Habitatfragmentering

Habitatfragmentering er en prosess med miljøendring som er viktig for evolusjon og bevaringsbiologi . Det er vanligvis definert som den prosessen der et stort område med habitat blir forvandlet til et antall mindre flekker som er isolert fra hverandre av en matrise med egenskaper som er forskjellige fra det opprinnelige habitatet. [ 1 ]

Landskapet blir gradvis fragmentert, noe som øker kontakten mellom flekkene og matrisen. Siden grensene mellom de to ikke er skarpe, etableres en overgang kalt en kant i kontaktområdene, hvis forlengelse vil hovedsakelig bestemmes av egenskapene til matrisen. Følgelig er andelen habitat som forblir relativt intakt en kompleks funksjon av formen og størrelsen på flekkene, og matrisens natur. [ 2 ] Imidlertid er fragmentering en prosess som overskrider patch-matrise-interaksjonen, og har implikasjoner på miljønivå. Faktisk, for at det virkelig skal skje, må det være diskontinuitet i landskapet, [ 3 ] en egenskap som krever utvidelse av studiet av fenomenet til en regional skala. Kontinuiteten eller tilkoblingen til et habitat påvirkes både av den fysiske plasseringen av fragmentene og av egenskapene til det omgivende miljøet. [ 2 ]​ [ 4 ]

Selv om fragmentering ikke er en rent menneskeskapt prosess da den kan skyldes naturlige hendelser (som branner eller geologiske prosesser), er den viktigste og mest utbredte årsaken til fragmentering utvidelse og intensivering av arealbruk av mennesker. [ 5 ]​ Dette, lagt til det faktum at alvorlige trusler mot biologisk mangfold har blitt bekreftet i praktisk talt alle taksonomiske grupper, [ 6 ] ​[ 7 ] ​[ 8 ] ​[ 9 ] ​[ 10 ]​ har plassert modifikasjonen og landskapet fragmentering som en av de mest alvorlige og presserende problemene innen bevaringsøkologi. [ 11 ]

Studiet av fragmentering har sitt utspring i teorien om øybiogeografi , [ 12 ] som understreker effektene av areal og isolasjon på landskapsstrukturen. Disse forfatterne uttalte at antall arter på en øy (eller flekk) ble bestemt av balansen mellom kolonisering (avstandsavhengig) og utryddelse (områdeavhengig), og spådde at mindre, mer isolerte øyer ville ha færre arter. Men som alle modeller tar de bare hensyn til noen viktige elementer i systemene, og ignorerer mange andre; [ 13 ] som gir opphav til andre tilnærminger.

Bascompte og Solé [ 14 ] foreslår at den beste måten å studere habitatfragmentering på er gjennom modeller relatert til metapopulasjonsdynamikk, som beskriver dynamikken til et sett med lokale populasjoner som okkuperer diskrete områder. [ 15 ] Denne tilnærmingen er mye mer dynamisk og skiller seg fra øybiogeografiteori ved at den antar landskapet som et nettverk av små flekker som ikke har et konstant areal over tid, og understreker spredningen mellom flekker som den viktigste artens overlevelsesmekanisme. [ 15 ] Det vil si at siden det ikke er et fast område, vil en utilstrekkelig spredning ikke bare føre til lokal utryddelse av arten, men også til regional utryddelse. På den annen side antar Wilson og MacArthur-modellen at det finnes et kontinent som fungerer som en kilde til forplantning for artene som når øyene, mens det i metapopulasjonsteorien er et nettverk av øyer eller habitatfragmenter med migrasjoner. øyene.

Habitat tap og utryddelsesterskel

Generelt er den mest åpenbare effekten av fragmenteringsprosessen tapet av naturlig habitat. Dette har ført til at mange forskere måler graden av påvirkning ganske enkelt som mengden habitat som er igjen i landskapet, og ignorerer at fragmentering kan oppstå på forskjellige måter, og genererer svært forskjellige romlige mønstre. Sannheten er at tap av habitat alltid følger med landskapsfragmentering, og det er grunnen til at fragmenteringsindekser korrelerer sterkt med andelen tapte habitater, men det er forskjellige fenomener som må skjelnes. [ 17 ] ​[ 18 ]​ Faktisk genererer fragmentering i seg selv viktige effekter på biologisk mangfold som er uavhengige av tap av habitat. [ 19 ]​ [ 18 ]

For å forstå prosessen med habitatfragmentering (som skjer som en konsekvens av dens ødeleggelse) og dens konsekvenser på populasjoner, ble kart generert av tilfeldige modeller innhentet som viser at størrelsen og isolasjonen av flekkene ikke varierer lineært med hensyn til mengden av habitat tapt. [ 6 ]​ [ 20 ]​ [ 14 ]​ Dette bestemmer at visse andeler av habitat som er ødelagt er viktige terskler, utover hvilke reduksjonen i størrelse og økningen i isolasjon av flekkene akselererer, med gjenværende populasjoner i seg selv umulige. [ 6 ] Faktisk kan små tap av habitat nær terskler bety store fall i overlevelsessannsynligheten for metapopulasjoner. [ 21 ] Noen empiriske studier oppdaget imidlertid noen avvik med de forventede fragmenteringsnivåene basert på slike teoretiske modeller. [ 22 ]​ [ 23 ]

Disse tersklene i den fysiske fragmenteringsprosessen har viktige konsekvenser for bevaring av biologisk mangfold. Sannheten er at forskjellige arter forsvinner på forskjellige punkter langs gradienten av habitatødeleggelse, [ 24 ] terskelen for utryddelse anses å være minimumsmengden habitat som kreves for at en bestand av en gitt art skal bestå i miljøet. [ 25 ] Dette tyder på at mens utryddelsesterskler påvirkes av hvordan fragmentering varierer i forhold til graden av habitatødeleggelse, er de også avhengige av artsspesifikke egenskaper (som er artsspesifikke) og miljøene de finnes i. [ 4 ] Faktisk fant With og King [ 26 ] at utryddelsesterskelen kan finnes fra 5 % av habitatet ødelagt til 90 %, avhengig av arten og fragmentenes romlige arrangement.

