| krokodiller | ||
|---|---|---|
| Tidsintervall : Sen kritt - holocen PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N | ||
|
Øverst til venstre: Marin krokodille ( Crocodylus porosus ); høyre: Mississippi alligator ( Alligator mississippiensis ); nederst til venstre: gharial ( Gavialis gangeticus ) | ||
| taksonomi | ||
| Kongerike : | animalia | |
| Filo : | Chordata | |
| Subfylum: | Virveldyr | |
| Superklasse: | tetrapod | |
| klasse : | Sauropsida | |
| Underklasse: | diapsid | |
| Underklasse: | Archosauromorpha | |
| (ingen rekkevidde): | archosauria | |
| Superordre: | Crocodylomorpha | |
| Bestilling : |
Crocodilia Owen , 1842 | |
| Fordeling | ||
|
Geografisk fordeling | ||
| Undergrupper | ||
| Synonym | ||
|
Crocodylia [ 1 ] | ||
Krokodiller ( Crocodilia ) er en orden av store semi -akvatiske rovkrypdyr . Ordenen inkluderer krokodiller ( familien Crocodylidae ), gharials (familien Gavialidae ), og alligatorer og kaimaner (familien Alligatoridae ). Selv om det ofte brukes til å referere til dem alle, refererer begrepet "krokodille" strengt tatt bare til medlemmer av familien Crocodylidae.
De dukket opp under sen kritt ( campansk skillet ) for 83,5 millioner år siden og er de nærmeste levende slektningene til fugler , ettersom de to gruppene er de eneste kjente eksisterende arkosaurene .
De er krypdyr i form av store øgler, med en robust kropp, en lang og flat fremtredende snute, en sidepresset hale og øyne, ører og nesebor på toppen av hodet. Gode svømmere, de kan bevege seg på land ved å gå bort fra jordkroppen eller dra kroppen, mens mindre arter til og med kan galoppere. Huden deres er tykk og dekket av ikke-overlappende skjell. De har koniske, stakelignende tenner og et kraftig bitt. Hjertet har fire kamre og, i likhet med fugler, et enveis luftsirkulasjonssystem i lungene, men som andre, ikke-fuglekrypdyr, er de ektotermer .
De finnes først og fremst i lavlandet i den intertropiske sonen , men alligatorer lever også i det sørøstlige USA og i Yangtze -elven i Kina . De er grunnleggende kjøttetende , og lever av dyr som fisk, krepsdyr, bløtdyr, fugler og pattedyr; noen arter, som Ganges gharian ( Gavialis gangeticus ), har spesialisert fôring, mens andre, som saltvannskrokodillen ( Crocodylus porosus ), har generaliserte dietter. De er generelt ensomme og territorielle dyr , selv om de kan utføre samarbeidsfôring. Under reproduksjon prøver de dominerende hannene å monopolisere de tilgjengelige hunnene. Hunnene legger egg i hull eller hauger, og i motsetning til de fleste andre krypdyr tar de seg av de nyklekkede ungene.
Det er åtte arter av krokodiller som er kjent for å angripe mennesker, de fleste av nilkrokodillen ( Crocodylus niloticus ). Mennesker er den største trusselen mot bestander av denne reptilordenen, først og fremst gjennom jakt og ødeleggelse av habitater , selv om gårdsdrift har redusert den ulovlige handelen med pels fra dyrelivet. Kunstneriske og litterære skildringer av disse reptilene dukker opp i menneskelige kulturer rundt om i verden siden i det minste det gamle Egypt ; Den første kjente omtalen av myten om at krokodiller gråter for sine ofre var på 900-tallet, og ble spredt av skikkelser som John de Mandeville i 1400 og senere av forfattere som William Shakespeare på slutten av 1500-tallet og begynnelsen av 1600-tallet.
I flere tiår har Crocodilia og Crocodilia blitt brukt om hverandre som navnet på ordenen , og begynner med Schmidts nye beskrivelse av gruppen fra det nedlagte begrepet Loricata . [ 2 ] Schmidt brukte den eldre betegnelsen Crocodilia, basert på gruppens opprinnelige navn gitt til den av Owen . [ 3 ] Kort tid etter valgte Wermuth å bruke Crocodylia som det mest passende navnet for å beskrive gruppen, [ 4 ] basert på typen slektsnavn Crocodylus ( Laurenti , 1768). [ 5 ] Dundee, i en anmeldelse av mange reptil- og amfibienavn, argumenterte sterkt for Crocodylia som det mest passende navnet for gruppen. [ 6 ] Men inntil kladistikken og fylogenetisk klassifisering kom, var det ingen mer solide begrunnelser for å velge en eller annen ortografi. [ 7 ]
Før 1988 var Crocodilia/Crocodylia en gruppe som inkluderte både eksisterende dyr ( «krone»-gruppen ) og deres fjernere slektninger som nå er plassert i de større gruppene Crocodylomorpha og Pseudosuchia . [ 7 ] Ved denne nåværende definisjonen er Crocodylia begrenset til bare de nyeste forfedrene til eksisterende krokodiller ( aligatorider , krokodiller og gavialider ). [ 7 ] Denne forskjellen gjøres først og fremst av paleontologer som studerer krokodillevolusjon, så skrivemåtene Crocodilia og Crocodylia brukes fortsatt om hverandre i den neontologiske litteraturen. [ n 1 ]
Crocodilia [ 3 ] og det spanske fellesnavnet ' krokodille ' [ n 2 ] kommer fra det latinske crocodīlus , og dette fra det greske κροκόδειλος ( krokódeilos ), [ 10 ] som betyr øgle og nilkrokodille . [ 11 ] Crocodylia, som myntet av Wermuth, [ 4 ] fra slekten Crocodylus , ser ut til å stamme fra gammelgresk κρόκη ( kroke ), [ 12 ] 'grus' eller 'småstein', og fra δρîλορε eller î Ωορδ , î Ωορ meitemark'. Navnet kan referere til disse dyrs vane med å sole seg på Nilens grusbredder . [ 13 ]
Dens størrelse varierer fra 1-1,5 m i lengde for artene av slektene Paleosuchus og Osteolaemus , opptil 7 m og 2000 kg i vekt for den marine krokodillen ( Crocodylus porosus ), selv om noen forhistoriske arter som Deinosuchus , fra øvre kritt , de var enda større, og nådde rundt 11 m lange og 3450 kg i vekt. [ 14 ] [ 15 ] De er ofte seksuelt dimorfe , med hanner mye større enn hunner. [ 16 ] Selv om de har en viss variasjon i snute- og tannform, har alle arter i denne rekkefølgen i hovedsak den samme kroppsmorfologien. [ 15 ] De har en tettsittende kropp, lik form som øgler , med langstrakte, flate snuter og sidepressede haler. [ 16 ] Deres lemmer er redusert i størrelse; forbena har fem tær uten eller med liten eller ingen interdigital membran og bakbena har fire svømmehud og en rudimentær femte. [ 17 ] Skjelettet er typisk for tetrapoder , selv om hodeskallen, bekkenet og ribbeina er spesialiserte; [ 16 ] Nærmere bestemt lar bruskprosessene i ribbeina at thorax kollapser under dykking, og strukturen i bekkenet kan romme store matmasser, [ 18 ] eller mer luft i lungene. [ 19 ] Begge kjønn har en cloaca , et enkelt kammer og et utløp ved halebunnen som tarm- , urin- og kjønnsorganene åpner seg i. [ 16 ] Dette huser penis hos menn og klitoris hos kvinner; [ 20 ] Krokodillepenisen er permanent oppreist og er avhengig av kloakalmuskler for eversjon og elastiske leddbånd og en sene for rekyl. [ 21 ] Testiklene og eggstokkene er lokalisert nær nyrene. [ 22 ]
Øynene, ørene og neseborene er plassert på toppen av hodet. Dette gjør at de kan forfølge byttedyr med de fleste av kroppene sine under vann. [ 23 ] Øynene har tapetum lucidum , som forbedrer synet under dårlige lysforhold. [ 17 ] Utsikten er ganske god i luft, men den svekkes betydelig under vann. [ 24 ] Mens fovea hos andre virveldyr generelt er sirkulær, er det hos krokodiller en horisontal stang med reseptorer som er klemt sammen midt på netthinnen . Når dyret er helt nedsenket, dekker nictating membraner øynene; I tillegg skiller kjertler i den niktiterende membranen ut et salt smøremiddel som holder øyet rent. når de kommer opp av vannet, tørker dette stoffet opp og kan forveksles med "tårer". [ 17 ]
