Fossil

Fossiler [ 1 ] (fra latin fosillis , som betyr "gravd ut") er rester eller tegn på aktiviteten til tidligere organismer . [ 2 ] Disse restene, bevart i sedimentære bergarter , kan ha gjennomgått transformasjoner i deres sammensetning (ved diagenese ) eller deformasjoner (ved dynamisk metamorfose ) mer eller mindre intense. Vitenskapen som omhandler studier av fossiler er paleontologi . Innen paleontologi er paleobiologi , som studerer fortidens organismer - paleobiologiske enheter, som vi bare kjenner fra deres fossile rester -, biokronologi , som studerer når disse organismene levde, og tafonomi , som omhandler fossiliseringsprosesser.

Etymologi og utvikling av begrepet

Ordet fossil er avledet fra det latinske verbet fodere , å grave ut, gjennom substantivet fossile , det som er gravd ut. Gjennom historien , og før, i forhistorien , har mennesket funnet fossiler, rester av levende vesener forstenet av mineralene de var i kontakt med. Det var disse mineralene som erstattet eller bevarte dens ytre form.

Det primitive mennesket tilskrev dem en magisk betydning. Forfatterne av den klassiske antikken hadde observert dem og generelt sett tolket dem riktig. Begrepet fossil ble allerede brukt av Plinius i det 1. århundre  [ 3 ]​ [ 4 ]​ og bruken ble gjenvunnet på 1500  -tallet av Agricola , med henvisning til dens natur som en nedgravd kropp (som avledet fra fossa ) og inkluderte både forblir organisk som minerallegemene integrert i materialene i jordskorpen . Denne situasjonen ble opprettholdt til begynnelsen av forrige århundre, selv om det er sant at autentiske fossiler tidligere ble differensiert som organiserte fossiler.

Den britiske geologen Lyell definerte fossiler som rester av organismer som levde i andre tider og som i dag er integrert i sedimentære bergarter . Denne definisjonen beholder sin gyldighet, selv om begrepet for øyeblikket har et bredere omfang, siden det inkluderer manifestasjoner av aktiviteten til organismer som ekskrementer ( koprolitter ), rester av organiske konstruksjoner , fotspor, avtrykk av kroppsdeler, bulkete ( ichnofossiler ), etc. .

Plassering

Det er områder på jorden som er kjent for sin spesielle rikdom på fossiler; for eksempel Burgess - skiferskiferene i Canadas British Columbia , [ 5 ] Solnhofen-kalken eller de dinosaurrike lagene i Patagonia .

I Spania skiller Atapuerca og Las Hoyas seg ut . Den første er et rikt Pleistocen- sted hvor det er funnet rikelig med hominidfossiler , blant annet . Den andre er kjent for tilstedeværelsen av Iberomesornis .

Steder som gjør eksepsjonell bevaring mulig (noen ganger til og med bevarer tegn på bløtvev) er kjent som Lagerstätten (hvile- eller lagringsplasser, på tysk).

Typer fossiler

De eldste fossilene er stromatolittene , som består av bergarter dannet ved utfelling og fiksering av kalsiumkarbonat , takket være bakteriell aktivitet. [ 6 ] Sistnevnte har vært kjent takket være studiet av nåværende stromatolitter, produsert av mikrobielle matter . Gunflint-formasjonen inneholder rikelig med mikrofossiler som er allment akseptert som mikrobielle rester. [ 7 ]

Det finnes mange typer fossiler. De vanligste er ammonoidrester , snegler eller bein som er blitt til stein. Mange av dem viser alle de originale detaljene til skallet eller beinet, selv når de undersøkes under et mikroskop. Porer og andre små rom i strukturen fylles med mineraler.

Mineraler er kjemiske forbindelser, som kalsitt (kalsiumkarbonat), som ble oppløst i vannet. Passasjen gjennom sanden eller gjørmen som inneholdt sneglene eller beinene og mineralene ble avsatt i rommene i strukturen. Det er derfor fossiler er så tunge. Andre fossiler kan ha mistet alle spor av sin opprinnelige struktur. For eksempel kan et sneglehus som opprinnelig er laget av kalsitt, gå helt i oppløsning etter å ha blitt gravlagt. Avtrykket som er igjen i fjellet kan fylles med et annet materiale og danne en nøyaktig kopi av skallet. I andre tilfeller går skallet i oppløsning og kun hullet i steinen gjenstår, en slags form som paleontologer kan fylle med gips for å oppdage formen på resten.

Fra et praktisk synspunkt skiller vi:

Fossiler viser vanligvis bare de harde delene av dyret eller planten: stammen til et tre, skallet til en snegle eller beinene til en dinosaur eller fisk . Noen fossiler er mer komplette: de registrerer en større mengde paleobiologisk informasjon. Hvis en plante eller et dyr blir begravet i en spesiell type gjørme som ikke inneholder oksygen, kan noen av de myke delene også bli fossiler.

Den mest spektakulære av disse "perfekte fossilene" er komplette ullmammutter funnet i frossen jord. [ 8 ] Kjøttet var så frosset at det fortsatt kunne spises etter 20 000 år. De siste fossilene, etter konvensjon, er de som refererer til organismer som levde på slutten av den siste kvartære istiden , det vil si for omtrent 13 000 år siden. Senere levninger ( neolitikum , metallalder , etc.) blir vanligvis sett på som subfossiler .

Til slutt må de kjemiske stoffene som er inkludert i sedimentene som angir eksistensen av visse organismer som utelukkende besitter eller produserte dem også vurderes. De representerer den ytterste grensen for begrepet fossil (biologiske markører eller kjemiske fossiler).