Genetiske konsekvenser av fragmentering

De forventede genetiske konsekvensene av fragmentering, som skaper små, diskrete og isolerte populasjoner, er basert på tradisjonelle teorier om øybiogeografi og metapopulasjoner. [ 12 ] [ 15 ] Dermed forventes fragmentering å erodere genetisk variasjon og øke divergens mellom populasjoner på grunn av økt genetisk drift og innavl , og redusert genstrøm i restpopulasjoner. [ 27 ]

Teoretisk sett kan fragmentering redusere den genetiske variasjonen til en populasjon på to måter. For det første skaper reduksjoner i populasjonsstørrelse på tidspunktet for fragmentering en flaskehals , siden bare et lite utvalg av den opprinnelige genpoolen gjenstår. [ 27 ] De umiddelbare effektene avhenger av den effektive størrelsen på de gjenværende populasjonene og variasjonsmønstrene til stede i den opprinnelige populasjonen. [ 28 ]

Etter flaskehalsen, hvis de gjenværende populasjonene forblir små og isolerte i flere generasjoner, vil heterozygose avta på grunn av genetisk drift og hovedsakelig på grunn av innavl, noe som resulterer i akkumulering av skadelige recessive alleler og redusert fruktbarhet, noe som fører til en eventuell utryddelse. [ 29 ] [ 27 ] Tap av variasjon kan redusere befolkningens evne til å reagere på fremtidige miljøendringer, øke sannsynligheten for utryddelse, eller i det minste redusere mulighetene for tilpasning . [ 27 ]​ [ 28 ]

Empirisk bevis gir imidlertid inkonsistente resultater, siden ikke alle plantefragmenteringsepisoder nødvendigvis førte til genetisk erosjon, [ 27 ] som kan forklares med deres spesielle egenskaper (generasjonstid, ploiditetsnivå , vegetativ reproduksjon, etc.) som kan gi dem ulik sårbarhet . [ 30 ] Også faktorer som tiden som har gått siden fragmentering og økologiske prosesser kan forme nivåene av demografisk og genetisk tilknytning. [ 30 ]

Effekter av fragmentering på biologisk mangfold

Fragmenteringsprosessen genererer landskap og fragmenter med visse egenskaper, som sammen beskriver de romlige egenskapene til habitatet. Disse kan grupperes i fem kategorier: (1) fragmentområde, (2) kanteffekt, (3) fragmentform, (4) fragmentisolasjon og (5) matrisestruktur.

Fragmentområde

Størrelsen på noen fragmenter kan være mindre enn nødvendig for at noen populasjoner skal være levedyktige, og genererer derfor bemerkelsesverdige reduksjoner i størrelsen. Dette fører til slutt til lokale utryddelser, og derfor har små flekker generelt færre arter. [ 16 ]​ [ 31 ]​ For Wilcove [ 1 ]​ Dette er ofte tilfellet hos store dyr, men forskjellige studier har spådd og observert positive, negative og fraværende forhold mellom kroppsstørrelse og sannsynligheten for utryddelse (gjennomgang av Johst og Brandl ). [ 32 ]

Det faktum at fragmentareal setter en øvre grense for bestandsstørrelse øker arters sårbarhet for lokal utryddelse, [ 33 ] ettersom de utsettes for genetisk erosjon ved genetisk drift og innavlsdepresjon. [ 34 ] Mekanismene som ligger til grunn for forholdet område/sårbarhet kan deles inn i fire kategorier: miljømessig tilfeldighet, demografisk tilfeldighet, naturkatastrofer og reduksjon av genetisk variasjon; [ 35 ] og selv om det er verdt å skille mellom dem, er det viktig å merke seg at de sjelden opptrer uavhengig. [ 4 ]

Til gjengjeld er ikke habitatet homogent, så det er en risiko for at de enkelte fragmentene ikke dekker alle mikrohabitatene som finnes i det opprinnelige store fragmentet. Derfor er arter som trenger flere mikrohabitater spesielt sårbare siden de må flytte fra ett fragment til et annet for å oppfylle kravene, noe som i noen tilfeller er umulig. [ 1 ]

I tillegg er det vist at i små fragmenter påvirkes ulike aspekter av strukturen til befolkninger og samfunn; [ 18 ] for eksempel å redusere lengden på næringskjeder , [ 36 ] antall store og spesialiserte arter, [ 37 ] og endre interspesifikke interaksjoner. [ 38 ] I sin tur påvirker fragmentering negativt reproduksjonssuksess, [ 39 ] spredningssuksess, [ 40 ] [ 21 ] predasjonsrate [ 41 ] og aspekter ved dyreadferd som påvirker suksess. [ 42 ]

Kanteffekter

Kanteffekter er endringer i fysiske og biologiske forhold knyttet til kunstige og brå grenser i habitatfragmenter. [ 13 ] Abiotiske effekter refererer til endringer i fysiske variabler som stråling, fuktighet, temperatur, vindhastighet og næringstilgjengelighet i jorda. Mens biotiske effekter er endringer i biologiske variabler som artssammensetning eller konkurransemønstre, predasjon og parasittisme. [ 43 ] Den større eller mindre penetrasjonen av samme i fragmentet kan variere mye, fra titalls meter til flere kilometer, [ 44 ] som en konsekvens av ulike faktorer. Innenfor kan vi inkludere den strukturelle kontrasten til matrisen, vindhastighetene, temperaturene og tilstedeværelsen eller fraværet av invasive fremmede arter. [ 45 ] I tillegg opplever kantene som er i kontakt med urbane områder endringer på grunn av menneskelig aktivitet. [ 16 ]

Kanthabitat kan endre naturen til interaksjoner og derfor modifisere økologiske prosesser og dynamikk på et bredt spekter av skalaer. [ 46 ] Strukturen, sammensetningen og mangfoldet av samfunn påvirkes på ulike måter i kantsoner. I virvelløse samfunn, for eksempel, avtar artsrikdommen typisk når man kommer inn i midten av flekken. Den vanligste forklaringen på dette er at de overlappende faunaene på begge sider er flere enn de tapte artene. [ 47 ] [ 48 ] Dette mønsteret er imidlertid ikke universelt da flere studier har funnet positive [ 49 ] eller fraværende [ 50 ] korrelasjoner mellom artsrikdom og avstand til flekkegrensen; Dette tyder på at i noen systemer unngår mange arter kantene, og at det ikke alltid er nok arter i matrisen til å kompensere for tapet i dem. [ 4 ] Interessant nok ser det ut til at noen dyr velger eller foretrekker kanter for avl, selv om dødeligheten der kan være mye høyere, noe som fører til at de kalles økologiske feller . [ 51 ]​ [ 52 ]

Fragmentform

I utgangspunktet bestemmes formen av forholdet mellom areal og omkrets, som igjen bestemmer mengden gjenværende uforstyrret habitat (eller kjerne). Det er derfor fragmenter med komplekse former har en større andel av arealet sitt som kant. [ 53 ] ​[ 16 ]​ Likeledes kan sterkt vridde former generere ytterligere splittelser i fragmentkjernen, og skape flere usammenhengende kjerner (atskilt av kanthabitat) i et enkelt fragment. [ 54 ] Effekten av form er imidlertid ikke uavhengig av størrelse. Effekten av kanteffekter øker når fragmentstørrelsen avtar, ettersom ethvert avvik fra sirkularitet reduserer mengden av indre habitat betydelig, og skaper en forvirrende interkorrelasjon mellom areal- og formeffekter i fragmenterte landskap. [ 53 ]