Ørene er tilpasset hørsel både i luften og under vann, og trommehinnene er beskyttet av klaffer som kan åpnes eller lukkes av muskler. [ 25 ] De har et bredt utvalg av hørsel, med følsomhet som kan sammenlignes med de fleste fugler og mange pattedyr. [ 26 ] De har et enkelt luktkammer, og Jacobsons organ er fraværende hos voksne, [ 27 ] noe som indikerer at all luktoppfatning er begrenset til luktesystemet . Atferds- og olfaktometereksperimenter indikerer at de oppdager både luftbårne og vannløselige kjemikalier og bruker luktesystemet sitt til å jakte. Når de er over vann, øker de evnen til å oppdage flyktige luktstoffer ved gular pumping, en rytmisk bevegelse av gulvet i svelget . [ 28 ] [ 29 ] En velutviklet trigeminusnerve lar dem oppdage vibrasjoner i vannet, slik som de som produseres av potensielt byttedyr. [ 30 ] Tungen kan ikke bevege seg fritt, men holdes på plass av en foldet membran. [ 18 ] Selv om hjernen deres er ganske liten, er de i stand til større læring enn de fleste reptiler. [ 31 ] Selv om de mangler stemmebåndene til pattedyr og syrinxen til fugler, [ 32 ] kan krokodiller produsere vokaliseringer ved å vibrere tre finner i strupehodet . [ 33 ] De ser ut til å ha mistet pinealkjertelen , men viser fortsatt tegn på melatonin -kadens . [ 34 ]
Krokodiller er utmerkede svømmere; under vannbevegelse gjør dens muskuløse hale en side-til-side bølgende bevegelse for å drive dyret gjennom vannet, og holder bena tett inntil kroppen for å redusere luftmotstanden . [ 23 ] [ 35 ] Når dyret trenger å stoppe, manøvrere eller bevege seg i en annen retning, gjør det det ved å strekke ut bena. [ 23 ] De svømmer vanligvis sakte på overflaten eller under vann med milde buktende halebevegelser, men når de jages eller forfølger byttedyr, kan de bevege seg raskt. [ 36 ] De er ikke like godt tilpasset til å bevege seg på land; i motsetning til de fleste reptiler, har de to distinkte former for terrestrisk bevegelse: "høyt trinn" og "lavt trinn." [ 17 ] Ankelleddene bøyer seg annerledes enn andre reptiler, en funksjon de deler med noen tidlige arkosaurer . En av de øvre ankelbenene, talus , beveger seg med tibia og fibula. Den andre, calcaneus , er funksjonelt en del av foten og har en sokkel som en projeksjon av talus passer inn i. Resultatet er at bena kan holdes nesten vertikalt under kroppen når man er på land, og foten kan rotere under bevegelse med en vridende bevegelse av ankelen. [ 37 ]
Det høye skrittet, med magen og det meste av halen hevet fra bakken, er et kjennetegn ved denne ordenen blant eksisterende reptiler . Det har en viss likhet med gangarten til firbeinte pattedyr, med samme sekvens av lemmerbevegelser: venstre fremre, høyre bakre, høyre fremre, venstre bakre. [ 36 ] Det lave trinnet ligner på det høye trinnet, men uten å heve kroppen, selv om det er ganske likt krypturen til salamandere og øgler. De kan bytte øyeblikkelig fra den ene reiseformen til den andre, men det høye trinnet er det vanlige fremkomstmiddelet på land. Dyret kan heve kroppen og bruke denne formen umiddelbart, eller det kan ta ett eller to lave skritt før det hever kroppen. I motsetning til de fleste terrestriske virveldyr, når krokodiller øker ganghastigheten, øker de hastigheten som den nedre halvdelen av hvert ben (i stedet for hele beinet) beveger seg fremover; på denne måten økes skrittlengden mens skrittvarigheten reduseres. [ 38 ]
Selv om de generelt er trege på land, kan de kjøre korte løp, med noen hastigheter på 12-14 km/t over korte avstander. [ 39 ] De kan komme raskt inn i vannet fra gjørmete grunn ved å ligge på bakken og flytte kroppen fra side til side og spre bena. [ 36 ] [ 39 ] Hos noen små arter, som den australske ferskvannskrokodillen ( Crocodylus johnsoni ), kan løpegangen nå en hoppende galopp, som innebærer at baklemmene kaster kroppen fremover og de forrige begynner å støtte vekten; baklemmene svinger deretter fremover mens ryggraden bøyer seg dorsoventralt, og gjentar denne sekvensen av bevegelser. [ 40 ] Under bevegelsen på land kan de holde ryggen og halen rett, siden skjellene på huden er festet til ryggvirvlene av muskler. [ 18 ] Enten på land eller i vann, kan de hoppe ved å presse halen og bakbena mot underlaget og skyve av. [ 23 ] [ 41 ]
Formen på snuten varierer avhengig av art. Krokodiller kan ha brede eller slanke snuter, mens de til alligatorer og alligatorer stort sett er brede. Gharials har veldig smale og langstrakte snuter. Musklene som lukker kjevene er mye tykkere og kraftigere enn de som åpner dem. [ 16 ] Kjevene kan lukkes av en person ganske enkelt, men er ekstremt vanskelige å åpne. [ 42 ] Kraftige lukkemuskler fester seg i den midtre delen av underkjeven, og kjeveleddet fester seg til atlantooccipitalleddet, slik at dyret kan åpne munnen vidt. [ 18 ]
De har en av de kraftigste bittkreftene i dyreriket. I en studie publisert i 2003 ble bittkraften til en Mississippi-alligator målt til å nå 9450 N. [ 43 ] I en studie fra 2012 var bitekraften til en saltvannskrokodille enda større, og nådde 16 000 N; denne studien fant ingen sammenheng mellom bittkraft og snuteform. Gharialens ekstremt tynne kjever er imidlertid relativt svake og bedre egnet for rask kjevelukking. Bitekraften til Deinosuchus kan ha vært så høy som 100 000 N, [ 15 ] høyere til og med enn for theropoddinosaurer , som Tyrannosaurus . [ 43 ]
Tennene deres varierer fra stumpe og komprimerte til skarpe og nålelignende. [ 15 ] De bredsnuteartene har tenner i varierende størrelse, mens de slanke snutene er mer ensartede. Tennene til krokodiller og gharialer har en tendens til å være mer synlige enn til kaimaner og alligatorer når kjevene er lukket. [ 44 ] Den enkleste måten å skille krokodiller fra alligatorer på er ved å se på kjevelinjen. Tennene i en alligators underkjeve passer inn i hylser i overkjeven, så når munnen er lukket er kun de øvre tennene synlige. Tennene på en krokodilles underkjeve passer inn i hylser på utsiden av overkjeven, så når munnen er lukket er både over- og undertennene synlige. [ 45 ]
Krokodiller er polyfyodonter [ n 3 ] , og kan erstatte hver av deres cirka 80 tenner opptil 50 ganger i løpet av deres 35–75 års livssyklus. [ 48 ] De er de eneste virveldyrene som ikke er pattedyr med tannhull . [ 49 ] Ved siden av hver fullt utviklet tann er en liten erstatningstann og en odontogen stamcelle i den ventende tannhinnen, som kan aktiveres ved behov. [ 50 ] Ettersom dyret eldes, avtar tannerstatningen i betydelig grad og stopper til slutt. [ 44 ]
Huden er tykk og keratinisert og foret med ikke-overlappende skalaer kjent som skutter, arrangert i vanlige rader og mønstre. Disse skjellene produseres kontinuerlig ved celledeling i det nederste laget av epidermis , det basale laget , med overflaten av individuelle scutes med jevne mellomrom. Den ytre overflaten av scutes består av relativt stivt beta-keratin , mens leddområdet mellom scutes bare inneholder mer fleksibelt alfa-keratin . [ 51 ]
Mange av skjellene er forsterket med beinplater kjent som osteodermer , som har samme størrelse og form som de overfladiske skjellene, men utvikler seg under dem. De er flere på rygg og nakke og kan danne en beskyttende rustning. De har ofte fremtredende, grove rygger dekket av seig betakeratin. [ 16 ] Det meste av huden på hodet er smeltet sammen med hodeskallen. [ 18 ] Huden på halsen og flankene er løs, mens huden på magen og undersiden av halen er pakket inn i store, flate firkantede skutter arrangert i forholdsmessige rader. [ 16 ] [ 52 ] Skutene inneholder blodårer og kan absorbere eller utstråle varme under termoregulering . [ 16 ] Noen studier tyder også på at alkaliske ioner frigjort til blodet fra kalsium og magnesium i disse dermale beinene fungerer som en buffer under lengre dykk, når økte karbondioksidnivåer kan forårsake acidose . [ 53 ]
Noen scutes inneholder en pore kjent som integumentary sensoriske organ; krokodiller og gharialer har dem på det meste av kroppen, mens kaimaner og alligatorer bare har dem på hodet. Deres eksakte funksjon er ikke fullt ut forstått, men det antas at de kan være mekanosensoriske organer, [ 54 ] eller at de kan produsere en oljeaktig sekresjon som hindrer gjørme i å feste seg til huden. Det er fremtredende parede integumentære kjertler i hudfoldene i halsen og andre i sideveggene til cloacaen, som forskjellige funksjoner har blitt foreslått om, for eksempel at de kan spille en rolle i kommunikasjon, da indirekte bevis tyder på at de skiller ut feromoner brukt i frieri eller hekking. [ 16 ] Krokodillehud er tøff og kan motstå skade fra slektninger , og deres immunsystem er effektivt nok til å helbrede sår i løpet av dager. [ 55 ]
