amfibier | ||
---|---|---|
Tidsrekkevidde : Sen devon – nåtid PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N | ||
Med klokken fra øverst til venstre: Litoria phyllochroa , Seymouria , Dermophis mexicanus og Notophthalmus viridescens . | ||
taksonomi | ||
Superkingdom: | eukaryota | |
Kongerike : | animalia | |
Underrike: | Eumetazoa | |
Superedge: | deuterostomi | |
Filo : | Chordata | |
Subfylum: | Virveldyr | |
Underskjæring: | Gnathostomata | |
Superklasse: | tetrapod | |
klasse : |
Amfibier Linné , 1758 | |
Underklasser | ||
Amfibier ( Amphibia , fra gresk ἀμφί , amphí ('begge') og βίος, bíos ('liv'), som betyr "begge liv" eller "i begge miljøer") er en klasse av anamniotiske virveldyr (uten amnioner , bare som fisk ), tetrapoder , ektotermiske , med gjellerespirasjon under larvefasen og lunge når de når voksen tilstand. [ 1 ] [ 2 ] I motsetning til andre virveldyr, kjennetegnes de ved å gjennomgå en transformasjon under utviklingen. (Denne endringen kan være lang og kalles en metamorfose .) Amfibier var de første virveldyrene som tilpasset seg et semi-terrestrisk liv, [4] og presenterer for tiden en kosmopolitisk utbredelse ettersom eksemplarer finnes i praktisk talt hele verden, og mangler bare i de arktiske og antarktiske områdene , i ørkener og tørrere og tørrere ørkener . på de fleste oseaniske øyer . Det er 7492 beskrevne arter av amfibier. [ 5 ] [ 6 ] Amfibier er anerkjent som anuraner (frosker og padder), caudates (axolotler, salamandere og salamandere) og gymnophyans (caecilians). [ 7 ] I følge rødlisten fra 2021 er 41 % av amfibiene truet av utryddelse . [ 8 ]
De fyller en viktig økologisk rolle når det gjelder transport av energi fra det akvatiske til det terrestriske miljøet, så vel som på trofisk nivå , da de i stor grad lever av leddyr og andre virvelløse dyr når de er voksne . Noen arter av amfibier skiller ut svært giftige stoffer gjennom huden. Disse stoffene utgjør et forsvarssystem mot rovdyr. [ 1 ] [ 2 ]
I tusenvis av år har amfibier blitt assosiert med myter og magi , med mye av denne folkloren tilnærmet fra et negativt perspektiv. På den annen side er det kulturer som har relatert amfibier til fruktbarhet, formue eller beskyttelse, blant andre fordelaktige aspekter. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]
Spesialiteten i zoologi som spesifikt studerer amfibier kalles herpetologi .
De første tetrapodene stammet fra lappfinnefisken ( sarkopterygierne ) som delte en stamfar med lungefisken [ 4 ] , som fortsatt beholdt gjeller og skjell, men i stedet for finner hadde de brede, flate ben med et stort antall fingre, som dette er tilfelle av de åtte og syv i artene til henholdsvis slektene Acanthostega [ 12 ] og Ichthyostega [ 13 ] . Endringer og tilpasninger til jordlivet fortsatte å oppstå, blant annet kan vi nevne utviklingen av en slimete og utstrakt tunge (brukes først og fremst til å fange byttedyr), utviklingen av hudkjertler som skiller ut gift (som forsvarsmetode), bevegelige øyelokk og kjertler for rengjøring, beskyttelse og smøring av øynene; blant andre. [ 4 ]
Det er intens debatt om definisjonen av "amfibie". Den klassiske oppfatningen av amfibier, ansett som parafyletisk i dag , anser alle anamniotiske tetrapoder (egg som ikke er beskyttet av en amnion eller et skall) for å være amfibier. I følge kladistisk systematikk er begrepet amfibie mye mer begrenset og inkluderer i denne gruppen bare moderne amfibier og deres nærmeste forfedre, og amnioter og deres nærmeste forfedre. [ 14 ] I dag anses amfibier å omfatte moderne amfibier og deres nærmeste fossile forfedre. Kladen som inkluderte de fleste amfibiene ble kalt Stegocephalia .
