Plasmamembranen , cellemembranen , cytoplasmatisk membran eller plasmalemma er et lipidlag eller dobbeltlag av fosfolipider og andre stoffer som avgrenser hele cellen , og deler det ekstracellulære mediet fra det intracellulære ( cytoplasmaet ).
Cellemembranene som utgjør cellen, inkludert plasmamembranene og eukaryote indre membraner (som kjernemembranen ), er laget av glyserofosfolipider , molekyler sammensatt av glyserol , en fosfatgruppe og to lipidkjeder (som fettsyrer ). Glyserol er et tre-karbon molekyl som fungerer som ryggraden i denne membranen. Det dannes en geometri som gjør at glyserofosfolipidene kan stille seg opp ved siden av hverandre for å danne brede ark; Glyserofosfolipider er de desidert mest tallrike lipidene i cellemembraner, og som alle lipider er de uløselige i vann, men deres unike geometri får dem til å aggregere i lag uten energitilførsel. [ 1 ]
Den måler omtrent 7,4 nm [ 2 ] (74 Å ) og er ikke synlig under lysmikroskopet , men er synlig under elektronmikroskopet og er plassert under et annet ytre lag, kalt celleveggen (når den eksisterer).
I 1925 studerte to nederlandske forskere (E. Gorter og R. Grendel) cellemembranen og valgte røde blodceller fordi de ikke har noen membranøs organell som forstyrrer analysen, og oppdaget at membranen er sammensatt av lipider ordnet i en dobbel lag (dobbeltlag). [ 3 ]
I alle typer celler har membranen generelt følgende funksjoner:
Det er den mest utbredte strukturen blant levende vesener og karakteriserer eukaryote organismer og bakterier , så vel som visse virus . De er sammensatt av amfifile fosfolipider , har et hydrofilt fosfathode og en hydrofob hale bestående av to fettsyrekjeder . Fettsyrene er festet via en esterbinding til sn - glyserol-3-fosfat-ryggraden . Fettsyredobbeltlaget finnes ikke bare i plasmamembraner, det sees også i membranene til eukaryote membranøse organeller og i den ytre ytre membranen til gramnegative bakterier .
Archaea har en spesiell membran. Kjemisk er den bygd opp av isoprenoide hydrokarboner koblet med en eterbinding til hovedkjeden av sn -glyserol-1-fosfat. Membranen kan være dannet av et dobbeltlag av dieterlipider, men i termofile og acidofile archaea kan det være et monolag av tetraeterlipider, som gir større motstand mot ekstremofile tilstander. [ 4 ] Det antas at isoprenoidmembranen kan karakterisere den siste universelle felles stamfaren , fordi biosyntesen av disse hydrokarbonene er vanlig i archaea og noen primitive bakterier. [ 5 ]
I henhold til kompleksiteten kan to typer plasmamembraner beskrives, den eukaryote og den prokaryote:
Den har ekstra lipidkomponenter til fosfolipider, som sfingolipider og kolesterol . Vanlige fosfolipider er lecitin ( fosfatidylkolin ) og cefalin (fosfatidyletanolamin). Det er proteiner som spenner over hele cellemembranlaget, for eksempel integrerte proteiner , glykoproteiner og perifere proteiner . Andre tilstedeværende stoffer kan være karbohydrater, glykolipider og glykoproteiner.
Den har intussusepsjonskapasitet, som tillater eksocytose for utskillelse og endocytose for inntak av faste partikler ( fagocytose ) eller flytende partikler ( pinocytose ). Denne prosessen er relatert til vesikler i cytosolen , som har sin egen lipid-dobbeltlagsmembran. Denne egenskapen til invaginasjon kan være relatert til opprinnelsen til den eukaryote cellen , med en evolusjonær rolle i opprinnelsen til kjernen , det endomembranøse systemet og den eventuelle endosymbiosen som oppstår til mitokondriene . [ 6 ]
Den eukaryote plasmamembranen har komplekse signaloverføringsevner for å reagere på påvirkninger fra omgivelsene, inkludert et stort antall kjemiske stimuli og fysisk-kjemiske signaler gjennom noen få transduksjonskjeder som først oppstår i cellereseptorer .
Den prokaryote cellemembranen representerer 20 til 30 % av cellevekten og består av ca. 60 % fosfolipider og 40 % proteiner; selv om det kan være en liten mengde glykolipider .
