Sopp | ||
---|---|---|
Tidsrekkevidde :1000–0 ma [ 1 ] Hadde. Arkaisk Proterozoikum Fan. Tonic - Nylig | ||
Med klokken: Amanita muscaria , en basidiomycete ; Sarcoscypha coccinea , en ascomycete ; mugne brød ; en chytrid ; en Aspergillus konidiofor . | ||
taksonomi | ||
Domene : | eukaryota | |
(ingen rekkevidde) |
Opimoda Podiata Amorphea Opisthokonta Holomycota | |
Kongerike : |
Fungi Whittaker , 1969 | |
Divisjoner og supergrupper | ||
Fylogenetisk klassifisering [ 2 ] [ 3 ] Tradisjonell klassifisering : [ 4 ]
| ||
Synonym | ||
| ||
I biologi brukes begrepet Fungi ( latinsk flertall av sopp , lit. "sopp") [ 5 ] [ 6 ] for å betegne en takson eller gruppe av eukaryote organismer, blant dem er muggsopp , gjær og sopp . De er klassifisert i et eget rike fra planter , dyr og protister . De skiller seg fra planter ved at de er heterotrofer ; og av dyr der de har cellevegger , for eksempel planter, sammensatt av kitin , i stedet for cellulose . Det er naturens rike nærmest fylogenetisk dyr (Animalia). [ 7 ]
Det har blitt oppdaget at organismer som så ut som sopp egentlig ikke var sopp, og at organismer som ikke så ut som sopp faktisk var sopp, hvis vi kaller "sopp" alle organismer som stammer fra den som forfedres har fått evnen til å danne en kitincelle vegg. Som et resultat, mens dette taksonet er evolusjonært godt avgrenset , blir de fylogenetiske forholdene til de mindre kjente gruppene fortsatt studert, og listen over subtaksoner har endret seg kraftig over tid fra svært avledede grupper eller veldig basale.
Sopp finnes i svært forskjellige habitater : de kan være pyrofile ( Pholiota carbonaria ) eller koprofile ( Psilocybe coprophila ). Basert på deres økologi kan de klassifiseres i fire grupper: saprofytiske , licheniserte , mykorrhizale og parasittiske . Saprofytiske sopp kan være substratspesifikke: Marasmius buxi eller uspesifikke: Mycena pura . Symbiontene kan være: licheniserte sopp basidiolichens : Omphalina ericetorum og ascolichens : Cladonia coccifera og mycorrhizale sopp: spesifikke: Lactarius torminosus (kun mycorrhiza med bjørker) og uspesifikke: Hebeloma mesophaeum . I de fleste tilfeller er deres representanter lite iøynefallende på grunn av deres diminutive størrelse; de lever vanligvis i jord og sammen med nedbrytende materialer og som symbionter av planter, dyr eller andre sopp. Når de frukter, produserer de imidlertid iøynefallende sporokarper (sopp er et eksempel på dette). De utfører en ekstern fordøyelse av maten deres, og skiller ut enzymer , som deretter absorberer de oppløste molekylene som følge av fordøyelsen. Denne formen for fôring kalles osmotrofi , som ligner på det som forekommer i planter, men i motsetning til disse er næringsstoffene de tar organiske . Sopp er de primære nedbryterne av døde plante- og dyrematerialer i mange økosystemer, og som sådan spiller de en svært relevant økologisk rolle i biogeokjemiske sykluser .
Sopp er av stor økonomisk betydning: gjær er ansvarlig for gjæring av øl og brød , og høsting og dyrking av sopp som trøfler skjer . Siden 1940 har de blitt brukt til å produsere antibiotika industrielt , så vel som enzymer (spesielt proteaser ). Noen arter er biologiske skadedyrmidler . Andre produserer mykotoksiner , bioaktive forbindelser (som alkaloider ) som er giftige for mennesker og andre dyr. Soppsykdommer påvirker mennesker, andre dyr og planter; i sistnevnte påvirker det matsikkerhet og avling.
Sopp kommer i to hovedformer: filamentøse sopp (tidligere kalt "muggsopp") og gjærsopp. Kroppen til en filamentøs sopp har to deler, en reproduktiv og en vegetativ. [ 8 ] Den vegetative delen, som er haploid og generelt ufarget, er sammensatt av filamenter kalt hyfer (vanligvis mikroskopiske); et sett med hyfer utgjør mycelet [ 9 ] (vanligvis synlig). Hyfer er ofte delt av vegger kalt septa .
Gjærsopp - eller ganske enkelt gjær - er alltid encellet, nesten sfærisk i form. Det er ingen forskjell i dem mellom vegetativ og reproduktiv kropp.
Innenfor ordningen med de fem kongedømmene Wittaker og Margulis, hører sopp delvis til kongeriket Protista (amøboide soppene og sopp med zoosporer) og til kongeriket Fungi (resten). I Cavalier-Smiths åtterikers opplegg tilhører de delvis kongeriket Protozoa (amøboide-soppene), kongeriket Chromista ( Pseudofungi ) og kongeriket Fungi alle de andre. Mangfoldet av taxa inkludert i gruppen er lite studert; Det er anslått at det er rundt 1,5 millioner arter, hvorav bare 5% er klassifisert. I løpet av 1700- og 1800-tallet klassifiserte Carlos Linnaeus , Christiaan Hendrik Persoon og Elias Magnus Fries sopp i henhold til deres morfologi eller fysiologi. For tiden har molekylærbiologiske teknikker tillatt etableringen av en molekylær taksonomi basert på deoksyribonukleinsyre (DNA) og ribonukleinsyre (RNA) sekvenser som deler riket i et visst antall divisjoner.