Det kanskje mest konsistente mønsteret som kommer ut av formen på fragmentene er at de med komplekse former oftere koloniseres. [ 16 ] Dette er fordi den proporsjonale mengden av kant er større, noe som øker sannsynligheten for at et individ i bevegelse vil møte lappen. [ 55 ] På sin side kan denne sannsynligheten modereres av dens relative orientering. Når artsbevegelser skjer i en forutsigbar retning, slik som migrasjoner [ 56 ] eller tidevannsbevegelser, [ 57 ] er lange, smale flekker mer utsatt for kolonisering, men bare hvis de er orientert vinkelrett på bevegelsesretningen. Men etter hvert som koloniseringen øker, øker også emigrasjonen. Resultatet av denne dynamikken er reduksjonen av sannsynligheten for varighet av populasjonene i disse fragmentene. [ 58 ]

Fragmentisolering

En av de mest åpenbare romlige konsekvensene av fragmentering er isolasjonen i tid og rom av habitatflekker. Slik isolasjon er nesten universelt forstått som et mål på habitatkonfigurasjon. Det er imidlertid mer nøyaktig å tolke det som et mål på mengden habitat som er fjernet. [ 18 ]

Isolasjon forstyrrer artsfordelingsmønstre og tvinger individer til å spre seg gjennom matrisen. [ 4 ] Gitt at habitatet til matrisen kan hemme spredningen av noen arter mer enn andre, [ 59 ] og at arter er forskjellige i deres vilje til å krysse den, [ 60 ] har kontroversielle resultater blitt dokumentert. Spesielt hos insekter var genetisk differensiering mellom populasjoner klart relatert til isolasjon i noen studier, [ 61 ] [ 62 ] men ikke i andre. [ 63 ]

Som konklusjon kan avbrudd fraksjonere metapopulasjoner, redusere den totale populasjonsstørrelsen, øke sannsynligheten for eventuelle lokale utryddelser og forhindre nye koloniseringer i å gjenopprette utdødde populasjoner. Derfor er et av de mest intuitive bevaringstiltakene opprettelsen av biologiske korridorer. [ 64 ]

Matrisestruktur

Tolkningen av modifiserte landskap som om de var « øyer » representerer mye av litteraturen om fragmentering. [ 11 ] Den tradisjonelle Wilson og McArthur-teorien klarer imidlertid ikke å erkjenne at kanteffekter kan endre fragmentkarakteristikker, og at matrisen kanskje ikke er helt ugjestmild for innfødt fauna. Faktisk tyder en voksende mengde bevis på at matrisefunksjoner er avgjørende viktige for å bestemme overflod og sammensetning av arter i fragmenter, [ 60 ] som primært påvirker kantfunksjoner og spredning og tilkobling mellom fragmenter. [ 4 ]

Spredning mellom fragmenter er avgjørende for langsiktig varighet av metapopulasjoner, [ 65 ] og er svært avhengig av matrisekarakteristikker. [ 59 ] Det fungerer som et selektivt filter for bevegelse av propagula og dyr, og påvirker artssammensetningen i fragmentene. [ 13 ] Strukturen deres kan for eksempel endre koloniserings-utryddelsesdynamikken og føre til endringer i befolkningstetthet, [ 65 ] fragmentstruktur [ 66 ] og interspesifikke interaksjoner. [ 67 ] På den annen side kan matrisen påvirke arten og omfanget av kanteffekter. [ 13 ] Svært kontrasterende fragmenter og matriser genererer mer alvorlige kanteffekter [ 68 ] og er mer ugjennomtrengelige for dyrs bevegelser. [ 55 ]

På den annen side er ikke nødvendigvis restene av naturlig habitat de eneste delene av landskapet som gir relevante ressurser for artens varighet, siden noen er i stand til å kompensere for tap av habitat ved å utnytte ressursene som finnes i arten. matrise. [ 4 ] Gjennom simuleringsmodeller har det vist seg at generalistarter ( dvs. de som kan bruke ressurser fra matrisen) når større bestandsstørrelser enn spesialistarter. [ 69 ] Likeledes viser lignende modeller at å øke kvaliteten på matrisen ( dvs. å øke ressursene den bidrar med til systemet) øker befolkningstettheten i fragmentene. [ 70 ] Dermed kan arters evne til å utnytte matriseressurser endre intensiteten av effektene av habitatfragmentering.

Fragmenteringspåvirkningsdeteksjon

Studier av virkningen av fragmentering kan variere mye i resultatene i henhold til komponentene som er inkludert i undersøkelsen. Dette forklarer hvorfor litteraturen om habitatfragmentering er full av eksempler med tilsynelatende motstridende resultater som ikke kan forklares ved kun å ta hensyn til forskjeller mellom miljøer eller metoder som brukes. [ 4 ] Disse forskjellene fremhever det store antallet faktorer som kan skjule eller forsterke effekten av fragmentering.

Eksempler på disse faktorene kan være både mekanismene som forklarer mønstrene observert på artsnivå, og deres attributter som bestemmer deres mottakelighet for fragmenteringsprosessen. [ 4 ] Generelt er det en rekke attributter som vanligvis antas å øke arters sårbarhet for fragmentering, inkludert store kroppsstørrelser, lav mobilitet eller spredning, matrisetoleranse, avhengighet av gjensidige interaksjoner og høye trofiske nivåer. [ 19 ] ​[ 60 ] ​[ 71 ]​ Faktisk har arters utryddelse vist seg å skje i et konsistent og sekvensielt mønster ettersom flekkens område avtar, noe som indikerer en gradient i sårbarhet for utryddelse på tvers av arten. [ 4 ] Derfor kan å studere virkningene av fragmentering på arter med forskjellige utryddelsesterskler generere tilsynelatende motstridende resultater.

