofase fortsetter mikrotubuli som ikke er festet til kinetokorer å forlenge, og strekker cellen ytterligere. Søsterkromosomene er hver knyttet til en av polene. Kjernekonvolutten reformeres rundt begge kromosomgruppene ved å bruke fragmenter av kjernekonvolutten fra den opprinnelige cellen. Begge sett med kromosomer, som nå danner to nye kjerner, dekondenserer tilbake til kromatin. Karyokinese er over, men celledelingen er ennå ikke fullført.

Hvis cytokinese ikke oppstår neste gang, vil en binukleær celle resultere. Polynukleasjon i vevet til mange organismer er en genetisk programmert prosess for cytodifferensiering og utvikling. [ 15 ]

Det neste trinnet er cytokinese, som vanligvis skjer i umiddelbar rekkefølge på slutten av karyokinesis.


Cytokinesis er en uavhengig prosess, som begynner samtidig med telofase. Teknisk sett er det ikke en del av mitose, men en egen prosess som er nødvendig for å fullføre celledeling. I dyreceller genereres en spaltningsfure som inneholder en kontraktil aktinring på stedet for metafaseplaten, og kveler cytoplasmaet og isolerer dermed de to nye kjernene til to datterceller. [ 16 ] I både dyre- og planteceller styres celledeling av vesikler avledet fra Golgi-apparatet , som beveger seg langs mikrotubuli til cellens ekvatorialsone. [ 17 ] Hos planter smelter denne strukturen sammen til en celleplate i midten av fragmoplasten og utvikler seg til en cellevegg som skiller de to kjernene. Phragmoplasten er en typisk mikrotubulusstruktur av høyere planter, mens noen alger bruker en mikrotubuli-vektor kalt en phycoplast under cytokinese. [ 18 ] På slutten av prosessen har hver dattercelle en fullstendig kopi av den opprinnelige cellens genom. Slutten av cytokinesis markerer slutten på M-fasen.

Konsekvenser av mitose

Gjennom den mitotiske prosessen deles arvestoffet i to identiske kjerner, slik at de to dattercellene som oppstår dersom delingen av cytoplasmaet ( cytokinese ) skjer vil være genetisk identiske. Derfor er mitose en konservativ delingsprosess, siden det genetiske materialet opprettholdes fra en cellegenerasjon til den neste. Det meste av genuttrykk stopper under mitose, men epigenetiske mekanismer er på jobb i denne fasen, for å "huske" genene som var aktive i mitose og sende dem videre til datterceller. [ 19 ]

Feil i mitose

Selv om feil i mitose er svært sjeldne, kan denne prosessen gå galt, spesielt under de første celledelingene i zygoten . Mitotiske feil kan være spesielt farlige for kroppen, fordi fremtidige avkom av den defekte stamcellen vil beholde den samme unormaliteten.

Et kromosom kan ikke separere under anafasen. Dette fenomenet kalles "ikke-disjunksjon". Hvis dette skjer, vil en dattercelle motta to søsterkromosomer og den andre vil ikke stå igjen med ingen. Dette resulterer i at en celle har tre kromosomer som koder for den samme genetiske informasjonen (to søsken og en homolog), en tilstand kjent som trisomi , og den andre cellen, som bare har ett kromosom (det homologe kromosomet), vil ha monosomi . Disse cellene regnes som aneuploide, og aneuploidi kan forårsake genetisk ustabilitet, en vanlig forekomst i kreft . [ 20 ]

Mitose er en traumatisk prosess. Cellen går gjennom drastiske endringer i strukturen, noen organeller går i oppløsning og bygger seg opp igjen i løpet av få timer, og mikrotubuli trekker stadig i kromosomene. Derfor kan kromosomer noen ganger bli skadet. En arm av kromosomet kan bryte av og miste en del, og forårsake en sletting . Fragmentet kan være feilaktig inkorporert i et annet ikke-homologt kromosom, noe som forårsaker translokasjon . Det kan integreres tilbake i det opprinnelige kromosomet, men i omvendt orientering, og forårsake inversjon . Eller det kan feilaktig behandles som et separat kromosom, noe som forårsaker kromosomduplisering .

Noen av disse feilene kan oppdages av noen av de eksisterende kontrollpunktene gjennom cellesyklusen , noe som gir en stopp i celleprogresjonen, noe som gir reparasjonsmekanismene tid til å rette opp feilen. Hvis dette ikke skjer, vil effekten av disse genetiske abnormitetene avhenge av feilens spesifikke natur. Det kan variere fra en umerkelig abnormitet, til karsinogenese eller til organismens død.