Biologigrenen som omhandler sopp kalles mykologi , hvor suffikset -mycota brukes til delinger og -myceter for klasser.
Begrepet "sopp" er flertall av det latinske ordet sopp , som allerede ble brukt av poeten Horace og naturforskeren Plinius den eldre for å navngi deres fruktlegemer , som på spansk ga opphav til ordet "sopp" så vel som ordet sopp i engelsk . [ 10 ] I stedet er roten på andre språk det eldgamle greske ordet σφογγος (svamp), som refererer til de makroskopiske strukturene til muggsopp og sopp; fra dette har de avledet de tyske begrepene Schwamm (svamp), Schimmel (mugg), den franske champignon og gjennom sistnevnte den spanske "sopp". [ 11 ] Disiplinen som studerer sopp, mykologi , stammer fra det greske mykes /μύκης (sopp) og logos /λόγος (traktat, studie, vitenskap); [ 12 ] Det antas å ha blitt skapt av den engelske naturforskeren Miles Joseph Berkeley i hans publikasjon fra 1836 The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5 . [ 11 ]
Før utviklingen av RNA-molekylær analyse og dens anvendelse for å belyse gruppens fylogeni , klassifiserte taksonomer sopp i gruppen av planter på grunn av likheten mellom deres livsformer (i hovedsak fraværet av bevegelse og lignende morfologi). I likhet med dem vokser sopp på bakken, og når det gjelder sopp, danner de fruktlegemer som i noen tilfeller ligner planteeksemplarer, for eksempel moser . Imidlertid indikerte fylogenetiske studier at de er en del av et rike atskilt fra det til dyr og planter, som de skilte seg fra for omtrent en milliard år siden. [ 13 ] [ 14 ]
Noen av de morfologiske, biokjemiske og genetiske egenskapene til sopp er felles for andre organismer; andre er imidlertid eksklusive, noe som tillater deres separasjon fra andre levende vesener.
Som andre eukaryoter har sopp celler avgrenset av en plasmamembran rik på steroler og inneholder en kjerne som huser arvestoffet i form av kromosomer . Dette genetiske materialet inneholder gener og andre kodende elementer, så vel som ikke-kodende elementer, for eksempel introner . De har cellulære organeller, som mitokondrier og ribosomer av typen 80S . Som reserveforbindelser og løselige karbohydrater har de polyalkoholer (f.eks . mannitol ), disakkarider (som trehalose ) og polysakkarider (som glykogen , som også finnes i dyr). Som dyr mangler sopp kloroplaster . Dette er på grunn av deres heterotrofe natur , som krever at de får organiske forbindelser som en kilde til karbon , energi og reduserende kraft .
Som planter har sopp en cellevegg [ 15 ] og vakuoler . [ 16 ] De formerer seg seksuelt og aseksuelt, og, som bregner og moser, produserer sporer . På grunn av livssyklusen har de vanligvis haploide kjerner , det samme har moser og alger . [ 17 ]
Sopp ligner euglenoider og bakterier . De produserer alle aminosyren L - lysin via alfa -aminoadipinsyre biosynteseveien . [ 18 ] [ 19 ]
Soppceller har vanligvis et filamentøst utseende, er rørformede og langstrakte. Inne i den er det vanlig at flere kjerner finnes; i endene, vekstsonene, er det en aggregering av vesikler som inneholder proteiner , lipider og organiske molekyler kalt Spitzenkörper . [ 20 ] Sopp og oomyceter har en type vekst basert på hyfer . [ 21 ] Dette faktum er særegent fordi andre filamentøse organismer, grønnalgene , danner kjeder av ikke-nukleære celler gjennom kontinuerlige celledelingsprosesser . [ 22 ]
Som andre arter av bakterier, dyr og planter, er mer enn seksti arter av sopp bioluminescerende (det vil si at de produserer lys). [ 23 ]
Differensielle egenskaperKombinasjonen av apikal vekst og forgrening/forgrening fører til utvikling av et mycelium , et sammenkoblet nettverk av hyfer. [ 33 ] Hyfer kan være septerte eller koenocytiske: septathyfer er delt inn i rom atskilt av tverrvegger (indre cellevegger, kalt septa, som dannes i rette vinkler på celleveggen som danner hyfene), og hvert rom inneholder en eller flere kjerner; koenocytiske hyfer er ikke kompartmentalisert. [ 34 ] Septa har porer som tillater passasje av cytoplasma , organeller og noen ganger kjerner; et eksempel er dolipore septum i Basidiomycota-sopp. [ 35 ] Koenocytiske hyfer er i hovedsak multinukleære superceller. [ 36 ]
Mange arter har utviklet spesialiserte hyfestrukturer for opptak av næringsstoffer fra levende verter; eksempler inkluderer haustoria i planteparasittiske arter av de fleste soppgrupper, og arbusculer av forskjellige mykorrhizale sopp , som trenger inn i vertsceller for å konsumere næringsstoffer. [ 37 ]
Selv om sopp er opistokonter , en gruppe av evolusjonært beslektede organismer karakterisert bredt av en enkelt flagell , har alle grupper unntatt chytridene og opisthoporidiene mistet sine bakre flageller . [ 38 ] Sopp er uvanlig blant eukaryoter ved å ha en cellevegg som, i tillegg til glukan (f.eks. β-1,3-glukan) og andre typiske komponenter, også inneholder kitinbiopolymerer . [ 39 ]
Soppmycelier kan bli synlige for det blotte øye, for eksempel på ulike overflater og underlag, som fuktige vegger og ødelagt mat, der de ofte kalles mugg . Mycel dyrket på faste medium agarplater i laboratoriet kalles generelt kolonier. Disse koloniene kan vise vekstformer og farger (på grunn av sporer eller pigmentering) som kan brukes som diagnostiske trekk ved arts- eller gruppeidentifikasjon. [ 40 ] Noen individuelle soppkolonier kan nå ekstraordinære dimensjoner og alder, slik tilfellet er med en klonkoloni av Armillaria ostoyae , som strekker seg over et område på mer enn 900 ha, med en estimert alder på nesten 9000 år. [ 41 ]
Apothecium , en spesialisert struktur som er viktig i seksuell reproduksjon hos ascomycetes, er en koppformet fruktkropp som støtter hymenium , et lag med vev som inneholder spore- og bærerceller . [ 42 ] Fruktlegemene til basidiomyceter ( basidiocarps ) og noen ascomycetes kan noen ganger vokse seg ganske store og mange er godt kjent som setae .