På samme måte omfatter arter et sett med attributter som er sterkt korrelert [ 60 ] og som kan samhandle med hverandre, og med de til andre arter, og synergistisk modifisere eller forstørre virkningene av fragmentering. Et eksempel på dette er plante-pollinator-interaksjon, ettersom det er dokumentert at tap av habitat og fragmentering kan endre naturen til pollinatorsamfunnene betydelig og forstyrre interaksjonen. [ 71 ]

På den annen side er det en stor tidsmessig komponent i manifestasjonen av artsresponser etter fragmentering, og gitt at de fleste studier av landskap fragmentert av menneskelig handling har blitt utført mindre enn hundre år senere etter fragmentering, er langtidseffektene relativt ukjent. [ 17 ] Mens det på kort sikt er kjent at organismene som overlever den umiddelbare prosessen med tap av habitat konsentrerer seg på mye mindre overflater, og genererer effekter av overbefolkning, [ 31 ] og dermed økende befolkningstetthet og av arter. [ 72 ] Imidlertid er ikke fragmentene i stand til å støtte alle individer og arter på lang sikt, noe som forårsaker en progressiv reduksjon i artsoverflod over tid. [ 31 ] Disse reduksjonene kalles vanligvis utryddelsesgjeld , og skjer på mellomlang til lang sikt, [ 73 ] og beskriver et tidsforsinkelse mellom tap av habitat og den eventuelle kollapsen av bestander. Utryddelsesgjelden illustreres ved negative sammenhenger mellom artsrikdom og fragmentalder. [ 74 ] Imidlertid har flere studier funnet det motsatte i fragmenter av middels [ 75 ] og forlenget alder, [ 76 ] som antyder at etter påvirkningen kan samfunnene nå nye «likevekter».

En annen faktor som kan påvirke virkningene av fragmentering er miljøenes biogeografi og historie. Følsomheten til arten er forskjellig i henhold til de forskjellige biomene , og er spesielt lav i de tempererte sonene på den nordlige halvkule. [ 77 ] En mulig forklaring er ekstinksjonsfilteret , [ 78 ] som antar at fragmentering i slike biomer er gammel nok til at de mest sårbare artene allerede er utryddet. Samfunn fra tempererte regioner antas også å være mer motstandsdyktige mot virkningene av habitatfragmentering enn lokalsamfunn fra tropiske regioner, fordi de førstnevnte er mer utbredt, forekommer ved høyere tettheter og har større spredningsevne enn deres motparter. [ 1 ]

Til slutt må det tas i betraktning at fragmentering kan ha positive effekter på biologisk mangfold , selv om disse kan maskeres av de negative effektene av tap av habitat. [ 18 ] For eksempel utførte Huffaker [ 79 ] eksperimenter som antydet at å dele opp samme mengde habitat i mange små flekker kan favorisere varigheten til rovdyr-bytte-systemer. Han antok at underavdelingen gir midlertidige tilfluktssteder for byttedyr, hvor de kan øke i antall og spre seg til andre steder før rovdyret eller parasitten finner dem; idé som kan overføres til fragmenteringsprosessen.

Habitatfragmentering og klimaendringer

Nyere modeller har indikert at tap og fragmentering av habitat kan øke følsomheten til arter for økningen i temperatur og frekvensen av ekstreme klimatiske hendelser som stammer fra globale klimaendringer , [ 80 ] siden når populasjoner er isolert er deres ekspansjonsområde begrenset. [ 81 ] [ 82 ] Denne begrensningen tillater ikke arter å unnslippe ugunstige forhold, en typisk overlevelsesstrategi for visse insekter. [ 81 ] Som en konsekvens av denne strategien har flere arter av sommerfugler nylig utvidet sin nordlige utbredelse i Europa som følge av global oppvarming ; og ytterligere utvidelse er forventet i fremtiden. [ 81 ] Denne endringen i artens utbredelsesområde er faktisk et resultat av utryddelsen av bestander i de varmere grensene av området, og koloniseringen og veksten av bestandene i de kaldere grensene. [ 82 ] Slik dynamikk antas å være raskere i regioner der landskapsstrukturen tillater spredning, sammenlignet med regioner der landskapet er fragmentert. Med andre ord, fra det antatte samspillet mellom klimaendringer og fragmentering, vil store ekspansjonshastigheter genereres i landskap som har høy romlig kohesjon; selv om det ikke er noen studier som støtter denne spådommen. [ 82 ]

En viktig faktor å huske på er at klimaendringene må skje med en hastighet som tillater utvidelse og kolonisering av nye miljøer før bestanden som leverer utplantningsplanter utryddes. Denne koordineringen avhenger i sin tur av artens egenskaper, for eksempel spredningsområdet for propagula. Men hvis arten trenger lange perioder eller mange koloniseringshendelser for å etablere nye bosetninger, vil ekspansjonshastigheten være mye lavere enn forventet basert på artens evne til å spre seg. [ 82 ] Også utryddelse-rekoloniseringsprosessen forårsaker en mindre effektiv distribusjon gjennom habitatet, og dødeligheten av propagula er høy, noe som forlenger gjenopprettingstiden til metapopulasjoner. Avslutningsvis kan det sies at habitatfragmentering mangedobler virkningen av klimaendringer. [ 82 ]

Implikasjoner for bevaring

Som tidligere nevnt er landskapsmodifisering og fragmentering en av de mest alvorlige og presserende problemene innen bevaringsøkologi. [ 11 ] Derfor er det ikke overraskende at det finnes et stort antall teoretiske og observasjonsstudier. [ 31 ] Basert på disse er det foreslått ulike tiltak, mange av dem potensielt komplementære, for å dempe eller unngå de negative konsekvensene av fragmenteringsprosessen.

Et av de mest utbredte tiltakene er opprettelse av naturreservater . Ideelt sett er formålet deres å opprettholde et komplekst sett av fysiske, økologiske, genetiske, atferdsmessige og evolusjonære prosesser, og de kompatible populasjonene som deltar i dem. [ 83 ] Stilt overfor en slik kompleksitet er de grunnleggende vanskelighetene ved planlegging: deres mengde, form og nærhet; og løsningen varierer i henhold til omfanget av bevaringsarbeidet. [ 1 ] I forsøket på å løse disse vanskelighetene, dannet fragmenteringsteorien grunnlaget for SLOSS (enkelt stort eller flere små) akronymet, og vekket stor kontrovers. [ 13 ] Til tross for intens debatt anses store reservater for å være overlegne når det gjelder langvarig persistens av arter, [ 84 ] ettersom de beholder større bestander og habitatet er mindre utsatt for nedbrytning over tid. [ 85 ]

På den annen side er en av de åpenbare metodene for å bremse og oppveie fremskrittet av lokale utryddelser kunstig rekolonisering, og genetiske ressurser er et ekstremt nyttig verktøy for dette. Disse inngrepene, i tillegg til å være nødvendige for å unngå utryddelse, sikrer varigheten av et tilstrekkelig antall lokale populasjoner og bevarer global genetisk variasjon; og det er to grunnleggende strategier: rekolonisere med dyr fra en enkelt stor populasjon, eller med en blanding av dyr fra flere populasjoner. [ 34 ] Sistnevnte kan gjenopprette variasjon på lokalt nivå, men siden introduserte populasjoner generelt er små, kan denne variasjonen raskt gå tapt ved genetisk drift . Men selv en midlertidig infusjon av genetisk variasjon kan være fordelaktig. Andre faktorer som må tas i betraktning er depresjon på grunn av utavl ( dvs. brudd på tilpassede genotyper ved rekombinasjon) og depresjon på grunn av innavl (som en konsekvens av den lille populasjonsstørrelsen), som ville sette den introduserte populasjonen i fare i de første generasjonene inntil tilpasset genotyper velges og etableres igjen. [ 34 ]