Ichnofossils

Ichnofossiler er rester av avsetninger, fotspor, egg, reir, bioerosjon eller andre typer inntrykk. De er gjenstand for studier av Paleoichnology .

Ichnofossiler har sine egne egenskaper som gjør dem identifiserbare og tillater deres klassifisering som parataksoner : ichnogenera og ichnospecies. Parataksoner er klasser av sporfossiler gruppert etter deres felles egenskaper: geometri, struktur, størrelse, substrattype og funksjonalitet. Selv om det noen ganger kan være tvetydig å diagnostisere den produserende arten av et ichnofossil, er det generelt mulig å utlede i det minste den biologiske gruppen eller høyere takson som den tilhørte.

Flere typer atferd kan identifiseres i ichnofossiler: fyllotaksi, fobotaksi, helikotaksi, homostrofi, reotaksi, tigmotaksi og jordbruk.

Begrepet ichnofacies refererer til den karakteristiske assosiasjonen av fossile spor, som går tilbake i rom og tid, og reflekterer direkte miljøforhold som batymetri , saltholdighet og substrattype . [ 9 ] Sporene og fotavtrykkene til marine virvelløse dyr er utmerkede paleoøkologiske indikatorer, ettersom de er et resultat av aktiviteten til visse organismer, relatert til spesifikke miljøer, preget av naturen til substratet og forholdene i vannmiljøet, saltholdighet, temperatur og batymetri. Spesielt havdybden bestemmer typen av liv for organismer, og derfor er det ikke overraskende at en hel rekke ichnofacies kan skilles ut i henhold til batymetri, hvis nomenklatur, på grunn av Seilacher , [ 10 ] refererer til de mest hyppige type ledetråder og flere egenskaper ved hver enkelt.

Et ichnofossil kan ha flere tolkninger:

Mikrofossiler

"Mikrofossil" er et beskrivende begrep som brukes når man snakker om fossiler av planter eller dyr hvis størrelse er mindre enn det som kan analyseres av det menneskelige øyet . To diagnostiske egenskaper brukes vanligvis for å skille mikrofossiler fra eukaryoter og prokaryoter :

Fossilt harpiks

Rav ( fossil harpiks) er en naturlig polymer som finnes i mange typer lag over hele verden, inkludert i Arktis . Det er den fossiliserte harpiksen til trær for millioner av år siden. Det kommer i form av gulaktige steiner.

Fossiler av insekter og andre smådyr kan finnes i rav som på den tiden ble fanget av harpiksen.

Pseudofossil

Pseudofossiler er visuelle mønstre i bergarter, produsert av geologiske prosesser, som ligner formene til levende vesener eller deres fossiler; et klassisk eksempel er pyrolusitt (manganoksid, Mn O 2 ) dendritter, som ser ut som planteavfall. Den feilaktige tolkningen av pseudofossiler har skapt visse kontroverser gjennom paleontologiens historie . I 2003 stilte en gruppe spanske geologer spørsmålstegn ved den organiske opprinnelsen til Warrawoona- fossilene som ifølge William Schopf tilsvarte cyanobakterier som utgjorde den første egenskapen til liv på jorden for 3500 millioner år siden. Grunnlaget for en slik nytenkning var at trådformede strukturer, lik disse antatte Warrawoona-mikrofossilene, kan produseres ved romtemperatur og trykk ved kombinasjonen, i et alkalisk medium, av et bariumsalt og et silikat. [ 11 ] En ny studie publisert i 2015 av tidsskriftet Proceedings of the National Academy of Sciences løste til slutt kontroversen. Forskerne David Wacey og Martin Saunders brukte transmisjonselektronmikroskopi for å undersøke ultratynne skiver av mikrofossilkandidatene for å konstruere kart i nanometerskala over deres størrelse, form, kjemi og mineralkarbonfordeling. Dette gjorde det klart at karbonfordelingen var ulik noe sett i autentiske mikrofossiler og avslørte deres mineralske opprinnelse. [ 12 ] ​[ 13 ]

Levende fossil

Et levende fossil er et uformelt begrep som brukes for å referere til enhver levende art som har en sterk likhet med en art kjent fra fossiler (man kan si at fossilet har "våknet til liv").

Brachiopoder er et perfekt eksempel på "levende fossiler". Lingula er en bevart brachiopod hvis fossiler finnes i hele kenozoikum . Et annet eksempel er coelacanth . Det var en stor overraskelse å finne denne fisken utenfor kysten av Afrika i 1938 , da man trodde at den hadde vært utryddet i 70 millioner år.

Fossil rekord

Fossilrekorden er settet av eksisterende fossiler. Det er et lite utvalg av fortidens liv forvrengt og partisk. [ 14 ] Det er dessuten ikke et tilfeldig utvalg. Enhver paleontologisk undersøkelse må ta hensyn til disse aspektene, for å forstå hva som kan oppnås ved bruk av fossiler.

Representativiteten til fossilrekorden

Antallet totale arter (inkludert planter og dyr) beskrevet og klassifisert utgjør 1,5 millioner. Dette antallet fortsetter å øke, ettersom omtrent ti tusen insekter oppdages hvert år (det er et stort mangfold av insekter , 850 000 arter er kjent ). Det er anslått at bare hundre arter av fugler gjenstår å beskrive (det er et lavt mangfold av fugler, siden bare 8600 arter er kjent). Anslag på mulige levende arter er fem millioner. Omtrent 300 000 fossile arter er kjent, det vil si 20 % av antall kjente levende arter og mindre enn 6 % av de sannsynlige. Fossilrekorden strekker seg fra 3,77 milliarder år siden til i dag; [ 15 ] imidlertid er 99 % av representantene fra 545 millioner år siden til nå. Dette er oppsiktsvekkende sammenligninger når du tenker på at fossilregisteret strekker seg over hundrevis av millioner år og at levende fauna og flora bare representerer et øyeblikk av geologisk tid. Dersom bevaringen av fossiler var akseptabelt god, ville det vært påregnelig at antallet utdødde arter langt ville overstige antallet nåværende arter.

