Theropoda

theropoder
Tidsområde : 231,4 Ma – 0 Ma PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N Øvre trias - holocen

Compsognathus .
taksonomi
Kongerike : animalia
Filo : Chordata
klasse : Sauropsida
Underklasse: diapsid
Superordre: dinosaur
Bestilling : Saurischia
Underrekkefølge: Theropoda
Marsh , 1881
Undergrupper [ 1 ]

Theropoder ( Theropoda , fra gr. θηρίων ( therion ) = beist - ποδος ( podos ) = fot, "beistfot") er en underorden av sauriske dinosaurer preget av deres hule bein og lemmer med tre funksjonelle fingre. De er generelt klassifisert som en gruppe saurischiske dinosaurer, selv om en artikkel fra 2017 omklassifiserte dem til en gruppe kjent som Ornithoscelida , der de er nære slektninger av Ornithischia . [ 2 ] Theropoder var rovdyr fra forfedre , selv om ulike grupper av teropoder utviklet seg til å bli planteetere , altetende , pissivorer og insektetere . Theropoder dukket først opp under den karniske epoken på slutten av triasperioden , for 231,4 millioner år siden [ 3 ] og inkluderte de eneste store landlevende rovdyrene fra tidlig jura til slutten av kritt , for rundt 66 millioner år siden. I løpet av juraen utviklet fugler seg fra små , spesialiserte coelurosaurian theropoder , og i dag er de representert av rundt 10 500 levende arter.

Biologi

Dietter og tenner

Theropoder spenner over et bredt spekter av dietter, fra insektetere til planteetere til rovdyr. Strengt kjøttforbruk hadde alltid vært ansett for å være den forfedres diett til teropoder generelt, mens den større variasjonen av dietter ville være en egenskap som utelukkende er assosiert med fugleropoder (fugler). Oppdagelser på slutten av det 20. og tidlige 21. århundre viser imidlertid at varierte dietter allerede eksisterte selv i de mest basale avstamningene . [ 4 ] Alle tidlige fossilfunn av theropod viste at de hovedsakelig var kjøttetende. Fossiliserte eksemplarer av de tidligste teropodene kjent for forskere på 1800- og begynnelsen av 1900-tallet hadde alltid skarpe tenner med taggete kanter for å kutte kjøtt, og noen eksemplarer viste til og med direkte bevis på predasjon. For eksempel ble et Compsognathus longipes- fossil funnet med restene av en øgle i magen, og et Velociraptor mongoliensis- eksemplar ble funnet låst i kamp med en Protoceratops andrewsi (en type ornithischian dinosaur ).

De første bekreftede fossile theropodene som ikke var kjøttetende var therizinosaurer , opprinnelig kjent som segnosaurer. Disse gåtefulle dinosaurene ble først ansett for å være prosauropoder , og ble senere vist å være høyt spesialiserte planteetende teropoder. Therizinosaurer hadde store underliv for å behandle plantemat, og små hoder med nebb og bladformede tenner. Ytterligere studier av maniraptoran -teropoder og deres forhold viste at therizinosaurer ikke var de eneste tidlige medlemmene av denne gruppen som forlot kjøttkonsum. Flere andre grupper av maniraptoraner viser tilpasninger for altetende dietter, inkludert å spise frø (i noen troodontider ) og å spise insekter (hos mange fuglefugler og alvarezsaurer ). Oviraptorosaurer , ornithomimosaurer og avanserte troodontider var muligens også altetende, og noen teropoder (som Masiakasaurus knopfleri og spinosaurider ) ser ut til å ha spesialisert seg på å spise fisk. [ 5 ]​ [ 6 ]

Kostholdet er først og fremst utledet fra dental morfologi , [ 7 ] tannmerker på byttedyrbein og tarminnhold. Noen teropoder, som Baryonyx , Lourinhanosaurus , ornithomimosaurer og fugler, er også kjent for å ha brukt gastrolitter , steiner for å hjelpe til med å behandle mat.

