Anlegg

Gulv
Tidsrekkevidde :1600–0 Ma Hadde. Arkaisk Proterozoikum Fan. Mesoproterozoikum – nylig [ 1 ] ​[ note 1 ] ​Større
diversifisering siden silur

ulike typer planter
taksonomi
Domene : eukaryota
(ingen rekkevidde) Diphoda
Diaphoretickes
Kongerike : Plantae
Haeckel 1866, Jussieu 1774
divisjoner
Fylogenetisk klassifisering:

Plantae som tilsvarer Primoplantae eller Archaeplastidae (primær kloroplastanskaffelsesklede)

tradisjonell klassifisering

Som inkluderer flere parafyletiske grupper .

I biologi kalles planter for det meste fotosyntetiske levende vesener uten lokomotivkapasitet (det vil si uten evne til å bevege seg, selv om de beveger seg) hvis cellevegger hovedsakelig består av cellulose . [ 2 ] Taksonomisk er de gruppert i Plantae -riket og utgjør som sådan en monofyletisk eukaryotisk gruppe som består av landplanter og algene som er relatert til dem; Det er imidlertid ingen enighet blant forfatterne om den nøyaktige avgrensningen av dette riket . Den grenen av biologi som studerer planter er botanikk ; [ 3 ] også kjent som fytologi.

I sin mest begrensede omskrift refererer kongeriket Plantae (fra latin : plantae , "planter") til gruppen av landplanter , som er fotosyntetiske flercellede eukaryote organismer , etterkommere av de første grønne algene som klarte å kolonisere jordoverflaten og er det vi oftest kaller "plante" eller "grønnsak". I sin bredeste omkrets refererer det til etterkommerne av Primoplantae , som involverer utseendet til den første fotosyntetiske eukaryote organismen ved anskaffelse av de første kloroplastene .

De henter energi fra sollys , som de fanger opp gjennom klorofyllet som finnes i kloroplastene, og med det utfører de fotosyntese, der de omdanner enkle uorganiske stoffer til komplekst organisk materiale. Som et resultat av fotosyntesen kaster de oksygen (selv om de, i likhet med dyr, også trenger det for å puste). De utforsker også det omkringliggende miljøet (spesielt gjennom røtter) for å absorbere andre essensielle næringsstoffer som brukes til å bygge, fra produktene fra fotosyntesen, andre molekyler de trenger for å overleve. [ 4 ]

Planter har veksling av generasjoner bestemt av en haplodiplontisk livssyklus ( ovulen og antherozoid utvikler seg aseksuelt til å bli flercellet, selv om de i mange planter er små og maskert av diplontiske stadiestrukturer). Generelt er landplanter, slik vi vanligvis kjenner dem igjen, bare det diplontale stadiet av livssyklusen deres. I diplontstadiet har plantene celler av plantecelletypen (hovedsakelig med stiv cellevegg og kloroplaster der fotosyntesen skjer), og cellene deres er gruppert i vev og organer med arbeidsspesialisering. Organene de kan ha er for eksempel roten , stilken og bladene (eller analoge strukturer), og i noen grupper, blomster og frukter . [ 5 ]

Betydningen av planter for mennesker er udiskutabel. Uten dem kunne vi ikke leve, siden planter deltok i sammensetningen av gassene som er tilstede i jordens atmosfære og i økosystemer, og de er den primære kilden til mat for heterotrofe organismer . I tillegg er planter direkte viktige for mennesket: som kilde til mat; som byggematerialer, ved og papir; som prydplanter; som stoffer som forbedrer eller forverrer helsen og er derfor av medisinsk betydning; og som en konsekvens av det siste, som råstoff for farmasøytisk industri.

Planters rolle som fotosyntese

Lysenergi og karbondioksid blir først tatt av planter for å lage maten deres ( sukker ) gjennom fotosyntese . Det er derfor planter regnes som produsentene av et økosystem.

Plantae valgkretser

Omskjæringen av kongeriket Plantae og definisjonen av plante endret seg over tid, selv om definisjonen alltid inkluderte landplanter , den viktigste for mennesker og den mest studerte gruppen.

Etymologi

Det nylatinske uttrykket 'Plantae' og det castilianske 'plantas' stammer fra det latinske planta ( knopp , skudd ), plantare (for å holde seg der fotsålene berører bakken). Fra dette synspunktet kan vi kalle en plante et hvilket som helst vesen plantet i bakken eller i et substrat; imidlertid kan vi se unntak hos noen moser og hos angiosperm andemat , som ikke er faste, men vi anser dem som planter.

På den annen side kommer det moderne plantebegrepet fra Haeckels klassifiseringssystem , som forkaster det gamle planteriket, og skaper et nytt rike Plantae med en mer naturlig sans og med sine felles kjennetegn, så dette nye riket tar ikke opp som medlemmer til andre organismer som ikke er relatert til landplanter, som bakterier, sopp og protister generelt.

Konsepter

Se også: Grønnsak#Konseptet med grønnsak

Det er flere begreper som definerer planter, noen er polyfyletiske og andre monofyletiske. Det er to polyfyletiske konsepter: For det første det om planter som ekvivalent med det gamle planteriket hvor landplanter ble gruppert med alger og sopp ( Jussieu 1774 ); og det andre konseptet er fra Haeckel og Whittaker, også kalt Metaphyta av andre forfattere og som grupperte landplanter med flercellede alger (grønne, røde og brune).

Det er tre monofyletiske konsepter :

kongedømme clade Beskrivelse Forfattere
Plantae sensu lato Primoplantae eller Archaeplastida Av primær anskaffelse av kloroplaster: grønne planter , rødalger og glaukofytter Cavalier-Smith 1998, Baldauf 2003 [ 6 ]
Plantae sensu stricto Viridiplantae eller Chlorobionta Grønne planter: landplanter og grønne alger Copeland 1956
Plantae sensu strictissimo Embryophyta Landplanter : karplanter og ikke-vaskulære planter (bryofytter) Margulis 1971 og andre

De forskjellige konseptene om Plantae (ekvivalens i fet skrift) kan oppsummeres i følgende kladogram:

primoplantae 

Rhodelphis

 Rhodophyta (rødalger)

Glaucophyta (glaucophytes)

 Viridiplantae 

 Chlorophyta (gruppe av grønne alger)

 Streptophyta 
 

 " Charophyta " (parafyletisk gruppe av grønne alger)

 Embryophyta (landplanter)

Til slutt kan det sies at det er tider når "plante" har en annen betydning enn de som er beskrevet her, når dette er tilfelle bør det defineres i begynnelsen av teksten. Det kan for eksempel bety «eukaryot med kloroplaster», «eukaryot som utfører fotosyntese», [ 7 ] og andre betydninger.

Historikk

Fra antikkens Hellas: planteriket

Begrepet grønnsak (regnum Vegetabilia), har en veldig bred definisjon og er fra tiden da organismer kun ble delt inn i dyr og grønnsaker, denne definisjonen stammer fra de gamle grekerne og ble holdt i lærebøker til utover midten av 1900  -tallet . [ 8 ] Vegetabilia inkluderer i sin bredeste omkrets mange klader av ubeslektede organismer, som nesten ikke har noen karakter til felles bortsett fra det faktum at de ikke har mobilitet, som den i utgangspunktet grupperte landplanter, sopp og alger for .

Etymologisk kommer vegetabilsk av latin vegetare (å vokse), og er tradisjonelt definert som levende vesener uten bevegelse, det vil si alle de som ikke er dyr. Denne brede omskriften var en del av begynnelsen av vitenskapen om botanikk . Linné adopterer det i sitt system med tre riker (dyr, grønnsaker og mineraler), og definerer grønnsaker fordi de vokser, men de ikke føler eller beveger seg. Den klassifiseringen varte lenge i vår kultur. Som et resultat av oppfinnelsen av mikroskopet ble mikroorganismer oppdaget, i utgangspunktet vurderte dyr som de som hadde bevegelse og planter som de uten. I 1875 inkluderte Cohn bakterier i planteriket under navnet Schizophyta .

Planter anses fortsatt i dag, siden det er de som definerer grensene for studiet av vitenskapen om botanikk , [ 9 ] og de brukes i det vitenskapelige feltet bare i den forstand, selv om i dag av prokaryoter bare cyanobakterier studeres fordi de ligner på de fotosyntetiske forfedrene til kloroplaster , og de fotosyntetiske protistene (som kan se ut som dyr eller planter) som kom inn i den brede definisjonen av alger som brukes i dag (alger kan være i hans egen fysiologiske avdeling ); sopp studeres også (i dag mer og mer i deres egen avdeling for mykologi ), og landplanter , den mest studerte og viktigste gruppen for mennesket.

Haeckel: Planteriket Se også: Kingdom (biologi)

På 1800  -tallet var inndelingen i bare to biologiske riker: dyr og plante, ikke lenger tilfredsstillende for å omfatte alle kjente organismer. Mikroorganismer kunne ikke klart klassifiseres som dyr eller planter, så Owen foreslo i 1858 kongeriket Protozoa og Hogg i 1860 kongeriket Protoctista . Haeckel , derimot, foreslo i 1866 å dele planteriket i to nye riker: Protista og Plantae , som grupperte encellede mikroorganismer som mikroalger , protozoer og bakterier i Protista, og flercellede som landplanter, flercellede alger og sopp i Plantae. [ 10 ]

I påfølgende publikasjoner foretok Haeckel imidlertid korrigeringer i klassifiseringene sine: han bestemte at sopp ikke kunne tilhøre Plantae-riket og plasserte dem i Protista, de blågrønne algene som virket flercellede som Nostoc , dro til Protista sammen med bakterier og encellede alger. greener som volvocals , bar dem fra Protista til Plantae. [ 11 ] På denne måten, selv om Haeckel begynte med ganske enkelt å skille mellom flercellede og encellede vesener, går han senere videre til en mer koherent, monofyletisk klassifisering og nærmere det vi i dag kjenner som planter.

Copeland: The Green Plants

Da Herbert Copeland postulerte sitt system med fire riker, definerte han Plantae eller Metaphyta som organismer hvis celler inneholder lyse grønne kloroplaster, som igjen inneholder pigmenter som klorofyll a, klorofyll b, karoten og xantofyll , og ikke andre; og som produserer stoffer som sukrose, stivelse og cellulose. [ 12 ] Denne definisjonen tilsvarer kladen Viridiplantae (grønne planter), som grupperer landplanter og grønnalger .

Whittaker: multicellularity

En omskrift som var svært vellykket i lærebøker var den gitt av Robert Whittaker (1969), [ 8 ] en klassifisering hvis konturer allerede dukket opp i tidligere publikasjoner (som Whittaker 1959) [ 13 ] og som delte livet inn i fem riker: Plantae, Monera , Sopp , Protista og Animalia . I denne klassifiseringen grupperte Whittaker i Plantae alle grupper som hadde flercellede fotosyntetiske medlemmer : de grønne plantene ( landplanter og grønne alger ), rødalgene og brunalgene (se beskrivelse i Plantae etter Whittaker, 1969 ). Whittaker trodde heller ikke at disse tre gruppene av flercellede autotrofer var spesielt relatert til hverandre, men han grupperte dem i Plantae fordi de var flercellede med samme ernæringsmåte.

Whittaker definerer kongeriket Plantae som de flercellede organismene med celleveggede og ofte vakuolerte eukaryote celler , med fotosyntetiske pigmenter i plastider , sammen med nært beslektede organismer som mangler pigmenter eller er encellede, eller syncytiale (multinucleate) . De er hovedsakelig fotosyntetisk ernæring og immobile, forankret til et underlag. De har strukturell differensiering som fører til fotosyntese og støtteorganer, og i høyere former til spesialisert fotosyntese, vaskulært og dekkende vev. Reproduksjon er hovedsakelig seksuell med sykluser med veksling av haploide og diploide generasjoner, som er redusert i de høyere medlemmene av riket.

Det bør understrekes at denne omskreven etterlater encellede alger utenfor Plantae-riket , slik at Plantae definert på denne måten er polyfyletisk , siden de 3 typene flercellede alger (grønne, røde og brune) har sin tilsvarende encellede stamfar.