Det er flere mulige forklaringer på den relative fattigdommen hos utdødde arter:

Alt tyder på at dagens mangfold kanskje ikke er nevneverdig høyere enn gjennomsnittet for hele tiden siden kambrium . Derfor kan det lave antallet utdødde arter ikke forklares på en tilfredsstillende måte med ideen om at mangfoldet øker med evolusjonær fremgang. Arter dør ut og erstattes av andre i løpet av geologisk tid. Tidsrammen på 12 millioner år for en fullstendig utskifting av alle arter har blitt foreslått. Varigheten av de forskjellige biokronene er mellom 0,5 og 5 millioner år (2,75 millioner år gjennomsnittlig biokron ). Til slutt, som en konklusjon, er antallet estimerte utdødde arter:

Fossilisering

Se også: Tafonomi

For at en kroppsrester eller et tegn på en organisme skal fortjene vurderingen av et fossil, er det nødvendig at det har skjedd en fysisk-kjemisk prosess som påvirker den, kjent som fossilisering . I denne prosessen kan det oppstå mer eller mindre dyptgripende transformasjoner som kan påvirke sammensetningen og strukturen. Denne prosessen er en funksjon av tid, så et visst intervall må ha gått fra produksjonsøyeblikket av resten for at det skal regnes som et fossil. Fossilisering er et usedvanlig sjeldent fenomen, siden de fleste komponentene i levende ting har en tendens til å brytes ned raskt etter døden. [ 16 ]

Permineralisering skjer etter begravelse, når tomme rom i en organisme (rom som ble fylt med væske eller gass i livet) fylles med grunnvann, og mineralene den inneholder utfelles og fyller disse rommene.

I mange tilfeller har de opprinnelige restene av organismen blitt fullstendig oppløst eller ødelagt.

Nedbrytingsprosesser

De er hovedansvarlige i verden. Effekten er sjeldenheten som myke organiske deler blir bevart med (0,01 % av individene i et marint samfunn har bare myke deler). Tilstedeværelsen av myke deler er en indikasjon på eksepsjonelle sedimentologiske og diagenetiske forhold.

Aerobe nedbrytningsprosesser

De er de raskeste og mest effektive for biologisk nedbrytning. Derfor er anoksiske forhold en forutsetning for bevaring av lett mineraliserte organismer og bløtvev. Oksygenbehovet for nedbrytning i et aerobt miljø er svært høyt (1 mol Corg . krever 106 mol O 2 ). En standardreaksjon vil se slik ut:

Nedbrytningseffekter

Nedbryting er hovedkilden til tap av informasjon i fossilregistrene, og mineralisering er den eneste måten å stoppe det på. Vev kan bli bevart som permineraliseringer , endrede organiske rester eller, med langvarig forringelse, som avtrykk. Hvis nedbrytningen overstiger mineraliseringen, blir vev ødelagt, og bare ildfaste materialer som kitin , lignin eller cellulose blir bevart .

Dekomponeringskarakterisering

Forfall i fossilregisteret kan karakteriseres på tre nivåer:

  1. Identifikasjon av nedbrytning og tap av informasjon i strukturen til fossile organismer.
  2. Gjenkjennelse av spesielle mineraler og geokjemiske markører assosiert med spesielle nedbrytningsregimer.
  3. Bevaring av fossile mikrober involvert i nedbrytningsprosessen.
Opprinnelse, akkumulering og bevaring av organisk materiale

Det meste av det resirkuleres (som gir opphav til CO 2 ) i vannsøylen, spesielt i den eufotiske sonen . En relativt liten andel av det organiske materialet som produseres blir en del av de tilstøtende sedimentene, og påvirkes av organiske strømningsmodifikatorer (biostratinomics), som er fotooksidasjon , mikrobiell aktivitet og skadelige organismer .

Fossildiagene prosesser

Organisk materiale inkluderer, i tillegg til frie lipider , biopolymerer som karbohydrater , proteiner , kitin og lignin , hvorav noen vil bli brukt til konsum og modifikasjon av bunndyrorganismer og ulike mikroorganismer . Resten, som ikke brukes på denne måten, kan gjennomgå polykondensasjon for å danne geopolymerer, og blir en del av protokerogenet, forløperen til kerogen . Med begravelse av sedimentet produserer økende kondensasjon og uoppløselighet den langsomme diagenetiske omdannelsen til kerogen som utgjør hoveddelen av det organiske materialet i gamle sedimenter .

Biologiske markører og deres verktøy

Organiske molekyler (kjemiske fossiler) er rikelig i mange sedimenter og sedimentære bergarter, og kalles "biomarkører". Deres studie og identifikasjon krever sofistikerte prøvetakings- og analyseteknikker. De bevarer en svært detaljert oversikt over tidligere biologisk aktivitet og er relatert til nåværende organiske molekyler. De mulige kildene til biologiske markører i geologiske prøver er like mange som kjente molekyler i organismer.