Følgende kladogram, basert på Livets tre, [ 15 ] viser forholdet mellom tetrapoder og amfibier.
Stegocephalia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
De fylogenetiske forholdene mellom de tre gruppene av lissamfibier har vært gjenstand for debatt og kontrovers i flere tiår. Tidlige studier av mitokondrielt DNA og nukleære ribosomale DNA-sekvenser støttet et nært forhold mellom salamandere og caecilianer (en gruppe kalt Procera). [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] Denne hypotesen bidro til å forklare distribusjonsmønstrene og fossilregistreringen til lissamfibier, gitt det faktum at frosker er distribuert på nesten alle kontinenter mens salamandere og caecilianer har en veldig markert utbredelse i regioner som en gang var en del av henholdsvis Laurasia og Gondwana . De eldste fossilregistreringene av frosker (og lissamfibier) stammer fra tidlig trias (~250 Ma) på Madagaskar [ 20 ] (tilsvarende slekten Triadobatrachus [ 21 ] ), mens salamandere og caecilianere tilsvarer perioden jura (~190) mor). Påfølgende og nyere analyser som involverer store databaser av både kjernefysiske og mitokondrielle gener , eller en kombinasjon av begge, etablerer imidlertid frosker og salamandere som søstergrupper, hvis klede heter Batrachia . Denne gruppen bekreftes av studier av morfologiske data (inkludert for fossile prøver). [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]
Opprinnelsen til gruppen er fortsatt usikker, [ 25 ] og aktuelle hypoteser kan deles inn i tre hovedkategorier. I den første anses Lissamphibia som en monofyletisk gruppe avledet fra temnospondylene , i hvilket tilfelle søstergruppen kan være slekten Doleserpeton , [ 26 ] [ 27 ] og Amphibamus , [ 22 ] Branchiosauridae [ 28 ] [ 29 av ] [ 30 ] Den andre hypotesen etablerer også Lissamphibia som en monofyletisk gruppe, men avledet fra lepospondyler . [ 31 ] [ 32 ] Den tredje hypotesen antyder en polyfyletisk karakter (difyletisk og i noen studier trifyletisk) hos lissamfibiene, med opprinnelsen til froskene og salamanderne fra temnospondylene, mens caecilianerne (og noen ganger salamanderne) ville komme fra fra lepospondylos. [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]
Alle eksisterende amfibier er generelt gruppert i Lissamphibia -gruppen, som består av Gymnophiona , Caudata og Anura - kladene , som er organisert i henhold til typen vertebral og lemstruktur . [ 1 ] [ 38 ] [ 39 ] Gymnophyons (kjent i daglig tale som caecilians eller kallenavn) tilsvarer de sjeldneste , mest ukjente og særegne moderne amfibiene. De er vermiform-utseende gravere som er blottet for ben og har en rudimentær hale og luktende tentakler . De lever bare i de fuktige tropiske områdene .
På den annen side er caudatene (salamander eller salamander) utstyrt med like medlemmer og en hale. Voksne er ganske like rumpetroll, de eneste forskjellene er tilstedeværelsen av lunger i stedet for gjeller og evnen til å reprodusere og leve uten vann. I den beveger de seg fritt takket være de laterale bevegelsene til halen. Utenfor den bruker de alle fire bena til å gå.