De fleste theropodtennene er knivformede, med taggete kanter på sidene, [ 8 ] en tilstand som kalles zyphodontia. De andre er pachodonter eller phyllodons avhengig av formen på tannen eller dentiklene. Tannmorfologi er særegen nok til å skille mellom hovedfamiliene av teropoder, [ 9 ] som ytterligere indikerer ulike fôringsstrategier. Forskning publisert i juli 2015 fastslo at det som så ut til å være "sprekker" i tennene faktisk var folder som bidro til å forhindre tannbrudd ved å styrke individuelle dentikler under angrep på byttedyr. [ 10 ] Foldene bidro til å holde tennene på plass lenger, spesielt hos theropoder som utviklet større størrelser og sterkere bitt. [ 11 ]​ [ 12 ]

Hud, skjell og fjær

Mesozoiske teropoder var også svært varierte når det gjaldt huddekning og tekstur. Tilstedeværelsen av fjær eller fjærlignende strukturer har blitt bekreftet i mange teropodavstamninger (se fjærkledde dinosaurer ). Utenfor coelurosaurer ser det imidlertid ut til at fjær har vært begrenset til ungdyr, små arter eller visse deler av dyret. Mange store teropoder hadde huden dekket med små, utstående skjell. Hos noen arter er disse ispedd større skalaer med benete kjerner, eller osteodermer . Denne hudtypen er kjent fra ceratosauren Carnotaurus , hvor omfattende avtrykk av huden er bevart. [ 13 ]

De mest beslektede coelurosaur-linjene av fugler hadde fjær som var relativt korte og sammensatt av enkle og muligens forgrenede filamenter. [ 14 ] Enkle filamenter sees også hos therizinosaurer, som også hadde store, stive fjærlignende fjær. Mer omfattende fjærkledde teropoder, som dromaeosaurider , bevarte vanligvis skjell bare på føttene. Noen arter kan ha hatt en blanding av skjell og fjær på kroppen. Scansoriopteryx bevarer skjell nær undersiden av halen, [ 15 ] og Juravenator kan ha vært overveiende skjellete med noen få ispedd enkle filamenter. [ 16 ] På den annen side var noen teropoder fullstendig dekket med fjær, som troodontid Anchiornis , som hadde fjær til og med på tærne. [ 17 ]

Størrelse

Tyrannosaurus var i mange tiår den største kjente teropoden og den mest kjente for allmennheten. Imidlertid har flere andre gigantiske kjøttetende dinosaurer blitt beskrevet siden oppdagelsen, inkludert Spinosaurus , Carcharodontosaurus og Giganotosaurus . [ 18 ] De originale Spinosaurus - prøvene(så vel som de siste fossilene beskrevet i 2006) støtter ideen om at Spinosaurus er lengre enn Tyrannosaurus , noe som indikerer at førstnevnte muligens var 3 meter lengre, selv om Tyrannosaurus kan ha vært høyere og tyngre enn Spinosaurus . [ 19 ] Prøver av Tyrannosaurus kalt "Sue" og "Scotty" anslås å være de tyngste teropodene kjent for vitenskapen. [ 20 ] Det er ingen klar forklaring på hvorfor disse dyrene utviklet så store størrelser at de ikke ble nådd av andre landlevende rovdyr som fantes før og etter dem.

Den største bevarte teropoden er strutsen , som er opptil 2,74 meter høy og veier mellom 63,5 og 145,15 kilo. [ 21 ]

Den minste kjente ikke-fugle teropoden fra voksne prøver er troodontid Anchiornis huxleyi , som veier 110 gram og 34 centimeter i lengde. [ 17 ] Hvis moderne fugler inkluderes, er buzzard- kolibrien Mellisuga helenae den minste, med 1,9 gram og 5,5 centimeter lang. [ 22 ]

En teori foreslår at theropodens kroppsstørrelse reduserte kontinuerlig over en periode på 50 millioner år, fra et gjennomsnitt på 163 kilogram til så lavt som 0,8 kilogram, langs linjene som utviklet seg til moderne fugler . Dette er basert på bevis for at theropoder var de eneste dinosaurene som var i stand til kontinuerlig å bli mindre, og at skjelettene deres endret seg fire ganger raskere enn andre typer dinosaurer. [ 23 ]​ [ 24 ]

Holdning og ganglag

Siden de er en enormt mangfoldig gruppe dyr, varierte holdningen som ble inntatt av theropoder sannsynligvis betydelig mellom ulike avstamninger over tid. [ 25 ] Så vidt vi vet er alle kjente teropoder tobente , med forlemmer redusert i lengde og spesialisert for en lang rekke oppgaver. Hos moderne fugler holdes kroppen vanligvis i en noe oppreist stilling, med det øvre benet (lårbenet) parallelt med ryggraden og genererer den fremre bevegelseskraften ved kneet. Forskere er ikke sikre på hvor langt tilbake i theropod-slektstreet denne typen holdning og bevegelse strekker seg. [ 25 ]