Kildebergarter i hydrokarbonproduksjon

En kildebergart er et steinvolum som har generert eller har generert og drevet ut hydrokarboner i tilstrekkelige mengder til å danne olje- og gassansamlinger . De fleste potensielle kildebergarter inneholder mellom 0,8 og 2 % organisk karbon . En tilnærmet grense på 0,4 % er akseptert som det laveste volumet av organisk karbon for generering av hydrokarboner, med det optimale over 5-10 %. Arten av hydrokarbonene som genereres avhenger fundamentalt av sammensetningen av kerogenet, som kan bestå av to typer organisk materiale:

  • Kommer fra landbaserte planterester , i så fall vil sedimentene først og fremst frigjøre gass.
  • Kommer fra vannmiljøer (marine eller lakustrine) med bakterier, alger , plante- og dyreplankton , i så fall vil de produsere olje med tilstrekkelig modning.

Fysisk-kjemiske destruktive prosesser

Holdbarheten til skjeletter er deres relative motstand mot brudd og ødeleggelse av fysiske, kjemiske og biotiske midler. Disse destruktive prosessene kan deles inn i fem kategorier som følger en mer eller mindre sekvensiell rekkefølge:

  1. Disartikulering: Det er oppløsningen av skjeletter som består av flere elementer langs eksisterende ledd eller ledd (det kan oppstå selv før døden, som i molter eller exuvia av mange leddyr ). Nedbrytning ødelegger leddbåndene som slutter seg til ossiklene til pigghuder innen noen få timer eller dager etter døden. Ligamenter som de til muslinger , sammensatt av konkiolin , er mer motstandsdyktige og kan forbli intakte i flere måneder til tross for fragmentering av skallet.
  2. Fragmentering: Det produseres av den fysiske påvirkningen av gjenstander og av biotiske midler som rovdyr (selv før døden) og åtseldyr . Noen former for brudd lar oss identifisere rovdyret. Skjell har en tendens til å bryte langs allerede eksisterende svakhetslinjer som vekstlinjer eller ornamentikk. Fragmenteringsmotstand er en funksjon av flere faktorer:
    • Skjelettmorfologi .
    • Komposisjon .
    • Mikrostruktur, tykkelse og prosentandel av organisk matrise .
  3. Slitasje : Det er et resultat av polering og sliping av skjelettelementene, noe som gir avrunding og tap av overflatedetaljer. Semikvantitative studier av slitasjehastigheter er utført ved å introdusere skjell i en roterende trommel med kiselholdig grus. [ 17 ] Dens intensitetsgrad er relatert til ulike faktorer:
    • Mediets energi .
    • Tidspunktet for eksponering .
    • Partikkelstørrelsen til slipemidlet .
    • Mikrostrukturen til skjeletter .
  4. Bioerosjon: Det kan bare identifiseres når det er assosiert med gjenkjennelige fossiler som klionsvamper og endolitiske alger. Dens ødeleggende virkning er svært høy i grunne marine miljøer, hvor et vekttap på 16 til 20 % for tiden kan observeres i skjellene til moderne bløtdyr. Det er ikke klart om disse proporsjonene ble opprettholdt i paleozoikum , da klionsvamper var mindre rikelig.
  5. Korrosjon og oppløsning: Det er et resultat av den kjemiske ustabiliteten til mineralene som danner skjelettene i vannsøylen eller i porene i sedimentet. Oppløsningen kan begynne ved grensesnittet mellom sediment og vann og kan fortsette til betydelige dyp inne i sedimentet. Sedimentbioturbasjon favoriserer normalt oppløsning ved innføring av sjøvann i sedimentet som igjen favoriserer sulfidoksidasjon .
  6. Korrasjon: I praksis er effekten av mekanisk slitasje, mest bioerosjon og korrosjon vanskelig å skille i fossiler. Noen forfattere foreslår begrepet korrosjon for å indikere den generelle tilstanden til skjellene, resultatet av enhver kombinasjon av disse prosessene. Korrosjonsgraden gir en generell indeks på hvor lenge restene har vært utsatt for disse tre prosessene.

De destruktive prosessene med disartikulering, fragmentering og korrosjon er svært tydelige i fossilregisteret. Disse prosessene påvirker ulike typer skjeletter ulikt. De fleste marine organismer kan tilordnes en av fem arkitektoniske skjelettkategorier: solid, arborescent, univalve, tovalve eller multi-element.

  • Solide skjeletter: Motstandsdyktig mot brudd og svært motstandsdyktig mot mekanisk ødeleggelse. Men siden de forblir på havbunnen i lange perioder, viser de ofte større korrosjonseffekter enn andre skjeletter.
  • Arborescerende skjeletter: De er de mest følsomme indikatorene på fragmentering; fravær av brudd i slike skjeletter er en utmerket indikator på minimal forstyrrelse av det sedimentære miljøet.
  • Toskallet skjelett: De disartikulerer relativt raskt etter døden, selv om de med conchiolin-ligamenter kan forbli artikulerte i lange perioder.
  • Skjeletter med flere elementer: Dette er de beste indikatorene på rask begravelse.

Når de ulike typene skjelett og deres følsomhet overfor destruktive midler tas sammen, finner vi utmerkede indikatorer på sedimentære prosesser, som kan brukes til å definere ulike taphofacies .

Transport og hydrodynamikk

Hvis skjelettrester av organismer betraktes som sedimentære partikler, vil det være mulig å utføre studier på deres hydrodynamiske oppførsel (skjell av brachiopoder , muslinger , gastropoder , blæksprutter , ostracoder og crinoider ). Generelt er lite kjent om den hydrodynamiske oppførselen til disse harde delene, som er så rikelig og økologisk viktige i grunt vannmiljøer i moderne miljøer og i fossilregisteret. Den hydrodynamiske oppførselen til skjell er kompleks og uforutsigbar, hovedsakelig på grunn av det store mangfoldet av former som er involvert.