Endomitose

Endomitose er en variant av mitose uten kjerne- eller celledeling, noe som resulterer i celler med mange kopier av samme kromosom i samme kjerne. Denne prosessen kalles også endoduplisering , og de resulterende cellene er endopolyploide . [ 21 ] Et eksempel på en celle som gjennomgår endomitose er megakaryocytten . [ 22 ]

Se også

Referanser

  1. ↑ Royal Spanish Academy og Association of Academies of the Spanish Language. «mitose» . Dictionary of the Spanish Language (23. utgave) . Hentet 2015-01-25 . 
  2. ↑ Rubenstein, Irwin og Susan M. Wick. "Celle." World Book Online Reference Center. 2008. 12. januar 2008 < https://web.archive.org/web/20110530132021/http://www.worldbookonline.com/wb/Article?id=ar102240 >
  3. ^ a b Blow J, Tanaka T (2005). "Kromosomsyklusen: koordinerende replikering og segregering. Andre i serien om sykluser» . EMBORep 6 (11): 1028-34. PMID  16264427 . doi : 10.1038/sj.embor.7400557 . 
  4. ^ Zhou J, Yao J, Joshi H (2002). "Fastlegging og strekk i spindelmonteringssjekkpunktet". J Cell Sci 115 (Pt 18): 3547-55. PMID  12186941 . doi : 10.1242/jcs.00029 . 
  5. ^ De Souza CP, Osmani SA (2007). «Mitose, ikke bare åpen eller lukket». Eukaryotic Cell 6 (9):1521-7. PMID  17660363 . doi : 10.1128/EC.00178-07 . 
  6. ^ Nanninga N (2001). "Cytokinese i prokaryoter og eukaryoter: vanlige prinsipper og forskjellige løsninger" . Microbiol Mol Biol Rev 65 (2): 319-33. PMID  11381104 . doi : 10.1128/MMBR.65.2.319-333.2001 . 
  7. ↑ Ordfører, T. Meraldi, P., Nivela, Stierhof, YD, Nigg, EA, Fry, AM (1999). "Proteinkinaser som kontrollerer sentrosomsyklusen". FEBS Lett. 452 (1-2). 92-95 . [1] ( brutt lenke tilgjengelig på Internet Archive ; se historikk , første og siste versjon ). 
  8. ^ Heywood P. (1978). "Ultrastruktur av mitose i kloromonadophycean-algen Vacuolaria virescens". J Cell Sci. 31 : 37-51. PMID  670329 . 
  9. ^ Ribeiro K, Pereira-Neves A, Benchimol M (2002). "Den mitotiske spindelen og tilhørende membraner i den lukkede mitosen til trichomonads". Biol Cell 94 (3): 157-72. PMID  12206655 . doi : 10.1016/S0248-4900(02)01191-7 . 
  10. ^ Chan G, Liu S, Yen T (2005). "Kinetochore struktur og funksjon". Trends Cell Biol 15 (11): 589-98. PMID  16214339 . doi : 10.1016/j.tcb.2005.09.010 . 
  11. ↑ a b Maiato H, DeLuca J, Salmon E, Earnshaw W (2004). "Det dynamiske kinetochore-mikrotubulus-grensesnittet". J Cell Sci 117 (Pt 23): 5461-77. PMID  15509863 . doi : 10.1242/jcs.01536 . 
  12. ^ a b Winey M, Mamay C, O'Toole E, Mastronarde D, Giddings T, McDonald K, McIntosh J (1995). "Tredimensjonal ultrastrukturell analyse av Saccharomyces cerevisiae mitotiske spindel" . J Cell Biol 129 (6): 1601-15. PMID  7790357 . doi : 10.1083/jcb.129.6.1601 . 
  13. ↑ Burke DJ, Stukenberg PT (2008). "Koble Kinetochore-Microtubule-binding til spindelsjekkpunktet.". Utviklingscelle 14 (4). 474-479 . [to] 
  14. ↑ Kenneth R. Miller. (2000). «Anafase». Biologi. (5 opplag): 169-170. 
  15. ^ Lacadena JR (1996). "3 mitose" . Cytogenetics (1. utgave). Complutense University, Biologisk fakultet. s. 215-216.  
  16. ↑ Glotzer M (2005). "De molekylære kravene til cytokinese". Science 307 (5716): 1735-9. PMID  15774750 . doi : 10.1126/science.1096896 . 
  17. ↑ Albertson R, Riggs B, Sullivan W (2005). "Membrantrafikk: en drivkraft i cytokinesis". Trends Cell Biol 15 (2): 92-101. PMID  15695096 . doi : 10.1016/j.tcb.2004.12.008 . 
  18. ↑ Raven, Peter H.; Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn (2005). Biology of Plants, 7t Martínez M. & García F. (2008). biologi 2. Mexico: Santillana.h Edition . New York: W.H. Freeman and Company Publishers. s. 64-67, 328-329. ISBN  0-7167-1007-2 . 
  19. ^ Zhou G, Liu D, Liang C (2005). "Minnemekanismer for aktiv transkripsjon under celledeling". Bioessays 27 (12): 1239-45. PMID  16299763 . doi : 10.1002/bies.20327 . 
  20. ↑ Draviam V, Xie S, Sorger P (2004). "Kromosomsegregering og genomisk stabilitet". Curr Opin Genet Dev 14 (2): 120-5. PMID  15196457 . doi : 10.1016/j.gde.2004.02.007 . 
  21. ↑ Lilly M, Duronio R (2005). "Ny innsikt i cellesykluskontroll fra Drosophila endocycle". Onkogen 24 (17): 2765-75. PMID  15838513 . doi : 10.1038/sj.onc.1208610 . 
  22. ↑ Italiensk JE, Shivdasani RA (2003). "Megakaryocytter og utover: fødselen av blodplater". J. Thromb. Haemost. 1 (6): 1174-82. PMID  12871316 . doi : 10.1046/j.1538-7836.2003.00290.x . 

Bibliografi

Eksterne lenker