Margulis: de landbaserte plantene

Whittakers system ble modifisert av Margulis , som i 1971 [ 14 ] foreslo at grupper med flercellede alger ("grønnalger", rødalger, brunalger) skulle overføres til kongeriket Protista, slik at i Plantae bare landplantene . [ note 2 ] I denne modifikasjonen av riket laget av Margulis, definerer han det ved utvikling av vev for autotrofisk spesialisering (fotosyntetisk ernæringsmåte), der den viktigste miljøseleksjonsfaktoren var overgangen fra et vannmiljø til et terrestrisk miljø. .

Cavalier-Smith: den første plastiden

For Cavalier-Smith (1998) [ 15 ] og andre, [ 16 ] er den viktigste faktoren i utviklingen av planter opprinnelsen til den første plantecellen , som skjedde ved symbiogenese mellom en biflagellatert fagotrof heterotrofisk protozo cyanobakterie . Denne første fotosyntetiske eukaryote organismen representerer stamfaren til Plantae-riket og kalles av andre forfattere Primoplantae eller Archaeplastida, hvis monofyletiske klede inkluderer grønne planter, rødalger og glaukofytter. Cavalier-Smith antydet først at Viridiplantae kunne ha rikestatus, [ 17 ] inntil forholdet mellom grønne planter og rødalger og glaukofytter ble etablert. Det er vanlig i dag å bruke Plantae som "supergruppen" der den første plastiden dukker opp, før man betrakter det som et rike. [ 18 ]

Med de nye karakterene og analysemetodene som har dukket opp de siste årene, har forholdet mellom landplanter og alger blitt bredt løst, noe som indikerer at alt vi kjenner som landplanter og relaterte alger ("grønnalger", rødalger og glaukofytiske), har en felles stamfar, som var den første eukaryote stamfaren som inkorporerte det som skulle bli den første kloroplasten på jorden, i en prosess med endosymbiose med en cyanobakterie . I dag er denne gruppen av organismer anerkjent som Plantae av mange forskere (noen ganger kaller den " Plantae clade ", fordi organismene deres har en felles stamfar). [ 19 ] De alternative navnene for denne kladden, som er "Primoplantae" (første "plante" på jorden) og " Archaeplastida " (den eldgamle plastiden), refererer til den tidligste fotosyntetiske eukaryote stamfaren som inkorporerte den første kloroplasten. Det må tas i betraktning at etter denne hendelsen dukket det opp andre typer eukaryoter med kloroplaster, som ikke var direkte etterkommere av denne kladen, på grunn av gjentatte endosymbiose-hendelser der en annen eukaryot som ikke var relatert til denne kladen, oppslukte en grønnalge eller en rødalge. og inkorporerte kloroplastene i kroppen sin i en prosess kalt "sekundær endosymbiose". Det er grunnen til at mange organismer med kloroplaster (for eksempel brunalgene ) blir utelatt fra Plantae-taksonet, fordi de ikke er direkte etterkommere av de som skaffet seg den første kloroplasten, men snarere skaffet seg kloroplastene "sekundært", da de inkorporerte en grønn. alger eller en rødalge til sin celle, og i dag er de derfor plassert i andre taxaer, til tross for at de er flercellede eukaryoter med kloroplaster (se "Alle planters opprinnelse").

Denne brede omskriften av Plantae (Archaeplastida supergruppe) ble ledsaget av en helt ny eukaryotisk klassifisering i forskjellige supergrupper, der for eksempel de "tradisjonelle" kongedømmene Fungi og Animalia , som var beslektet, ble gruppert i Unikonta- supergruppen , og den brune alger falt innenfor supergruppen som inneholder de med kloroplaster avledet fra en rødalge ( Chromalveolata ).

Evolusjon og fylogeni

Det vedlagte bildet er et oppdatert fylogenetisk tre (2015) av levende planter. Dette diagrammet plotter den endosymbiotiske opprinnelsen til planteceller [ 20 ] og fylogenien til alger , [ 21 ] moser , [ 22 ] karplanter [ 23 ] og blomstrende planter . [ 24 ]

Fylogeni

Molekylære analyser gir grovt sett følgende fylogeni blant plantegrupper: [ 25 ]​ [ 26 ]​ [ 27 ]​ [ 28 ]​ [ 29 ]​ [ 30 ]

anlegg

Rhodelphis

rhodophyta

Glaucophyta

Viridiplantae

Klorophyta

Streptophyta
Klorkybofytin

Mesostigmatophyceae

Spirotaenia

Chlorokybophyceae

Klebsormidiophytina

Klebsormidiophyceae

Phragmoplastophyta

Charophyceae

Coleochaetophyceae

Zygnematophyceae

Embryophyta
Bryophyta s.l.

Anthocerophyta

setaphyta

Hepaticophyta

Bryophyta s.s.

Tracheophyta

Lycophyta

Euphyllophyta

Monilophyta

Spermatophyta

gymnospermae

angiospermae

Forholdene så langt er et spørsmål om diskusjon i monofylien eller parafylien til mosene, selv om de fleste molekylære analyser har støttet mosene som en monofyletisk gruppe, og i diversifiseringen av grønnalger, rødalger, glaukofytter og slekten til proto. -algen Rhodelphis .

Opprinnelsen til alle planter og kloroplaster

Hovedartikkel: Seriell symbiogenese

Planter dukket opp på jorden skjedde gjennom en prosess med symbiogenese mellom en protist og en bakterie . Bakterier er generelt prokaryote organismer , med lite og sirkulært DNA , uten cellekjerne , eller organeller , der deres eneste membran er cellemembranen og de formerer seg ved binær fisjon (cellen vokser og deler seg i to); de er mikroskopiske uten mobilitet eller med liten mobilitet som formerer seg veldig raskt. Av bakteriene er vi interessert i gruppen av cyanobakterier (også kalt "blågrønnalger"), som er en av bakteriegruppene som fotosyntesen skjer i . Protister er for det meste mikroskopiske encellede eukaryoter , de har større og mer komplekse celler: med flere lineære DNA- kromosomer innesperret i kjernen, med membranøse organeller med arbeidsspesialisering, en stiv indre struktur kalt cytoskjelettet , og reproduksjon ved mitose eller meiose . Alle eukaryoter kommer fra en stamfar som hadde mitokondrier , siden den forfedres ble inkorporert ved endosymbiose med en bakterie og er ansvarlig for cellulær respirasjon . I tillegg gjør alle eukaryoter som er i stand til fotosyntese dette takket være en annen spesiell organell kalt kloroplasten , som var en gammel cyanobakterie som også ble inkorporert av endosymbiose. At de er blitt inkorporert ved endosymbiose betyr at organismen opprinnelig tok i seg bakterien (sannsynligvis med det primære formålet å spise på den eller som en parasitt), men i stedet for å degradere den begynte den å leve med den, og initierte et symbiotisk forhold, der bakterien fortsetter å reprodusere seg selv, men integreres i vertscellen og mister sin frittlevende kapasitet. I dag, selv om noen av disse organellene kan ha gått tapt i noen avstamninger, er de generelt essensielle for planten. Mitokondrier og kloroplaster har, i likhet med bakteriene de stammer fra, prokaryotisk-lignende DNA (liten og sirkulær), lignende reproduksjon (binær fisjon), og deres egne ribosomer er prokaryotiske (70S). Den gangen en protist slukte en cyanobakterie og gjorde den til en kloroplast, ble det dannet en ny avstamning, sammen med alle dens etterkommere ville den danne kladen Primoplantae eller Archaeplastida , som inneholder alle landplanter og beslektede alger.

De andre eukaryotene som har kloroplaster ervervet dem ved å oppsluke ikke en cyanobakterie, men en " grønnalge " eller rødalger som allerede hadde kloroplaster (de fikk dem "ved sekundær endosymbiose"). Dermed er kloroplaster alle avledet fra en enkelt cyanobakterie som var den første som ble inkorporert som en kloroplast, men eukaryotene som har dem, etter å ha endosymbiosert flere ganger uavhengig, er ikke fylogenetisk relatert.

Merk at anskaffelsen av mitokondrier og kloroplaster ikke var de eneste endosymbiose-hendelsene, mange moderne organismer har symbiotiske intracellulære bakterier, noe som indikerer at disse forholdene ikke er vanskelige å etablere og vedlikeholde.

Utvikling av alger

Plantenes evolusjonshistorie begynner med opprinnelsen til den første plantecellen . Dette utgjør både den første algen , det vil si det første fotosyntetiske eukaryote vesenet som allerede har fått sin første plastid (eller kloroplast ). Denne begynnelsen ser ut til å ha vært et produkt av symbiogenese mellom en cyanobakterie og en biflagellate protozo . [ 31 ]

Det er anslått at de første algene ( Archaeplastida ) ville være fra Paleoproterozoikum , med noe mer enn 1900 Ma (millioner av år) og rødalgene ( Rhodophytina ) diversifisert i de nåværende gruppene mer enn 1800 Ma. [ 1 ] Fossils of The eldste flercellede alger er ( Rafatazmia og Ramathallus ), med ca 1600 Ma_ og diversifiseringen av grønne alger ( Chlorophyta , Charophyta ) i deres nåværende undergrupper har ca 1800 Ma som begynner med neoproterozoikum . [ 1 ] På den annen side beregner et estimat av molekylære klokker kalibrert ved bruk av de eldste kjente fossilene fra hver gruppe, utseendet til Archaeplastida for 1900-2100 millioner år siden. [ 1 ]

Utviklingen av flercellede former skjedde på forskjellige tidspunkter, slik som kan sees i røde alger , klorofytter og karofytter . Fra rødalgene og deres interaksjon med andre protister dukket det opp en ny type alger: Nok en gang fungerer symbiogenese som en viktig faktor i evolusjonen, siden kromofyttalgene ( Chromista like the brown alge ) oppsto av en sekundær endosymbiose

Kolonisering av landet

Landplanter ( Embryophyta ) dukket opp som etterkommere av ferskvanns flercellede grønnalger (fra Charophyta ), og ved å befolke jorden markerte de den viktigste milepælen i terrestrisk biologisk mangfold og evolusjon. Tilstedeværelsen av fossile sporer med tilhørighet til sporene til moderne levermoser [ 32 ] utgjør det fossile beviset på at disse plantene koloniserte landet under Midt - ordovicium [ 33 ] for rundt 472 Ma (millioner av år) siden og begynte i den vestlige delen av landet . en del av Gondwana -kontinentet (Argentina). [ 34 ]

De første landplantene kalles bryofytter , et evolusjonsstadium som innebærer utseendet til den flercellede sporofytten , som utgjør den diploide fasen av vekslingen av generasjoner , og tilpasninger til jordlivet oppnås, for eksempel utviklingen av en kutikula som beskytter sporofytten. , sporopollenin som beskytter sporen, og flavonoider som beskytter mot ultrafiolett stråling , som er mer intens utenfor vannet.

Karplanter

De første karplantene, som rhinofyttene og lycopodene , dukker opp i øvre silur og i dem blir sporofytten den dominerende fasen med utvikling av kar- og støttevev, røtter og fotosyntetisk stilk med dikotom vekst.

I devon er det en stor evolusjonær stråling av karplanter. [ 35 ] De første skogene dukker opp i sumpete områder og er dannet av Pseudosporochnales ( Cladoxylopsida ). Kjerringrokk , bregner , treplanter ( progymnosperms ) og de første frøplantene , som ligner bregner ( pteridosperms ) dukker opp

I karbon diversifiserer spermatofytter (frøplanter) til kladdet av eksisterende gymnospermer og blomstrende planter ( Anthophyta ). Blant gymnospermene er de eldste bartrær som Cordaitales , og i Perm dukker det tydelig opp cycader og gnetales . I motsetning til dette dukker angiospermer opp mye senere, og begynner på kritt , som etterkommere av blomstrende planter av Anthophyta -kladen , med de eldste fossilene som magnoliider fra rundt 140 millioner år siden. [ 36 ]

Evolusjonært forhold til andre levende ting

Forklaringen er syntetisert i følgende fylogenetiske trær utarbeidet i henhold til ideene til Cavalier-Smith , som viser de 3 livslinjene (bakterier, arkea og eukaryoter), med delingene som eukaryoter senere led, og i blå pil hvordan en bakterie ble med en linje med eukaryoter (av clade Corticata ) for å danne den første kloroplasten i taksonet som ble kalt Archaeplastida eller Primoplantae, og i grønne og røde piler hvordan to av disse algene (kanskje flere) ble sammen med andre forskjellige eukaryoter en gang i dannelsen av Chromalveolata- , Rhizaria- og Excavata- gruppene , som kompletterer alle taxaer av eukaryoter med kloroplaster (selv om det innenfor disse taxaene er mange grupper der kloroplasten har gått tapt).