Til tross for risikoen i tidlige generasjoner, gjør introduksjonen av blandede populasjoner det mulig å eliminere skadelige alleler ved naturlig seleksjon . På den annen side tillater ikke introduksjonen av individer fra en enkelt populasjon det, derfor kan enhver egenskap fikses ved innavl, og sette populasjonen i fare. [ 34 ] Dette antyder at blandet frigjøring av et antall individer ideelt sett nær systemets bæreevne er å foretrekke. Men rekoloniseringsprosessen fortsetter, siden den frigjorte populasjonen må overvåkes genetisk og demografisk de første generasjonene for å oppdage mulige depresjoner på grunn av utavl eller innavl. [ 34 ]

Fra et annet perspektiv har det blitt foreslått å moderere de negative effektene av fragmentisolering ved å opprettholde landskapstilkobling gjennom myke matriser, hjørnesteiner og hovedsakelig biologiske korridorer . [ 86 ] ​[ 43 ]​ I den økologiske konteksten av fragmentering, refererer begrepet korridor til et lineært landskapselement sammensatt av naturlig vegetasjon som forener flekker med lignende naturlig vegetasjon. [ 86 ] Disse forbindelsene letter bevegelsen av planter og dyr mellom de forskjellige flekkene, og lar et større antall arter eksistere og/eller forbli lenger enn forventet basert på deres størrelse; det vil si at den effektive størrelsen på fragmentene økes. [ 16 ]

Korridorers egnethet som habitat eller potensielle spredningsveier varierer fra art til art. Når det gjelder dyr, avhenger det av fôringsmønster, kroppsstørrelse, territoriumstørrelse, grad av diettspesialisering, mobilitet og sosial atferd. På samme måte er oppfatningen og bruken av korridorer av dyr forskjellig i henhold til de fysiske dimensjonene og landskapets kontekst. [ 87 ]

Imidlertid er ikke alle konsekvensene av korridorer positive, siden de for eksempel kan legge til rette for utvidelse av utbredelsen av invasive fremmede arter . [ 88 ] Videre har simuleringer vist at når vert-parasitt-interaksjon er viktig i vertsdynamikk, fremmer økt landskapsforbindelse parasittoverføring, og øker sannsynligheten for utryddelse av metapopulasjoner. [ 89 ] Det er verdt å merke seg at påfølgende modeller har indikert at fordelene med korridorer typisk oppveier eller oppveier risikoen ved parasittoverføring. [ 90 ] Til tross for noen økologiske risikoer er det derfor mer sannsynlig at økende landskapsforbindelse vil finne positive enn negative effekter på innfødte arter og økologiske prosesser. [ 11 ]

Til slutt er det verdt å nevne at det har vært anbefalt å legge den naturvernmessige tilnærmingen til side på artsnivå, for å fokusere på forholdene samfunnene utvikler seg under. Disse forholdene bør tillate populasjoner å reagere på storskala forstyrrelser og genetisk tilpasse seg slike endringer. [ 82 ] For dette må det tas i betraktning at faktorene som påvirker bestandene er mange, og derfor vil de bevaringsplanene som kun er basert på området som skal bevares trolig ha begrenset suksess. [ 91 ]