Fossildiagenese

Forståelsen av diagenetiske prosesser er avgjørende for å korrekt tolke den opprinnelige mineralogien , strukturen til skjeletter og skjell, deres taksonomiske tilhørighet og deres paleoøkologi. Et problem som oppstår veldig ofte er å utlede den opprinnelige mineralogien til utdødde grupper ( rugose koraller , arkeocyatider , stromatoporider ...). Overgangen til fossil tilstand er svært avhengig av skjelettsammensetningen.

Kullsyreholdige skjeletter

Etter gravlegging endres karbonatet i større eller mindre grad under tidlig diagenese .

Aragonittskjeletter

Aragonitt omdannes normalt til kalsitt ved en av disse prosessene hovedsakelig:

  • Total oppløsning: Hvis vannet i den vadose sonen ikke er mettet med karbonater, skjer den totale oppløsningen av skjelettet og fyllingen med kalsitt. Det tomme området gjengir en avstøpning av skallet og strukturen til skallet er ikke bevart. Drus med krystaller mot midten kan dannes . Tiden prosessen tar er variabel.
  • Kalsifisering: I dette andre tilfellet bevarer skjelettene til skjellene reliktstrukturene (forskjellige lag eller lameller av skjellene). Selv hele krystaller av aragonitt kan bevares, noe som gir oss svært verdifull informasjon. Utskiftingen skjer gradvis og respekterer den opprinnelige strukturen.
Kalsittskjeletter

Generelt opprettholder fossile skjeletter som ble laget av kalsitt ofte denne opprinnelige sammensetningen (med mindre de har blitt silisifisert eller dolomitisert). Magnesiuminnholdet har en tendens til å bli redusert, slik at det kan oppstå diageniske endringer med høyt eller lavt kalsittinnhold. Det er spesielle teknikker som katodoluminescens som gjør at det opprinnelige innholdet kan bestemmes fra reliktområder som har bevart sin opprinnelige sammensetning.

Karbonatknuter og litografiske kalksteiner

Bevaring av myke deler er ofte forbundet med utfelling av karbonater i form av knuter og lagdeling, slik tilfellet er med litografisk kalkstein. Karbonatknutene er bygd opp av sideritt eller kalsitt og assosiert med leirholdige sedimenter rike på mikroorganismer. De inneholder fossiler som ofte er bevart i tre dimensjoner, inkludert noen ganger fossiliserte myke deler. Størrelsen varierer mellom 10 og 30 centimeter , selv om de er funnet opp til 10 meter (inkludert en komplett plesiosaur ). Innholdet av mikroorganismer og deres nedbrytning er de primære faktorene som styrer graden av anoksi , Eh og pH . I nærvær av oksygen produserer mikrobiell respirasjon CO 2 som akkumuleres i vannet i sedimentporene, og favoriserer oppløsningen av karbonater

I fravær av oksygen bruker bakteriene i sedimentet en rekke alternative oksidanter i respirasjonsprosessen ( Mn , NO 3 - , Fe eller SO 4 2- ) og når alle oksidantene har forsvunnet dominerer fermenteringsreaksjonene og produserer metan . Litografiske kalksteiner dannes i lakustrine og marine miljøer, de er svært finkornet og finbåndet. Et eksempel er de berømte Jurassic Solnhofen-kalksteinene i Bayern som inneholder fossilene til Archaeopteryx . Karbonatet i disse forekomstene kan stamme fra en biogen kilde (som kalkalger) eller som et kjemisk bunnfall.

Pyritiserte fossiler

Sedimentær svovelkis finnes som en mindre komponent av både nåværende og gamle klastiske marine sedimenter. Studier i nåværende sedimenter har vist at autentisk svovelkisdannelse vanligvis skjer i veldig tidlig diagenese bare noen få centimeter under vann-sediment-grensesnittet. En økning i antall mikroorganismer eller gravdybden hindrer diffusjon av oksygen i sedimentet og mikroorganismene tvinges til å respirere anaerobt. Mineralisering stopper tap av informasjon knyttet til nedbrytning av makroorganismer og utfelling av pyritt i tidlig diagenese er et viktig middel for å bevare fossiler. I bløtvev som muskler og også kitin kan pyritisering forekomme under tidlig diagenese. Når nedbrytningen er mer avansert og derfor dannelsen av pyritt er senere, vil bløtvev bli ødelagt og kun de resistente biologiske forbindelsene (kalt ildfaste) som cellulose og lignin bevares. Harde biogene deler som skjell ( kalsium og magnesiumkarbonat ) og bein ( kalsiumfosfat ) er noen av de biologiske strukturene som er mest motstandsdyktige mot forfall. Av de to er kalsiumkarbonat den mer ustabile og derfor mer sannsynlig å bli erstattet av pyritt. Sedimentær pyritt har flere morfologier:

  • Framboider: Sfæriske aggregater av mikrokrystaller i form av terninger og åttekanter i leirholdige sedimenter. Deres størrelse varierer fra noen få mikron til omtrent 1 millimeter i diameter .
  • Pyritiserte sedimenter: De er sedimenter infiltrert i biogene hulrom som har blitt konsolidert av pyritt. De kan erstatte skadelige korn.
  • Hulromsfylling : Euhedral pyrittfylling av hulrom er svært vanlig i leirholdige sedimenter. Disse hulrommene utgjør i mange tilfeller plassen som opptas av bløtdyr, brachiopoder og benalveoler.
  • Encrustations: Dette er nedbør på den ytre overflaten av fossilene.
  • Pseudomorfe teksturer: Hos pseudomorfer kan pyritt erstatte både detritelle og fossile mineraler, inkludert også bevaring av sedimentære strukturer, huler og koprolitter.