Krokodiller kan ha det mest komplekse sirkulasjonssystemet av alle virveldyr . De har et fire-kammer hjerte med to ventrikler , uvanlig for eksisterende reptiler, [ 56 ] og en venstre og høyre aorta som er forbundet med et hull kalt foramen til Panizza . [ n 4 ] I likhet med fugler og pattedyr har de hjerteklaffer som leder blodstrømmen i bare én retning gjennom hjertekamrene. De har også unike tannventiler som, når de er koblet sammen, leder blod inn i venstre aorta og ut av lungene, og deretter tilbake ut til kroppen. [ 60 ] Dette sirkulasjonssystemet kan tillate dem å forbli neddykket lenger, [ 61 ] selv om denne forklaringen har vært omstridt. [ 62 ] Andre mulige årsaker til å forklare deres særegne sirkulasjonssystem kan være hjelp til deres termoregulatoriske behov, forebygging av lungeødem eller raskere restitusjon fra metabolsk acidose . Ved å holde på karbondioksid i kroppen kan hastigheten på magesyresekresjonen økes, og dermed forbedre effektiviteten av fordøyelsen og gjøre andre gastrointestinale organer, som bukspyttkjertelen, milten, tynntarmen og leveren, mer effektive. [ 63 ]
Når du dykker, reduseres hjertefrekvensen til ett eller to slag per minutt, og blodstrømmen til musklene reduseres. Når de kommer til overflaten og trekker pusten, øker pulsen deres i løpet av sekunder, og friskt oksygenrikt blod tilføres musklene. [ 64 ] I motsetning til mange sjøpattedyr , har krokodiller lite myoglobin for å lagre oksygen i musklene. Under dykking får musklene oksygen når en økning i konsentrasjonen av bikarbonationer får hemoglobinet i blodet til å frigjøre oksygen. [ 65 ]
Tradisjonelt ble krokodiller antatt å puste som pattedyr, det vil si når luft strømmer inn og ut av tidevannet, [ n 5 ] men studier publisert i 2010 og 2013 konkluderer med at de faktisk puster mer som fugler, med luftstrømmen som beveger seg i en ensrettet sløyfe innenfor lungene. Når en krokodille inhalerer, strømmer luft gjennom luftrøret inn i to primære bronkier , eller luftveier, som forgrener seg til smalere sekundære passasjer; luft fortsetter å bevege seg gjennom disse og deretter inn i enda smalere tertiære luftveier og deretter inn i andre sekundære luftveier som den ikke gikk gjennom første gang. Til slutt strømmer luften tilbake i de primære luftveiene og pustes ut. Disse aerodynamiske ventilene i bronkialtreet har blitt foreslått som en forklaring på hvordan krokodiller kan ha ensrettet luftstrøm uten hjelp av fugleluftsekker . [ 67 ] [ 68 ]
Lungene er festet til leveren og bekkenet med diafragmatisk muskel (analogt med pattedyrmembranen ) . Under innånding utvider de ytre interkostale musklene ribbeina, slik at dyret kan ta inn mer luft, mens hamstringsmuskelen får hoftene til å rotere nedover og skyve magen utover, og diafragmamuskelen trekker leveren bakover. Når du puster ut, skyver de indre interkostale musklene ribbeina innover, mens rectus abdominis-muskelen skyver hoftene og leveren fremover og magen innover. [ 19 ] [ 56 ] [ 69 ] [ 70 ] Fordi lungene ekspanderer inn i rommet som tidligere var okkupert av leveren og komprimeres når den går tilbake til sin opprinnelige posisjon, blir denne bevegelsen noen ganger referert til som "leverstempel." ». Krokodiller kan også bruke disse musklene til å justere posisjonen til lungene, og dermed kontrollere oppdriften i vann. Dyret synker når det trekker lungene mot halen og flyter når de beveges mot hodet; dette lar dem bevege seg gjennom vannet uten å skape forstyrrelser som kan varsle potensielle byttedyr. I tillegg kan de også vri og vri seg ved å bevege lungene sideveis. [ 69 ]
Mens de svømmer og dykker ser det ut til at de bruker lungekapasiteten mer til oppdrift enn til oksygenlagring. [ 56 ] Rett før nedsenking puster dyret ut luft for å redusere lungevolumet og oppnå negativ oppdrift. [ 71 ] Når de er nedsenket, lukkes neseborene tett. [ 17 ] Alle arter av denne orden har en palatalklaff, en membranøs hudflik på baksiden av munnhulen som hindrer vann i å strømme inn i halsen, spiserøret og luftrøret, [ 16 ] [ 17 ] som lar dem åpne seg. munnen deres under vann uten å drukne. [ 17 ] De holder seg vanligvis under vann i femten minutter eller mindre, men noen arter kan holde pusten i opptil to timer under ideelle forhold. [ 72 ] Den maksimale dybden de kan nå er ukjent, men krokodiller kan dykke til minst 20 meter. [ 73 ]
Tennene deres er tilpasset for å fange og holde byttedyr og de svelger mat uten å tygge. Fordøyelseskanalen er relativt kort, da kjøtt er et ganske lettfordøyelig stoff . Magen er delt i to deler: en muskelmage som bryter ned maten og et fordøyelseskammer hvor enzymer virker på den. [ 74 ] Magen er surere enn noe annet virveldyr og inneholder rygger for gastrolitter , som spiller en viktig rolle i den mekaniske malingen og nedbrytningen av mat. Fordøyelsen skjer raskere ved høyere temperaturer. [ 23 ] Krokodiller har svært lavt stoffskifte , så de har lavt energibehov, noe som gjør at de kan overleve i mange måneder på et enkelt stort måltid, og fordøye maten sakte. De tåler langvarig faste, og holder unna lagret fett mellom måltidene. Selv nyfødte kan overleve omtrent 58 dager uten mat, og miste 23 % av kroppsvekten i løpet av denne tiden. [ 75 ] En voksen krokodille trenger mellom en tiendedel og en femtedel av mengden mat som en løve med samme vekt trenger, og kan leve i seks måneder uten å spise. [ 75 ]
Krokodiller er ektotermer , som produserer relativt lite varme internt og er avhengige av eksterne kilder for å øke kroppstemperaturen. Solens varme er deres primære oppvarmingsmiddel; nedsenking i vann kan også øke temperaturen ved ledning eller avkjøle dyret i varmt vær. Hovedmetoden for å regulere temperaturen deres er atferdsmessig. For eksempel kan en temperert alligator starte dagen med å sole seg på land. Et klumpete dyr varmes sakte opp, men beveger seg senere ut i vannet, hvor det fortsetter å utsette ryggen for solen; om natten forblir den nedsenket og temperaturen synker sakte. Hviletiden forlenges om vinteren og forkortes om sommeren. I kontrast, for krokodiller i tropene, er deres største problem vanligvis å unngå overoppheting; de kan sole seg en stund om morgenen, men så gå inn i skyggen, bli der resten av dagen, eller senke seg i vann for å holde seg kjølig. Å stå med åpen munn kan gi fordampende avkjøling av væsker fra slimhinnen i munnen. [ 76 ] Gjennom disse prosedyrene oppnår krokodiller et kroppstemperaturområde som varierer mellom 25 og 35 °C, og holder seg vanligvis i området 30 til 33 °C. [ 77 ]
Den geografiske fordelingen av Mississippi- alligatoren og den kinesiske alligatoren strekker seg inn i regioner som av og til opplever perioder med frost om vinteren. Som ektotermer synker deres indre kroppstemperatur når utetemperaturen synker og de blir trege. De kan bli mer aktive på varme dager, men spiser vanligvis ikke om vinteren. I kaldt vær forblir de nedsenket mens de holder halene i dypere og mindre kaldt vann og med hodet opp, og viser bare neseborene på overflaten. Hvis det dannes is i vannet, holder de pustehull fri for is, og det har vært tider da snuten deres har frosset til isen. Temperaturfølende sonder implantert i ville Mississippi-alligatorer har funnet ut at deres indre kroppstemperatur kan falle til rundt 5 °C, men så lenge de kan puste, viser de ingen negative effekter når været blir varmere. [ 76 ]