Sopp formerer seg hovedsakelig ved hjelp av sporer , som er spredt i en sovende tilstand, som bare avbrytes når gunstige forhold er funnet for deres spiring. Når disse betingelsene er oppfylt, spirer sporen og kommer ut av den en første hyfe, hvis forlengelse og forgrening utgjør et mycel. Veksthastigheten til hyfene til en sopp er virkelig spektakulær: i en tropisk sopp når den opptil 5 mm per minutt. Det kan sies, uten å overdrive, at det til og med er mulig å se noen sopp vokse i sanntid.
Soppsporer produseres i sporangier , enten aseksuelt eller som et resultat av en prosess med seksuell reproduksjon . I det siste tilfellet innledes produksjonen av sporer av meiose av cellene , hvorfra sporene selv stammer. Sporene som produseres etter meiose kalles meiosporer . Siden den samme sopparten er i stand til å reprodusere både aseksuelt og seksuelt, har meiosporene en motstandsevne som gjør at de kan overleve under de mest ugunstige forhold, mens sporene som produseres aseksuelt oppfyller fremfor alt målet om å forplante soppen med maksimal hastighet og forlengelse mulig.
Det vegetative mycelet av sopp, det vil si den som ikke utfører reproduktive funksjoner, har et veldig enkelt utseende, fordi det ikke er mer enn et sett med hyfer arrangert uten rekkefølge. Den kreative fantasien om sopp manifesteres bare i konstruksjonen av fruktlegemer, som, som navnet indikerer, tjener til å bære sporangia som produserer sporene.
Sopp har en kosmopolitisk utbredelse og har et bredt spekter av habitater, inkludert ekstreme miljøer som ørkener , områder med ekstrem saltholdighet. [ 43 ] utsatt for ioniserende stråling , eller i havbunnssedimenter . [ 44 ] Noen lav er motstandsdyktige mot UV og kosmisk stråling tilstede under romfart. [ 45 ] De fleste er terrestriske, selv om noen, som Batrachochytrium dendrobatidis , er strengt tatt akvatiske. Denne chytriden er ansvarlig for nedgangen i amfibiepopulasjoner ; en av dens vitale faser, zoosporen , lar den spre seg i vannet og få tilgang til amfibier, som den parasitterer . [ 46 ] Det er akvatiske arter som er typiske for hydrotermiske områder i havet. [ 47 ]
Rundt 100 000 arter av sopp er beskrevet, [ 48 ] selv om det globale mangfoldet ikke er fullstendig katalogisert av taksonomer. [ 49 ] Ved å bruke forholdet mellom antall sopparter og antall planter i utvalgte habitater som et analytisk verktøy, er det gjort et estimat på et totalt mangfold på 1,5 millioner arter. [ 50 ] Mykologi har brukt ulike egenskaper for å konfigurere artskonseptet . Morfologisk klassifisering , basert på aspekter som størrelsen og formen på fruktstrukturene og sporene, har vært dominerende i tradisjonell taksonomi. [ 51 ] Biokjemiske og fysiologiske karakterer har også blitt brukt, som reaksjonen på visse metabolitter. Kompatibilitet har blitt brukt for seksuell reproduksjon gjennom isogami . Metoder for molekylær taksonomi , som bruk av molekylære markører og fylogenetiske analyser , har gjort det mulig å øke diskrimineringen mellom genetiske varianter; dette har økt oppløsningen når man skiller arter. [ 52 ]
Sopp viser et høyt nivå av biologisk mangfold . Foreløpig er mangfoldet til gruppen estimert fra og med 2017 mellom 2,2 til 3,8 millioner arter. [ 53 ]
Et første mønster er et høyt alfa-, beta- og gamma- diversitet i de forskjellige habitatene, dette ble oppdaget av fremskritt innen sekvensering med høy gjennomstrømning av Internal Transcribed Spacer ( ITS )-regionen. på engelsk) av sopp. Hovedsakelig, før den molekylære æraen mønsteret med høyt alfa-diversitet og lavt beta- og gamma-diversitet, indikerer imidlertid konsensus at det er mer mangfold enn anslått. [ 54 ]
Følgende mønster er at mangfoldet av saprotrofe sopparter øker mot terrestriske ekvator og avtar mot polene; Imidlertid øker soppene som bor og bryter ned materialene inne i hus i antall og mengde arter mot polene. Interessant nok har ektomykorrhizale sopp et monotont mangfold, der det er lite mangfold nær ekvator, det øker mot midtbreddegrader (40º N eller S) og avtar deretter igjen. [ 54 ] [ 55 ]
Likeledes er det også forskjeller på horisontalt nivå på bakken. Saprotrofiske sopp som bryter ned organisk materiale, både Ascomycota og Basidiomycota , lever i matjorda . Ettersom dybden øker, øker antallet arter av ektomykorrhizale sopp , og etter hvert som vi fortsetter dypere ned i jorden, øker arter av Ascomycetes -klassen assosiert med røtter, samt gjær og mugg i overflod . [ 56 ]