Pyrittdannelse styres av konsentrasjonen av organiske karbon, sulfat og jern detrital mineraler. I et normalt marint miljø er jernmineraler og sulfater tilstede i overflod, og dannelsen av svovelkis styres av tilførsel av organisk karbon. I ferskvannsmiljøer er imidlertid dannelsen av pyritt svært begrenset av den lave konsentrasjonen av sulfat.

Fossil bevaring som primært fosfat

Fosfor er et grunnleggende element i livet. Det er konsentrert i hardt vev, for eksempel bein eller noen neglebånd , eller oftere i bløtvev. Derfor er det ikke overraskende at det er involvert i fossilisering. Virveldyrskjelettet er hovedsakelig sammensatt av hydroksyapatitt (Ca 10 (PO 4 ) 6 (OH) 2 ). Noe OH kan erstattes lokalt med F - ioner , spesielt i tenner, og produserer en mindre løselig hydroksyfluorapatitt. Invertebrat fosfatskjell har lignende sammensetninger med noe variasjon. Sammensetningen av fossile bein inneholder mer fluor . Gjennomsnittlig volum av fluor i ferskvann og marine fiskebein er henholdsvis 4 300 ppm og 300 ppm, mens fossiler inneholder 22 100 ppm og 19 900 ppm fluor.

Kalkholdige skjeletter

Kalsiumkarbonatskjeletter kan gå over til apatitt uten endring i ytre morfologi. I naturlige miljøer er denne diagene endringen assosiert med fosfatavleiringer. Bakteriell transformasjon av kalkholdige organismer til apatitt er påvist i laboratoriet. Disse observasjonene og eksperimentene antyder følgende mulige mekanisme:

  1. Fosforet som trengs for å erstatte karbonat med apatitt kommer fra mikroorganismer i sedimentet.
  2. Mikroorganismer (bakterier, alger, sopp) fremmer nedbrytning, frigjør fosfationer og forsurer det interstitielle vannet i sedimentene (denne forsuringen, som kan være svært lokalisert, fremmer oppløsningen av karbonater). Det frigjorte fosfatet kombineres med kalsium for å danne apatitt , som fortrinnsvis dannes ved karbon/organisme-grenseflaten, og erstatter oppløst karbonat. Denne erstatningen bevarer den ytre formen til det originale skallet, og som i fossiliseringen av den primære apatitten, spiller fluor en viktig rolle ettersom den endelige sammensetningen er karbonat-fluor-apatitt.
Kiselholdige skjeletter

Primær silikafosfatisering vises også i noen radiolariske skjeletter, selv om denne prosessen fortsatt ikke er godt forstått.

Mikroskopisk undersøkelse av fosforittprøver viser at mange mikroorganismer uten et mineralisert skall (alger, sopp, bakterier) mineraliserer som apatitt, selv om de ikke hadde noen mineralforløper. Et velkjent eksempel er fosfaterte koprolitter hvor selve det organiske materialet erstattes av apatitt som beholder objektets eksakte form. For eksempel sammentrekningsstriae til noen koprolitter. Bløtvevsfosfatisering er også vanlig; mange eksempler er kjent hos leddyr ( copepoder , ostracoder) som forekommer i kalk- og fosfatknuter i nodulære kalksteiner, eller i koprolitter av store virveldyr.

Studier på fosforitter og på eksperimentell syntese av apatitt har gjort det mulig å estimere de sannsynlige forholdene ved fossilisering av apatitt. På grunn av dets stabilitetskrav, dannes apatitt fortrinnsvis i et oksygenfattig miljø, noen ganger til og med under fullstendig reduserende forhold, som indikert av dens hyppige assosiasjon med pyritt. Dette miljøet oppnås lett i miljøer med rikelig med organisk materiale, som igjen er hovedkilden til fosfor.

Silika kan erstatte kalsitt og aragonitt i skjell og permineralisere tre. Den kan også danne flintknuter eller lag , erstatte karbonatsedimenter eller direkte felle ut, omslutte eller fylle fossiler eller til og med rester av bakterier, organiske mikrofossiler og planter som er eksepsjonelt bevart, som i Rhynie Chert ( Skottland ).

Det er tre vanlige moduser for utskifting av skallmineral:

  • Som en granulær hvit skorpe .
  • Som en finkornet erstatning .
  • Som konsentriske ringer av silika .
Fossilisering av planterester

Planter består av flere deler ( stengel , greiner , røtter , blader , pollen , frukt , frø ) hvorav noen skiller seg i løpet av livet, mens andre gjør det etter døden. En tilstrekkelig forståelse av spredningsprosessene som påvirker disse delene er svært viktig for riktig tolkning av paleofloristiske assosiasjoner. Studier på spredningen av blader med vinden viser at den bestemmes av deres vekt og form.

Planterester kan bevares på flere måter:

DNA i fossiler

Muligheten for å trekke ut DNA-rester fra fossiler og forsterke dem ved hjelp av PCR er nylig bekreftet . Utviklingen av denne kunnskapen har vært veldig rask, siden hvis det på slutten av 90-tallet var motvilje mot sannheten til fossile DNA-rester, [ 18 ] var det allerede i år 2000 publikasjoner og en metodikk var etablert. [ 19 ] Korte sekvenser av neandertaler- og mammutfossiler hadde allerede blitt utvunnet på dette tidspunktet . År senere er det også mange eksempler på planter [ 20 ] og til og med bakterier. [ 21 ] Dermed fikk Golenberg og teamet hans en delvis kloroplast -DNA-sekvens som tilhører et Magnolia latahensis- fossil . [ 22 ] Imidlertid har det fortsatt vært uenighet om påliteligheten til prosedyrene som brukes. [ 23 ] Dette fossile DNA-et ville tillate etablering av fylogenetiske forhold mellom forskjellige taxaer, samt gi et globalt syn på evolusjonære grener. [ 24 ] I tillegg letter det estimeringen av mutasjonsraten mellom relaterte taxa. [ 22 ]​ [ 25 ]​ De foreslåtte metodene er:

  • Ravgruvedrift: Dette forslaget, opprinnelig umulig og fiktivt, ble matet inn i populær fantasy gjennom den fiktive romanen (og senere filmen) Jurassic Park . I denne boken ble det foreslått at sugende insekter fanget i rav på en fantastisk måte kunne bevare DNA fra andre dyr, for eksempel dinosaurer . I realiteten har det vært mulig å trekke ut DNA fra insekter bevart i rav som er mer enn 100 millioner år gamle, men DNA-fragmentene som er oppnådd så langt tilsvarer insektene i seg selv, ikke andre dyr som de kunne ha forsynt seg med. [ 26 ]
  • Ekstraksjon av krystaller i bein: Det har blitt observert at krystaller noen ganger dannes i bein. Forskerne viste at DNA-et i disse krystallene var bevart i en relativt god tilstand. [ 27 ]
  • Direkte utvinning av fossilet: Argentinske forskere forsikrer at DNA opprettholdes selv i millioner av år, så de finnes direkte i restene. [ 28 ]

Vitenskapelig betydning

Fossiler er av betydelig betydning for andre disipliner, for eksempel geologi eller evolusjonsbiologi , de er de praktiske anvendelsene av paleontologi.

Basert på rekkefølgen og utviklingen av arter over geologisk tid, tillater tilstedeværelsen av fossiler å datere lagene i landet ( Biostratigraphy and Biochronology ), med større eller mindre presisjon avhengig av den taksonomiske gruppen og graden av bevaring. Slik er de fleste inndelingene og enhetene til tidsskalaene som brukes i stratigrafi , blitt etablert .

De gir informasjon om sedimentære, paleobiogeografiske , paleoklimatiske paleomiljøer , om den diagenetiske utviklingen av bergartene som inneholder dem, etc.

Fossiler fortsetter å bli revidert, hver gang ved hjelp av mer moderne teknikker. Anvendelsen av disse teknikkene innebærer nye observasjoner som noen ganger endrer tidligere tilnærminger. Således, for eksempel, etter en gjennomgang utført i 2006 med røntgentomografiske teknikker, ble det konkludert med at familien som inneholder Markuelia- ormene hadde en stor affinitet med priapulid-ormene, og ligger ved siden av den evolusjonære grenen til Priapulida , Nematoda og Arthropoda . [ 29 ]

Bildegalleri

Se også

Bibliografi

  • Ager, DV 1963. Prinsipper for paleoøkologi. 371 sider McGraw-Hill. New York.
  • Allison, PA & Briggs, DEG 1993. Eksepsjonell fossilhistorie: distribusjon av bevaring av bløtvev gjennom fanerozoikum. Geology, 21: 527-530.
  • Anton, Maurice. The Secret of the Fossils , Aguilar, 2006 ISBN 978-84-03-09762-9
  • Arduini P, Teruzzi G. Fossili . Arnaldo Mondadori Redaktør. Milan. 1986
  • Bates, RL & Jackson, JA (1984) Ordbok over geologiske termer . New York. Ankerbok. Utarbeidet av The American Geological Institute. Tredje utgave. 571 sider
  • Bates, R.L. & Jackson, J.A. (Red.). (1987). Ordliste for geologi . Tredje utgave. American Geological Institute. 788 sider
  • Briggs, DEG 1991. "Ekstraordinære fossiler." American Scientist 79:130-141.
  • Bromley, RG 1990. Sporfossiler, biologi og tafonomi . Unwin Hyman, London; 280 sider
  • Candel, R., Fernández, L., Llopis, N., Hernández, F. & Hernández, E. (1963). Naturhistorie: Livet til dyr, planter og jorden . Bind IV (geologi) Spania: Gallach Institute of Bookstore and Editions, SL s. 345-346.
  • Conway-Morris, S. 1986. "Samskapsstrukturen til den mellomkambriske phyllopodbed." Paleontology 29: 423-467.
  • Crichton, M. 1990. Jurassic Park. Alfred A. Knopf. New York. ISBN 0-394-58816-9 .
  • Greenwood AD, Capelli C, Possnert G, Pääbo S.: Nukleære DNA-sekvenser fra sen pleistocene megafauna. Mol Biol Evol 1999, 16:1466-1473.
  • Höss, M.: Neandertaler-populasjonsgenetikk . Nature 2000, 404:453-454.
  • Kimberly, KO, Robertson, HM: "Gamle DNA fra rav fossile bier?" Mol Biol Evol 1997, 14:1075-1077.
  • Rudwick, MJS 1987. The Meaning of Fossils . Hermann Blume.
  • Thomson, K.S. 1991. Levende fossil. Historien om Coelacanth . Hutchison Radius. S. 252.
  • Walker, KR & Bambach, RK 1971. "Betydningen av fossile samlinger fra finkornede sedimenter: tidsgjennomsnittlige samfunn." Geological Society of America Abstracts with Programs , 3:783-784.
  • Whitten, DGA & Brooks, JRV(1986) Dictionary of Geology . Madrid. Publishing Alliance SA 300 s.
  • Whittington, H. B. 1985. The Burgess Shale . New Haven: Yale University Press .
  • Willerslev, E., Hansen, AJ, Christensen, B., Steffensen, JP, Arctander, P.: "Diversity of Holocene life forms in fossil glacier ice." Proc Natl Acad Sci USA 1999, 96:8017-8021.
  • Walker, KR & Bambach, RK 1971. "Betydningen av fossile samlinger fra finkornede sedimenter: tidsgjennomsnittlige samfunn." Geological Society of America Abstracts with Programs , 3:783-784.