Kloroplasten

Kloroplaster er plantecelleorganellene som er ansvarlige for at planter har sitt hovedtrekk: at de er autotrofe organismer (de produserer "sin egen mat" fra uorganiske stoffer), siden det er innenfor kloroplastene hvor prosessen med fotosyntese , [ note 3 ] som bruker energien til sollys for å lagre det som kjemisk energi i organiske molekyler. Organiske molekyler er dannet av mindre, uorganiske molekyler som finnes i luft og vann (vann i seg selv er et uorganisk molekyl). For å "føye" uorganiske molekyler sammen, trengs energi, som er lagret i den foreningen (en forening er representert av en pinne, som i CC, foreningen mellom to karboner). Det er derfor det sies at planter "lagrer kjemisk energi" fra energien fra sollys, og det er derfor de sies å være autotrofe organismer , "som lager sin egen mat".

Kloroplaster er også ansvarlige for at planter er grønne, siden klorofyll a , pigmentet som er ansvarlig for å fange opp energien fra sollys for å starte fotosyntesen, ikke kan dra nytte av alt sollys som energikilde, det kan bare bruke rødt og blått lys, som hovedsakelig reflekteres , fra det synlige lyset, det grønne lyset. Ved å reflektere grønt lys, er det fargen som når øynene våre og det vi observerer. Planter som har andre farger i sine fotosyntetiske deler har også andre pigmenter som gir dem farge, men hvis de ikke hadde det ville de også vært grønne. (Modeller om lysets natur og forklaringen på hvorfor dette er slik finnes i kvantefysikk .)

Struktur

Strukturen til kloroplasten kan variere litt avhengig av hvilken plantegruppe det er. Nedenfor er et skjema over strukturen til en kloroplast i grønne planter ( landplanter og " grønnalger "), som er de vanligste plantene for oss.

Strukturen til disse kloroplastene består av to membraner, den ene inne i den andre med et mellomrom mellom dem, og inne i den innerste membranen er stroma , som er et flytende miljø. Fra den innerste membranen av kloroplasten invaginerer en serie med myntstablede sekker kalt thylakoider (hver stabel med thylakoider kalles en grana). Fordi de er invaginasjoner, er rommet i tylakoidene (det intrathylakoide rommet, eller thylakoid-lumen) i utgangspunktet kontinuerlig med kloroplastens intermembrane rom; denne kommunikasjonen er kuttet i modne kloroplaster. I modne kloroplaster er tylakoidene en tredje membran, og det intrathylakoide rommet har en annen kjemisk sammensetning enn det man finner i intermembranrommet. Innenfor stroma er en rekke gjenstander som forventes å bli funnet i cytoplasmaet til bakterier, for eksempel sirkulært DNA , som inneholder for eksempel ordrene for kloroplasten til å syntetisere sine egne ribosomer .

Funksjon: plantemetabolisme

Hovedfunksjonen til kloroplaster i cellen er å utføre plantemetabolisme . Denne metabolismen er fotosyntetisk, eller mer presist oksygenisk fotolitoautotrofisk, det vil si fototrofisk ved å fange solenergi ved å absorbere lys, autotrofisk eller syntetisk ved evnen til å syntetisere sine egne organiske molekyler fra enklere uorganiske molekyler (fikserende karbondioksid), litotrofisk på grunn av bruken av uorganiske stoffer som reduksjonsmidler (dissosiasjon av vann) og oksygenholdig på grunn av den endelige frigjøringen av oksygen.

Fotosyntese lagrer lysenergi fra sollys som kjemisk energi i de organiske molekylene som dannes, både ved " karbonfiksering " og i dannelsen av ATP . Fotosyntese er settet av kjemiske reaksjoner som, med energien fra sollys, omdanner karbondioksid (en atmosfærisk gass) og vann (som den oppnådde, for eksempel ved å absorbere det gjennom røttene), til glukose (et organisk molekyl) og oksygen (en annen gass slippes ut i atmosfæren). Hele prosessen med fotosyntese foregår i to faser:

Fotosyntese anses faktisk som fullført på dette tidspunktet, men så fortsetter biosynteseprosessen gjennom kjemiske reaksjoner til glukose er syntetisert , et sukkerlignende organisk molekyl som inneholder en 6-karbon ryggrad. Glukose og andre mellomprodukter blir deretter modifisert for å bygge alle andre organiske molekyler som karbohydrater , lipider og proteiner . De kjemiske reaksjonene beskrevet i begge faser og som strekker seg fra de primære reagensene til syntesen av glukose, er oppsummert i følgende tabell:

Pigmenter

Plantepigmenter er kromoforer som finnes i thylakoidene til kloroplaster, og deres hovedfunksjon er å absorbere sollys for fotosyntese. Hovedpigmentet er klorofyll a , som absorberer mer energi i bølgelengdene til blåfiolett og oransje-rødt lys (0,43 og 0,66 μm), følgelig reflekterer det grønt lys og gir det den typiske fargen til plantene. Dens distribusjon er universell, siden den finnes i høyere planter, alle typer alger og i cyanobakterier. Det er også det mest tallrike, og maskerer de andre pigmentene og gir vegetasjonen generelt dens karakteristiske dominerende grønne tone.

Klorofyll er avgjørende for fotosyntese på grunn av deres rolle som den viktigste elektrondonoren i elektrontransportkjeden. [ 41 ] Planter har, i tillegg til klorofyll a , xantofyller , som er gule i fargen og også er fotosyntetiske, og karoten , som er et oransje tilbehørspigment. Når bladene tørker ut og oksiderer, blir de oransje eller gulaktige, fordi klorofyll a er den som brytes ned raskest, vises maskerte toner. Evolusjonsmessig er hoveddivergensen i Viridiplantae på den ene siden, hvor klorofyll b (lysabsorpsjon 0,45 og 0,65 μm) med grønngul farge utvikler seg, og i Biliphyta på den andre siden (Glaucophyta og Rhodophyta) hvor phycobiliner utvikles. .

Tilbehørspigmenter, i tillegg til å hjelpe til med å fange energi for fotosyntese, har mange av dem ulike funksjoner som ble tilført med evolusjonen. For eksempel er det vev som akkumulerer noe tilbehørspigment for å reflektere fargen deres, som er det som finnes i blomsterblader og fruktskjell. De kan også ha andre funksjoner i cellen som ikke er relatert til å absorbere eller reflektere farger. Tilbehørspigmenter er mye brukt som karakter for å klassifisere plantegrupper, siden de gir informasjon om evolusjonshistorien til hvert takson.

Kloroplastreproduksjon

Kloroplastkromosomet er ansvarlig for dets duplisering i plantecellen . Den består av en enkelt kontinuerlig (noen ganger kalt sirkulær) DNA-streng. DNA replikerer seg selv så det er flere per kloroplast, som replikerer ved binær fisjon. Denne prosessen gjentar seg noen ganger, og det er derfor i mange celler hender det at det blir flere kloroplaster når de er eldre. Når det er plantecellen som deler seg, fordeles kloroplastene blant dattercellene, i en prosess som fortsatt er under etterforskning.

Kloroplasten blir født i plantens unge vev som en proplast , som deretter differensierer. Proplasten er forløperen til en hel familie av plastider, med varierte funksjoner (se plantecelle).

Alle kloroplaster er etterkommere av en enkelt forfedres kloroplast, som ble dannet av en integrasjonsprosess etter at en eukaryot slukte en cyanobakterie , en prosess som ble kalt "primær endosymbiose". I noen grupper av planter ble kloroplasten tatt ved å oppsluke algene som allerede hadde den, og ble en del av vertscellen, i senere endosymbiose-hendelser, kalt "sekundær endosymbiose" (se senere i "Alle planters opprinnelse").

Taksonomiske grupper utvikler seg, og kloroplasten utviklet seg sammen med cellene de er en del av, så det er variasjoner i strukturen til kloroplasten beskrevet her som tilsvarer ulike evolusjonshendelser, hver variasjon og dens plass i evolusjonen vil bli påpekt. på deres tilsvarende steder i Plantemangfold-delen.

Fotosyntetiske organer

I planter organisert i organer med arbeidsspesialisering (landplanter) er det organer spesialisert på å utføre fotosyntese. Organer kalt blader finnes bare i det diploide (det vi vanligvis kaller "plante") stadiet av karplanter (hovedsakelig bregner, gymnospermer og angiospermer) og blir vanligvis flatet ut for å øke overflatearealet som er utsatt for lys. I andre grupper av planter er det strukturer som har et lignende utseende fordi de fyller samme funksjon, men har en annen evolusjonær opprinnelse, som er grunnen til at de har andre navn. Siden navnet er gitt av dets evolusjonære opprinnelse og ikke av dets funksjon, utvikler strukturene seg noen ganger på en slik måte at de endrer funksjon, men fortsatt beholder navnet. For eksempel kalles bladene fortsatt blader ("modifiserte blader") i kaktuser , der de ble torner og den fotosyntetiske funksjonen utføres av stilken, som er grønn. Rygger avledet fra blader kalles bladrygger.

Plantecellen

"Grønnsakscellen" (av landplanter ) har variasjoner i henhold til de taksonomiske gruppene som behandles og i henhold til vevet den finnes i i hver taksonomiske gruppe, for eksempel er tre forskjellig fra det som er beskrevet her; den kan også være forskjellig fra den som er beskrevet i denne delen for alger. Når det er beskrevet i forhold til noe vev, refererer det vanligvis til sporofytten til karplanter (bregner, gymnospermer og angiospermer). I Diversity-delen vil forskjellene med cellen beskrevet i denne delen bli påpekt når det er nødvendig.

Nedenfor er et diagram av plantecellen (her vil forskjellene med dyreceller bli fremhevet, for en forklaring av alle dens komponenter se celle ).

To organeller som er verdt å nevne, i tillegg til kloroplastene som allerede er forklart, er mitokondriene som er ansvarlige for cellulær respirasjon.

Puste

På samme måte som alle andre eukaryote organismer har planter aerob respirasjon , med forbruk av O 2 og utstøting av CO 2 . Det er spesielt viktig om natten, på grunn av mangel på energi fra solen. Det er en livsviktig prosess, men omvendt til fotosyntese. Det produseres primært i mitokondriene , metaboliserer stoffer som glukose og fruktose, og produserer energi. Planten puster gjennom røtter og blader, og i mangel av oksygen kan den ty til gjæring for å få den energien som er nødvendig for dens livsopphold. [ 42 ] I visse tilfeller kan fotorespirasjon (pusting på dagtid) forekomme .

Cellevegg

Mange organismer, spesielt de som kalles planter, har celler med en cellevegg , en mer eller mindre stiv struktur som cellen skiller ut utenfor cellemembranen, noe som begrenser formen og volum. Celleveggen dukket opp flere ganger i løpet av evolusjonen, så det er forskjellige grupper av organismer som har cellevegger, [ 43 ] som kan differensieres fra hverandre ved sin arkitektur og kjemiske sammensetning. I studerte planter og alger kan maskineriet som er ansvarlig for å syntetisere celleveggen ha noen elementer som er felles for noen grupper, [ 43 ] men vår forståelse av celleveggutviklingen er fortsatt begrenset og er under etterforskning, [ 44 ] [ 45 ] samt dens struktur og funksjon [ 46 ] Dens kjemiske sammensetning varierer avhengig av celleutviklingsstadiet, celletypen og årstiden. [ 44 ] I planter som landplanter , " grønnalger ", rødalger , brunalger , kiselalger og dinoflagellater , består celleveggene kjemisk primært av polysakkarider . Celleveggen oppfyller flere og varierte funksjoner: gir stivhet, bestemmer celleform, motstår celleutvidelse, fungerer som en defensiv barriere, og fungerer som et filter, tillater passering av visse stoffer og ikke tillater andre. Hos flercellede organismer med cellevegg gir celleveggene strukturell støtte og utgjør en viktig del av teksturen til plantekroppen. For eksempel, i planter med treaktige deler, er det den fortykkede celleveggen som gir dem deres støtte og treaktige utseende. I flercellede planter med en cellevegg kalles hele rommet utenfor cellemembranene, inkludert alle cellevegger, apoplasten , og bevegelsen av stoffer gjennom den kalles apoplastbanen.