Ikke-fugle-teropoder ble anerkjent som tobente i løpet av 1800-tallet, før deres forhold til fugler ble allment akseptert. I løpet av denne perioden ble det antatt at teropoder som karnosaurer og tyrannosaurider gikk med lårbenene og ryggradene vertikale i en nesten helt oppreist stilling, og brukte de lange, muskuløse halene som ekstra støtte for en stativlignende stilling som ligner på kenguruer. [ 25 ] På begynnelsen av 1970-tallet utfordret biomekaniske studier av utdødde gigantiske theropoder denne tolkningen. Studier av artikulasjonen av lembein og den relative mangelen på bevis på fossiliserte spor av halemotstand antydet at gigantiske langhalede teropoder ville ha inntatt en mye mer horisontal holdning mens de gikk, holdt halene i luften og parallelt med bakken. [ 25 ] [ 26 ] På den annen side er orienteringen av bena hos disse artene fortsatt et spørsmål om kontrovers. Noen studier støtter den tradisjonelle ideen om et vertikalt orientert lårben, i det minste hos de største langhalede theropodene, [ 26 ] mens andre antyder at kneet ble sterkt bøyd hos alle teropoder mens de gikk, selv i gigantiske former som tyrannosaurider. . [ 27 ] [ 28 ] Det er sannsynlig at et bredt spekter av kroppsstillinger, stillinger og gangarter eksisterte i de mange utdødde gruppene av teropoder. [ 25 ]​ [ 29 ]

Nervesystemet og sansene

Selv om de er sjeldne, er fullstendige avstøpninger av theropod endokrania kjent fra fossilfunn. Theropod endocrania kan også rekonstrueres fra bevarte hjernehus uten å skade de uvurderlige prøvene ved hjelp av datatomografi og 3D-rekonstruksjonsprogramvare. Disse funnene er av stor evolusjonær betydning fordi de bidrar til å dokumentere fremveksten av fuglenevrologi fra primitive reptiler. Økningen i andelen av hjernen okkupert av storhjernen ser ut til å ha skjedd med utseendet til Coelurosauria og "fortsatt gjennom utviklingen av maniraptoraner og tidlige fugler." [ 30 ]

Forbensmorfologi

Korte forlemmer i forhold til baklemmer var en vanlig egenskap blant teropoder, og var mest merkbar hos abelisaurider (som Carnotaurus ) og tyrannosaurider (som Tyrannosaurus ). Dette er imidlertid ikke å si at det var et universelt trekk: spinosaurider hadde velutviklede forlemmer, i likhet med mange coelurosaurer . De relativt tette forbenene til en slekt, Xuanhanosaurus , førte til at Dong Zhiming antydet at dyret kan ha vært firbent. [ 31 ] Dette anses imidlertid ikke lenger som sannsynlig. [ 32 ]

Hendene var også veldig forskjellige blant de forskjellige gruppene av teropoder. Den vanligste formen blant ikke-aviære theropoder er et vedheng som består av tre fingre; siffer I, II og III (også hevet til å være II, III og IV), [ 33 ] med skarpe klør. Noen basale theropoder (f.eks . Herrerasaurus , Eoraptor ) hadde fire sifre, og en redusert V metacarpal . Ceratosaurer hadde vanligvis fire sifre, mens mange tetanuraner hadde tre. [ 34 ]

Det antas at bruksområdet for disse lemmene ville vært forskjellig for forskjellige familier. Spinosaurider kan ha brukt sine kraftige armer til å fange fisk; noen små maniraptoraner som scansoriopterygids antas å ha brukt lemmene sine til å klatre i trær. [ 15 ] Forbenene til de fleste moderne fugler brukes først og fremst til flukt, selv om noen er tilpasset andre formål i visse grupper. For eksempel bruker vannfugler som pingviner vingene som svømmeføtter.