Notater og referanser

  1. ↑ Innføring av «fossil» i DRAE- nettstedet : se betydning 1 og 2.
  2. ^ Fernandez Lopez, SR (2000). Emner i tafonomi . Institutt for paleontologi, Complutense University of Madrid . 167 sider
  3. ↑ Virtuelt geologisk museum i Venezuela. "Ordliste over fossiler" . Hentet 23. desember 2007 . 
  4. ↑ Hortolà, P. (2016). « Konseptualisering av 'fossiliferøs avsetning' mot 'paleontologisk avsetning': noen semantiske (og epistemologiske) betraktninger. » Historical Biology , 28 : 858-860.
  5. ↑ UC Berkeley. "The Burgess Shale" . Hentet 22. desember 2007 . 
  6. ^ "Stromatolitter, de eldste fossilene" . Hentet 4. mars 2007 . 
  7. ↑ Knoll, AH, Barghorn, ES, Awramik, SM, (1978). "Nye organismer fra Aphebian Gunflint Iron Formation." Journal of Paleontology (52), 1074-1082.
  8. ^ "10 000 år veldig godt brukt" . Hentet 22. desember 2007 . 
  9. ^ Bromley, RG 1990. Spor fossiler. Biologi og tafonomi . Unwin Hyman: 280 s. London.
  10. ↑ Seilacher, A. 1953. «Studien zur palichnologie. I. über die methoden der palichnologie. Neues Jahrb." Geologie Paläontologie Abhandlungen 96:421-452.
  11. ^ "En spanjol revurderer måten å oppdage primitivt liv på" . Landet . Arkivert fra originalen 27. desember 2007. 
  12. ↑ "De eldste fossilene på jorden er ikke fossiler" . Europe Press. 
  13. ^ "Endre bildet av jordens tidligste fossiler (3,5–1,9Ga) med nye tilnærminger og nye funn" . 
  14. ↑ Fernandez Lopez, S. (2000). " Arten til fossilregistreringen og analysen av utryddelser ". Paleontology Colloquia , 51 : 267-280
  15. ↑ Europe Press (2017). "Eldste fossiler oppdaget: 3,77 milliarder år" . Europe Press. 
  16. ↑ Brent Breithaupt. "Fossilisering og tilpasning: aktiviteter i paleontologi" . Hentet 23. desember 2007 . 
  17. ^ Chave, KE 1964. "Skjelettholdbarhet og bevaring." I: J. Imbrie & N. Newell, redaktører. Tilnærminger til paleoøkologi . New York: John Wiley og sønner. s. 377-387.
  18. ↑ Austin, JJ, Smith, AB & Thomas, RH 1997. "Paleontologi i en molekylær verden: søket etter autentisk gammelt DNA." Trender i økologi og evolusjon ; 12: 303-306.
  19. ^ Lindahl, T. 2000. "Fossil DNA." Current Biology 10: 616.
  20. ↑ Sangtae, K., Douglas, ES, Pamela, SS & Youngbae, S. 2004. "DNA-sekvenser fra fossiler fra Miocene: en ndhF-sekvens av Magnolia latahensis (Magnoliaceae) og en rbcL-sekvens av Persea pseudocarolinesis (Lauracea"). American Journal of Botany ; 91:615-620.
  21. ↑ Coolen, MJL, & Overmann, J. 2007. "217 000 år gamle DNA-sekvenser av grønne svovelbakterier i sapropeller fra Middelhavet og deres implikasjoner for rekonstruksjonen av paleomiljøet." Environmental Microbiology 9(1), 238-249.
  22. ↑ a b Golenberg, EM; DE Giannasi, MT Clegg, CJ Smiley, M. Durbin, D. Henderson, G. Zurawski 1990 "Kloroplast DNA-sekvens fra en Miocene Magnolia-art." Nature 344: 656-658
  23. ^ Hebsgaard, MB, Phillips, MJ & Willerslev, E. 2005. "Geologisk gammelt DNA: faktum eller gjenstand?" Trends in Microbiology ;13: 212-220
  24. ↑ Cooper, A. 1997. "Studier av fuglegamle DNA: Fra Jurassic Park til moderne øyutryddelser." Aviær molekylær evolusjon og systematikk : 345-373.
  25. ↑ DeSalle, R.; J. Gatesy, W. Wheeler, D. Grimaldi. 1992. "DNA-sekvenser fra en fossil termitt i oligo-miocen rav og deres fylogenetiske implikasjoner." Science 257: 1993-1936.
  26. ↑ Cano, RJ, Poinar, HN, Pieniazek, NJ, Acra, A. og Poinar, GO (1993). " Amplifikasjon og sekvensering av DNA fra en 120–135 millioner år gammel nøtebille ". Nature 363: 536-538
  27. ^ Salamon, M., Tuross, N., Arensburg, B., Weiner, S. 2005. "Relativt godt bevart DNA er tilstede i krystallaggregatene til fossile bein." PNAS 102: 13783-13788.
  28. ^ "Argentinsk oppdagelse: DNA eksisterer i millioner av år" . Hentet 27. desember 2007 . 
  29. ↑ PCJ Donoghue, S. Bengtson, X. Dong, NJ Gostling, T. Huldtgren, J.A. Cunningham, C. Yin, Z. Yue, F. Peng og M. Stampanoni (2006) "Synkrotronrøntgentomografisk mikroskopi av fossilt embryoer." Nature 442, 680-683.

Eksterne lenker