Til slutt er anuraner (frosker eller padder) utstyrt med ulik lemmer og mangler en hale i voksen tilstand, og presenterer, som en tilpasning til hopping, en redusert og stiv ryggvirvel kalt urostyle. [ 40 ] I løpet av larvestadiet går de gjennom et fiskeformet stadium. De har et kjøttetende kosthold , som de aller fleste amfibier i voksenstadiet (som vanligvis planteetere i larvestadiet), lever av insekter , edderkoppdyr , ormer , snegler og nesten alle dyr som beveger seg eller er små nok til å bli helt oppslukt. Fordøyelseskanalen er relativt kort hos voksne, et trekk hos de fleste rovdyr. [ 2 ] Nesten alle av dem lever i dammer og elver, men noen er trelevende og andre lever i ørkenområder, og er bare aktive i regntiden. 206 arter av caecilianer er kjent, mens caudater og anuraner er representert med henholdsvis omtrent 698 og omtrent 6588 arter. [ 6 ]
Huden til de tre hovedgruppene av amfibier ( anuraner , caudates og gymnophyans ) er strukturelt lik (selv om i motsetning til resten av amfibier har gymnophyans hudskjell [ 41 ] ) , er gjennomtrengelig for vann, nakne (inneholder ikke noen form for integumentær) vedheng, som hår eller skjell ), sterkt vaskularisert og utstyrt med en mengde kjertler . [ 4 ] Den utfører en rekke vitale funksjoner hos amfibier ved å beskytte dem mot slitasje og patogene stoffer , hjelpe til med respirasjon (kutan respirasjon), absorbere og frigjøre vann og bidra gjennom endring av pigmentering (hos noen arter) og sekresjon av stoffer gjennom det, for å kontrollere kroppstemperaturen. I tillegg fungerer huden ofte som et forsvarsmiddel eller avskrekkende mot rovdyr, siden den har en rekke giftige kjertler eller advarselspigmenteringer.
I huden kan man allerede se en typisk karakter av terrestriske virveldyr, for eksempel tilstedeværelsen av ytre lag med høy forhorning. Huden består av flere lag og fornyes periodisk ved en smelteprosess (denne blir vanligvis inntatt [ 4 ] ), som styres av hypofysen og skjoldbruskkjertelen . Lokale fortykninger er vanlige, slik tilfellet er med anuraner av slekten Bufo , som en tilpasning til et mer terrestrisk liv. [ 42 ]
Hudkjertler er mer utviklet enn hos fisk, og det finnes to typer: slimkjertler og giftige kjertler. [ 4 ] Slimkjertlene skiller ut et fargeløst, flytende slim som forhindrer uttørking og opprettholder ionebalanse . Det antas også at de kan ha soppdrepende og bakteriedrepende egenskaper . De giftige kjertlene har en defensiv funksjon som respons på predasjon , siden de produserer irriterende eller giftige stoffer .
Amfibie hudfarge produseres av tre lag med pigmentceller eller kromatoforer . Disse tre cellelagene tilsvarer melanoforene (som opptar det dypeste laget), guanoforene (som danner et mellomlag og inneholder mange granuler som ved diffraksjon gir en blågrønn farge) og lipoforene (gule, som utgjør de mest overfladisk lag). Fargeendringen som oppleves av mange arter er forårsaket av sekret fra hypofysen . I motsetning til benfisk er det ingen direkte nervesystemkontroll over pigmentcellene, og derfor går fargeendringen ganske sakte. [ 42 ]
Fargen er generelt kryptisk , det vil si at dens formål er å skjule eller forvirre dyret med omgivelsene. Det er en overvekt av grønnaktige farger, men ulike arter har fargemønstre som gjør dyret godt synlig, slik tilfellet er med ildsalamanderen ( Salamandra salamandra ) eller pilspissfroskene ( Dendrobatidae ). [ 43 ] Disse prangende fargene er ofte assosiert med høyt utviklede paratoide giftkjertler og utgjør følgelig en aposematisk (eller advarende) farge som muliggjør rask identifikasjon av potensielle rovdyr. Mange hoppende frosker viser plutselig fargerike flekker på bakbena, som tjener til å skremme eller overraske rovdyr. [ 2 ] [ 1 ] Som nevnt tjener pigmentering på sin side som et middel for å beskytte dyret mot lyseffekter eller, i tilfelle mørke farger, for å lette absorpsjonen av lys, varme.
Skulderbeltet til tidlige amfibier var nesten identisk med det til deres forfedre osteolepiformene , bortsett fra tilstedeværelsen av et nytt dermalt bein, interklavikularet (som har gått tapt i moderne amfibier). Skulderbeltet hadde to differensierte elementer, på den ene siden de endokondrale elementene avledet fra finnen til den forfedres pisciforme forløperen og som tjente til å gi en artikulasjonsflate til lemmen; på den andre en ring av bein av dermal opprinnelse (hudskjell) som hadde sunket innover.
