Homologi (biologi)

Innenfor sekvenshomologi skilles det mellom to typer homologi: ortologi og paralogi. Ortologe gener er de som er like fordi de tilhører to arter som har en felles stamfar. Det er også paralogiske gener , som er de som finnes i den samme organismen, og hvis likhet avslører at det ene kommer fra duplisering av det andre. [ 13 ] Ortologi krever at artsdannelse har forekommet, mens dette ikke er nødvendig ved paralogi , som bare kan forekomme hos individer av samme art.

Genduplisering er et viktig evolusjonært fenomen. Når det først oppstår, utvikler de gjentatte genene seg hver for seg, og kan gi opphav til ulike produkter og åpne feltet for nye tilpasninger. I molekylærbiologi er paralogi ekvivalent med seriell homologi. De er paraloger, for eksempel genene som bestemmer de forskjellige klassene av hemoglobiner som produseres gjennom foster- og voksenliv. Hemoglobin består av en hemgruppe og fire globiner . Hos primitive virveldyr var disse fire globinkjedene av samme type, siden de ble produsert fra samme gen. Hos høyere virveldyr består imidlertid hemoglobin av to α- og β-globinkjeder, på grunn av forekomsten av en genetisk duplisering som førte til to kopier av det originale globin-genet. Begge kopiene divergerte gjennom evolusjonen, og ga opphav til to forskjellige spesialiserte globin-gener og deres produkter.

GenBank er en database hvor alle DNA-sekvenser er lagret. For å utføre en homologitest utføres et søk kalt BLAST . En sekvens legges inn og det returneres en liste over alle lagrede sekvenser som ligner den angitte sekvensen, sortert fra høyeste til laveste grad av likhet.

Strukturell homologi og prosesshomologi

Blant alle de molekylære homologiene som ble oppdaget, var de mest overraskende de som var knyttet til regulatoriske gener som Hox-genene . Edward B. Lewis og teamet hans var de første som analyserte en region av Drosophila melanogaster -kromosom nummer 3 som inneholdt en rekke homeotiske gener , senere oppdaget også hos virveldyr.

Oppdagelsen av disse typene overraskende molekylære homologier innen evolusjonær utviklingsbiologi har satt spørsmålstegn ved det klassiske skillet mellom homologi og analogi. Dette er tilfellet med forholdet mellom øynene og hjertene til virveldyr og insekter, paradigmatiske tilfeller av analogi: [ 14 ]

• Nylig har det blitt vist at dannelsen av insekt- og virveldyrøyne avhenger av uttrykket av homologe gener ( Pax-6 i mus og øyeløs i Drosophila ), [ 15 ] hvorfra sannsynligheten for at øynene til virveldyr, insekter og blekksprut er modifiserte etterkommere av en grunnleggende fotoreseptiv celle regulert av det samme genet.
• Fra et fenotypisk perspektiv har hjertene til virveldyr og insekter bare det til felles at de tjener til å pumpe væsker, og det er derfor de tradisjonelt har blitt betraktet som et eksempel på en analogi. Det har imidlertid vist seg at begge avhenger av ekspresjonen av samme gen ( Csx/tinman ). [ 16 ]

Imidlertid har mange biologer reagert mot optimismen som utløses av skredet av molekylære homologier, enten det er serielle eller spesielle, [ 17 ] og har nektet å utarbeide en molekylærgenetisk redefinisjon av homologibegrepet. Hovedargumentet har å gjøre med oppdagelsen, også nylig, at homologe gener kan uttrykkes i strukturer som ikke er det. Dette er nettopp tilfellet med Hox-genene : oppdagelsen av det homologe uttrykket av genene som er ansvarlige for identiteten til segmentene av den fremre-bakre aksen i musen og Drosophila, førte til etableringen av en homologi mellom kontroll av metameria hos leddyr og virveldyr. Imidlertid har det blitt funnet at Hox-komplekser kan brukes til å regionalisere andre akser, for eksempel medlemmene. Abouehif og hans samarbeidspartnere [ 18 ] har hevdet at homologi er et hierarkisk fenomen (det vil si at det kan forekomme på forskjellige nivåer av organisk organisering) og at vi derfor ikke kan karakterisere homologi i utelukkende molekylære termer, men å spesifisere i hvert tilfelle nivå som vi refererer til når vi snakker om homologi. Dermed ville øyet til virveldyr og leddyr være homologt som fotoreseptororganer, men ikke som komplekse og organiserte fotoreseptive strukturer. På samme måte har Scott Gilbert foreslått konseptet prosesshomologi for å illustrere homologe genuttrykksmønstre, samtidig som konseptet med strukturell homologi for klassiske homologier opprettholdes.