Se også

Referanser

  1. ↑ abcd Wilcove , DS , McLellan . CH og Donbson AP (1986). "Kapittel 11, Habitatfragmentering i den tempererte sonen" . Bevaringsbiologi, vitenskapen om knapphet og mangfold . School of Natural Resources, University of Michigan. s. 237-256. 
  2. ↑ a b Baskent, Emin Z.; Jordan, Glen A. (9. februar 2011). «Karakteriserende romlig struktur av skoglandskap» . Canadian Journal of Forest Research . doi : 10.1139/x95-198 . Hentet 1. november 2020 . 
  3. Opdam, Paul; Wiens, John A. (2002). "Fragmentering, tap av habitat og landskapsforvaltning" . I Pain, Deborah J., red. Norris, K., Pain, D. (Red.), Conserving Bird Biodiversity. Cambridge University Press , Cambridge, 202–223 . Conservation Biology (Cambridge University Press): 202-223. ISBN  978-0-521-78340-8 . doi : 10.1017/cbo9780511606304.011 . Hentet 2. november 2020 . 
  4. ↑ a b c d e f g h i j Ewers, Robert M.; Didham, Raphael K. (2006). "Forvirrende faktorer ved påvisning av artsresponser på habitatfragmentering" . Biological Reviews 81 ( 1): 117-142. ISSN 1469-185X . doi : 10.1017/S1464793105006949 . Hentet 2. november 2020 .  
  5. ^ Whitcomb, RF (1981). "Skogøydynamikk i menneskedominerte landskap" . I Burgess, RL; Sharpe, DM, red. Springer, New York . Økologiske studier ( Springer-Verlag). ISBN  978-0-387-90584-6 . Hentet 2. november 2020 . 
  6. ↑ abc Andrén , Henrik ; Andren, Henrik (1994-12). "Effekter av habitatfragmentering på fugler og pattedyr i landskap med forskjellige proporsjoner av egnet habitat: En gjennomgang" . Oikos 71 (3): 355. doi : 10.2307/3545823 . Hentet 2. november 2020 . 
  7. Didham, Raphael K.; Ghazoul, Jaboury; Stork, Nigel E.; Davis, Andrew J. (1. juni 1996). "Insekter i fragmenterte skoger: en funksjonell tilnærming" . Trends in Ecology & Evolution 11 ( 6): 255-260. ISSN 0169-5347 . doi : 10.1016/0169-5347(96)20047-3 . Hentet 2. november 2020 .  
  8. Gibbons, J. Whitfield; Scott, David E.; Ryan, Travis J.; Buhlmann, Kurt A.; Tuberville, Tracey D.; Metts, Brian S.; Greene, Judith L.; Mills, Tony et al. (1. august 2000). «The Global Decline of Reptiles, Déjà Vu Amphibians: Reptilarter er i tilbakegang på global skala. Seks betydelige trusler mot reptilbestander er tap og forringelse av habitat, introduserte invasive arter, miljøforurensning, sykdom, uholdbar bruk og globale klimaendringer» . BioScience 50 ( 8): 653-666. ISSN 0006-3568 . doi : 10.1641/0006-3568(2000)050[0653:TGDORD]2.0.CO;2 . Hentet 2. november 2020 .  
  9. Hobbs, Richard J.; Yates, Colin J. (2003). "Konsekvenser av økosystemfragmentering på plantepopulasjoner: generalisering av det idiosynkratiske" . Australian Journal of Botany 51 ( 5): 471-488. ISSN 1444-9862 . doi : 10.1071/bt03037 . Hentet 2. november 2020 .  
  10. ^ Cushman, Samuel A. (1. mars 2006). "Effekter av tap av habitat og fragmentering på amfibier: En gjennomgang og prospekt" . Biological Conservation 128 ( 2): 231-240. ISSN 0006-3207 . doi : 10.1016/j.biocon.2005.09.031 . Hentet 2. november 2020 .  
  11. ↑ abcd Haila , Yrjö ( 2002). "En konseptuell slektsforskning om fragmenteringsforskning: Fra øybiogeografi til landskapsøkologi*" . Ecological Applications 12 ( 2): 321-334. ISSN 1939-5582 . doi : 10.1890/1051-0761(2002)012[0321:ACGOFR]2.0.CO;2 . Hentet 2. november 2020 .  
  12. ^ a b MacArthur, Robert H.; Wilson, Edward O. (2001). "Teorien om øybiogeografi" . Princeton University Press , Princeton, New Jersey, USA. (på engelsk) (Princeton University Press). ISBN  978-0-691-08836-5 . Hentet 2. november 2020 . 
  13. ↑ abcdf Laurance , William F. ( 1. juli 2008). "Teori møter virkelighet: Hvordan habitatfragmenteringsforskning har overskredet øyas biogeografiske teori" . Biologisk konservering 141 ( 7): 1731-1744. ISSN 0006-3207 . doi : 10.1016/j.biocon.2008.05.011 . Hentet 2. november 2020 .  
  14. ↑ a b Bascompte, Jordi; Sole, Ricard V. (1996-07). "Habitatfragmentering og utryddelsesterskler i romlig eksplisitte modeller" . The Journal of Animal Ecology 65 (4): 465. doi : 10.2307/5781 . Hentet 2. november 2020 . 
  15. ^ abc Levins , Richard (1. september 1969). "Noen demografiske og genetiske konsekvenser av miljømessig heterogenitet for biologisk kontroll" . Bulletin of the Entomological Society of America 15 ( 3): 237-240. ISSN 0013-8754 . doi : 10.1093/besa/15.3.237 . Hentet 2. november 2020 .  
  16. ^ a b c d e f g h i Collinge, Sharon K. (1. oktober 1996). "Økologiske konsekvenser av habitatfragmentering: implikasjoner for landskapsarkitektur og planlegging" . Landskap og byplanlegging (på engelsk) 36 (1): 59-77. ISSN  0169-2046 . doi : 10.1016/S0169-2046(96)00341-6 . Hentet 2. november 2020 . 
  17. ^ a b McGarigal, Kevin; Cushman, Samuel A. (2002). "Komparativ evaluering av eksperimentelle tilnærminger til studiet av habitatfragmenteringseffekter" . Ecological Applications 12 ( 2): 335-345. ISSN 1939-5582 . doi : 10.1890/1051-0761(2002)012[0335:CEOEAT]2.0.CO;2 . Hentet 2. november 2020 .  
  18. ^ a b c de Fahrig , Lenore (2003). "Effekter av habitatfragmentering på biologisk mangfold" . Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 34 : 487-515. ISSN  1543-592X . Hentet 2. november 2020 . 
  19. ^ a b Tscharntke, Texas; Steffan‐Dewenter, Ingolf; Kruess, Andreas; Thies, Carsten (1. mars 2002). "Kenskaper ved insektpopulasjoner på habitatfragmenter: En minigjennomgang" . Ecological Research (på engelsk) 17 (2): 229-239. ISSN  1440-1703 . doi : 10.1046/j.1440-1703.2002.00482.x . Hentet 2. november 2020 . 
  20. Andrén, Henrik (1996). "Befolkningsresponser på habitatfragmentering: statistisk kraft og tilfeldig utvalgshypotesen" . Oikos 76 (2): 235-242. ISSN  0030-1299 . doi : 10.2307/3546195 . Hentet 2. november 2020 . 