Bekkenbeltet er mye mer utviklet. Hos alle tetrapoder er den dannet av tre hovedbein: ilium dorsalt og ventralt, pubis anterior og ischium posteriort; Ved møtepunktet for disse tre beinene, dannes acetabulum , der hodet på lårbenet artikulerer . [ 2 ]
EkstremiteterAnuraner og urodele har generelt fire lemmer, mens caecilians mangler dem. Hos de fleste anuraner er baklemmene forlengede som en tilpasning for hopping og svømming. [ 1 ] Arrangementet av bein og muskler i for- og bakbenene til tetrapoder er overraskende konsistent, til tross for de forskjellige bruksområdene de brukes til. [ 42 ] Det er tre ledd i hvert ben : skulderen (eller hoften ), albuen (eller kneet ) og håndleddet (eller ankelen ).
Tetrapod-lemmer er av chiridium- typen . Det er et langt basalben ( humerus / femur ) som artikulerer i sin distale ende med to bein, radius / tibia og ulna eller ulna / fibula eller fibula . Disse knoklene artikulerer ved håndleddet eller ankelen med henholdsvis en karpus eller tarsus , som, når de er fullt utviklet, består av tre rader med ossikler, med tre i den proksimale raden, en i den sentrale og fem i den distale. . Hver av de sistnevnte støtter en finger , som består av mange falanger .
Munnen når stor størrelse, noen ganger er den utstyrt med små svake tenner . Tungen er kjøttfull og i noen grupper er den festet foran og fritt bak slik at den kan projiseres utover og fange byttedyr. De er slukende dyr siden de introduserer byttedyr i fordøyelseskanalen uten forutgående fragmentering.
Cloacaen er et hulrom hvor fordøyelses-, urin- og reproduksjonssystemene flyter med et enkelt utgangshull til utsiden; det forekommer også hos krypdyr og fugler . [ 2 ]
Amfibier har et par nesebor som kommuniserer med munnen og som er utstyrt med ventiler for å hindre inntrengning av vann, og bidrar i sin tur til lungeånding. [ 4 ]
Som det er sagt, har amfibier en larvetilstand og en voksentilstand, hvis sirkulasjon er forskjellig for hver stat.
I larvetilstanden har den en sirkulasjon som ligner på fisken , fire arterier går fra den ventrale aorta ; tre av dem går til gjellene, mens den andre kommuniserer med de uutviklede lungene, så den bærer oksygenert blod . [ 1 ]
I voksenfasen mister amfibier (spesielt anuraner) gjellene og utvikler lunger, og sirkulasjonen blir doblet av utseendet til en mindre sirkulasjon og av den allerede eksisterende store sirkulasjonen . De presenterer et tricameralt hjerte dannet av en ventrikkel og to atria , (ifølge tilfellene kan det betraktes som et enkelt atrium, helt eller delvis delt). [ 1 ] [ 4 ] Den store sirkulasjonen består av en generell rute gjennom kroppen, mens den mindre følger en utelukkende pulmonal og ufullstendig rute, siden blodet blandes i ventrikkelen , og når det går gjennom kroppen inneholder det en del oksygenert og en deoksygenert. På grunn av blandingen mellom veneblod og arterielt blod, klassifiseres blodet som forlater hjertet ved hjelp av en spiralventil kalt sigmoidventilen , som er ansvarlig for å transportere oksygenert blod til organer og vev og deoksygenert blod til lungene. Driften av denne ventilen er fortsatt ukjent.
Nervesystemet har ikke store særtrekk i forhold til fisk .