Ingen levende arter av krokodiller kan betraktes som virkelig marine. Selv om den såkalte saltvannskrokodillen ( Crocodylus porosus ) og Mississippi-alligatoren kan svømme i havet, er deres vanlige habitater elvemunninger, elvemunninger , mangrovesumper og innsjøer med hypersalte . Imidlertid har flere utdødde arter hatt marine habitater, for eksempel den nylig utdødde Ikanogavialis papuensis , som levde i et helt marint habitat utenfor kysten av Salomonøyene . [ 78 ] Alle krokodiller trenger å opprettholde konsentrasjonen av salt i kroppsvæsker på tilstrekkelige nivåer. Osmoregulering er relatert til mengden salter og vann som utveksles med miljøet. Absorpsjonen av vann og salter skjer gjennom slimhinnen i munnen, når de drikker vann, for øvrig under fôring og når det er tilstede i mat. [ 79 ] Kroppen mister vann under respirasjonen, og de mister både salter og vann i urin og avføring, gjennom huden og gjennom saltutskillende kjertler på tungen, selv om disse kun finnes hos krokodiller og gharialer. [ 80 ] [ 81 ] Huden er en svært effektiv barriere mot både vann og ioner. Ved å åpne munnen mister de vann ved fordampning fra bukkalslimhinnen, og på land går vann også tapt gjennom huden. [ 80 ] Store dyr opprettholder homeostase bedre i tider med osmotisk stress enn mindre. [ 82 ] Nyfødte er mye mindre tolerante overfor saltvannseksponering enn eldre unge, antagelig fordi de har et høyere forhold mellom overflateareal og volum . [ 80 ]
Nyrene og utskillelsessystemet ligner mye på andre krypdyr, men krokodiller har ikke urinblære . I ferskvann er osmolaliteten (konsentrasjonen av oppløste stoffer som bidrar til det osmotiske trykket til en løsning) i blodplasmaet mye høyere enn i vannet rundt. Dyrene er godt hydrert, urinen i cloacaen er rikelig og fortynnet, og nitrogen skilles ut som ammoniumbikarbonat . [ 82 ] Natriumtapet er lavt og skjer hovedsakelig gjennom huden i ferskvannsforhold. I sjøvann skjer det motsatte. Osmolaliteten i plasmaet er lavere enn det omkringliggende vannet, noe som gir en dehydrerende effekt; Kloakurin er mye mer konsentrert, hvit og ugjennomsiktig, og nitrogenrestene skilles ut primært som uløselig urinsyre . [ 80 ] [ 82 ]
De er amfibiske krypdyr som tilbringer deler av tiden sin i vannet og deler på land. Den siste fullstendig terrestriske slekten, Mekosuchus , ble utryddet for rundt 3000 år siden etter ankomsten av mennesker til stillehavsøyene der de bodde, så deres utryddelse er muligens menneskeskapt . [ 83 ] De lever vanligvis i den intertropiske sonen , selv om Mississippi- alligatoren og den kinesiske alligatoren når så langt nord i tropene som henholdsvis det sørøstlige USA og Yangtze-elven . Florida , i USA, er det eneste stedet hvor alligatorer og krokodiller sameksisterer . [ 84 ] De fleste lever i lavlandet og få arter finnes over 1000 meter, hvor temperaturene generelt er rundt 5 °C lavere enn på kysten. Ingen arter lever permanent i havet, selv om noen kan våge seg inn i det, og flere kan tolerere brakkvannet i elvemunninger , mangrovesumper og den ekstreme saltinnholdet i innsjøer med hypersalte . [ 85 ] Krokodillen har den mest omfattende utbredelsen av alle krokodiller , med en rekkevidde som strekker seg fra østlige India til New Guinea og nordlige Australia . Mye av suksessen skyldes dens evne til å svømme gjennom havet og kolonisere nye steder, selv om habitatet ikke er begrenset til det marine miljøet og det tilbringer mye tid i elvemunninger, elver og store innsjøer. [ 86 ]
De lever i forskjellige akvatiske habitater. Noen arter er relativt mer terrestriske, og foretrekker sumper, dammer og innsjøbredder, hvor de kan sole seg og det er en overflod av planter som støtter en variert fauna. Andre tilbringer mer tid i vannet og bor i de nedre delene av elver, mangrover og elvemunninger. Disse habitatene har også rik flora og gir rikelig med mat. Asiatiske gharialer finner fisken de lever av i bassengene og bakvannene til raskt rennende elver. Cuviers kaimaner i Sør -Amerika bor i kalde, hurtiggående strømmer, ofte nær fossefall, og andre kaimaner lever i varmere, mer turbulente innsjøer og sakteflytende elver. Krokodiller lever vanligvis i elver, og den kinesiske alligatoren finnes i saktegående, grumsete elver som renner gjennom Kinas flomsletter . Mississippi-alligatoren er en tilpasningsdyktig art og bor i sumper, elver eller innsjøer med klart eller overskyet vann. [ 85 ] Klimatiske faktorer påvirker også utbredelsen på lokalt nivå. I den tørre årstiden kan alligatorer være begrenset til dype bassenger i elver i flere måneder; i regntiden er mye av savannen i den venezuelanske Llanos oversvømmet og spredt over sletten. [ 87 ] Ørkenkrokodiller i Mauritania har tilpasset seg sitt tørre miljø ved å forbli i huler eller huler i aestivering i tørrere perioder; når det regner, samles disse krokodillene i gueltas . [ 88 ]
Tørt land er også viktig for medlemmer av denne ordenen, og gir muligheter for soling, hekking og ly mot ekstreme temperaturer. Åpning av munnen gjør at fuktighet kan fordampe fra bukkalslimhinnen, noe som har en avkjølende effekt, og noen arter bruker grunne huler i bakken for å holde seg kjølig. Å velte seg i gjørme kan også bidra til at de ikke blir overopphetet. [ 89 ] Fire arter av krokodiller kan klatre i trær for å sole seg i områder som mangler en kystlinje. [ 90 ] Vegetasjonstypen som grenser til elvene og innsjøene der krodilierne lever, er for det meste fuktig tropisk skog , med mangrover i elvemunningsområder. Disse skogene er av stor betydning for dem da de er egnede mikrohabitater der de kan trives. Trerøtter absorberer vann når det regner og slipper det sakte ut i miljøet. Når skog ryddes for å gjøre plass for jordbruk, har elver en tendens til å silde seg, vannet renner raskt, bekker kan tørke opp i den tørre årstiden, og det kan være flom i den våte årstiden. Ødeleggelse av skoghabitat er trolig en større trussel for krokodiller enn jakt. [ 91 ]
Voksne er generelt ensomme og territorielle dyr. De kan forsvare soleplasser, hekkeområder, fôringsområder, barnehager og overvintringsplasser. Hannlige saltvannskrokodiller etablerer territorier gjennom året som inkluderer flere hekkeplasser for hunnene. Noen arter er noen ganger selskapelige , spesielt under tørke, når flere individer samles på de få gjenværende stedene med vann. Noen arter kan dele soleplasser på bestemte tider av dagen. [ 23 ]
De er i utgangspunktet kjøttetende dyr . Diettene til forskjellige arter kan variere avhengig av formen på snuten og skarpheten på tennene. Arter med skarpe tenner og lange, slanke snuter, som gharial og den australske ferskvannskrokodillen , er spesialiserte på å livnære seg på fisk, insekter og krepsdyr, mens arter med veldig brede snuter med stumpe tenner, som den kinesiske alligatoren og alligatoren . overo spesialiserte de seg på å spise bløtdyr med hardt skall. Arter hvis snuter og tenner faller mellom disse to formene, som saltvannskrokodillen og Mississippi-alligatoren , har generalistiske dietter, og lever opportunistisk på virvelløse dyr, fisk, amfibier, andre krypdyr, fugler og pattedyr. [ 15 ] [ 92 ] Selv om de hovedsakelig er kjøttetende, har flere arter blitt observert å konsumere frukt, noe som kan spille en rolle i frøspredning . [ 93 ]
De er generelt stilk- og bakholdsrovdyr, [ 15 ] selv om jaktstrategiene varierer avhengig av arten og byttet som jaktes på. [ 23 ] Landbaserte byttedyr blir forfulgt fra vannkanten og deretter beslaglagt og druknet. [ 23 ] [ 94 ] Gharialer og andre fiskelevende arter sveiper kjevene fra side til side for å fange byttedyr og kan til og med hoppe ut av vannet for å fange fugler, flaggermus og hoppende fisk. [ 92 ] Små byttedyr kan bli drept av nakkesleng (nakkeknipsing) når rovdyret kraftig rister på hodet. [ 94 ] Alligatorer bruker halene og kroppene sine til å gjete og lede fisk inn på grunt vann. [ 23 ] De kan også grave seg etter bunnlevende virvelløse dyr, [ 17 ] og den flatfrontede kaimanen jakter til og med på land. [ 15 ] Noen arter har blitt observert ved å bruke pinner og greiner for å tiltrekke seg reirbyggende fugler. [ 95 ] Nilkrokodiller er kjent for å jakte i samarbeid, [ 23 ] og flere individer kan spise på samme kadaver. De fleste arter vil spise alt passende som er innenfor deres rekkevidde og er også opportunistiske åtseldyr . [ 17 ]