  21. a b With, Kimberly A.; King, Anthony W. (1999). "Utryddelsesterskler for arter i fraktale landskap" . Conservation Biology 13 ( 2): 314-326. ISSN 1523-1739 . doi : 10.1046/j.1523-1739.1999.013002314.x . Hentet 2. november 2020 .  
  22. Franklin, Jerry F.; Forman, Richard T.T. (1. juli 1987). "Skape landskapsmønstre ved skoghogst: Økologiske konsekvenser og prinsipper" . Landskapsøkologi 1 ( 1): 5-18. ISSN 1572-9761 . doi : 10.1007/BF02275261 . Hentet 2. november 2020 .  
  23. Gardner, Robert H.; Milne, Bruce T.; Turnei, Monica G.; O'Neill, Robert V. (1. juli 1987). «Nøytrale modeller for analyse av bredskala landskapsmønster» . Landskapsøkologi 1 ( 1):19-28. ISSN 1572-9761 . doi : 10.1007/BF02275262 . Hentet 2. november 2020 .  
  24. ^ Lande, Russell (1993). "Risiko for befolkningsutryddelse fra demografisk og miljømessig stokastisitet og tilfeldige katastrofer" . The American Naturalist 142 (6): 911-927. ISSN  0003-0147 . Hentet 2. november 2020 . 
  25. Hanski, Ilkka; Moilanen, Atte; Gyllenberg, Mats (1996). "Minste levedyktige metapopulasjonsstørrelse" . The American Naturalist 147 (4): 527-541. ISSN  0003-0147 . Hentet 2. november 2020 . 
  26. Med, Kimberly A.; King, Anthony W. (1. juli 2001). "Analyse av landskapskilder og synker: effekten av romlig mønster på fugledemografi" . Biological Conservation 100 ( 1): 75-88. ISSN 0006-3207 . doi : 10.1016/S0006-3207(00)00209-3 . Hentet 2. november 2020 .  
  27. ↑ abcde Young , Andrew ; _ Boyle, Tim; Brown, Tony (1. oktober 1996). «Befolkningsgenetiske konsekvenser av habitatfragmentering for planter» . Trends in Ecology & Evolution 11 ( 10): 413-418. ISSN 0169-5347 . doi : 10.1016/0169-5347(96)10045-8 . Hentet 2. november 2020 .  
  28. ↑ a b Nason, J.; Aldrich, P.; Hamrick, J.; Laurance, W.; Bierregaard, R.; Bierregaard, R. (1997). "Rester av tropiske skoger: økologi, forvaltning og bevaring av fragmenterte samfunn" . Tropiske skogrester: økologi, forvaltning og bevaring av fragmenterte samfunn (red Laurance WF, Bierregaard RO), 304–320. University of Chicago Press , Chicago, Illinois. (The University of Chicago Press) . Hentet 2. november 2020 . 
  29. Lande, R. (16. september 1988). "Genetikk og demografi i biologisk bevaring" . Science (på engelsk) 241 (4872): 1455-1460. ISSN  0036-8075 . PMID  3420403 . doi : 10.1126/science.3420403 . Hentet 2. november 2020 . 
  30. ↑ a b Aguilar, Ramiro; Quesada, Mauricio; Ashworth, Lorraine; Herrerias‐Diego, Yvonne; Wolf, George (2008). "Genetiske konsekvenser av habitatfragmentering i plantepopulasjoner: følsomme signaler i planteegenskaper og metodiske tilnærminger" . Molecular Ecology 17 ( 24): 5177-5188. ISSN 1365-294X . doi : 10.1111/j.1365-294X.2008.03971.x . Hentet 2. november 2020 .  
  31. ↑ abcd Debinski , Diane M .; Holt, Robert D. (2000). "En undersøkelse og oversikt over habitatfragmenteringseksperimenter" . Conservation Biology 14 ( 2): 342-355. ISSN 1523-1739 . doi : 10.1046/j.1523-1739.2000.98081.x . Hentet 2. november 2020 .  
  32. Johst, Karin; Brandl, Roland (22. januar 1997). "Evolusjon av spredning: viktigheten av den tidsmessige rekkefølgen for reproduksjon og spredning" . Proceedings of the Royal Society of London. Serie B: Biologiske vitenskaper 264 (1378): 23-30. PMC  1688221 . doi : 10.1098/rspb.1997.0004 . Hentet 2. november 2020 . 
  33. Hanski, Ilkka; Poyry, Juha; Pakkala, Timo; Kuussaari, Mikko (1995-10). "Flere likevekter i metapopulasjonsdynamikk" . Nature 377 ( 6550): 618-621. ISSN 1476-4687 . doi : 10.1038/377618a0 . Hentet 2. november 2020 .  
  34. ↑ abcd Templeton , Alan R .; Shaw, Kerry; Routman, Eric; Davis, Scott K. (1990). "De genetiske konsekvensene av habitatfragmentering" . Annals of the Missouri Botanical Garden 77 (1): 13-27. ISSN  0026-6493 . doi : 10.2307/2399621 . Hentet 2. november 2020 . 
  35. Shaffer, Mark L. (1. februar 1981). "Minste bestandsstørrelser for bevaring av arter" . BioScience 31 ( 2): 131-134. ISSN 0006-3568 . doi : 10.2307/1308256 . Hentet 2. november 2020 .  
  36. ^ Komonen, Atte; Penttilä, Reijo; Lindgren, Mariko; Hanski, Ilkka (2000). "Skogfragmentering avkorter en næringskjede basert på en gammel vekst skogbrakettsopp" . Oikos 90 (1): 119-126. ISSN  0030-1299 . Hentet 2. november 2020 . 
  37. ^ Gibbs, James P.; Stanton, Edward J. (2001). "Habitatfragmentering og leddyrsamfunnsendring: Ådsler, foretiske midd og fluer" . Ecological Applications 11 ( 1): 79-85. ISSN 1939-5582 . doi : 10.1890/1051-0761(2001)011[0079:HFAACC]2.0.CO;2 . Hentet 2. november 2020 .  
  38. Taylor, Philip D.; Merriam, Gray (1995). "Vingemorfologi til en skogdamselfly er relatert til landskapsstruktur" . Oikos 73 (1): 43-48. ISSN  0030-1299 . doi : 10.2307/3545723 . Hentet 2. november 2020 . 
  39. Kurki, samisk; Nikula, Ari; Helle, Pekka; Linden, Fed (2000). "Landskapsfragmentering og skogsammensetningseffekter på rypeavlsuksess i boreale skoger" . Økologi 81 ( 7): 1985-1997. ISSN 1939-9170 . doi : 10.1890/0012-9658(2000)081[1985:LFAFCE]2.0.CO;2 . Hentet 2. november 2020 .  
  40. Med, Kimberly A.; Crist, Thomas O. (1995-12). "Kritiske terskler i arters svar på landskapsstruktur" . Ecology 76 ( 8): 2446-2459. doi : 10.2307/2265819 . Hentet 2. november 2020 . 
  41. ^ Bergin, TM, Best, LB, Freemark, KE og Koehler, KJ (2000). "Effekter av landskapsstruktur på reirpredasjon i veikanter av et midtvestlig agroøkosystem: en flerskalaanalyse." . Landsc. Ecol., 15, 131–43 . 
  42. Yahner, Richard H.; Mahan, Carolyn G. (1999). "Potensial for rovdyrlæring av kunstige treplantereirplasseringer" . Wilson Bulletin 111 (4): 536-540. ISSN  0043-5643 . Hentet 2. november 2020 . 
  43. ↑ a b Fischer, Joern; Lindenmayer, David B. (2007). "Landskapsmodifisering og habitatfragmentering: en syntese" . Global Ecology and Biogeography (på engelsk) 16 (3): 265-280. ISSN  1466-8238 . doi : 10.1111/j.1466-8238.2007.00287.x . Hentet 2. november 2020 . 