Homologien til fuglevedheng har vært av stor interesse for paleontologer og evolusjonsbiologer, siden den er knyttet til utviklingen av fugler. Det er det klassiske eksemplet på anatomiske og embryologiske konflikter. Innenfor utviklingsbiologi anses vingesifrene til fugler på embryonale grunnlag å være sifrene 2,3 og 4. I motsetning til paleontologi er vingesifrene sifrene 1,2 og 3 ved gjennom fylogenetiske analyser av fossiler som indikerer at fugler stammer fra theropoddinosaurer som har mistet siffer 4 og 5. Det har blitt hevdet at vingeutvikling ikke støtter konklusjonen om at fugler er theropoder, og at fugler stammer fra en stamfar som mistet siffer 1 og 5. Gjennom studier i utviklende lemmer av mus og kyllinger har det blitt konkludert med at siffer 1 i utviklende lemmer ikke uttrykker Hoxd12, men uttrykker Hoxd13. Resten av sifrene uttrykker både Hoxd12 og Hoxd13 . Dette uttrykksmønsteret identifiserer det forreste sifferet i vingen som siffer 1. I følge den tidligere forklarte hypotesen er disse sifrene 1, 2 og 3 som i theropod-dinosaurer, og forklarer dermed at fugler er dinosaurer. Takket være alle eksperimentelle bevis ble det nådd en konsensus som støtter endringen i identiteten til sifrene, det vil si en homeose i utviklingen av sifrene til nåværende fugler. [ 19 ]

Et tilfelle som ligner på fugler er tilfellet med øglen Chalcides chalcides , som er karakterisert ved å ha reduserte ekstremiteter med tre fingre i stedet for fem som de fleste av ordenens slekter (Scincidae). Anatomistudier identifiserer at de tre sifrene i forbenene til denne arten tilsvarer siffer 1, 2 og 3, mens utviklingsstudier tyder på at disse sifrene tilsvarer 2, 3 og 4. Ved hjelp av uttrykket av Hoxd11- ble det fastslått at siffer 1,2 og 3 utvikles i posisjon 2,3 og 4. Dette tyder på at det, som hos fugler, også skjedde et mønster av homøotisk forandring hos disse øglene. [ 20 ]

Eksempel: opprinnelsen til dyrevedheng

Det distale-løse genet koder for det distale-løse proteinet , en transkripsjonsfaktor som spiller en kritisk rolle i organisering av vekst og mønster av de proksimale distale aksene til Drosophila melanogaster -ben . Ekspresjonen av dette samme genet er også viktig i utviklingen av lemmer og finner til chordates, i parapodia av polychaetes , lobopodene til onychophorans , ampullene til sjøsprut og ambulacralapparatet til pigghuder . [ 21 ] Det evolusjonære spørsmålet som oppstår er om vi kan anse disse vedhengene som homologe og dermed avledet fra vedhenget til en felles stamfar til disse seks phylaene. Vel, fossilregisteret indikerer tydelig at den felles stamfaren til alle disse gruppene manglet vedheng. Dermed er vedhengene til leddyr, annelider, pigghuder og kordater, som morfologiske strukturer ( "strukturell homologi" ), ikke homologe. Imidlertid er sekvensen og uttrykket til det distale-løse genet, så vel som dets rolle i å spesifisere proksimale-distale akser, homologe på tvers av disse phyla ( "prosesshomologi" ). [ 22 ]

Sammenligningsmetode

Begrepet homologi er kjernen i den komparative metoden brukt i biologi (se artikkelen Comparative anatomy ). Siden Darwin forklarte hvordan mangfoldet av liv har oppstått , er sammenligningen i hovedsak gjort mellom homologe komponenter av organismer. Homolog sammenligning er den eneste legitime i fylogenetisk analyse ( kladistikk ), som søker å avdekke den evolusjonære historien til livsformer.