Krokodiller kan ikke tygge og må svelge maten hel, så de må rive fra hverandre byttedyr som er for store til å svelge. Når de ikke klarer å håndtere et stort dyr med tykk hud, kan de vente til det råtner og lettere blir revet i stykker. [ 92 ] For å rive et stykke vev fra et stort kadaver, roterer krokodiller kontinuerlig kroppen mens de støtter den med kjevene. [ 96 ] Under samarbeidsjakt kan noen individer klamre seg til byttet mens andre snur seg; de deltakende dyrene kjemper ikke mot hverandre, og hver av dem går med et stykke kjøtt og venter på neste fôringsvending. [ 97 ] De spiser vanligvis byttet sitt med hodet over vann. De holder maten med kjevespissene, kaster den mot baksiden av munnen med et rykk oppover i hodet, og svelger den så. [ 94 ] Nilkrokodiller kan lagre kadaver under vann for senere konsum. [ 17 ]
Crodilians er generelt polygyne , med hanner som prøver å pare seg med så mange hunner som mulig, [ 98 ] selv om monogam parring er rapportert hos arter som Mississippi-alligatoren. [ 99 ] Dominerende menn patruljerer og forsvarer territorier som inneholder flere kvinner. Hanner av noen arter, for eksempel Mississippi-alligatoren, prøver å tiltrekke seg hunner med forseggjorte frieriutstillinger . Under frieri kan menn og kvinner gni mot hverandre, sirkle rundt og utføre svømmeoppvisninger. Kopulation foregår vanligvis i vann. Når en hunn er klar til å pare seg, bøyer hun ryggen mens hun dypper hodet og halen; Hannen børster mot hunnens hals og griper henne deretter med baklemmene, og plasserer halen hans under hennes slik at kloakene deres er på linje slik at han kan sette inn penis. Parringen kan vare opptil 15 minutter, i løpet av denne tiden dykker paret kontinuerlig og kommer til overflaten. [ 98 ] Selv om dominerende hanner ofte monopoliserer avlskvinner, er det kjent at flere farskap eksisterer i Mississippi-alligatorer, der opptil tre forskjellige hanner kan få avkom i en enkelt clutch . En måned etter parring begynner hunnen å bygge et rede. [ 23 ]
Avhengig av arten kan hunnene grave hull eller danne hauger av vegetasjon, sand eller jord for å lage reir. [ 23 ] [ 82 ] Reir finnes vanligvis i nærheten av hulene eller hulene deres. Reder bygget av forskjellige hunner er noen ganger ganske nær hverandre, spesielt hos hullhekkende arter. Antall egg i hver legging varierer mellom ti og femti; de har et hardt skall som består av kalsiumkarbonat . Inkubasjonstiden er to til tre måneder. [ 23 ] Temperaturen som eggene ruger ved, bestemmer kjønnet til klekkingene; reir med konstante temperaturer over 32 °C produserer flere hanner, mens de under 31 °C produserer flere hunner. Imidlertid er reir gjenstand for endringer i temperatur og krokodillekjønn kan bestemmes innen et kort intervall, så de fleste naturlige reir produserer unger av begge kjønn, selv om enkjønnet clutch også kan forekomme. [ 82 ]
Alle ungene kan bli født på en enkelt natt. [ 100 ] Krokodiller er uvanlige blant reptiler i mengden omsorg de gir til ungene sine. [ 23 ] Moren hjelper ungene ut av reirjorda og bærer dem til vannet i munnen. De nyfødte samles og holder seg nær moren. [ 101 ] Når det gjelder den brillebeskyttede kaimanen til den venezuelanske Llanos , er det bevis på at flere mødre lar ungene sine i samme barnehage i omsorgen til en av mødrene. [ 102 ] Ungene av mange arter har en tendens til å sole seg i grupper om dagen og spre seg i skumringen for å mate. [ 100 ] Tiden det tar for unge mennesker å bli selvstendige er variabel; når det gjelder Mississippi-alligatoren, omgås gruppene av unge med de voksne i ett eller to år, mens ungfuglene til krokodillen og nilkrokodillen blir uavhengige i løpet av noen måneder. [ 23 ]
En krokodilles sosiale interaksjon begynner mens den fortsatt er i egget, fordi ungene begynner å kommunisere med hverandre før de klekkes. Det er bevist at en lett banking nær reiret vil gjentas av klekkingen, den ene etter den andre. Denne tidlige kommunikasjonen kan hjelpe dem å klekkes ut samtidig. Når de først er klekket ut, avgir ungene gråt og knurring, enten spontant eller som et resultat av ytre stimuli, og til og med ikke-relaterte voksne reagerer raskt på rop om hjelp fra de unge. [ 100 ]
Vokaliseringer er hyppige når unge sprer seg, og igjen når de samles om morgenen. Voksne i nærheten, antagelig foreldrene, gir også varselsignaler om tilstedeværelse av rovdyr eller varsler ungene om tilstedeværelse av mulig mat. Omfanget og antall vokaliseringer varierer fra art til art. Alligatorer er høyest, mens noen arter av krokodiller er nesten helt stille. Voksne kvinnelige krokodiller av New Guinea -krokodillen og den siamesiske krokodillen brøler når de blir nærmet av en annen voksen, mens nilkrokodiller knurrer eller brøler i en lignende situasjon. Mississippi-alligatoren er usedvanlig støyende; sender ut en serie på omtrent syv gutturale belg, hver noen få sekunder lang, med ti sekunders mellomrom. Den lager også ulike knurring og sus. [ 100 ] Hanner skaper vibrasjoner i vannet for å sende ut infrasoniske signaler som tjener til å tiltrekke kvinner og skremme rivaler. [ 103 ] Den store bulen på enden av hann-gharianens snute kan tjene som en lydresonator. [ 104 ]
En annen form for akustisk kommunikasjon er hodestøtet. Det starter vanligvis med et dyr i vannet som løfter snuten og forblir stille; etter en tid åpnes kjevene skarpt, og lukkes deretter i en bitende bevegelse som produserer en dunkende lyd, umiddelbart etterfulgt av et høyt knips, hvoretter hodet kan senkes ned og rikelige bobler produseres. Noen arter brøler da, mens andre slår vannet med halen. Head-banking-episoder spredt over hele gruppen; formålet varierer, men det ser ut til å være assosiert med å opprettholde sosiale relasjoner og brukes også under frieri. [ 100 ] Dominerende individer kan også vise sin størrelse mens de svømmer på vannoverflaten, og en underordnet vil underkaste seg ved å holde hodet i en spiss vinkel med kjevene åpne før han trekker seg tilbake under vann. [ 23 ]
Dødeligheten for klekkinger og egg er høy; reir står overfor trusler som flom, overoppheting og rovdyr. [ 23 ] Flomvann er en av hovedårsakene til reproduksjonssvikt blant krokodiller, ettersom reir blir oversvømmet, utviklende embryoer blir frarøvet oksygen, og unge blir vasket bort. [ 91 ] Tallrike rovdyr, både pattedyr og reptiler, kan angripe reirene deres og spise eggene. [ 105 ] [ 106 ] Til tross for mødreomsorgen de mottar, er kalver ofte ofre for predasjon. [ 107 ] Mens hunnen frakter noen til hekkeområdet, blir resten fanget av rovdyr som lurer i nærheten av reiret. I tillegg til landlevende rovdyr, lider klekkingene også av akvatiske angrep fra fisk. Rovfugler har dem også blant byttet sitt . På den annen side kan det også være individer med misdannelser som neppe overlever. [ 105 ] I Nord-Australia er overlevelsesraten for krokodillevalper bare 25 %, selv om prosentandelen for hvert påfølgende leveår øker, og når 60 % innen det femte året. [ 107 ]
Dødeligheten er ganske lav blant undervoksne og voksne, selv om de av og til er ofre for store katter og slanger. [ 107 ] Jaguarer og gigantiske oter kan av og til livnære seg av alligatorer i Sør-Amerika. [ 108 ] [ 109 ] I andre deler av verden kan elefanter og flodhester drepe krokodiller for selvforsvar. [ 23 ] Det er uoverensstemmelse blant forskere om det forekommer mye kannibalisme blant krokodiller. Voksne spiser normalt ikke sitt eget avkom, men det er bevis på at subadults lever av unge og voksne som angriper subadults. Blant nilkrokodiller dreper rivaliserende hanner hverandre noen ganger i hekkesesongen. [ 105 ]