Sopp er involvert i dynamikken til karbon (C), nitrogen (N) og fosfor (P) . [ 57 ] Jorden lagrer 500–3000 Pg karbon, og resirkuleringen avhenger av jordorganismer. [ 58 ] Når det gjelder karbon, allokerer planter (overføres til) karbon fra netto primærproduktivitet (NPP) til ektomykorrhizale sopp og kan være 8 til 17 % i arktiske økosystemer, 27 til 35 % i tempererte økosystemer blandede bartrær og løvblader, og til 35 % i monodominante tempererte økosystemer. [ 59 ] Dette genererer et større inntrengning av karbon i jorda i form av soppbiomasse eller forbindelser produsert av den, som utgjør jorda en karbonvask. Sopp frigjør også enkle karbonforbindelser som hjelper saprotrofiske sopp til å mineralisere organisk materiale, og denne effekten er kjent som priming-effekten . [ 60 ] [ 58 ] Saprotrofe sopp assimilerer disse forbindelsene og lar dem produsere sine egne enzymer for å bryte ned organisk materiale.
I jord er mikrobiell nekromasse en veldig stor komponent av organisk materiale og inneholder forbindelser som strukturelt ligner på cellulose og lignin . For å bryte ned disse forbindelsene produserer saprotrofe sopp cellulaser , cellobiohydrolaser, hemicellulase og β-1,4-glukosidase (se brunråte ). For å bryte ned lignin er peroksidaser og fenoloksidaser nødvendig. Noen saprotrofe sopp har den komplette enzympakken, mens andre bare kan bryte ned enten cellulose eller lignin. Saprogrofiske sopp søker etter enkle karbon- og nitrogenmolekyler, så de bruker disse enzymene til å "kutte" komplekse forbindelser som cellulose og lignin. Dette er kjent som dekomponering som er forskjellig fra nedbrytning av organisk materiale. [ 59 ] Saprotrofiske sopp påvirker jordsmonnets organiske materiales dynamikk, fordi de endrer jordsmonnets organiske materiale ved å eksudere oksidative og hydrolytiske enzymer og ved å produsere andre ikke-enzymatiske reaksjoner (som Fenton-reaksjonen). [ 59 ] Fenton-reaksjonen produserer sterkt oksiderende OH -radikaler i følgende reaksjon: [ 61 ] Dette radikalet frigjør direkte ammonium fra aminosyrer og peptider, og blir raskt assimilert av sopp.
Ectomycorrhizal sopp hemmer nedbrytningen av jordorganisk materiale når mulch er av dårlig kvalitet, og dette er kjent som Gadgil-effekten. [ 62 ] [ 63 ] I eksperimenter hvor økotmykorrhizale sopp er eksperimentelt utelukket, av en grøft som skader røttene og fjerner deres karbontilførsel, er det assosiert med en økning i nedbrytningen av organisk materiale, reduksjon av akkumulering av organisk materiale , økning i mineraliseringen av karbon og nitrogen, og en økning i aktiviteten til enzymene som bryter ned organisk materiale i jorda. [ 59 ] Hovedsakelig bryter ektomykorrhizale sopp ned organisk materiale for å finne forbindelser med immobilisert nitrogen i polyfenoliske forbindelser (som proteiner , inositolfosfat , fosfolipider , nukleinsyrer) og etterlater karbonmolekyler fri. De ekstracellulære enzymene som frigjøres er: glykosylhydrolase, klasse II peroksidase, glyoksaloksidase og fenoloksidase. [ 60 ] [ 58 ]
Også sopp er involvert i metabolismen av fosfor (P) tilstede i fosfolipider. Ekkomykorrhiza og arbuskulære sopp (hovedsakelig disse) mobiliserer de mineralske og organiske formene av fosfor i jorda, og dette påvirker gjenopptaket av plantene. En mekanisme er ved frigjøring av organiske syrer (oksalat, sitrat og malat), fosfomonoesteraser (sure og alkaliske fosfataser), fosfodiesteraser og fytaser som virker på organiske fosforforbindelser i jorda; som øker dens løselighet og absorpsjon av sopp. Deretter pakkes dette uorganiske fosfatet (Pi) i vakuoler og transporteres til plantenes røtter. [ 60 ]
Sopp har blitt behandlet siden antikken som grønnsaker , på grunn av deres immobilitet og tilstedeværelsen av en cellevegg , til tross for at de er heterotrofer . Dette betyr at de ikke klarer å fikse karbon gjennom fotosyntese , men bruker karbonet som bindes av andre organismer til stoffskiftet . Sopp er nå kjent for å være nærmere dyreriket ( Animalia ) enn planteriket ( Plantae ), og er plassert sammen med førstnevnte i et monofyletisk takson , innenfor opistokontgruppen .