Amfibier er toboende , det vil si at de har separate kjønn, med mange tilfeller av seksuell dimorfisme . [ 1 ] De presenterer intern og ekstern befruktning , og er for det meste oviparøse . [ 4 ] Leggingen, siden eggene ikke er beskyttet mot uttørking, utføres normalt i ferskvann og består av en mengde små egg forent av en gelatinøs substans, [ 4 ] som på sin side er dekket av ett eller flere av disse membranene som beskytter dem mot sjokk, sykdomsfremkallende organismer og rovdyr. Faderlig omsorg er til stede i et mindre antall arter, da de aller fleste viser en r-strategi med hensyn til reproduksjon. Blant tilfellene der en K-strategi forekommer , kan vi nevne Surinam-padden ( Pipa pipa ), Darwins frosk ( Rhinoderma darwinii ) [ 2 ] [ 44 ] eller arten av slekten Rheobatrachus . [ 45 ] [ 46 ]
De presenterer en ulik holoblastisk segmentering , som mangler ekstra-embryonale membraner. [ 4 ] Fra eggene kommer ungene i larvestadiet , i mange tilfeller kalt rumpetroll . Amfibielarver lever i ferskvann, mens voksne generelt lever et semi-terrestrisk liv, men alltid på fuktige steder. Denne typen utvikling kalles metamorfose . Langs dette mister larvene gradvis halen som følge av celleautolyse . Hos mange arter opprettholdes vann- og svømmevaner i voksenfasen. [ 2 ]
Larvene går gjennom tre utviklingsstadier, den første er pre-metamorfe, og utfører vekst som et resultat av stimuli generert av de høye dosene av prolaktin produsert av adenohypofysen . [ 47 ] Allerede i det prometamorfe stadiet gis utviklingen av baklemmene, og ender med det tredje stadiet hvor det metamorfe klimakset inntreffer, som avsluttes med transformasjonen av larven til en juvenil. [ 48 ]
Befruktningen er som nevnt ekstern, og foregår i vannet der hannen heller sperm mens hunnen legger egg som ennå ikke er befruktet. [ 1 ] Hos anuraner parer par seg i vannet i en handling som kalles amplexus eller bryllupsomfavnelse, hvor hannen klamrer seg tett til hunnen med forbenene, som har spesielle hard hud for bedre kontakt. [ 1 ] [ 4 ]
Dietten er basert på grønnsaker i larvefasen og er sammensatt av leddyr og ormer i voksen tilstand. [ 2 ] Den viktigste matkilden i voksenstadiet er insekter , som biller og andre virvelløse dyr , som sommerfugllarver , meitemark og edderkoppdyr .
Siden 1911-tallet har det vært en dramatisk nedgang i amfibiebestandene rundt om i verden. [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] Nedgangen av amfibier er for tiden en av de største truslene mot det globale biologiske mangfoldet . [ 53 ] Blant de mest bemerkelsesverdige trekkene ved denne nedgangen er befolkningssammenbrudd og lokalisert masseutryddelse . Årsakene til denne nedgangen kan tilskrives ulike faktorer, for eksempel ødeleggelse av habitat , introduserte arter , klimaendringer og nye sykdommer . Mange av årsakene til denne dramatiske nedgangen er ikke godt studert, og som sådan er den for tiden gjenstand for intensiv forskning av forskere over hele verden.
Omtrent 85 % av de 100 mest truede amfibiene får liten eller ingen beskyttelse. Blant de ti mest truede artene i verden (av alle grupper) er tre amfibier; og blant de hundre mest truede, er det trettitre, som listet opp nedenfor: [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]
2. Andrias davidianus ("kinesisk gigantisk salamander") 3. Boulengerula niedeni ("cecilia Sagalla") 4. Nasikabatrachus sahyadrensis ("lilla frosk") 15. Heleophryne hewitti og Heleophryne rosei ("spøkelsesfrosker") 18. Proteus anguinus ("olm") 24. Parvimolge townsendi , Chiropterotriton lavae , Chiropterotriton magnipes og Chiropterotriton mosaueri og 16 andre arter av meksikanske lungeløse salamandere 37. Scaphiophryne gottlebei ("Malagasisk regnbuefrosk") 45. Rhinoderma rufum ("Darwins chilenske frosk") 55. Alytes dickhilleni ("Betisk jordmorpadde") 69. Sechellophryne gardineri , Sooglossus pipilodryas , Sooglossus sechellensis og Sooglossus thomasseti ("Seychellene frosker")