Veksten av klekkinger og unger avhenger av tilgjengeligheten av mat, og kjønnsmodning er mer knyttet til størrelse enn alder. Hunnene til den marine krokodillen blir modne når de er mellom 2,2 og 2,5 m, hannene med 3 m. Australske ferskvannskrokodiller bruker ti år på å bli modne, 1,4 meter lange. Brillekaimanen modnes tidligere, når den når 1,2 m, når den er mellom fire og syv år gammel. [ 98 ] Krokodiller fortsetter å vokse gjennom hele livet. Menn, spesielt, fortsetter å gå opp i vekt etter hvert som de blir eldre, men for det meste mer til en økning i omkrets enn lengde. [ 110 ] De kan leve mellom 35 og 75 år, [ 48 ] og deres alder kan bestemmes av vekstringene på knoklene. [ 98 ] [ 110 ]
Som svært effektive rovdyr er de ofte på toppen av næringskjeden i sine akvatiske habitater. [ 92 ]
Reirhaugene bygget av noen krokodillearter brukes av andre dyr til sine egne formål; de fra Mississippi-alligatoren brukes av skilpadder og slanger, både til soling og til gyting. Florida rød-bellied slider bruker haugene til å legge eggene sine, som vil utvikle seg sammen med eierens. [ 111 ] Krokodiller modifiserer enkelte våtmarkshabitater som Everglades ved å bygge små dammer kjent som "alligatorhull", som skaper våtere eller tørrere habitater for andre organismer, som planter, fisk, virvelløse dyr, amfibier, krypdyr og pattedyr. I kalksteinsforsenkningene i Taxodium -tresumpene har krokodillehullene en tendens til å være store og dype. I leirlandinger og steinete glenner er de generelt små og grunne, mens de i torvmyrsænkninger og sumpete våtmarker er mer varierende. Menneskeskapte hull ser ikke ut til å ha like stor effekt. [ 112 ]
I Amazonas -bassenget , da det ble mangel på kaimaner på grunn av overjakt på midten av 1900-tallet, falt også antallet lokal fisk, som den viktige arapaimaen . Disse vannet er næringsfattige og urin og avføring fra alligatorer kan ha økt primærproduksjonen ved å gi næringsstoffer til planter, så tilstedeværelsen av disse krypdyrene kunne ha vært til nytte for fiskebestanden , ]113[ [ 114 ]
Det viktigste kjennetegn ved diapsid tetrapoder er tilstedeværelsen av to åpninger ( fossa temporalis ) på hver side av skallen bak øynene. Levende diapsider inkluderer alle krokodiller, øgler, slanger, tuatara og fugler. [ 115 ] Funksjonen som skiller arkosaurer fra andre diapsider er et par ekstra åpninger i skallen (anteorbital fossa) foran øyehulene. Archosauria er kronegruppen som inneholder den nyeste felles stamfaren til krokodiller og fugler og alle deres etterkommere. Det inkluderer Pseudosuchia ("de falske krokodillene") og Ornithosuchia , som igjen inkluderer dinosaurene og deres slektninger, pterosaurene og fuglene. [ 116 ] Pseudosuchia er definert som levende krokodiller og alle arkosaurer som er nærmere beslektet med krokodiller enn til fugler. Pseudosuchia-splittelsen fra fugler antas å ha skjedd i nærheten av Perm-Trias-masseutryddelsen . [ 117 ] Hos moderne krokodiller er antorbital fossae eksternt isolert og eksisterer ganske enkelt som paranasale bihuler ; [ 118 ] De var til stede i de fleste av deres fossile forfedre som små åpninger. [ 119 ]
Krokodylomorfer er de eneste pseudosuchianerne som har overlevd masseutryddelsen fra trias og jura for 201,3 millioner år siden. I løpet av den tidlige juraperioden dominerte dinosaurer jorden, og krokodylomorfer gjennomgikk betydelig adaptiv diversifisering for å fylle økologiske nisjer som ble forlatt av nylig utdødde grupper. De fossile bevisene som ble oppdaget viser at mesozoiske krokodylomorfer hadde et mye større mangfold av former enn moderne krokodyler. Noen ble små , raskt bevegelige insektetere , andre spesialiserte fiskeetere , andre marine og landlevende rovdyr , og noen få planteetere . [ 120 ] Det første stadiet av krokodille-evolusjonen var det av protosuchians , som utviklet seg i slutten av trias og tidlig jura. De ble fulgt av mesosuchianerne , som diversifiserte mye under jura og tertiær. Eusuchians dukket opp i slutten av kritt for 80 millioner år siden og inkluderer alle krokodiller som lever i dag. [ 119 ]
Protosuchians var små, for det meste landdyr med korte snuter og lange lemmer. De hadde benete rustninger i form av to rader med plater som strekker seg fra hode til hale, rustning som de fleste moderne krokodiller beholder. Ryggvirvlene deres var konvekse på de to artikulerende hovedflatene, og de benete ganene deres var dårlig utviklet. Mesosuchians gjennomgikk en sammensmelting av palatinebeina for å danne en sekundær bengane og en stor forlengelse av nesegangene nær pterygoidebenene. Dette tillot dyret å puste gjennom neseborene mens munnen var åpen under vann. Eusuchians fortsatte denne prosessen med de indre neseborene som nå åpnet seg gjennom en åpning i pterygoide bein. Eusuchiske ryggvirvler hadde en konveks og en konkav artikulasjonsoverflate, noe som muliggjorde et kule-og-sockel-ledd mellom ryggvirvlene, noe som ga større fleksibilitet og styrke. [ 119 ] Den eldste kjente euchianen er Hylaeochampsa vectiana fra den nedre krittiden på Isle of Wight i Storbritannia, [ 121 ] etterfulgt av krokodiller som Planocraniidae , de såkalte "hoved-krokodillene", i Palaeogene . [ 122 ] Den nordamerikanske slekten Borealosuchus , med seks arter, levde mellom kritt og paleogen selv om dens fylogenetiske posisjon ikke er bestemt. [ 123 ]
De tre hovedgrenene til Crocodilia hadde skilt seg ved slutten av mesozoikum. De eldste kjente medlemmene av gruppen er alligatoroidene og gavialoidene som levde i Nord-Amerika og Europa under Campanian (ca. 83,6-72,1 millioner år siden). Selv om de tidligste kjente krokodyloidene dukket opp i Maastrichtian (ca. 72,1-66,0 millioner år siden), må denne avstamningen ha vært til stede under Campanian, og de eldste alligatoridene og gavialoidene inkluderer svært avledede former, noe som indikerer at tidspunktet for den faktiske divergensen mellom de tre slekter må ha vært en begivenhet før den kampanske. [ 124 ]
De fylogenetiske forholdene til krokodiller har vært gjenstand for debatt og motstridende resultater. Mange studier og deres resulterende kladogrammer , eller "familietrær" av denne reptilordenen, har vist at de "kortsnutede" familiene til Crocodylidae og Alligatoridae er nære slektninger, med de langsnutede Gavialidae som en divergerende gren av treet. Den resulterende gruppen av kortsnutearter, kalt Brevirostres , ble først og fremst støttet av studier som bare så på skjeletttrekkene deres. [ 125 ]
I 2012 er Erickson et al . konstruerte en fylogeni fra DNA-sekvensering som resulterte i et kladogram med maksimal sannsynlighet av slektskap mellom levende krokodiller (unntatt den svarte alligatoren , som ingen DNA-bevis var tilgjengelig for). I denne studien ble eksistensen av en distinkt gruppe av Brevirostres utelukket, med de langsnute gavialidene nærmere knyttet til krokodiller enn til alligatorer. [ 15 ]
| krokodille |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Genetiske studier avslører følgende fylogenetiske forhold for krokodiller til andre levende krypdyr og tetrapoder (inkludert proteinsekvenser hentet fra Tyrannosaurus rex og Brachylophosaurus canadensis ). Det kan bemerkes at krokodiller er de nærmeste genetiske slektningene til fugler som regnes som levende dinosaurer på grunn av fossile bevis, noe som gjør krypdyr til et parafyletisk takson. Kladen som består av fugler, andre dinosaurer, krokodiller og relaterte fossile former kalles Archosauria . [ 126 ] [ 127 ] [ 128 ] [ 129 ] [ 130 ] [ 131 ]
| tetrapod |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Det er to eksisterende arter av Gavialidae: gharial og falsk gharial eller malaysisk gharial. Gharials kan gjenkjennes på deres lange, smale snute, med en fremtredende bule på spissen. De er sjeldne og finnes bare i Sør-Asia. [ 23 ]
De eksisterende alligatoridene er to arter av Alligator -slekten og seks arter av alligatorer gruppert i tre slekter. De kan kjennes igjen på den brede snuten, der den fjerde tannen i underkjeven ikke kan sees når munnen er lukket. [ 23 ]