I det meste av paleozoikum ser det ut til at sopp har vært vannlevende. Den første terrestriske soppen dukket sannsynligvis opp i silurperioden , like etter at de første landplantene dukket opp, selv om fossilene er fragmentariske . De høyeste soppene som er kjent utviklet seg for 350 millioner år siden, det vil si i Devon-perioden og tilsvarte de såkalte protaksittene , som nådde 6 m i høyden. Kanskje utseendet, kort tid etter, av de første trærne forårsaket av evolusjonær konkurranse forsvinningen av høye sopp.
I motsetning til dyr, som får i seg mat, absorberer sopp det , og cellene deres har en cellevegg. På grunn av disse årsakene befinner disse organismene seg i sitt eget biologiske rike , kalt Fungi.
Sopp danner en monofyletisk gruppe , noe som betyr at alle varianter av sopp kommer fra en felles stamfar. Den monofyletiske opprinnelsen til sopp har blitt bekreftet av flere molekylære fylogenetiske eksperimenter; delte forfedres trekk inkluderer kitinøs cellevegg og absorberende heterotrofi , så vel som andre delte trekk.
Sopptaksonomi er i en tilstand av rask endring, spesielt på grunn av nyere artikler basert på DNA- og RNA -sammenligninger, som ofte omstøter antakelsene til eldre klassifiseringssystemer. [ 64 ] Det er ikke et enkelt fullt akseptert system på de høyere taksonomiske nivåene og det er stadige navneendringer på hvert nivå, fra artsnivå og oppover og, avhengig av gruppe, også på artsnivå og under. Det finnes nettsteder på Internett som Index Fungorum , ITIS og Wikispecies som registrerer oppdaterte foretrukne navn (med kryssreferanser til gamle synonymer), men de stemmer ikke alltid med hverandre eller med navnene på Wikipedia eller i hver idiomatisk variant.
Til tross for at de er monofyletiske eller av en felles stamfar, har sopp en overraskende morfologisk variasjon, gitt ikke bare av utseende, men også av dimensjoner og egenskaper. Dermed er de 6 m høye prototaksittene sopp , det samme er muggsopp og gjærsopp , sopp (navn gitt nøyaktig til de spiselige makroskopiske soppene som vokser på bakken), de underjordiske trøflene eller de nesten mikroskopiske, som mugg eller ringorm eller annet soppinfeksjoner ( ptyriasis ), rust , etc.
Den symbiotiske assosiasjonen mellom sopp og alger gir opphav til lav .
I motsetning til dyr og planter , er den tidlige fossilregistreringen av sopp sparsom eller mystisk. [ 65 ] Fossile sopp er vanskelige å skille fra andre mikroorganismer og identifiseres lettest når de ligner eksisterende sopp. Ofte gjenvunnet fra en permineralisert plante- eller dyrevert , blir disse prøvene vanligvis studert ved å lage tynnseksjonspreparater som kan undersøkes med lysmikroskopi eller transmisjonselektronmikroskopi. [ 66 ]
Molecular clocks (2021) estimerer utseendet til soppene i Paleoproterozoic (1759 Ma) og separasjonen av divisjonene skjedde mellom en periode på (1750 til 1078 Ma) under Mesoproterozoic . [ 67 ] I store deler av den paleozoiske epoken (542–251 Ma) ser det ut til at sopp har vært vannlevende og med egenskaper som minner om kytrider ved å ha flagellabærende sporer . Den evolusjonære tilpasningen fra en akvatisk til en terrestrisk livsstil krevde en diversifisering av økologiske strategier for å skaffe næringsstoffer, inkludert parasittisme , saprobisme , utvikling av gjensidige forhold som mykorrhiza og lichenisering . [ 68 ]
I mai 2019 rapporterte paleontologer om oppdagelsen av den eldste fossiliserte soppen, kalt Ourasphaira , i det kanadiske arktis som dateres tilbake til Mesoproterozoikum (1000 Ma) , noe som antyder at sopp danner et eldgammelt rike sammen med planter og alger . Sopp hadde tidligere blitt antatt å ha kolonisert landet under Ediacaran . [ 69 ] I tillegg til dette i 2020 ble det rapporterte funnet av fossile sopp i en dolomittisk skifer i Den demokratiske republikken Kongo datert til (810–715 Ma) ved begynnelsen av nyproterozoikum ( tonisk periode ). [ 70 ]
Fossiler av sopp er funnet i Biota fra Ediacaran-perioden og har en alder på (620–580 Ma), noen fossiler av primitive dyr fra denne perioden ble ved et uhell forvekslet med sopp. Lavlignende fossiler er også funnet i Doushantuo-formasjonen i Sør -Kina som dateres til Ediacaran ( 635–551 Ma). Lav utgjorde en del av tidlige terrestriske økosystemer og den estimerte alderen til den eldste terrestriske fossillaven er (400 Ma). [ 71 ]
Fossiliserte Tortotubus- hyfer og sporer gjenvunnet fra Ordovicium ( 440 Ma) ligner dagens glomeraler . [ 72 ] Under Silur og Devon (420-370 Ma) var det Prototaxites , som var de høyeste terrestriske organismene på den tiden og de eneste høyeste soppene som er registrert da de målte rundt 8 meter, plantene i løpet av den tiden kunne bare nå 30 centimeter. [ 73 ] Prototaxites var sannsynligvis en ascomycete . Dette gir bevis for at sopp og andre sopp med fruktlegemer eksisterte så langt tilbake som silur , muligens høyere og flere. [ 74 ]
Fossile sopp blir rikelig og ukontroversielle fra tidlig devon (416–360 Ma), spesielt på Rhynie Chert -stedet hvor fossiler av chytrider og zygomyceter ble funnet . [ 75 ] Et annet Paleopyrenomycites - eksemplar funnet på dette stedet tilsvarer en ascomycete med en sporokarp , som vil tilhøre Pezizomycotina - underavdelingen .