Intercellulær kommunikasjon

Hos landplanter og noen nært beslektede alger kommuniserer cytoplasmaet til cellene med det til andre celler gjennom små kanaler i cellemembranen som krysser cellevegger gjennom porer i celleveggene. Disse strukturene kalles plasmodesmata . Plassen inne i plasmamembranene til alle planteceller kalles symplasten , bevegelsen av stoffer gjennom den kalles symplastbanen.

Cytoplasmaet til eukaryote celler inneholder et stort antall vesikler , som vanligvis er små organeller med funksjoner som midlertidig lagring og transport av materialer. En spesiell type vesikkel er vakuolen , tilstede i de fleste planteceller. Vakuolen er en vesikkel av betydelig størrelse, som kan oppta fra 30 % til 90 % av cellestørrelsen. Den er født i form av små provakuoler i den unge cellen, i det meristematiske vevet, som, ettersom cellen modnes, smelter sammen til en enkelt stor vakula, som deretter blir et sentralt støtteelement for cellen. Vakuolen består av en membran (den vakuolære membranen eller tonoplasten ) med væske inni, og kan fungere som et lagringsorgan for en lang rekke stoffer, som cytoplasmaet tar eller deponerer i henhold til cellens behov. For eksempel kan pigmenter , sekundære metabolitter som fungerer som et kjemisk forsvar for planten, eller stoffer som finnes i cytoplasmaet som kan være skadelige for cellen, avsettes i vakuolen. Størrelsen på vakuolen gjør at cytoplasmaet er i intim kontakt med cellemembranen, der alle slags utveksling av kjemiske stoffer mellom cytoplasma og miljøet finner sted. Vakuolen kommer også inn i "salter" (oppløste stoffer) fra cytoplasmaet, slik at konsentrasjonen av oppløste stoffer er høyere inne i vakuolen enn i cytoplasmaet. I en fysisk prosess kalt osmose , krysser vannet den vakuolære membranen og tiltrekkes der det er en høyere konsentrasjon av oppløste stoffer. Dette utvider vakuolen, som sammen med den utvider hele cellen, som dermed forblir presset mot celleveggen. Dette trykket kalles turgortrykk , og det er det som holder de urteaktige delene av planten oppreist. Dette trykket er også ansvarlig for å utvide cellen under cellevekst. [ 47 ]

Andre plastider

Til slutt, en annen forskjell med dyr er at planter har andre typer plastider i tillegg til kloroplaster, de kalles plastider fordi de er generert fra samme organell som kloroplasten: proplasten , men da skiller de seg i andre funksjoner. Dens funksjon kan for eksempel være produksjon og lagring av ulike kjemiske stoffer som cellen trenger (for eksempel lagrer amyloplaster stivelse, kromoplaster syntetiserer og lagrer pigmenter som gir farge til for eksempel blomster og frukt). Selv om plastider tradisjonelt klassifiseres i henhold til deres funksjon og indre strukturer, er de noen ganger vanskelige å tilordne til enhver kategori, deres biologiske betydning er ikke alltid unik eller åpenbar. [ 48 ] ​​Medlemmer av plastidfamilien har viktige roller i fotosyntese, syntese av aminosyrer og lipider, lagring av stivelse og oljer, farging av blomster og frukt, følelse av tyngdekraft, stomatafunksjon og oppfatning av miljøet. [ 49 ]

Genetikk

Planteceller har tre forskjellige sett med DNA :

Kjernen til planteceller inneholder et genom av eukaryotisk type: som hos dyr er DNA ordnet i kromosomer som består av en lineær DNA-streng, mer eller mindre pakket med tilhørende proteiner. I stedet har mitokondrier og kloroplaster et bakterielignende genom: de har et enkelt kontinuerlig DNA-kromosom per organell, akkurat som deres bakterielle forfedre. Mitokondrier og kloroplaster deler seg inne i cellen, og når cellen som huser dem deler seg, regner man med at den har mekanismer for at disse organellene kan fordeles mellom dattercellene, slik at det aldri er en celle uten mitokondrier eller kloroplaster. [ 50 ]

Reproduksjon og livssykluser

For å forstå hva vi ser når vi observerer en plante, må vi først ha en forståelse av hvordan dens livssyklus kan være.

En livssyklus omfatter alle stadiene som finner sted fra et individ er oppnådd til et annet etterkommer individ er oppnådd med samme mengde DNA, og starter syklusen på nytt. Avkommet kan være identisk i sitt DNA-innhold med sin eneste forelder, da sies avkommet å ha blitt oppnådd ved aseksuell reproduksjon , eller avkommets DNA kan være en kombinasjon av DNA-innholdet til to forskjellige foreldre, da sies avkommet å har blitt oppnådd ved aseksuell reproduksjon. sier at avkommet ble oppnådd ved seksuell reproduksjon . I planter i vid forstand er det et stort utvalg av livssykluser, som ofte kan inkludere både aseksuell og seksuell reproduksjon, for å forstå dem her vil 3 forskjellige typer livssykluser bli eksponert, de 3 inkluderer flercellet reproduksjon og seksuell reproduksjon, til Fra dem du kan forstå de andre.

Eukaryote celler deler seg i to døtre, men døtrene arver ikke nødvendigvis samme mengde DNA som foreldrecellen. Som vi husker, finnes DNA fra eukaryoter i form av pakkede lineære DNA-tråder (hver tråd kalt et kromosom ). Generelt kan vi si at i eukaryoter kan mengden DNA i en celle være i form av et enkelt sett med kromosomer (n) eller to sett med kromosomer (2n). Noen ganger inneholder modercellen samme mengde DNA som dattercellene (både mor og døtre er 2n, eller både mor og døtre er n), så celledeling kalles mitose . Noen ganger har morcellen dobbelt så mye DNA som dens 4 barnebarnsceller (moren er 2n, men de 4 barnebarna er n, døtrene er et mellomstadium mellom mor og barnebarn), denne typen celledeling kalles meiose .

De 3 livssyklusene som er skissert her, eksemplifiserer 3 eksempler på seksuell reproduksjon. Ved seksuell reproduksjon veksler organismen mellom en n-fase og en 2n-fase: DNA-innholdet deles (n) og deretter kombineres det til to forskjellige foreldre (2n). På et tidspunkt i livssyklusen til alle plantene som er skissert her, er DNA i form av et enkelt sett av hvert kromosom (n), når dette er tilfelle, sies planten å være i den haploide fasen av livet sitt. syklus.. Hos noen planter blir den haploide fasen flercellet ved mitose, når den gjør det, er den flercellede voksne også haploid. På et senere tidspunkt i livssyklusen smelter to haploide celler fra to forskjellige foreldre (enten de har blitt flercellede eller ikke) sammen (under befruktning ) for å danne en diploid (2n) celle, og går inn i den diploide fasen av livssyklusen. Denne 2n-cellen kan også bli flercellet ved mitose, eller ikke, hvis den blir flercellet er det voksne flercellede individet også diploid (2n). Deretter, enten det har blitt flercellet eller ikke, oppstår meiose i noen av disse diploide cellene, og gir haploide celler (n), og starter syklusen på nytt. Uavhengig av om noen av fasene har blitt flercellet eller ikke, betyr det å dele DNA-innholdet deres under meiose (fra 2n til n) og deretter rekombinere det fra forskjellige foreldre under befruktning (fra na til 2n) at det har vært seksuell reproduksjon . Merk at hvis det er seksuell reproduksjon vil det alltid være vekslende haploide og diploide faser, som ikke nødvendigvis innebærer flercellethet.

Når bare den haploide cellen blir flercellet, og gir kun haploide voksne, sies livssyklusen å være haplontisk. Når bare den diploide cellen blir flercellet, og gir bare diploide voksne, sies livssyklusen å være diploid. Når både haploide og diploide celler blir flercellede, og gir vekselvis haploide og diploide voksne, sies livssyklusen å være haplo-diplontisk.

Disse forklaringene er oppsummert i de tre boksene vist nedenfor:

Som vist i diagrammet, i alle tre livssykluser, kalles de to haploide cellene som smelter sammen under befruktning kjønnsceller . Hos alle kjønnsreproduserende planter deler kjønnsceller seg i to kjønn, og det trengs en kjønnscelle av hvert kjønn for at befruktning skal skje. Normalt utvikler kjønnene seg slik at en av kjønnscellene er mobil og aktivt søker den andre, og den andre kjønnscellen er ubevegelig men større og med reservestoffer ("mat") i cytoplasmaet. Når dette er tilfelle, kalles den mobile kjønnscellen mann, kjønnscellen med reservestoffer kalles hunn. Den diploide cellen som dannes under befruktning kalles en zygote .

Til slutt er det livssykluser der mengden DNA i cellene bevares gjennom hele syklusen, det er ingen inndeling i haploide og diploide faser, det er ingen meiose eller befruktning og for å gi avkom genereres nye celler ved mitose. Derfor er reproduksjonen aseksuell. Mange ganger er det funnet at den samme arten er i stand til å gi avkom både seksuelt og aseksuell, når dette er tilfelle, kan aseksuell reproduksjon integreres i seksuell reproduksjonsordninger som de som er beskrevet, og legge til en aseksuell reproduksjonssyklus der den forekommer. Generelt formerer arter seg seksuelt (selv om aseksuell reproduksjon i mange tilfeller er mer vanlig).

I planter i vid forstand (den for eukaryoter med kloroplaster) kan vi finne hvilken som helst av disse 3 livssyklusene, mer komplekse variasjoner av dem, og også livssykluser som ikke involverer flercellethet i noen fase, i de såkalte encellede organismene.

To konkrete eksempler vil bli nevnt, som tjener til å forstå utviklingen av landplanter (embryofytter): livssyklusen til de " grønne algene " som landplantene utviklet seg fra, er haplontisk, med bare haploide flercellede individer, som deres forfedre. På den annen side har de etterkommerne som vi kaller landplanter, en haplo-diplontisk livssyklus, fordi den diploide fasen ble flercellet ved mitose før den ga kjønnsceller, og dukket opp to alternative generasjoner av individer: sporofytten 2n og gametofytten n, som i de landlevende plantene som finnes i dag, de er ikke de samme morfologisk (se senere).

I Diversity-delen vil det vises tabeller som illustrerer noen livssykluser med spesifikke tilfeller.

Landplanter eller embryofytter

Alger gikk foran landplanter . Landplanter er delt inn i grupper som er veldig kjent for oss: moser , bregner , gymnospermer og blomstrende planter .

Planter som kalles embryofytter (vitenskapelig navn Embryophyta ) er kjent som "landplanter" fordi de er praktisk talt den eneste gruppen som koloniserer jordoverflaten, og den mest vellykkede. Som koloniserende planter av et annet miljø, sammenlignet med algene de stammer fra, har de karakterer som lar dem tilpasse seg nye forhold, hovedsakelig har de tilpasninger til mangel på vann, til større eksponering for ultrafiolette stråler fra solen sammenlignet med det i vann, og den høyere eksponeringen for oksygen sammenlignet med den i vann. De plantene som er best kjent for oss er "jordplanter" eller embryofytter, spesielt mosene , bregnene , gymnospermene (den mest kjente gruppen av gymnospermer er bartrær ) og angiospermene (feilaktig kalt "blomstrende planter", de er nesten alle embryofytter). Så godt som alle andre eukaryoter med kloroplaster finnes i vann og kalles «alger».