De eksisterende krokodillerne er tolv arter i slekten Crocodylus og to arter i andre slekter. De har forskjellige snuteformer, men kan kjennes igjen fordi den fjerde tannen på underkjeven er synlig når munnen er lukket. [ 23 ]
Nåværende og utdødde grupperDen største trusselen mot disse reptilene over hele verden er menneskelig aktivitet som jakt og ødeleggelse av leveområder . På begynnelsen av 1970-tallet hadde mer enn to millioner ville krokodilleskinn av forskjellige arter blitt omsatt, noe som påvirket de fleste av deres populasjoner, og i noen tilfeller drev dem til nesten utryddelse. Siden 1973 har CITES forsøkt å hindre handel med kroppsdeler til truede dyr, for eksempel krokodilleskinn. Dette viste seg å være problematisk på 1980-tallet, da krokodiller var svært mange og farlige for mennesker i deler av Afrika, og det var lovlig å jakte på dem der. På partskonferansen i Botswana i 1983 ble det hevdet på vegne av den lokale berørte befolkningen at det var rimelig å selge lovlig jaktet skinn. På slutten av 1970-tallet begynte de å avles i forskjellige land, først med egg hentet fra naturen. På 1980-tallet ble krokodilleskinn produsert i tilstrekkelige mengder til å få slutt på den ulovlige handelen med ville krokodiller. I år 2000 solgte tretti land skinn fra tolv arter av krokodiller, oppdrettet lovlig i naturen eller på gårder, og den ulovlige handelen med krokodilleprodukter hadde nesten forsvunnet. [ 132 ]
Gharialen har lidd av kronisk langsiktig nedgang, kombinert med rask kortsiktig nedgang, noe som førte til at International Union for Conservation of Nature (IUCN) listet den som en kritisk truet art . [ 133 ] I 1946 var befolkningen i gharialen mellom 5 000 og 10 000 individer; innen 2006 hadde den imidlertid gått ned med 96-98 %, og ble redusert til et lite antall underpopulasjoner med stor avstand på mindre enn 235 individer. Denne langsiktige nedgangen skyldtes blant annet eggfangst og -jakt, eller deres bruk i urfolksmedisin. Den raske nedgangen på rundt 58 % mellom 1997 og 2006 var forårsaket av økt bruk av garn og tap av habitat ved bredden. [ 133 ] Gharial-befolkningen fortsetter å være truet av miljøtrusler, som tungmetaller og protozoiske parasitter, [ 134 ] selv om antallet siden 2013 har økt, på grunn av beskyttelsen av reir mot eggpredatorer. [ 135 ]
Den kinesiske alligatoren var historisk utbredt i det østlige Yangtze -elvesystemet , men er for tiden begrenset til noen områder i den sørøstlige Anhui -provinsen på grunn av habitatfragmentering og nedbrytning; vill bestand antatt å eksistere bare i små spredte bassenger. I 1972 ble arten erklært som en klasse I truet art av den kinesiske regjeringen og fikk den høyeste juridiske beskyttelsen. Siden 1979 har avlsprogrammer i fangenskap blitt etablert i Kina og Nord-Amerika, og har skapt en sunn populasjon i fangenskap. [ 136 ] I 2008 ble alligatorer avlet ved Bronx Zoo vellykket gjeninnført til Chongming Island . [ 137 ] Den filippinske krokodillen er kanskje den mest truede krokodillen og regnes som kritisk truet av IUCN; [ 138 ] Destruktive jakt- og fiskevaner har redusert deres populasjon til rundt 100 individer fra og med 2009. Samme år ble 50 krokodiller oppdrettet i fangenskap sluppet ut i naturen for å hjelpe til med restitusjonen deres; støtten fra lokalbefolkningen er avgjørende for artens overlevelse. [ 139 ]
Mississippi-alligatoren har også lidd alvorlig tilbakegang fra jakt og tap av habitat i hele sitt utbredelsesområde, noe som truer den med utryddelse. I 1967 ble den plassert på listen over truede arter, men United States Fish and Wildlife Service og statlige dyrelivsbyråer i det sørlige USA gikk inn og jobbet for gjenoppretting. Beskyttelsen tillot arten å komme seg og i 1987 ble den fjernet fra listen over truede arter. [ 140 ] Omfattende forskning har blitt utført på deres alligatoroppdrett i Rockefeller Wildlife Refuge, et stort myrområde i delstaten Louisiana ; de innhentede dataene har økt forståelsen av reir, leggingshastigheter, egginkubasjon, klekking, yngel og kosthold, og denne informasjonen har blitt brukt i andre gårder rundt om i verden. Inntektene fra oppdrett av alligatorene som holdes på Rockefeller Wildlife Refuge bidrar til bevaring av våtmarkene. [ 141 ] En studie som undersøkte alligatorfarmer i USA viste at de har generert betydelige bevaringsgevinster for artene og krypskyting av ville alligatorer har redusert betydelig. [ 142 ]
Alligatorer og krokodiller begynte å bli avlet i fangenskap på begynnelsen av 1900-tallet; Fasilitetene som ble brukt lignet på dyrehagene , og deres viktigste inntektskilde var turisme . På begynnelsen av 1960-tallet ble muligheten for å avle disse reptilene i kommersiell skala studert som svar på tilbakegangen til mange krokodillearter over hele verden. Ranching kan være ved selvopprettholdende avl i fangenskap og avl av dyr, eller ved å bruke årlig viltfangede egg, yngel eller voksne. Kommersielle organisasjoner må oppfylle kriteriene i konvensjonen om internasjonal handel med truede arter av vill fauna og flora (CITES) ved å vise at de i det aktuelle området ikke har en negativ innvirkning på den ville populasjonen. [ 143 ] [ 144 ]
Oppdrett av krokodiller og alligatorer begynte på grunn av etterspørselen etter skinnene deres, men i dag brukes nesten alle deler av dyret. Flanke- og mageskinnene produserer det beste skinnet , kjøttet blir spist, galleblærene er verdsatt i Øst-Asia, og hodene selges noen ganger som pynt. [ 145 ] [ 146 ] I tradisjonell kinesisk medisin antas krokodillekjøtt å kurere forkjølelse og forebygge kreft og at ulike indre organer har medisinske egenskaper. [ 147 ]
Krokodiller er ekstremt farlige opportunistiske rovdyr i vannet og på kysten. Det er bevis på angrep på mennesker fra åtte arter, enten for å forsvare deres territorier, reir eller unger, eller ved en feiltakelse mens de angriper husdyr som hunder, eller for å mate, siden den største arten kan fange byttedyr på størrelse med menneskene. Artene som det er flere referanser til angrep på er saltvannskrokodillen , nilkrokodillen og Mississippi-alligatoren . Andre arter som tidvis har angrepet mennesker inkluderer den svarte kaimanen , Morelets krokodille , saltmyrkrokodille, amerikansk krokodille , gharial og den australske ferskvannskrokodillen . [ 148 ]
Nilkrokodillen har et rykte som den største drapsmannen av store dyr, inkludert mennesker, på det afrikanske kontinentet. Den er vidt distribuert, finnes i mange habitater og har kryptisk farge . Fra en forfølgende stilling, med bare øynene og neseborene som stikker over vannet, kan den slå ut mot dyr som drikker fra kysten, fiskere, svømmere eller folk som henter vann eller vasker. Når byttet først er fanget og feid ned i vannet, er det liten sjanse for at offeret slipper unna. Analyse av angrepene deres viser at de fleste finner sted i hekkesesongen eller når krokodiller beskytter reir eller nyfødte. [ 149 ] Selv om mange angrep ikke blir rapportert, er det anslått at det er mer enn 300 per år, hvorav 63 % er dødelige. [ 148 ] Ville saltvannskrokodiller i Australia utførte 62 bekreftede og uprovoserte angrep som forårsaket skade eller død mellom 1971 og 2004. Disse dyrene har også forårsaket dødsfall i Malaysia, New Guinea og andre steder. De er veldig territorielle og avviser tilstedeværelsen av andre krokodiller, mennesker eller kanoer i deres territorier. Angrep kan komme fra dyr av ulike størrelser, men det er vanligvis de største hannene som er ansvarlige for dødsfallene. Ettersom størrelsen øker, øker også behovet for større pattedyrbytte, og griser, storfe, hester eller mennesker er blant deres potensielle byttedyr. De fleste av de angrepne svømte eller vasset, men det er bevis på to tilfeller der de sov i telt. [ 150 ]