Det eldste fossilet med mikroskopiske trekk som ligner moderne basidiomyceter er Palaeoancistrus funnet permineralisert sammen med en bregne som dateres til karbon .
I fossilregisteret er agaricomyceter sjeldne . To eksemplarer av en utdødd slekt Archaeomarasmius bevart i rav antyder at moderne sopp ville ha vært til stede i det minste under kritttiden . [ 76 ]
En tid før masseutryddelsen fra Perm-Trias (252 Ma), dannet det seg en sopppigg (opprinnelig antatt som en ekstraordinær overflod av soppsporer i sedimentene), noe som tyder på at sopp var den dominerende livsformen på den tiden. øyeblikk, som representerte nesten 100 % av den tilgjengelige fossilregistreringen i denne perioden. [ 77 ]
For 65 millioner år siden, etter masseutryddelsen fra kritt-paleogen som utslettet dinosaurene . Det var en økning i å finne fossile sopp frem til i dag.
Sopp utviklet seg fra en gruppe uniflagellate protozoer , og var igjen obligate parasitter med amøboide tendenser og evnen til å danne flagellerte sporer ( zoosporer ). Det antas at disse forfedrenes parasittisme ville ha favorisert tapet av fagotrofisk fôring ( inntak ), erstattet det med osmotrof fôring ( absorpsjon ) og den påfølgende dannelsen av kitincellevegger . Forfaren til sopp kan ha vært en Nucleariida- lignende amøboid , parasittisk som ble osmotrof gjennom parasittisme . Opisthosporidia, de mest basale soppene, er intracellulære parasitter som absorberer innholdet i cellene deres internt, noe som tyder på at forfedrene til soppene var intracellulære parasitter som internt fagocyterte vertscellene, og dermed utvikler overgangen fra fagotrofi til celleosmotrofi . De første soppene var encellede, slik som opisthosporidia og chytrids , som senere ville ha en tendens til å danne koloniale foreninger, og dermed gi opphav til de klassiske filamentøse soppene, det vil si sammensatt av hyfer som ville være de første flercellede soppene. Disse soppene skulle senere ha sin opprinnelse i forskjellige evolusjonære avstamninger til mer komplekse og makroskopiske sopp som muggsopp , sopp og andre sopp med fruktlegemer , lav ved endosymbiose med alger og cyanobakterier . [ 78 ] Noen sopp kan ha blitt redusert, slik som gjærsopp , selv om de er encellede sopp, men fylogenetiske analyser har vist at deres enkelhet skyldes reduksjonen av flercellede forfedre i forskjellige evolusjonslinjer, så flercellet og encellet sopp har det vært. vunnet og tapt i forskjellige soppstammer. [ 78 ] [ 79 ] Den nærmeste eksisterende gruppen til sopp er Cristidiscoidea som er amøber med rund kropp som filopodia strekker seg fra. Molekylære studier plasserer dem i opisthoconth-supergruppen , som også inkluderer beslektede dyr og små parasittiske protister. Navnet kommer fra den bakre plasseringen av flagellen i bevegelige celler, som ligner på dyresæd , mens andre eukaryoter har fremre flageller (acroconta). Terrestriske sopp mistet forfedres flagellum, som er grunnen til at de er flagellerte, men det er bevart i vannlevende sopp som opisthosporider og kytrider. Den soppformede opprinnelsen fra uniflagellate protozoer, så vel som dens forhold til dyr, kan skjematisk skjematisk som følger, når eldgamle teorier kunne ha plassert sopp så nær planter og alger: [ 78 ] [ 80 ]
Opisthokonta |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Tidligere ble alle vesener med et soppformet utseende og saprofytiske vaner klassifisert som sopp. Men moderne fylogenetiske studier skiller Fungi-riket fra protister eller kromister som Oomycota , som faktisk ikke er ekte sopp, men deres tilpasninger har forvekslet dem med dem.
Et av de oppdaterte systemene (2015), forenkler og gir sopp fem inndelinger: [ 4 ]
Denne klassifiseringen anerkjenner de parafyletiske gruppene som gyldige , som i dette tilfellet er Chytridiomycota og Zygomycota.
Monofyletisk klassifiseringNCBI og andre vitenskapelige kilder bruker i stedet monofyletiske grupper i sine klassifikasjoner, så Chytridiomycota har blitt delt Chytridiomycota sensu stricto , i Blastocladiomycota; mens Zygomycota er delt inn i Mucoromycota og Zoopagomycota, og definerer følgende grupper innenfor Fungi: [ 82 ]
En klassifisering basert på monofyletiske grupper er som følger: [ 2 ] [ 3 ]
Dette er bare noen monofyletiske inndelinger publisert i noen vitenskapelige artikler, men flere inndelinger har blitt foreslått [ 78 ] som kanskje ikke er fullt akseptert, kanskje ikke er monofyletiske eller kan bestå av bare én gruppe.