For å forstå hva vi ser når vi observerer en embryofytt, må vi først forstå hvordan dens livssyklus er. Embryofytter har en haplo-diplonte livssyklus , det vil si at de har to alternative generasjoner av individer: 2n sporofytten og n gametofytten. I nåværende landplanter er sporofytten og gametofytten svært forskjellige fra hverandre (selv om det er forskere som tror at de til å begynne med var morfologisk like), kalles denne situasjonen "heteromorf veksling av generasjoner" (heteromorf: "med forskjellige morfer" ). Gametofytten og sporofytten kan være utrolig forskjellige avhengig av hvilken gruppe det er snakk om, vi kan skille mellom moser i vid forstand, pteridofytter og spermatofytter. Hos moser er den fotosyntetiske kroppen den haplontiske delen av deres livssyklus, mens diplontstadiet er begrenset til en liten ikke-fotosyntetiserende fot, ernæringsmessig avhengig av det haplontale stadiet. Hos pteridofytter (lycopoder, bregner og allierte) er det vi vanligvis kaller "bregne" diplontstadiet i deres livssyklus, og haplontstadiet er representert av en liten fotosyntetisk kropp uten vevsorganisasjon ("thallus") som vokser i I vanligvis . Hos frøplanter eller spermatofytter ( gymnospermer og angiospermer ), er det vi vanligvis kjenner igjen som plantekroppen bare diplontstadiet av livssyklusen, og haplontstadiet vokser "maskert" i pollenkornet og eggløsningen.

De flercellede stadiene til embryofytter har en annen måte å vokse til å bli flercellet enn det vi er vant til å se hos dyr. I planter er det alltid bevart en region hvis celler har evnen til å dele seg og gi alle slags vev, disse områdene kalles meristemer . Det er vanligvis meristem, for eksempel på tuppen av stilken og tuppen av røttene. Bare i meristemene observeres veksten av nye celler som senere vil differensiere.

Planter, i motsetning til dyr, er modulære organismer, dette betyr at kroppen deres er strukturert i form av moduler som gjentas i det uendelige: for eksempel er hver gren av et tre, med stilk og blader, en modul. Modulene kan produseres og gå tapt uten stor risiko for planten, så lenge nok av dem er bevart slik at organene kan utføre alle sine funksjoner effektivt.

Flere funksjoner:

Embryofytiske planter utviklet seg fra grønne alger fra Chlorophyta-gruppen (vitenskapelig navn Chlorophyta ) under paleozoikum .

Bryofytter er små planter begrenset til fuktige miljøer , de trenger også flytende vann for befruktning. De er haplo-diplonter, som alle embryofytter, og både de haploide og diploide fasene av livssyklusen er synlige, selv om det er den voksne haploiden (gametofytten) som fotosyntetiserer. Denne gruppen presenterer i sin gametofyttkutikula motstandsdyktig mot uttørking og vev som rør som transporterer vann gjennom organismen (men de har ikke samme evolusjonære opprinnelse som transportvevet til karplanter).

Karplanter (også kalt trakeofytter) er haplodiplontiske med voksne gametofytter og sporofytter, men det mest utviklede individet er sporofytten, som er organisert i vev og organer. Det er sporofytten som har rørene som transporterer vann og saft (karbuntene) som gir gruppen navnet. Karplanter er delt inn i pteridofytter og spermatofytter.

Pteridofytter har en gametofytt som er en thallus (en kropp som ikke er organisert i vev og organer) som er fotosyntetisk og frittlevende, i motsetning til det som skjer i spermatofytter. De mest kjente pteridofyttene er bregnene.

Karplanter inkluderer, som en undergruppe, spermatofyttene eller frøplantene, som diversifiserte seg på slutten av paleozoikum . Hos disse organismene er gametofytten mer redusert enn hos pteridofytter, den lever innesperret i eggløsningen (den kvinnelige gametofytten) eller i pollenkornet (hanngametofytten) i en ny struktur kalt en blomst , og sporofytten begynner sitt liv ved mitose da gå inn i dvale til betingelsene er oppfylt for å fortsette å vokse: denne latensperioden kalles frø . Spermatofytter inkluderer gymnospermer og angiospermer. Gymnospermer inkluderer bartrær og sykader, knott og Ginkgo biloba . Angiospermer (feil navngitt "blomstrende planter") har blomster som er forskjellige fra gymnospermer, og frøet er også inneholdt i en ny struktur kalt en frukt .

Dette er den største gruppen av planter, de dukket opp under jura og har blitt dominerende i floraen på nesten hele planeten.

Karplanter eller trakeofytter

I røttene, stilkene og bladene til karplanter er det spesialiserte vevssystemer . Karplanter består av tre hovedvevssystemer: epidermal, vaskulær og jord. Epidermisvevet er som "huden" til planten fordi det er det ytre laget av celler. Vaskulært vev er som din "blodstrøm", og transporterer vann og næringsstoffer gjennom hele planten; og det underliggende stoffet er alt annet.

Disse vevene er gruppert i organer. Organene til trakeofytter er:

Angiospermer

Gymnospermer og bregner har vanligvis ubestemt vekst. Angiospermer kan imidlertid være ettårige (vokser i bare ett år eller en vekstsesong), biennaler (vokser i bare to år eller to vekstsesonger), eller flerårig. En ettårig plante er en plante som lever i ett år eller mindre, vanligvis lever i en vekstsesong i løpet av året. Ettårige er urter (selv om ikke alle urter er ettårige), og kan vanligvis oppdages ved at de mangler en underjordisk stilk og viser ingen bevis for at de har vokst fra forrige sesong (dvs. ingen fortykkede stengler eller annen vekststruktur). sovende knopper, ingen gammel frukt). Toårige planter er de som lever i to år (eller i to vekstsesonger), vanligvis blomstrer det andre året. Toårige planter danner vanligvis en basal rosett av blader det første året og danner en blomsterstand i det andre året. Toårige planter kan være vanskelig å oppdage uten å observere plantene i to år. En flerårig plante er en som lever mer enn to år. Flerårige planter er urter med underjordiske stengler, busker, lianer og trær. [ 51 ] Noen stauder kan leve i årtusener. [ 52 ]

Ettårige arter inkluderer Blant de toårige artene er Blant de flerårige artene er

Monokoter og dikotblader

Se nærmere Dicotyledoneae og Monocotyledoneae .

Angiospermer har tradisjonelt blitt delt inn i monokoteblader og dikotyleblader, men i dag er den tofrøbladede gruppen, som var parafyletisk , delt inn i flere grupper, hver med sin egen felles stamfar. I mange lærebøker studeres fortsatt måten å skille monocots fra resten av angiospermene eller dikotylene:

Alger

Alger kalles alle protisteukaryoter som ervervet kloroplaster ved endosymbiose og som ikke tilhører gruppen landplanter eller embryofytter. Algenavnet er små bokstaver for å understreke at det ikke tilsvarer en monofyletisk gruppe og heller ikke er i noe formelt klassifiseringssystem. Her vil gruppene av alger bli eksponert, siden de studeres av botanikk .

Nesten alle alger er akvatiske, etterkommere av de første eukaryotene, som dukket opp i havet. Noen av dem er flercellede med dannelse av vev med arbeidsdeling, de beveger seg ikke og er utelukkende autotrofe: noen grønne alger , noen røde alger og brunalger (de 3 ble vurdert innenfor Plantae i klassifiseringen av 5 riker av Whittaker 1969 [ 8 ] ). De andre algene kan være encellede fastsittende autotrofer ( klorarachneene , haptofyttene ); men det er taxa ( euglenoider , gullalger i vid forstand, kiselalger , dinoflagellater , cryptomonas , Bolidomonas ) som har organismer som, i tillegg til å fotosyntetisere og ha kloroplaster, er mobile og kan mate heterotrofisk (de er mixotrofe ), for hvilke, i tillegg til å regnes som alger, regnes som protozoer .

Glaukofyttene

Glaukofytter er en liten gruppe mikroskopiske alger. Det eneste klorofyllet de inneholder er klorofyll a , og de utmerker seg ved tilstedeværelsen av en relikt av peptidoglykanveggen som kan ha eksistert utenfor membranen til den cyanobakterielle symbionten, og ble liggende mellom de to kloroplastmembranene. [ 53 ]​ [ 54 ]

Plantesystematikk

Hovedartikkel: Systematisk botanikk

Systematisk botanikk er teorien og praksisen med å gruppere individer i arter, gruppere disse artene i større grupper og gi disse gruppene navn, og dermed produsere en klassifisering. Klassifikasjoner brukes til å organisere informasjon om planter.

Det er mange måter å bygge en rangering på. For eksempel kan planter klassifiseres på grunnlag av deres medisinske egenskaper (som de er i noen urtemedisinske systemer), eller på grunnlag av hva deres foretrukne økologiske nisjer er (slik de er i noen klassifikasjoner som brukes i økologi). En fylogenibasert klassifisering, som den som brukes her, forsøker å sortere organismer i grupper basert på deres evolusjonære forhold. Dette er det som i dag anses som et "naturlig" klassifiseringssystem.

En klassifisering som den som brukes her skjer i to trinn. Den første er rekonstruksjonen av fylogenien til en gruppe organismer, den andre er konstruksjonen av klassifiseringssystemet fra det fylogenetiske treet. Vitenskapen som omhandler sistnevnte kalles Taksonomi .

Botanisk taksonomi

Hovedartikkel: Klassifisering av planteorganismer

Taksonomi er den grenen av vitenskapen som på den ene siden beskjeftiger seg med å navngi og beskrive alle arter for vitenskapen, og på den andre siden å bygge et klassifikasjonssystem med sitt fylogenetiske tre, konvertere klader til taxa. [ 55 ] Et takson er en kladde som har blitt tildelt et navn, en beskrivelse hvis det er en art , og en "type" (som, når det gjelder plantearter, er et eksemplar av arten som holdes i et herbarium). ). I den rådende klassifiseringen i dag ("linnaean") er taxa også plassert i taksonomiske kategorier som de som er vist i tabellen:

Reglene for navngivning av planter (i "Nomenklatur") og hva som er klassifiseringssystemet som brukes i dag (i "Klassifisering") vil bli forklart nedenfor.

Botanisk taksonomi: nomenklatur Hovedartikkel: Botanisk navn Denne delen må revideres

Gitt behovet for å gi et klart navn til hver planteart, er bruken av vanlige navn ikke mulig, noe som ikke betyr at de bør glemmes. Vanlige navn har den ulempen at de varierer betydelig fra en region til en annen eller av forskjellige botaniske arter som har samme betegnelse. På den annen side er det mange arter som ikke er kjent med noe vanlig navn.

Av denne grunn, når du navngir planter, må en rekke regler som er avtalt av det vitenskapelige samfunnet i den internasjonale koden for botanisk nomenklatur følges , som også regulerer nomenklaturen til andre levende vesener som tidligere ble ansett som planter, for eksempel alger og sopp.

Her er de viktigste reglene:

  1. Navn før 1753 er ikke gyldige , året da botanikeren Carlos Linnaeus startet den vitenskapelige nomenklaturen av planter som brukes i dag. I noen spesifikke grupper er denne startdatoen annerledes.
  2. Navnet som ble gitt til taksonen for første gang etter å ha blitt publisert i et vitenskapelig tidsskrift under visse regler anses som gyldig. Etterfølgende navn på samme takson vil ikke være gyldige, da de anses som synonymer.
  3. Navn må latiniseres siden latin er det vanlige språket for nomenklatur i vitenskapene .
  4. Det vitenskapelige navnet på en plante er binominal , det vil si at den inneholder to ord (navn) (for eksempel Cupressus sempervirens ):
    1. Navnet på slekten som planten tilhører, skrives med stor bokstav, før det spesifikke navnet. Når arten blir omdøpt i en publikasjon, kan slektsnavnet forkortes hvis det ikke er noen tvetydighet, i eksemplet ovenfor, C. sempervirens .
    2. Det spesifikke navnet som gis til arten er små bokstaver, som vanligvis vil være et epitet som karakteriserer den aktuelle arten (f.eks . Sibbaldia procumbens , ettersom det er en liggende plante). Det kan også være dedikert til en person (f.eks . Rubus castroviejoi , som er dedikert til den spanske botanikeren Santiago Castroviejo Bolíbar ) eller sted (f.eks . Crataegus granatensis , fra Granada, fra Granada), eller oversette et folkespråklig navn, som i tilfellet fra Prunus mahaleb (fra arabisk).
  5. Etter det vitenskapelige navnet skal initialen, initialene eller det fullstendige etternavnet til forfatteren eller forfatterne som først beskrev planten (f.eks . Thymus vulgaris L. ) skrives. Denne listen er offisiell og ingen andre forkortelser kan brukes. Datoer kan legges til hvis det anses hensiktsmessig, selv om det ikke er noen tradisjon for å gjøre det.