Det er registrert 242 uprovoserte angrep på mennesker fra Mississippi-alligatorer mellom 1948 og midten av 2004, noe som resulterte i 16 dødsfall. Ti av ofrene var i vannet og to på land, og omstendighetene til de fire andre er ukjente. De fleste angrepene skjedde i de varmere månedene av året, men i Florida, med sitt varmere klima, kan angrep forekomme når som helst på året. [ 148 ] Alligatorer anses å være mindre aggressive enn nilkrokodillen eller saltvannskrokodillen, [ 151 ] men økt menneskelig befolkningstetthet i Everglades har brakt folk nærmere alligatorterritoriene og risikoen for angrep har økt. [ 148 ] [ 151 ] Derimot svømmer lokalbefolkningen med dem i Mauritania , hvor krokodiller er alvorlig forkrøplet i størrelse av det tørre klimaet, uten å bli angrepet. [ 88 ]
Noen arter av denne orden omsettes som eksotiske kjæledyr. Noen finner dem attraktive når unge og dyrebutikkeiere lett kan selge dem, men krokodiller er ikke gode kjæledyr; de vokser seg veldig store og er farlige og dyre å vedlikeholde. Når de vokser opp blir de ofte forlatt av eierne og det er for eksempel ville populasjoner av brillekaimaner i USA og Cuba. De fleste land har strenge regler for å holde disse krypdyrene som kjæledyr. [ 152 ]
Alligator- og krokodilleblod inneholder peptider med antibakterielle egenskaper og kan bidra til utviklingen av fremtidige antibiotikamedisiner . [ 153 ]
Krokodiller har hatt en fremtredende rolle i mytene og legendene til forskjellige kulturer over hele verden, og kan til og med ha inspirert historier om drager . [ 154 ] I gammel egyptisk religion er Ammyt , den demoniske fortæreren av uverdige sjeler, og Sobek , guden for makt, beskyttelse og fruktbarhet, avbildet med krokodillehoder. Dette gjenspeiler det gamle egyptiske synet på krokodillen som et skremmende rovdyr og en viktig del av Nilens økosystem . Krokodillen var et av dyrene som egypterne mumifiserte . [ 155 ] De ble også assosiert med forskjellige vannguder av folket i Vest-Afrika. [ 156 ] Under kongeriket Benin ble de ansett som "vannets politimenn" og symboliserte makten til oba (kongen) til å straffe ugjerningsmenn. [ 157 ] Leviatanen beskrevet i Jobs bok kan ha vært basert på en krokodille. [ 158 ] [ 159 ] I Mesoamerica hadde Mexica en fruktbarhetsgud for krokodille ved navn Cipactli som beskyttet avlingene. Også i aztekisk mytologi er jordguden Tlaltecuhtli noen ganger avbildet som et krokodillelignende monster. [ 160 ] Mayaene assosierte også krokodiller med fruktbarhet og død. [ 161 ]
Gharial vises i folkeeventyrene i India . I en historie blir en gharial og en ape venner når apen gir gharialen et stykke frukt. [ 162 ] Lignende historier finnes i legendene om indianerfolk og i det afroamerikanske folkeeventyret om en alligator og bror kanin og bror rev . [ 163 ]
I et malaysisk folkeeventyr vil musehjorten Sang Kancil krysse en elv for å nå frukttrærne på den andre siden, men Sang Buaya, en krokodille, venter i elven for å spise ham. [ 164 ] En østtimoresisk legende forteller hvordan en gutt redder en gigantisk krokodille som blir strandet; til gjengjeld beskytter krokodillen ham resten av livet, og når han dør går den skjellete ryggen hans over i åsene i Timor. [ 165 ] En Dreamtime [australsk|australsk]] historie forteller om en krokodilleforfar som hadde ilden helt for seg selv; en dag stjal en "regnbuefugl" hans brennende pinner og ga dem til Man, og ifølge legenden bor krokodillen i vannet. [ 166 ]
I litteraturGamle historikere har beskrevet krokodiller fra de tidligste historiske opptegnelsene, selv om beskrivelsene deres ofte inkluderte både legende og fakta. Den greske historikeren Herodot ( ca. 440 f.Kr.) beskrev krokodillen i detalj, selv om mye av beskrivelsen hans var fantasifull; han hevdet for eksempel at han lot munnen stå åpen for å la en "trochilus"-fugl (muligens en egyptisk plover ) komme inn for å fjerne eventuelle igler den fant. [ 167 ] Krokodillen var et av dyrene beskrevet i Rochester Bestiary , fra slutten av 1200-tallet, basert på klassiske kilder, inkludert Plinius den eldstes Naturalis historia ( ca. 79 e.Kr.) [ 168 ] og Etymologies of Isidore of Sevilla . [ 169 ] [ 170 ] Isidor opplyser at krokodillen heter slik på grunn av dens safranfarge (latin croceus , 'saffron') og at den ofte er tjue alen (10 m) lang; han hevdet videre at fisk med taggete topper kunne drepe den ved å skjære i dens myke buk, og at hannen og hunnen byttet på å vokte eggene. [ 171 ]
Den første kjente omtalen av myten om at krokodiller gråter for ofrene sine var i Photius - biblioteket , en patriark fra 900-tallet av Konstantinopel , [ 172 ] og i senere beretninger som Bartolomeo Anglico på 1200-tallet. [ 173 ] Myten var utbredt allerede i 1400, da den engelske reisende John de Mandeville laget følgende beskrivelse av «cockodrills»: [ 174 ]
I det landet og av alle Ind er det stor mengde cockodrills, det er en måte å være en lang slange på, som jeg har sagt før. Og om natten bor de i vannet og om dagen på landet, i klipper og i huler. Og de spiser ikke kjøtt hele vinteren, men de ligger som i en drøm, slik som slangene. Disse slangene dreper menn, og de eter dem gråtende; og når de spiser, beveger de overkjeven, og ikke underkjeven, og de har ingen tunge. [ 174 ] I det landet [ Prester John 's ] og i hele India [ India ] er det et stort antall cockodrills, en slags lang slange, som jeg sa før. Og om natten lever de i vann, og om dagen på land, i steiner og i huler. Og de spiser ikke kjøtt hele vinteren, men hviler seg som i en drøm, slik slanger gjør. Disse slangene dreper mennesker og spiser dem gråtende; og når de spiser, beveger de overkjeven, og ikke underkjeven, og de har ingen tunge.William Shakespeare snakker om krokodilletårer i Othello (Act IV, Scene I), Henry VI, Part Two (Act III, Scene I), og Antony and Cleopatra (Act II, Scene VII). På spansk har uttrykket 'krokodilletårer' blitt innlemmet i ordboken for det spanske språket med betydningen av et tegn på smerte uttrykt av noen som egentlig ikke føler det. [ 175 ]
Krokodiller, spesielt alligatoren, har vært tilbakevendende karakterer i barnehistorier gjennom den moderne tid. Lewis Carrolls Alice's Adventures in Wonderland (1865) inkluderer diktet Se Behold the Nimble Crocodile , en parodi på Isaac Watts moralistiske dikt Against Idleness and Wickedness . [ 176 ] I JM Barries roman Peter Pan and Wendy (1911) har karakteren til Captain Hook mistet armen til en krokodille. [ 177 ] I The Elephant's Son , en av historiene i Rudyard Kiplings The Tales of So It Was (1902), får elefantgutten snabelen sin ved å få en krokodille til å trekke hardt i den lille nesen hans, noe som gjør den lengre, og dermed tillater elefantene skal plukke frukt fra trærne i stedet for å vente på at den skal falle og gjøre mange andre nyttige ting. [ 178 ] The Huge Crocodile (1978) av Roald Dahl , illustrert av Quentin Blake , forteller hvordan en krokodille vandrer gjennom jungelen på jakt etter barn å spise, og prøver forskjellige triks. [ 179 ]
I sport og filmDisse krypdyrene brukes noen ganger som maskoter for idrettslag, for eksempel University of Florida , som er kjent som Florida Gators , etter Mississippi-alligatoren, og maskotene deres er Albert og Alberta Gator. [ 180 ] I film og TV er krokodiller avbildet som farlige hindringer i innsjøer og elver, som i den australske sitcom Crocodile Dundee fra 1986 , [ 181 ] eller som monstrøse menneskeetere i skrekkfilmer som Eaten Alive (1977). Alligator (1980) eller Primeval (2007). [ 182 ] Noen medier har forsøkt å fremstille disse reptilene i et mer positivt eller pedagogisk lys, for eksempel Steve Irwins dokumentarserie om dyreliv The Crocodile Hunter . [ 183 ] Krokodiller er også representert av noen tegneseriefigurer , som El Lagarto Juancho , fra Hanna-Barbera , eller Ben Ali Gator, fra "Dance of the Hours"-segmentet i Disney -filmen Fantasia fra 1940 .