Notater og referanser

1. ^ Gilbert og Bolker (2001). Homologier av prosess og modulære elementer av embryonal konstruksjon. Journal of Experimental Zoology (MOL DEV EVOL), 291:1–12. Det kan også være falsk homodynamikk når man vurderer tilfellet med andre organer som produserer det samme signalet: salamanderens nasale rudiment forårsaker dannelse av ektopiske lemmer når flanken av ektodermen transplanteres , sannsynligvis på grunn av det faktum at de skiller ut FGF8 , en annen lem-induktor enn den som brukes i embryogenese.
2. ↑ Gilbert, Utviklingsbiologi som revidert av Gould (1990).
3. ^ Konseptet "seriell homologi" ble først introdusert av den franske naturforskeren Félix Vicq d'Azyr , selv om begrepet ble laget av Richard Owen
4. ↑ Lankester 1870. Cit. i Amundson (2005) The Changing Role of the Embryo in Evolutionary Thought: Roots of Evo-Devo , Cambridge University Press , ISBN 0-521-80699-2 , s.238-239.
5. ↑ Wagner (1989) "The Biological Homology Concept" Annual Review of Ecology and Systematics , Vol. 20, s. 51-69.
6. ↑ Amundson (2005), s.239.
7. ^ Morrone, John J. (2013). "Tredje". systematisk. Grunnleggende, metoder, applikasjoner . Mexico.: UNAM, Det naturvitenskapelige fakultet. s. 100. 
8. ↑ a b c Morrone, Juan J. (2013). "Tredje". systematisk. Grunnleggende, metoder, applikasjoner . Mexico.: UNAM, Det naturvitenskapelige fakultet. s. 100. 
9. ↑ Weinstein, A. (1920) Homologe gener og lineær kobling i drosophila virilis. Proceedings of the National Academy of Sciences , vol. 6.
10. ↑ Alan Boyden (1935) Genetikk og homologi. The Quarterly Review of Biology , bind 10, nr. 4, s. 448-451.
11. ↑ Brigandt, I.(2006) En teori om konseptuelle fremskritt: forklarer konseptuell endring i evolusjonær, molekylær og evolusjonær utviklingsbiologi . doktorgradsavhandling University of Pittsburgh. [1]
12. ↑ Derav Mayrs (1963) uttalelse: «Mye som hadde blitt lært om genfysiologi gjør det tydelig at letingen etter homologe gener er ganske fåfengt bortsett fra i svært nære slektninger. Hvis det bare er én effektiv løsning for en viss funksjonell etterspørsel, vil svært forskjellige genkomplekser komme opp med den samme løsningen, uansett hvor forskjellig veien den oppnås på. ["Mye av det som er kjent om genfysiologi avslører at letingen etter homologe gener er fåfengt, bortsett fra når det gjelder svært nære slektninger. Hvis det bare er én effektiv løsning for et spesifikt funksjonelt behov, vil det være svært forskjellige genkomplekser med samme løsning, uansett hvor forskjellig ruten den nås gjennom."] (s. 606).
13. ^ Skillet mellom ortologi og paralogi ble introdusert av Walter Fitch (1970) i ​​sammenheng med molekylær fylogenetikk.
14. ↑ Gilbert, Scott F., Opitz, John M., Rudolf A. Raff (1996) Resynthesizing Evolutionary and Developmental Biology. Utviklingsbiologi 173, 357–372
15. ↑ Quiring et al. (1994). For en kritisk gjennomgang av denne homologien, se J. Deutsch, H. Le Guyader (1995) "Le fond de l'oeil : l'oeil de la drosophile est-il homologue de celui de la souris?". Medisin/Vitenskap, V 11, nr. 10.
16. ^ Manak og Scott (1994)
17. ↑ Deutsch et al., Dickinson (1995), Bolker et al. (nitten nittiseks); Abouehif et al (1997)
18. ↑ Abouheif, E. Akam, M., Dickinson, WJ, Holland, PWH, Meyer, A., Patel, NH, Roth, VL og Wray, GA 1997. Homology and Developmental Genes. Trends In Genetics 13:432-433. Både denne artikkelen og andre relatert til den samme kontroversen kan finnes på siden til Abouhef Laboratory
19. ↑ Vargas, AO & Fallon, JF´2005. Fugler har dinosaurvinger: Det molekylære beviset. Journal of Experimental Zoology , bind 304B.
20. ^ Young, R, Caputo, V, Giovannotti, M, Kohlsdorf, T, Vargas, A, May, G og Wagner. GP 2009. Evolusjon av sifferidentitet i den tretåede italienske skinken Chalcides. Evolution & Development , 11: 6 647-658.
21. ↑ Panganiban et al. (1997)
22. ↑ Abouhef, E. og Wray, GA 2002. Evolution of Development. Encyclopedia of Life Sciences. Nature Publishing Group. ELS.net: 1-6

Eksterne lenker

• Wikimedia Commons er vert for et mediegalleri om Homology .