Noen ganger, etter det vitenskapelige navnet, vises partiklene ex eller in mellom forkortelsen til to forfattere (f.eks . Rosa micrantha Borrer ex Sm. ). I det første tilfellet betyr det at den andre forfatteren gir forfatterskapet til navnet til den første, men at det sanne botaniske forfatterskapet tilsvarer den andre, det vil si at den første foreslo navnet og den andre publiserte det gyldig. I det andre tilfellet er den sanne forfatteren den første, men han gjør det i et verk eller magasinartikkel som tilsvarer det andre, så det er praktisk å bli sitert som en påminnelse.

Når det er nødvendig å overføre en art fra en slekt til en annen, vil navnet på førsteforfatteren stå i parentes foran forfatteren som har overført arten. Således ble for eksempel arten Valeriana rubra beskrevet av Carlos Linneo (L.) overført til slekten Centranthus av Augustin Pyrame de Candolle (DC.), så navnet forble Centranthus ruber (L.) DC.

Det er også vanlig å bruke en rekke tegn og forkortelser i navn, blant annet bør følgende fremheves:

  • sp. / spp. : art / art.
  • subsp. / subsp. : underart / underart.
  • var. / var. : variasjon / varianter.
  • : hybrid.
  • fl. : fra latin floruit (blomstret), er den plassert ved siden av forfatterens forkortelse, etterfulgt av ett eller flere år og indikerer at bare den aktive perioden som botaniker er kjent (f.eks. Andrews fl. 1975).
  • aff. : forkortelse av affinis , 'liknende', og brukes for å indikere i et verk at prøvene som er studert har de fleste karakterene til et takson, men er forskjellige i andre (f.eks . Sempervivum aff. tectorum ).

For kultivarer brukes forkortelsen cv. eller enkeltsitater (f.eks . Citrullus lanatus cv. Crimson Sweet eller Citrullus lanatus 'Crimson Sweet').

Botanisk taksonomi: Klassifisering

Jakten på et "naturlig" klassifiseringssystem er en disiplin med mye historisk bakgrunn, fordi hver ny klassifisering er basert på en tidligere klassifisering som brukerne allerede har blitt vant til. Siden begynnelsen av vitenskapen slik vi kjenner den i dag, har mange klassifikasjonssystemer gått utover, og mange ganger ble flere av dem brukt samtidig av forskjellige brukere, selv om noen var mer vellykkede enn andre. For eksempel var en spesielt vellykket bok Linnaeus 's Species Plantarum .

På et tidspunkt var klassifiseringssystemene en refleksjon av oppfatningen som hver naturforsker hadde om hvordan forholdet mellom arter var. Siden fremkomsten av Darwins evolusjonsteori , har forskere vært enige om at klassifisering bør være basert på artens fylogenetiske tre. Problemet på den tiden var at den "sanne" fylogenien til planter ikke var kjent, men at det var ulike hypoteser som likevel resulterte i forskjellige klassifiseringssystemer. I planter har dette scenariet vært i endring de siste tiårene, med ankomsten av nye karakterer, for eksempel de av ultrastrukturen til cellen og molekylære analyser av DNA . I høyere plantetaxa (de som er nærmest Plantae-riket) begynte det for første gang å dukke opp en enkelt allment enig fylogenetisk trehypotese, noe som resulterte i klassifiseringen vist her.

Den rådende klassifiseringen i dag i det vitenskapelige miljøet (den fra den kladistiske skolen ) anser at bare grupper som omfatter en felles stamfar pluss alle dens etterkommere ("monofyletiske") kan være taxa [ 55 ] Av denne grunn kan for eksempel Dicots , som er parafyletiske , betraktes ikke som et takson av mange forskere, som deler dem inn i taxa som tilsvarer deres monofyletiske grupper .

Derfor, på grunn av det som allerede er uttalt, er klassifiseringen som presenteres her av høyere taxa av planter i dag den eneste som brukes i det vitenskapelige miljøet, den er basert på fylogeni, den har bare monofyletiske grupper som taxa, og den har navn hentet fra tidligere klassifikasjonssystemer, som fortsatt brukes av historiske årsaker. Det må tas i betraktning at selv om denne delen av det fylogenetiske treet er godt løst, har de fleste forskere ennå ikke bestemt seg i hvilke taksonomiske kategorier de skal plassere disse taxaene, og det er derfor de kalles her med uformelle navn eller generelt med navn som slutter på -phyta ("plante", avledet fra gammelgresk) uten å gå i detalj om den taksonomiske kategorien de skal plasseres i.

I dag er det bred enighet blant forskere at man bør ta utgangspunkt i taksonet Archaeplastida eller Primoplantae (for mange, de nye Plantae) for å bygge de monofyletiske gruppene vist nedenfor, noen viktige parafyletiske grupper og en utdødd polyfyletisk gruppe er også vist, omgitt av anførselstegn for å skille dem fra monofyletiske grupper.

Plantae (primær kloroplastervervsklade) også kalt Primoplantae eller Archaeplastida

Fylogenianalyser gjort de siste tiårene oppnådde også en høy oppløsning under kategoriene nevnt i denne ordningen. Nedenfor er de siste publiserte klassifiseringssystemene, som er de som brukes i dag:

Alle disse systemene anser bare de monofyletiske gruppene som taxa og, i det minste i kategoriene nærmest arten, navngir de taxaene i henhold til prinsippene i nomenklaturen og plasserer dem i Linnaean taksonomiske kategorier.

For alger utenfor taksonet Archaeplastida, se Adl et al.s klassifisering av eukaryoter . (2005).

Kommunikasjon

Planter er integrert i komplekse samfunn, som lar dem kommunisere med hverandre for å forsvare seg selv, overleve eller sikre en rekke midler for deres vekst. For å kompensere for det faktum at de er festet til jorda og mangelen på spesialiserte organer, har planter oppnådd ved naturlig seleksjon kommunikasjonssystemer basert på positive allelopatiske fenomener , det vil si at de har skapt mekanismer som de kan produsere biokjemiske forbindelser som kan ha stor vekt i overlevelsen, veksten og reproduksjonen til andre nærliggende levende vesener, slik at de kan overleve motgangen de lider. [ 62 ]

Gjennom luften

Ved hjelp av flyktige organiske komponenter (VOC), når planten blir angrepet, vil disse komponentene slippes ut i luften , en transportmetode for å nå de omkringliggende plantene og varsle dem, og skape en kommunikasjon mellom dem. Molekylene som brukes er sekundære metabolitter som planten syntetiserer for sin fysiologiske funksjon og som lagres i cellulære reservoarer.

Disse VOC-ene kan være i forskjellige former, og varierer i sammensetning og struktur. Mangfoldet av VOC skyldes det faktum at for hver type angrep er det en bestemt type VOC. Det er også noen spesifikke som bare kan frigjøre visse plantearter, noe som betyr at de andre i nærheten, hvis de ikke er fra samme familie, ikke vil ha de riktige reseptorene for å kunne skaffe og forstå disse.

Gjennom undergrunnen

Denne metoden finner sted i rhizosfæren , det vil si området der røttene gjør jobben sin. For denne kommunikasjonen er bruk av biologiske mediatorer, sopp , nødvendig .

Planter og sopp skaper et underjordisk samarbeid kalt mykorrhizal nettverk , som lar alle planter i samme skog kommunisere med hverandre gjennom den, og kan dekke avstander på kvadratkilometer. Deretter, ved å bruke dette fenomenet, kan planter gjenkjenne og sanse hverandre ved å bruke bevegelsen av signaler og forbindelser mellom hyfer og røtter. Dermed fungerer forbindelsene som nevrotransmittere som beveger seg gjennom " synapsen " mellom celleveggene til røttene og sopphyfene.

Ultralyd

Når plantene er i en tørkesituasjon eller stilkene kuttes, oppstår det en lyd, produsert av kavitasjoner når små luftbobler dannes og skaper en eksplosjon i xylemet . [ 63 ]


Planter kommuniserer vanligvis når de er i fare, og av denne grunn er informasjonen som overføres mest den som er relatert til sykdommer eller insekter som kan angripe dem, siden de vanligvis er de vanligste truslene mot dem.

Når planter mottar denne informasjonen, er en av taktikkene deres å frigjøre flere VOC for å advare andre planter, noe som gjør et større antall av dem forberedt på fare. De kan også frigjøre en annen type VOC som tiltrekker seg kjøttetende rovdyr og parasitter , som vil forsvare plantene mot planteeterne som truet dem.

Når en plante blir angrepet og frigjør VOC, advarer den egentlig ikke de andre, men de delene av kroppen som ikke har blitt påvirket for å forberede seg, og så finner de andre ut av det ved en tilfeldighet.

Disse kommunikasjonsmidlene brukes også til å kjempe om det underjordiske terrenget. Røttene til plantene syntetiserer VOC og slipper den ut i rhizosfæren, som har som oppgave å utforske området for å oppdage tilstedeværelsen av omkringliggende planter, med sikte på å angripe eller unngå dem.

Betydningen av planter for mennesker

Betydningen av planter for mennesker kan ikke undervurderes. Uten dem kunne verken vi eller de fleste dyrearter eksistert. Fotosyntese i planter og andre grupper av mindre fotosyntetiske organismer har endret jorden på to måter. Den første er fiksering av karbondioksid og frigjøring av oksygenmolekyler som direkte har endret planetens atmosfære i løpet av de siste få milliarder årene. Det som tidligere var en oksygenmangel atmosfære gjennomgikk en gradvis endring. Ettersom en masse oksygen akkumulert i atmosfæren, skjedde seleksjon for oksygenavhengig respirasjon (hovedsakelig gjennom mitokondriene), som må ha vært en forløper til fremveksten av mange flercellede organismer, inkludert alle organismer, dyr. I tillegg tillater den oksygenrike atmosfæren akkumulering av et ozonlag i den øvre delen, som ikke tillater tilgang til overflaten av overflødig UV-stråling. Dette tillot organismer å okkupere strålingseksponerte økologiske nisjer som tidligere hadde vært utilgjengelige.

For det andre brukes forbindelsene produsert av fotosyntetiske arter, direkte eller indirekte, av ikke-fotosyntetiske, heterotrofe organismer. For praktisk talt alle skapninger som lever på jordens overflate, og for mange vannlevende, er landplanter det som kalles primærprodusenten i næringskjeden, kilden til energilagrende forbindelser som karbohydrater, kilden til strukturbyggende forbindelser som amino. syrer og andre essensielle forbindelser for metabolismen av noen heterotrofer. Så de fleste artene på jordens overflate i dag er helt avhengige av planter for å overleve. Som primærprodusenter er planter hovedkomponentene i mange samfunn og økosystemer. Planteoverlevelse er avgjørende for å opprettholde helsen til disse økosystemene, hvis forstyrrelse vil føre til at arter forsvinner og katastrofale endringer i erosjon, vannføring og til slutt klima.

For mennesker er planter direkte monumentalt viktige:

Landbruksmessig viktige planter, hvorav de fleste er angiospermer, er vår viktigste matkilde. Vi bruker alle deler av planter som matprodukter: røtter (som søtpoteter og gulrøtter), stilker (som poteter, kassava), blader (som kål, salat), blomster (som brokkoli), og frukt og frø, inkludert korn som f.eks. ris, hvete, mais, erter og bønner, og et viktig sett med frukt som bananer, tomater, chilipepper, ananas, kiwi, sitrusfrukter, oliven og andre som er for mange til å nevnes. Andre planter brukes som smakstilsetninger, blant dem er det urter (som persille, salvie, rosmarin, timian) og ikke-urtekrydder (som kanel, vanilje, pepper), andre brukes som stimulerende drikker, som kaffe, te , sjokolade og cola, eller som alkoholholdige drikker, som øl, vin, brennevin og søte likører.