Forbensbevegelse

I motsetning til måten teropoder ofte har blitt rekonstruert i kunst og populære medier, var bevegelsesområdet til forbenene sterkt begrenset, spesielt sammenlignet med behendigheten til forbenene hos mennesker og andre primater . [ 35 ] Spesielt var theropoder og andre bibeinte sauriskian dinosaurer (inkludert bipedale prosauropoder ) ikke i stand til å pronere hendene, det vil si at de ikke kunne rotere underarmene slik at håndflatene vendte mot bakken eller forover, bakover, mot bena, i en horisontal holdning. Hos mennesker oppnås pronasjon ved bevegelse av radius i forhold til ulna (de to bein i underarmen). Hos sauriske dinosaurer var imidlertid den bakre enden av radius nær albuen faktisk låst i et spor i ulna, og forhindret enhver bevegelse. Håndleddsmobilitet var også begrenset hos mange arter, og tvang hele underarmen og hånden til å bevege seg som en enkelt enhet med liten fleksibilitet. [ 36 ] Hos theropoder og prosauropoder ville den eneste måten å pronere håndflaten på vært å strekke armene sideveis, slik fugler gjør når de løfter vingene. [ 35 ]

I karnosaurer som Acrocanthosaurus beholdt hånden i seg selv en høy grad av fleksibilitet, med bevegelige fingre. Dette forekommer også hos de mer basale teropodene, som herrerasaurer og dilofosaurider . Coelurosaurs viser en endring i bruken av forbenet, med større fleksibilitet ved skulderen slik at armen kan heves til horisontalplanet, og til og med i større grad hos flygende fugler. På den annen side, i coelurosaurs som ornithomimosaurs og spesielt i dromaeosaurids , mistet hånden mye av sin fleksibilitet, med ekstremt stive fingre. Dromaeosaurider og andre maniraptoraner har også økt håndleddsmobilitet som ikke sees hos andre teropoder, takket være tilstedeværelsen av et spesialisert halvmåneformet bein (halvmånekarpus) som tillot hele hånden å folde seg bakover mot underarmen. på samme måte som i moderne tid. fugler. [ 36 ]

Systematikk

Theropoda er definert som den mest inkluderende kleden som inneholder alle kjøttetende dinosaurer fra trias, jura og kritt og deres direkte etterkommere, fuglene.

Theropoder selv er delt inn i to hovedgrupper: ceratosauridene og tetanuranene, i tillegg til deres mer primitive medlemmer, herrerasauridene. Førstnevnte inkluderte de første store teropodene, "ceratosaurus," fra tidlig jura, og abelisauridene, som levde i det som nå er Sør-Amerika, Afrika og India i kritttiden. Tetanuranene omfattet et bredt spekter av arter som var mer utviklet enn ceratosaurene: de inkluderte "karnosaurene" (store rovdyr fra jura og kritt) og "coelurosaurs", som varierte fra de smidige dromaeosaurene til den beryktede "Tyrannosaurus rex".

Fylogeni

Kladogram tilpasset fra Weishampel et al. fra 2004. [ 37 ] Posisjonen til Coelophysoidea er usikker; det kan også være basalt for ceratosaurer og tetanuraner.

Theropoda
ikke navngitt
† Ceratosaurian
 

† Coelophysoidea

 
† Neoceratosauria
 

† Ceratosauridae

 
 

† Abelisauroidea

 
 
 
Tetanurae
 

† Megalosauroid

 
Avetheropoda
† Carnosaurian
 

† Monolophosaurus

 
 

† Allosauroidea

 
 
Coelurosauria
 

† Compsognathidae

 
Tyrannoraptora
 

† Tyrannosauroidea

 
Maniraptoriforms
 

† Ornithomimosauria

 
Maniraptor
 
 

† Oviraptorosauria

 
 

† Therizinosauroidea

 
 
paraves
 

† Deinonychosauria

 
 

Avialae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Kladogram ifølge Martínez og samarbeidspartnere fra 2011: [ 38 ]

Theropoda
 
 

Herrerasaurus

 
 

Staurikosaurus

 
 
 
 

Eodromaeus

 
 
 

Neotheropoda

 
Coelophysoidea
 

tawa

 
 
 

Dilofosaurus

 
 
 

"Syntarsus" kayentakatae

 
 
 

S. rhodesiensis

 
 

Coelophysis

 
 
 
 
 
 
 
 