Fylogenetiske forhold er ikke helt konsensuelle. [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ] Nyere molekylære analyser (2016), (2018) og (2021), men ved bruk av den moderne nomenklaturen (2021), ga følgende resultat: [ 78 ] [ 87 ] [ 88 ]
sopp |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Sopp: Rike definert av evnen til å syntetisere kitin . [ 4 ] Supergrupper kan etableres i henhold til deres fylogeni og evolusjonære grad:
Opisthosporidia , anses ikke vanligvis for å være en del av de sanne soppene (Eumycota) og har blitt klassifisert som protister, siden de i tillegg til å være encellede ble ansett for å mangle den typiske soppkitinveggen, men Microsporidia og beslektede grupper er til stede. kitin på nivå med zoosporene eller celleveggen, [ 89 ] som grupperer disse parasittiske mikroorganismene i Opisthosporidia- kladen . [ 90 ] Det er en parafyletisk gruppe som ekte sopp ( Eumycota ) stammer fra. [ 78 ]
Eumycota er gruppen av ekte sopp og kjennetegnes ved å danne hyfer . Dentypiske livssyklusen for Eumycota involverer tre stadier: 1) sporoforen produserer og sprer sporer; 2) sporen spirer og vokser for å danne thallus; 3) thallus bærer til slutt frukt og danner sporoforer igjen. [ 91 ] Seksuelt kan syklusen oppsummeres som: sporofor (meiose) → spore → thallus → gametangium → zygote → sporofor. Historisk sett delte Whittaker (1969) Eumycota inn i Opisthomastigomycota og Amastigomycota:
På grunn av skjønnheten som sopp holder på, har mange blitt brukt til estetiske og dekorative formål, inkludert dem i tilbud som, ledsaget av blomster og grener, tilbys i forskjellige seremonier. I dag er det fortsatt lett å finne denne skikken i noen etniske grupper i Mexico , for eksempel Nahuatl i fjellene i Puebla - Tlaxcala ; zapotekerne i Oaxaca og tsotzilene og Tojalabale i Chiapas . _ Soppen som skiller seg ut blant de mest brukte til dette formålet er psilocybinsopp og Amanita muscaria ; sistnevnte har blitt stereotypen av en sopp på grunn av hvor iøynefallende den er, siden den består av en hvit thallus og en rød paraply ( basidiocarp ), flekkete med hvitt.
Kanskje den første direkte bruken som gis til sopp er som mat. Fra et ernæringsmessig synspunkt inneholder de generelt 90 % vann og 10 % tørrstoff, hvorav 27-8 % er proteiner, ca. 60 % tilsvarer karbohydrater, spesielt kostfibre, og 28 % er lipider, blant annet fremhever linolsyre. [ 92 ]
Mineralinnholdet i spiselig sopp varierer mellom 6 % og 11 % avhengig av art; de som vises i større mengde er kalsium, kalium, fosfor, magnesium, sink og kobber.
Når det gjelder innholdet av vitaminer i spiselig sopp, er de rike på riboflavin (B2), niacin (B3) og folat (B9). [ 92 ]
Blant de mest konsumerte soppene vi har: Boletus edulis , Lactarius deliciosus , Russula brevipes og Amanita caesarea . Andre sopp som er spesielt konsumert er: Agaricus campestris og A. bisporus , vanligvis kjent som "champignons" eller "Paris-sopp"; viktigheten av disse skyldes at de er en av få arter som kan dyrkes kunstig og industrielt.
Mikroskopiske sopp har også investert direkte eller indirekte i å skape matkilder og representerer en forventning om støtte for fremtiden; På dette feltet er det verdt å nevne arbeidet med å skaffe biomasse fra gjær som Candida utilis , som brukes til å forbedre fôrfôret.
Veksten av ulike sopp inkludert i noen matvarer kan også øke deres ernæringsmessige nivå; for eksempel, i de meksikanske delstatene Chiapas og Tabasco konsumeres en fermentert drikk basert på malt mais, som populært er kjent som " pozol " eller sur atole , det er studier som indikerer at ved å øke gjæringsdagene av dette, mikrobiologisk form er økt, gir hovedsakelig fremfor alt aminosyrer og proteiner.
Den fremhever også parasittiske sopp av forskjellige plantearter som også er spiselige. Blant dem kan vi nevne Ustilago maydis , kjent i Mexico som huitlacoche eller cuitlacoche , en slags parasittisk spiselig maissopp; eller Cyttaria espinosae , kjent i Chile som digüeñe eller dihueñe , en spiselig sopp og streng og spesifikk parasitt av Nothofagus - treet .
Det er også eksemplet med parasittsoppen Cyttaria darwinii , hvis mycel finnes inne i grenene eller stammene til lengas, surkirsebær og ñires. Som svar på tilstedeværelsen av soppen, produserer treet en unormal celleformering eller svulst kalt en lengaknute. Treets strategi for å forsvare seg mot soppen eliminerer den ikke, siden den med jevne mellomrom bærer frukt i kuler hvis farge varierer fra hvit til oransje, kalt indisk brød. [ 93 ] [ 94 ] Det er en svak parasitt siden grenene dør litt etter litt, men treet holder seg i live i lang tid. fruktifikasjonene til soppen dukker opp om våren og forblir til de modnes den påfølgende våren. en annen lignende parasitt er Llao-Llao ( Cyttaria harioti ). begge ble tilsynelatende konsumert av Yámanas i store mengder.