I tillegg til funksjonene som er iboende til enhver plasmamembran, er den prokaryote membranen involvert i nedbrytende eller katabolske prosesser, og er i stand til å bruke enzymer som, når de skilles ut, fungerer som eksoenzymer . Det er også involvert i biosyntetiske eller anabole prosesser, for eksempel syntesen av celleveggen , av glykokalyxen , hvis aktuelt, og andre komponenter. På samme måte er det grunnleggende i bioenergetiske prosesser, som elektrontransport, oksidativ fosforylering og tilblivelsen av ATP . Mange funksjoner tilsvarer det faktum at enzymene, så vel som pigmentene til fototrofe prokaryoter, er lokalisert i membranens folder. Membranen brukes som ankere for ulike strukturer som pili , fimbria og flagella . [ 7 ]
Det er en enkelt cellemembran i archaea og monodermale bakterier , men to cellemembraner i didermale bakterier . Antibiotikumet polymyxin virker mot gramnegative bakterier fordi det bryter ned strukturen til den ytre membranen.
Mange membranproteiner er innebygd i eller festet til overflaten av fosfolipid-dobbeltlaget i cellemembranen. Plasmamembranproteiner som bærer karbohydrater festet til den eksponerte delen av cellemembranen kalles glykoproteiner (glukose kommer fra det greske uttrykket som betyr "søtt" og refererer til delen av karbohydratet med dets sukkerenheter ).
Membranproteiner kan klassifiseres i fem brede kategorier basert på deres funksjon: reseptor, gjenkjennelse, enzymatisk, binding og transport.
Gjenkjennelsesproteiner er glykoproteiner som fungerer som identifikasjonsmerker. Hvert individs celler bærer unike glykoproteiner som identifiserer dem som "jeg". Cellene i immunsystemet ignorerer selvet og angriper invaderende celler, som bakterier, som har forskjellige gjenkjennelsesceller i membranen. Gjenkjenningsproteiner på overflaten av røde blodceller bærer forskjellige grupper av karbohydrater og bestemmer om blodet er type O, A, B eller AB. Transfusjoner, så vel som transplanterte organer, må ha glykoproteiner som samsvarer med mottakerens for å minimere angrep på immunsystemet.
Enzymatiske proteiner katalyserer kjemiske reaksjoner som syntetiserer eller bryter ned biologiske molekyler. Selv om mange enzymer er lokalisert i cytoplasmaet, strekker noen seg til cellemembranen og andre er festet til overflaten av membranene. Plasmamembranenzymer inkluderer de som syntetiserer proteinene og karbohydratene i den ekstracellulære matrisen (et nettverk av protein- og glykoproteinfibre som fyller mellomrommene mellom dyreceller).
En mangfoldig gruppe bindende proteiner forankrer cellemembraner på forskjellige måter. Noen spenner over plasmamembranen og støtter cytoskjelettet inne i cellen, med den ekstracellulære matrisen utenfor, slik at cellen beholder sin plass i et vev. Noen festeproteiner opprettholder cellens form ved å koble plasmamembranen til cytoskjelettet, og andre fester seg til cellen og flytter den over overflater. Andre bindende proteiner etablerer forbindelser mellom tilstøtende celler.
Transportproteiner regulerer bevegelsen av hydrofile molekyler over plasmamembranen. Noen transportproteiner, kalt kanalproteiner, danner kanaler gjennom hvis sentrale porer vannmolekyler eller spesifikke ioner krysser membranen etter konsentrasjonsgradienten. Andre transportproteiner, kalt bærerproteiner, har bindingssteder hvor de binder seg midlertidig til molekyler på den ene siden av membranen. Deretter endrer disse proteinene form (noen ganger tar de energi fra cellens ATP), passerer molekylet gjennom membranen og deponerer det på den andre siden.
Uttrykket cellemembran brukes med betydningene:
I halvannet århundre (ca. 1800–c. 1950) var celleforskning utelukkende basert på observasjon ved bruk av lysmikroskopi . Den kan ikke, av fysiske årsaker knyttet til lysets bølgelengde, oppdage strukturer mindre enn 0,25 µm. Cellegrensen ble kalt cellemembranen da den kunne skilles, og dette er fortsatt den eneste legitime bruken av uttrykket. I de fleste tilfeller ble det observert et belegg, mer eller mindre fleksibelt, laget av polysakkarider , proteiner eller blandede polymerer, som også kalles celleveggen. Dette er nettopp uttrykket som skal foretrekkes for å unngå tvetydighet.
På begynnelsen av 1900-tallet førte eksperimentelle undersøkelser av cellefysiologi til postulasjonen om eksistensen, i alle celler, av en usynlig membran, som ble kalt den plasmatiske eller cytoplasmatiske membranen, og som hovedsakelig må bestå av lipider . Dette representerte protoplasma -konvolutten , den fysiologisk aktiverte delen av cellen. Ved hjelp av elektronmikroskopet kunne plasmamembranen endelig observeres.