Woody bartrær og angiosperm trær brukes til å høste ved og til å lage masseprodukter som papir. I tropiske områder tjener bambus, palmer og en rekke andre arter i byggingen av menneskelige boliger. Plantefibre brukes til å lage tau som sisal, poser som burlap og tekstiler, hovedsakelig bomull, men også lin og hamp.

Forekomster av fossilt brensel som olje kommer fra akkumulert plantebiomasse.

I mange kulturer brukes planter eller deres produkter som euforiske eller hallusinogener (lovlig eller ulovlig), slik som marihuana, opium, kokain og en lang rekke andre arter som har blitt brukt av urfolk i århundrer.

Planter er viktige for sin estetiske skjønnhet, og dyrking av planter som prydplanter er en stor industri.

Endelig er planter av stor betydning i medisin, for å behandle en rekke sykdommer eller for å opprettholde god helse.

Planteprodukter er viktige i den farmakologiske industrien, deres forbindelser ekstraheres, semi-syntetiseres eller brukes som mal for å syntetisere nye legemidler. Mange "moderne" medisiner, fra aspirin (opprinnelig ekstrahert fra pilbark) til vinkristin og vinblastin (hentet fra Madagaskar periwinkle og brukt til å behandle barneleukemi) er til slutt avledet fra planter. I tillegg brukes ulike plantedeler fra en lang rekke arter hele eller bearbeidet som såkalte urtetilskudd, som nylig har blitt enormt populære.

Planter som endrer sammensetningen av et økosystem er også viktige for mennesket, slik som planter introdusert på steder hvor de ikke har sin opprinnelse (" eksotiske planter ") og de som, fordi de er skadelige for økonomien i et landbrukssystem, anses som skadedyr . eller ugress .

Vitenskaper som studerer planter

Botanikk er vitenskapen som studerer de fleste organismene som tradisjonelt ble behandlet som planter, inkludert praktisk talt alle eukaryote fotosyntetiske organismer (landplanter og alger) pluss andre eukaryote organismer som ikke fotosyntetiserer, men som har cellevegger og sporer ( soppene og noen grupper tidligere betraktet som sopp, som Oomycota ), selv om de sistnevnte i økende grad blir studert i sin egen avdeling for mykologi . Alger kan også være i egen fysiologisk avdeling .

Normalt tar de andre vitenskapene som studerer planter kun hensyn til landplanter. Noen har en rent praktisk orientering: Landbruket er opptatt av å øke utbyttet eller sykdomsresistensen til matvarer, og hagebruket er opptatt av å gjøre det i planter som dyrkes for prydplanter. For eksempel, i disse to vitenskapene, utføres hybridiseringsstudier og nye kultivarer identifiseres. Skogbruksvitenskap ( skogbruk ) omhandler dyrking og høsting av trær som brukes til trelast og masse. Farmakognosi er grenen av farmakologi som omhandler naturlige legemidler i rå tilstand, og de er vanligvis (men ikke nødvendigvis) av planteopprinnelse.

I motsetning til de mer praktiske feltene innen plantevitenskap, har de "rene" vitenskapene som mål å fremme vitenskapelig kunnskap, både de "anvendte" og "grunnleggende" vitenskapene. Blant de rene vitenskapene er planteanatomi , som omhandler strukturen til celler og vev og deres struktur, fytokjemi og plantefysiologi , som omhandler biokjemiske og biofysiske prosesser og deres produkter , [ 64 ] plantemolekylærbiologi , som omhandler strukturen og funksjon av genetisk materiale, planteøkologi , som omhandler deres interaksjoner med miljøet, og plantesystematikk , som omhandler plantetaksonomi og fylogeni .

Tillegg: Plantae ifølge Whittaker, 1969

Denne forfatteren grupperte organismer i riker hovedsakelig på grunnlag av deres ernæringsmåter og cellulære egenskaper. Plantae inneholder i sin klassifisering hovedsakelig fotosyntetiske flercellede eukaryote organismer, med celler med kloroplaster og med en cellevegg (det noen kaller en plantecelle , definert som typen plantecelle), organisert på en slik måte at cellene har minst en viss grad av funksjonell spesialisering. Denne definisjonen tilsvarer omskrifter fra den tiden av det som nå er rødalger , brunalger og grønne planter (som inneholder " grønne alger " og landplanter ). Forfatteren inkluderte i disse gruppene noen organismer som ikke samsvarte med denne beskrivelsen, for eksempel fordi de var encellede eller fordi deres ernæringsmåte var absorpsjon, som allerede var kjent for å være relatert til dem. Planter som er definert på denne måten, er for det meste autotrofe organismer : de "produserer" sin egen "mat", i dette tilfellet fotosyntetiske: de bruker sollys som energikilde og lagrer det i form av kjemisk energi i de organiske molekylene de syntetiserer (se i Kloroplast). De utforsker også det omkringliggende miljøet (vanligvis gjennom spesialiserte organer som røtter) for å absorbere andre essensielle næringsstoffer , som mineraler og nitrogen- og fosforholdige forbindelser, som brukes til å bygge proteiner og andre molekyler de trenger for å overleve. Planter er også vanligvis forankret til et substrat (for eksempel med de samme røttene) og har spesialisert vev for å støtte dem.

Disse gruppene har primært seksuell reproduksjon, med alternerende haploid og diploid generasjon, som hver kan være flercellet eller ikke (se "Seksuell reproduksjon og livssykluser").

Denne klassifiseringen inkluderer tre underriker:

Antall estimerte arter

Tabellen nedenfor viser estimert antall beskrevne plantearter etter klasse i henhold til IUCN . Plantae-riket utgjør det andre med flest arter etter Animalia -riket . [ 65 ]

gruppe planter Bilde Anslått antall
Bryophyta (moser) 16.236
Pteridophyta (bregner og allierte) 12 000
Angiospermae (blomstrende planter) 280 000
Gymnospermae (gymnospermer) 1052
Chlorophyta ( grønnalger ) 4.242
Rhodophyta (rødalger) 6.144
Andre 10 000
Total ~323 674

Se også

Notater

  1. For mer informasjon se ( tekst ).
  2. Det er en vanlig misforståelse at Whittaker og Margulis i 1978 foreslo et Protoctista-rike som grupperte alle algene som tidligere var i Plantae. I 1978 foreslo Whittaker og Margulis en klassifisering i fem riker med Plantae som grupperer landplanter, rødalger og brunalger, og et Protista-rike som grupperer grønne alger blant protister: R Whittaker, L Margulis. 1978. "Protistklassifisering og organismenes riker." Biosystemer .
  3. Denne teksten refererer kun til "oksygenisk fotosyntese", som frigjør oksygen. Men det er ikke den eneste formen for fotosyntese, i sin mest generelle definisjon er "fotosyntese" fangst av lys for å konvertere det til kjemisk energi av organiske molekyler: syntetisere komplekse, organiske molekyler fra enklere molekyler. For eksempel kan noen cyanobakterier gjennomgå anoksygen fotosyntese der et annet reagens brukes i stedet for vann, og som en konsekvens frigjøres det ikke noe oksygen.
  4. En kromofor kan også sende ut lys ved fluorescens, et fenomen som vil bli ignorert i denne teksten.