Referanser

  1. ↑ Holtz, Thomas R., Jr. (2012). Dinosaurer: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages , Vinter 2011-vedlegg .
  2. ↑ Baron, MG, Norman, DB og Barrett, PM (2017). En ny hypotese om dinosaurforhold og tidlig dinosaurevolusjon. Nature , 543 : 501–506. doi  10.1038/nature21700
  3. ↑ Alcober, Oscar A.; Martinez, Ricardo N. (19. oktober 2010). "En ny herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) fra den øvre trias Ischigualasto-formasjonen i det nordvestlige Argentina" . ZooKeys (63): 55-81. PMC  3088398 . PMID  21594020 . doi : 10.3897/zookeys.63.550 . [1] 
  4. ↑ Zanno, Lindsay E.; Gillette, David D.; Albright, L. Barry; Titus, Alan L. (25. august 2010). "En ny nordamerikansk therizinosaurid og planteetens rolle i "rovdyr" dinosaur-evolusjon" . Proceedings of the Royal Society B 276 (1672): 3505-3511. PMC  2817200 . PMID  19605396 . doi : 10.1098/rspb.2009.1029 . 
  5. ↑ Longrich, Nicholas R.; Currie, Philip J. (februar 2009). Albertonykus borealis , en ny alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda) fra den tidlige Maastrichtian i Alberta, Canada: Implikasjoner for systematikken og økologien til Alvarezsauridae. Cretaceous Research 30 (1): 239-252. doi : 10.1016/j.cretres.2008.07.005 . 
  6. ↑ Holtz, TR; jr; Brinkman, D.L.; Chandler, CL (1998). "Dental morfometri og en muligens altetende matvane for theropoddinosauren Troodon ". GAIA 15 : 159-166. 
  7. ↑ Hendrickx, C.; Mateus, O. (2014). "Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) fra sene jura i Portugal og tannbehandlingsbasert fylogeni som et bidrag for identifisering av isolerte theropod-tenner". Zootaxa 3759 : 1-74. PMID  24869965 . doi : 10.11646/zootaxa.3759.1.1 . 
  8. ↑ Hendrickx, Christophe; Mateus, Octavio; Araujo, Ricardo (2015). "En foreslått terminologi for theropod tenner (Dinosauria, Saurischia)". Journal of Vertebrate Paleontology (Innsendt manuskript) 35 (e982797): e982797. doi : 10.1080/02724634.2015.982797 . 
  9. ↑ Hendrickx, C; Mateus, O (2014). "Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) fra sene jura i Portugal og tannbehandlingsbasert fylogeni som et bidrag for identifisering av isolerte theropod-tenner". Zootaxa 3759 : 1-74. PMID  24869965 . doi : 10.11646/zootaxa.3759.1.1 . 
  10. ↑ Geggel, Laura (28. juli 2015). "En tøff bit: T. rex sine tenner hadde hemmelig våpen" . FoxNews . Hentet 1. august 2015 . 
  11. ↑ "Spesielle serrations ga kjøttetende dinosaurer en evolusjonær kant" . 
  12. ^ "Utviklingsmessig og evolusjonær nyhet i de taggete tennene til theropoddinosaurer" . 
  13. ↑ Bonaparte, Novas og Coria (1990). " Carnotaurus sastrei Bonaparte, den hornede, lettbygde karnosauren fra Midt-kritt i Patagonia." Contributions in Science (Natural History Museum of Los Angeles County) , 416 : 41 s.
  14. ↑ Göhlich, UB; Chiappe, L.M. (16. mars 2006). "En ny kjøttetende dinosaur fra den sene jura Solnhofen-skjærgården" . Nature 440 (7082): 329-332. PMID  16541071 . doi : 10.1038/nature04579 . 
  15. ↑ a b Czerkas, SA og Yuan, C. (2002). "En arboreal maniraptoran fra nordøst Kina." S. 63–95 i Czerkas, SJ (Red.), Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum Journal 1 . Dinosaurmuseet, Blanding, USA PDF-forkortet versjon
  16. ↑ Goehlich, UB; Tischlinger, H.; Chiappe, L.M. (2006). « Juravenator starki (Reptilia, Theropoda) ein nuer Raubdinosaurier aus dem Oberjura der Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland): Skelettanatomie und Wiechteilbefunde». Archaeopteryx 24 : 1-26. 
  17. ↑ a b Xu, X.; Zhao, Q.; Norell, M.; Sullivan, C.; Hone, D.; Erickson, G.; Wang, X.; Han, F. et al. (februar 2009). "Et nytt fjærkledd maniraptoran dinosaurfossil som fyller et morfologisk gap i fugleopprinnelse". Chinese Science Bulletin 54 (3): 430-435. doi : 10.1007/s11434-009-0009-6 . Abstrakt 