Østerssopp ( Pleurotus ostreatus )Østerssoppene er ukonvensjonelle matsopper med større forbruk og dyrking. De er en rekke sopp med stor ernæringsrikdom, som kan dyrkes i våre hjem for å bli konsumert fersk, tørket eller konservert. [ 95 ] Det er i utgangspunktet to teknikker for dyrking av sopp. Tømmerdyrking og dyrking i partikulært substrat, [ 96 ] siden østerssopp er i stand til å bryte ned lignin .
Enteogene sopp (med psykotrope egenskaper ) er spesielt viktige i Mesoamerika , fordi de er vidt distribuert. Som med individer av Claviceps -slekten , har hallusinogene sopp , også kalt psilocybin-sopp , i det siste blitt brukt av den farmasøytiske industrien for utvinning av produkter for psykoterapeutiske formål (psilocybiner og psilociner). Noen sopp rapportert som giftige er faktisk enteogene.
Siden Flemings oppdagelse av penicillin som en metabolitt av den antagonistiske mekanismen som sopp har mot andre mikroorganismer, har det blitt utviklet en stor industri for oppdagelse, separasjon og kommersialisering av nye antibiotika . Penicillin er et svært viktig antibiotisk middel oppdaget ved en tilfeldighet, og fra dette får man nye representanter hvert år. [ 97 ] Blant de viktigste medisinske soppene er det flere arter av slekten Penicillium som skiller seg ut , som Penicillium notatum og Penicillium chrysogenicum , hvorfra penicillin utvinnes, [ 98 ] Ganoderma lucidum , Trametes versicolor (eller Coriolus v .), Agaricus blazei . , Cordyceps sinensis og Grifola frondosa , blant mange andre.
Forurensende sopp er et alvorlig problem for mennesker; innenfor soppen er det verdt å nevne de som snylter og råtner tre, som Coniophara eller de som vanligvis kalles "ører". Den største skaden får man imidlertid fra mikroskopiske sopp, spesielt muggsopp som kan angripe og bryte ned både materialer og mat. Sopp og muggsopp som parasitterer byggematerialer og mat produserer stoffer som i visse konsentrasjoner kan være giftige for dyr og mennesker. [ 99 ]
I naturen er bare visse varianter av sopp spiselige, resten er giftige ved inntak og kan forårsake alvorlig multisystemskade og til og med død. Mykologi har detaljerte studier på disse variantene av sopp. Arter som Amanita phalloides , Cortinarius orellanus , Amanita muscaria , Chlorophyllum molybdites , Galerina marginata eller Lepiota helveola , forårsaker på grunn av deres enzymer som er giftige for mennesker symptomer som: takykardi, oppkast og smertefulle svette- og voldsomme kramper, forkjølelse fall av blodtrykk, blodige utskillelser. Offeret får alvorlige nekrotiske lesjoner i alle organer, spesielt leveren og nyrene. Disse skadene er ofte uopprettelige og organtransplantasjoner er vanligvis nødvendig.
Identifiseringen av de forskjellige artene av giftige sopp krever visuell kunnskap om deres spesifikke morfologi . Det er ingen gyldig generell regel for godkjenning.
Mens mange sopp er nyttige, kan andre infisere planter eller dyr, forstyrre deres indre balanse og gjøre dem syke. Parasittiske sopp forårsaker alvorlige sykdommer hos planter og dyr. Noen få forårsaker sykdom hos mennesker.
Rust er forårsaket av en type basidiomycete som trenger to forskjellige planter for å fullføre livssyklusen. Vinden fører sporene som rusten produserer i berberisen til hveteåkrene . Sporene spirer i hveteåkrene, infiserer hveteplantene og produserer en annen type spore som infiserer hveten, og får sykdommen til å spre seg raskt. Sent i innhøstingssesongen produserer rust en ny type seig, svart spore som lett overlever vinteren. Om våren går denne sporen gjennom en seksuell fase og reproduserer sporer som infiserer berberisen, og starter syklusen på nytt. Heldigvis, når agronomer forsto rustens livssyklus, klarte de å stoppe den ved å ødelegge berberiene. [ 100 ]
Dyrking av sopp kalles mykokultur , og er utviklet for sin økonomiske eller vitenskapelige interesse. I det første tilfellet er det for eksempel spiselige arter av slekter som Agaricus eller Pleurotus , eller saprotrofe arter som produserer allopatiske stoffer ( antibiotika ) som penicillin , produsert av sopp av slekten Penicillium . Gjær er viktig i produksjonen av fermentert mat eller drikke , spesielt de av slekten Saccharomyces , og også som modellorganismer i biologisk forskning.
Sopp klarer seg generelt best i halvmørke og fuktige omgivelser.
Blant soppen som dyrkes er det kulinariske sopp som sopp eller trøfler og andre varianter. Det er også mulig å dyrke eller dyrke muggsopp for studier hjemme eller på skolen. Et eksempel på dette er å observere på fuktet brød hvordan et Rhizopus- mycelium snart vokser , som danner mørke, kuleformede sporangier ; og Penicillium , med sine karakteristiske blågrønne sporer, utvikler seg raskt på sitrusskall .
Det er imidlertid tilrådelig å gjøre disse studiene under tilsyn av en mykolog eller spesialist fordi det er sopp som er svært farlige. Generelt, som en forholdsregel, bør inhalering av store mengder soppsporer unngås ; Selv om de mange ganger ikke er direkte smittsomme, kan de forårsake allergier .