Siterte referanser

  1. ^ a b c d Jürgen FH Strassert, Iker Irisarri, Tom A. Williams & Fabien Burki (2021). En molekylær tidsskala for eukaryotevolusjon med implikasjoner for opprinnelsen til rødalger-avledede plastider .
  2. Andre betydning av "plante" i henhold til DRAE
  3. ^ Feil "Botanikk" med selvreferanse ( hjelp ) . Wikipedia, det frie leksikonet . 24. mai 2022 . Hentet 14. juni 2022 . |url= 
  4. Bahadur, B.; Krishnamurthy, K.V. (2015). Bahadur, Bir; Venkat Rajam, Manchikatla; Sahijram, Leela et al. , red. [1] Plantebiologi og bioteknologi: bind I: Plantemangfold, organisasjon, funksjon og forbedring ] (på engelsk) . Springer New Delhi Heidelberg New York Dordecht London. s. 16. ISBN  978-81-322-2285-9 . Hentet 27. mars 2016 . 
  5. ^ "Planteatferd og kommunikasjon" . Økologibrev, bind 11, 2008 . 736 (på engelsk) . Blackwell Publishing Ltd/CNRS. doi : 10.1111/j.1461-0248.2008.01183.x . Hentet 27. mars 2016 . 
  6. SL Baldauf et al. 2003, De dype røttene til eukaryoter. Science 300, 1703 (2003); DOI: 10.1126/science.1085544
  7. KJ Niklas. 2000. "Evolusjonen av plantekroppsplaner - et biomekanisk perspektiv." Annals of Botany 85(4) 411-438.
  8. ^ a b c Whittaker, RH 1969. "New Concepts of Kingdoms of Organisms." Vitenskap 163. no. 3863, s. 150-160 DOI: 10.1126/science.163.3863.150 "Arkiveret kopi" . Arkivert fra originalen 13. august 2012 . Hentet 8. februar 2013 . 
  9. M. Taylor. 2003. Sammenbruddet av to-rikets system, fremveksten av protistologi og grunnleggelsen av International Society for Evolutionary Protistology (ISEP). IJSEM .
  10. Haeckel, EHPA (1866). General Morphologie der Organismen: allgemeine Grundzüge der organischen Formen-Wissenschaft, mechanisch begründet durch die von C. Darwin reformirte Decendenz-Theorie . Berlin.
  11. Joseph M. Scamardella 1999, Ikke planter eller dyr: en kort historie om opprinnelsen til Kingdoms Protozoa, Protista og Protoctista INTERNATL MICROBIOL (1999) 2:207-216.
  12. Copeland, Herbert Faulkner (1956). Klassifiseringen av nedre organismer . Pacific Books, Palo Alto-California.
  13. Whittaker, R.H. "Om den brede klassifiseringen av organismer." The Quarterly Review of Biology 34 (3) sep. 1959): 210-226 På dette grunnlaget foreslås fire riker her: Protista, eller encellede organismer; Plantae, eller flercellede planter; sopp; og Animalia eller flercellede dyr.
  14. Margulis, L. 1971. "Whittaker's Five Kingdoms of Organisms: Mindre revisjoner foreslått av hensyn til opprinnelsen til mitose." Evolusjon 25 (1).
  15. ^ Cavalier-Smith, T. (1998). "Et revidert seksrikers livssystem." Biologiske anmeldelser av Cambridge Philosophical Society . I henhold til klassifiseringen av Plantae.
  16. Bhattacharya, Debashish; Yoon, Hwan Su; Hackett, Jeremiah (2003). "Fotosyntetiske eukaryoter forenes: endosymbiose forbinder prikkene." BioEssays 26: s. 50-60.
  17. ^ T. Cavalier-Smith 1981, "Eukaryote riker: syv eller ni?" Biosystemer . Bind 14, utgave 3.4, 1981, s. 461-481.
  18. Przemysław Gagat et al 2013, «Hvordan kunne proteinmålretting til primære plastider via endomembransystemet ha utviklet seg? En ny hypotese basert på fylogenetiske studier." Biology Direct 2013, 8:18 doi:10.1186/1745-6150-8-18.
  19. For eksempel i EV Koonin. 2010. The Incredible Expanding Ancestor of Eukaryotes 140(5): 606-608.
  20. Cavalier Smith, T. 2007, "Evolusjon og forhold mellom alger hovedgrener av livets tre." Å nøste opp algene , Brodie & Lewis. CRC Trykk.
  21. Tereza Ševčíková et al 2015. "Oppdatering av algevolusjonære forhold gjennom plastidgenomsekvensering." Scientific Reports 5, Artikkelnummer: 10134 (2015) doi:10.1038/srep10134.
  22. ^ Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013 Bryophyte Phylogeny . Arkivert 23. november 2015 på Wayback Machine .
  23. ^ Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013 Trachaeophyte Phylogeny Arkivert 2016-03-04 på Wayback Machine
  24. Theodor Cole & Hartmut Hilger 2015 Angiosperm Phylogeny, Flowering Plant Systematics . Free University Berlin.
  25. ^ Leebens-Mack, James H. (2019). "Tusen plantetranskriptomer og fylogenomikken til grønne planter" . Nature 574 (7780): 679-685. PMC  6872490 . PMID  31645766 . doi : 10.1038/s41586-019-1693-2 . 
  26. Sousa, Filipe (2020). "Kloroplast Land Plant Phylogeny: Analyser ved å bruke bedre passende tre- og stedsheterogene sammensetningsmodeller" . Frontiers in Plant Science 11 : 1062. PMC  7373204 . PMID  32760416 . doi : 10.3389/fpls.2020.01062 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |doi-access=
  27. ^ Harris, Brogan J. (2020). "Fylogenomiske bevis for monofylien til bryofytter og den reduktive evolusjonen av stomata". Current Biology 30 (11): P2201-2012.E2. PMID  32302587 . S2CID  215798377 . doi : 10.1016/j.cub.2020.03.048 . hdl : 1983/fbf3f371-8085-4e76-9342-e3b326e69edd . 
  28. Puttick, Mark N.; Morris, Jennifer L.; Williams, Tom A.; Cox, Cymon J.; Edwards, Diane; Kenrick, Paul; Pressel, Silvia; Wellman, Charles H. et al. (2018). "Forholdet mellom landplanter og naturen til forfedreembryofytten". Current Biology 28 (5):733-745.e2. PMID  29456145 . doi : 10.1016/j.cub.2018.01.063 . 
  29. ^ Cavalier-Smith, Thomas; Chao, Emma E.; Lewis, Rhodri (1. juni 2016). "Multigen fylogeni løser dyp forgrening av Amoebozoa". Molecular Phylogenetics and Evolution 99 : 275-296. doi : 10.1016/j.impev.2016.03.023 . 
  30. Gawryluk, Ryan MR; Tikhonenkov, Denis V.; Hehenberger, Elisabeth; Husnik, Philip; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (august 2019). "Ikke-fotosyntetiske rovdyr er søster til rødalger" . Nature 572 ( 7768): 240-243. ISSN 1476-4687 . PMID 31316212 . S2CID 197542583 . doi : 10.1038/s41586-019-1398-6 .    
  31. T. Cavalier Smith 2007, "Evolusjon og forhold mellom alger hovedgrener av livets tre." Brodie og Lewis løser opp algene . CRC Trykk
  32. ^ Wellman, Charles et al. 2003, "Fragmenter av de tidligste landplantene." Nature 425, utgave 6955, s. 282-285.
  33. Jane Gray et al 1985. The Microfossil Record of Early Land Plants . Royal Society Publishing. april 1985 vs. 309 Utgave: 1138, DOI: 10.1098/rstb.1985.0077
  34. ^ Rubinstein CV et al. 2010 «Tidlige mellomordoviciske bevis for landplanter i Argentina (østlige Gondwana).» Ny Phytol . 2010 okt;188(2):365-9. doi: 10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x. Epub 20. august 2010.
  35. Kathy Willis, Jennifer McElwain (2014). Plantenes utvikling . OUP Oxford. 
  36. Avskyelig mysterium: Opprinnelsen til blomster og historien om pollinering . Arkivert 15. oktober 2016 på Wayback Machine . University of Maryland 2014
  37. Cavalier-Smith, T. 2013. "Tidlig utvikling av eukaryote fôringsmåter, cellestrukturelt mangfold og klassifisering av protozofylaen Loukozoa, Sulcozoa og Choanozoa." European Journal of Protistology .
  38. Cavalier-Smith, T. 2010. "Dyp fylogeni, forfedregrupper og livets fire tidsaldre." Filosofiske transaksjoner fra Royal Society B.
  39. ^ Cavalier-Smith, T. 2010b. "Kongedømmene Protozoa og Chromista og den eozoiske roten til det eukaryote treet." Biol. Lett.
  40. Cavalier-Smith, T. 2009. "Megafylogeni, cellekroppsplaner, adaptive soner: årsaker og tidspunkt for eukaryote basale strålinger." J. Eukaryot. mikrobiol.
  41. Raven, Peter H.; Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. (2005). "Fotosyntese, lys og liv." Biology of Plants (7. utgave). W.H. Freeman. s. 119–127. ISBN 0-7167-9811-5
  42. William Michael Muir Baron 1979, Organization in Plants. C.IV, P. 68, 3. utgave ISBN-13: 978-0521427517
  43. a b Niklas, KJ 2004. "Celleveggene som binder livets tre." BioScience 54(9):831-841.
  44. ^ a b Popper, Gurvan, Hervé, Domozych, Willats, Tuohy, Kloareg, Stengel. 2011. "Evolusjon og mangfold av plantecellevegger: Fra alger til blomstrende planter." Annual Review of Plant Biology 62: 567-590
  45. I Sørensen, 2010. Hvordan har plantecellevegger utviklet seg? Plantefysiologi 153(2)
  46. Fangel, Ulvskov, Knox, Mikkelsen, Harholt, Popper og Willats. 2012. "Evolusjon og mangfold av cellevegger." Plantevitenskap . 3: 152.
  47. Lincoln Taiz og Eduardo Zeiger Plant Physiology 3rd Edition SINAUER 2002 s. 13 og 14 ISBN 0-87893-856-7
  48. ^ Pyke, K. A. 1999. "Plastid divisjon og utvikling." American Society of Plant Physiologists
  49. ^ Wise, RR 2006. "Mangfoldet av plastidform og funksjon." Fremskritt i fotosyntese og respirasjon 23: 3-26.
  50. Sheanan, MB, RJ Rose, DW McCurdy. "Organellarv ved plantecelledeling: aktincytoskjelettet er nødvendig for objektiv arv av kloroplaster, mitokondrier og endoplasmatisk retikulum i delende protoplaster." ThePlantJournal . 37(3): 379–390.
  51. Simpson, MG. 2005. "Tidsfenomener." I: Plantesystematikk . Elsevier Academic Press. side 402.
  52. Portela, Rubén. "De lengstlevende plantene: årtusener på planeten" . vitenskap og biologi . Hentet 10. april 2021 . 
  53. ^ Bhattacharya, D., Schmidt, HA 1997. "Division Glaucocystophyta." I Origin of algae and their plastids (red. Bhattacharya, D., ed.) s. 139–148 Wien, New York: Springer-Verlag.
  54. ^ Steiner, JM, Loffelhardt, W. 2002. "Protein import into cyanelles." Trender Plantevitenskap . 7: 72–77 (doi:10.1016/S1360-1385(01)02179-3)
  55. abc Judd , WS ; Campbell, CS, Kellogg, EA, Stevens, PF, Donoghue, MJ 2007. Plantesystematikk: en fylogenetisk tilnærming, tredje utgave. Sinauer Axxoc, USA. Side 5. «En fylogenetisk tilnærming krever at hvert takson er en monofyletisk gruppe, definert som en gruppe sammensatt av en stamfar og alle dens etterkommere»: s. 33. «En fylogenetisk klassifisering forsøker å navngi bare monofyletiske grupper, men det faktum at en gruppe er monofyletisk betyr ikke at den trenger å ha et navn».
  56. The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", i alfabetisk rekkefølge: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis og Peter F. Stevens, pluss Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang og Sue Zmarzty) ( 2009). «En oppdatering av Angiosperm Phylogeny Group-klassifiseringen for ordene og familiene til blomstrende planter: APG III.» (pdf) . Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121. Arkivert fra originalen 25. mai 2017 . Hentet 30. november 2012 . 
  57. Haston, E.; Richardson, J.E.; Stevens, P.F.; Chase, MW (2007), "A linear sequence of Angiosperm Phylogeny Group II families", Taxon 56 (1): 7-12, doi : 10.2307/25065731 og redundant ( hjelp ) .  |autor2=|apellido2=
  58. Christenhusz, MJM et al. (2011) «En ny klassifisering og lineær sekvens av eksisterende gymnospermer.» Phytotaxa 19: 55–70.
  59. a b Forord til "Lineær sekvens, klassifisering, synonymi og bibliografi over karplanter: Lykofytter, bregner, gymnospermer og angiospermer" http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00019p006.pdf
  60. Christenhusz, Maarten JM; Zhang, Xian-Chun; Schneider, Harold (2011). "En lineær sekvens av eksisterende familier og slekter av lykofytter og bregner" (PDF) . Phytotaxa 19 : 7-54. 
  61. Rettelser til Phytotaxa 19: Lineær sekvens av lykofytter og bregner http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00028p052.pdf
  62. Cerdà, Abel (22. november 2019). "Det nysgjerrige språket til planter" . Sporer (på katalansk) . Hentet 15. desember 2021 . 
  63. Khait, I.; Lewin-Epstein, O.; Sharon, R.; Saban, K.; Perelman, R.; Boonman, A.; Yovel, Y.; Hadany, L. (2. desember 2019). Planter avgir informative luftbårne lyder under stress . s. 507590. doi : 10.1101/507590v4 . Hentet 15. desember 2021 . 
  64. Yorker, Michael Pollan The New. "The Intelligent Plant" . michaelpollan.com (på amerikansk engelsk) . Hentet 8. mars 2019 . 
  65. IUCN

Bibliografi

Generell:

  • Helena Curtis, N. Sue Barnes, Adriana Schnek. 2008. "Plantebiologi." I: Biologi . Syvende utgave på spansk. Pan American Medical Publishing House. Seksjon 7.
  • Den siste utgaven av "the Raven", er på engelsk: Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn (dedikert til Peter Raven). 2012. Planters biologi . 8. utgave (på engelsk) . W. H. Freeman forlag.

I kroppsplaner og plantemorfologi

  • Juan J.Valla. 1986. Botanikk, Morfologi av høyere planter . Sørlige halvkule.

I systematisk botanikk (fylogeni og taksonomi) :

  • Judd, WS Campbell, CS Kellogg, EA Stevens, PF Donoghue, MJ 2007. Plant systematics: a phylogenetic approach, Third Edition. Sinauer Axxoc, USA.
  • MJ Simpson. 2005. Plantesystematikk . Elsevier Academic Press.

I regler for navngivning av planter (nomenklatur) :

  • "Nomenklatur og taksonomi av planter, et landbruks- og agronomisk perspektiv". Den definerer også begreper om taksonomi og arter. Vurder versjoner av kodene, både for ville planter og kulturplanter, som nå er utdaterte, men fortsatt god lesning. Det er på engelsk: Spooner, DM; Hetterscheid, WLA; Van den Berg, R.G.; Brandenburg, WA 2003. "Plantenomenklatur og taksonomi, et landbruks- og agronomisk perspektiv." Hagebruksanmeldelser 28. Redigert J Janick. forhåndsvisning på Google Bøker
  • The International Code of Botanical Nomenclature : J. MCNEILL, styreformann, FR BARRIE, WR BUCK, V. DEMOULIN, W. GREUTER, DL HAWKSWORTH, PS HERENDEEN, S. KNAPP, K. MARHOLD, J. PRADO, WF PRUD'HOMME VAN REINE, GF SMITH, JH WIERSEMA, medlemmer, NJ TURLAND, sekretær for redaksjonskomiteen: International Code of Botanical Nomenclature (Melbourne Code) vedtatt av den attende internasjonale botaniske kongressen Melbourne, Australia, juli 2011. Publ. 2012. Regnum Vegetabile 154. ARG Gantner Verlag KG. ISBN 978-3-87429-425-6 http://www.iapt-taxon.org/nomen/main.php
  • Den internasjonale nomenklaturkoden for dyrkede planter : CD Brickell et al. 2009. Internasjonal kode for nomenklatur for kulturplanter . Åttende utgave (denne koden er betalt, du kan få den her )

Håndbøker for din pleie :

  • José Plana Pujol (1996) Talk to the Plants: the 75 essential houseplants , Editorial Alliance. ISBN 9788420607672 .

Eksterne lenker