  18. ^ Therrien, F.; Henderson, D.M. (2007). «Teropoden min er større enn din ... eller ikke: estimerer kroppsstørrelsen ut fra hodeskallelengden hos theropoder». Journal of Vertebrate Paleontology 27 (1): 108-115. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2 . 
  19. ↑ dal Sasso, C.; Maganuco, S.; Buffetaut, E.; Mendez, MA (2005). "Ny informasjon om hodeskallen til den gåtefulle teropoden Spinosaurus , med bemerkninger om dens størrelser og tilhørighet". Journal of Vertebrate Paleontology (Innsendt manuskript) 25 (4): 888-896. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2 . 
  20. ^ "Et eldre og eksepsjonelt stort voksent eksemplar av Tyrannosaurus rex . Persons, WS, Currie, PJ, & Erickson, GM (2019)..pdf» . Google Dokumenter . Hentet 11. april 2019 . 
  21. ↑ http://www.awf.org/wildlife-conservation/ostrich
  22. ↑ Conservation International (innholdspartner); Mark McGinley (emneredaktør). 2008. "Biologisk mangfold i de karibiske øyer." I: Encyclopedia of Earth. Eds. Cutler J. Cleveland (Washington, DC: Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment). [Først publisert i Encyclopedia of Earth 3. mai 2007; Sist revidert 22. august 2008; Hentet 9. november 2009]. < http://www.eoearth.org/article/Biological_diversity_in_the_Caribbean_Islands >
  23. ↑ Siter feil: Ugyldig tag <ref>; innholdet i de kalte referansene er ikke definertAP-20140731
  24. ↑ Siter feil: Ugyldig tag <ref>; innholdet i de kalte referansene er ikke definertBBC-28563682
  25. ^ abcd Hutchinson , JR ( mars – april 2006). "Utviklingen av bevegelse i arkosaurer" . Comptes Rendus Palevol 5 (3–4): 519-530. doi : 10.1016/j.crpv.2005.09.002 . Arkivert fra originalen 1. desember 2008. 
  26. ^ a b Newman, BH (1970). "Standstilling og gang i den kjøttetende Tyrannosaurus ". Biologisk tidsskrift for Linnean Society 2 (2): 119-123. doi : 10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x . 
  27. ↑ K. Padian, PE Olsen, (1989). "Ratite fotavtrykk og holdningen og gangarten til mesozoiske teropoder." S. 231–241 i: DD Gillette, MG Lockley (red.), Dinosaur Tracks and Traces , Cambridge University Press, Cambridge.
  28. ^ Paul, G.S. (1998). "Lemmerdesign, funksjon og løpsytelse i struts-mimikere og tyrannosaurer". Gaia 15 : 257-270. 
  29. ^ Farlow, J.O.; Gatesy, SM; Holtz, Jr.; Hutchinson, JR; Robinson, J.M. (2000). Theropod bevegelse. Am. Zool. 40 (4): 640-663. doi : 10.1093/icb/40.4.640 . 
  30. ↑ "Abstract", i Chure (2001). S. 19.
  31. ↑ Dong, Z. (1984). "En ny theropod-dinosaur fra mellomjuraen i Sichuan-bassenget". Vertebrata PalAsiatica 22 (3): 213-218. 
  32. ↑ Siter feil: Ugyldig tag <ref>; innholdet i de kalte referansene er ikke definertrauhut2003
  33. ↑ Se Fuglenes opprinnelse/Sifferhomologi .
  34. ^ Noen slekter innen Avetheropoda hadde imidlertid fire sifre, se University of Maryland geologiavdelingsside , "Theropoda I" i Avetheropoda , 14. juli 2006.
  35. ^ a b Carpenter, K. (2002). Forbensbiomekanikk av ikke-aviske theropoddinosaurer i predasjon. Senckenbergiana Lethaea 82 (1): 59-76. doi : 10.1007/BF03043773 . 
  36. ↑ a b Senter, P.; Robins, JH (juli 2005). "Bevegelsesområde i forbenet til theropoddinosauren Acrocanthosaurus atokensis , og implikasjoner for rovdyradferd". Journal of Zoology, London 266 (3): 307-318. doi : 10.1017/S0952836905006989 . 
  37. ↑ Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmolska, Halszka (red.) (2004). Dinosaurien , andre utgave. University of California Press ., 861 s.
  38. ^ Ricardo N. Martínez, Paul C. Sereno, Oscar A. Alcober, Carina E. Colombi, Paul R. Renne, Isabel P. Montañez og Brian S. Currie (2011). "En basal dinosaur fra begynnelsen av dinosaurtiden i det sørvestlige Pangea" . Science 331 (6014): 206-210. doi : 10.1126/science.1198467 . 

Eksterne lenker