  44. Laurance, William F.; Laurance, Susan G.; Ferreira, Leandro V.; Merona, Judy M. Rankin-de; Gascon, Claude; Lovejoy, Thomas E. (7. november 1997). "Biomassekollaps i Amazonasskogfragmenter" . Science 278 ( 5340): 1117-1118. ISSN 0036-8075 . doi : 10.1126/science.278.5340.1117 . Hentet 2. november 2020 .  
  45. Harper, Karen A.; Macdonald, S. Ellen; Burton, Philip J.; Chen, Jiquan; Brosofske, Kimberley D.; Saunders, Sari C.; Euskirchen, Eugenie S.; Roberts, Dar et al. (2005). "Kantinnflytelse på skogstruktur og sammensetning i fragmenterte landskap" . Conservation Biology 19 ( 3): 768-782. ISSN 1523-1739 . doi : 10.1111/j.1523-1739.2005.00045.x . Hentet 2. november 2020 .  
  46. Fagan, William F.; Cantrell, Robert Stephen; Cosner, Chris; Ives, assisterende redaktør: Anthony R. (1999). "Hvordan habitatkanter endrer interaksjoner mellom arter" . The American Naturalist 153 (2): 165-182. ISSN  0003-0147 . doi : 10.1086/303162 . Hentet 2. november 2020 . 
  47. Ingham, Deidre S.; Samways, Michael J. (1996). "Anvendelse av fragmenterings- og variasjonsmodeller på epigeiske virvelløse dyr i Sør-Afrika" . Conservation Biology 10 (5): 1353-1358. ISSN  0888-8892 . Hentet 2. november 2020 . 
  48. Magura, Tibor (1. mars 2002). Karabider og skogkant: romlig mønster og kanteffekt . Forest Ecology and Management (på engelsk) 157 (1): 23-37. ISSN  0378-1127 . doi : 10.1016/S0378-1127(00)00654-X . Hentet 2. november 2020 . 
  49. Bieringer, Georg; Zulka, Klaus Peter (1. juli 2003). "Skygging av artsrikdom: kanteffekt av en furuplantasje på Orthoptera (Tettigoniidae og Acrididae)-sammensetningen av en tilstøtende tørr gressmark" . Biodiversity & Conservation (på engelsk) 12 (7): 1481-1495. ISSN  1572-9710 . doi : 10.1023/A:1023633911828 . Hentet 2. november 2020 . 
  50. Davies, Kendi F.; Margules, Chris R. (1998). "Effekter av habitatfragmentering på karabidbiller: eksperimentelle bevis" . Journal of Animal Ecology 67 (3): 460-471. ISSN  0021-8790 . Hentet 2. november 2020 . 
  51. Gates, J. Edward; Gysel, Leslie W. (1978-08). "Spredning av fuglereir og ny suksess i felt-skog-økotoner" . Ecology 59 ( 5): 871-883. doi : 10.2307/1938540 . Hentet 2. november 2020 . 
  52. McGeoch, MA; Gaston, K.J. (2000). "Kanteffekter på utbredelsen og dødelighetsfaktorene til Phytomyza ilicis (Diptera, Agromyzidae) i en forstadsskog" . Økologibrev 3 ( 1): 23-29. ISSN 1461-0248 . doi : 10.1046/j.1461-0248.2000.00114.x . Hentet 2. november 2020 .  
  53. ^ a b Laurance, William F.; Yensen, Eric (1. januar 1991). "Forutsi virkningene av kanteffekter i fragmenterte habitater" . Biologisk bevaring 55 ( 1): 77-92. ISSN 0006-3207 . doi : 10.1016/0006-3207(91)90006-U . Hentet 2. november 2020 .  
  54. ^ Ewers, Robert Mark (2004). "Omfanget av skogfragmentering i New Zealand og dens effekter på leddyrs biologiske mangfold" . Ph.D.-avhandling, University of Canterbury, Christchurch. (på engelsk) . doi : 10.26021/7740 . Hentet 2. november 2020 . 
  55. a b Collinge, Sharon K.; Palmer, Todd M. (1. oktober 2002). "Påvirkningene av lappform og grensekontrast på insektrespons på fragmentering i gressletter i California" . Landskapsøkologi 17 ( 7): 647-656. ISSN 1572-9761 . doi : 10.1023/A:1021536302195 . Hentet 2. november 2020 .  
  56. Gutzwiller, Kevin J.; Anderson, Stanley H. (1. mars 1992). Avskjæring av bevegelige organismer: påvirkning av lappform, størrelse og orientering på samfunnsstruktur . Landskapsøkologi 6 ( 4): 293-303. ISSN 1572-9761 . doi : 10.1007/BF00129707 . Hentet 2. november 2020 .  
  57. ^ Tanner, J.E. (2003). "Flottform og orienteringspåvirkning på sjøgressepfauna er mediert av spredningsevner." . Oikos 100, 517–524 . 
  58. Kirk, RW Van; Lewis, MA (1999). "Kantpermeabilitet og bestandsbestandighet i isolerte habitatflekker" . Naturressursmodellering 12 ( 1): 37-64. ISSN 1939-7445 . doi : 10.1111/j.1939-7445.1999.tb00003.x . Hentet 2. november 2020 .  
  59. ↑ a b Ricketts, Taylor H.; Morris, assisterende redaktør: William F. (2001). "The Matrix Matters: Effektiv isolasjon i fragmenterte landskap" . The American Naturalist 158 ​​(1): 87-99. ISSN  0003-0147 . doi : 10.1086/320863 . Hentet 2. november 2020 . 
  60. ↑ abcd Laurance , William F. (1991). "Økologiske korrelater for utryddelsestilbøyelighet hos australske pattedyr i tropisk regnskog" . Conservation Biology 5 (1): 79-89. ISSN  0888-8892 . Hentet 2. november 2020 . 
  61. ^ Schmitt, Thomas; Seitz, Alfred (1. oktober 2002). "Påvirkning av habitatfragmentering på den genetiske strukturen til Polyommatus coridon (Lepidoptera: Lycaenidae): implikasjoner for bevaring" . Biological Conservation 107 ( 3): 291-297. ISSN 0006-3207 . doi : 10.1016/S0006-3207(02)00066-6 . Hentet 2. november 2020 .  
  62. Krauss, Jochen; Schmitt, Thomas; Seitz, Alfred; Steffan‐Dewenter, Ingolf; Tscharntke, Tile (2004). "Effekter av habitatfragmentering på den genetiske strukturen til den monofage sommerfuglen Polyommatus coridon langs dens nordlige rekkevidde" . Molecular Ecology 13 ( 2): 311-320. ISSN 1365-294X . doi : 10.1046/j.1365-294X.2003.02072.x . Hentet 2. november 2020 .  
  63. Wood, Byron C.; Pullin, Andrew S. (1. august 2002). "Persistens av arter i et fragmentert urbant landskap: viktigheten av spredningsevne og habitattilgjengelighet for gresslettersommerfugler" . Biodiversity & Conservation 11 ( 8): 1451-1468. ISSN 1572-9710 . doi : 10.1023/A:1016223907962 . Hentet 2. november 2020 .  
  64. ^ Hill, CJ (1995). "Lineære strimler av regnskogvegetasjon som potensielle spredningskorridorer for regnskogsinsekter" . Conservation Biology 9 (6): 1559-1566. ISSN  0888-8892 . Hentet 2. november 2020 . 
  65. ↑ a b Gustafson, EJ og Gardner, RH (1996). «Gustafson, EJ og Gardner, RH (1996). Effekten av landskapsheterogenitet på sannsynligheten for lappkolonisering." . Økologi 77, 94–107 . 
  66. Szacki, Jakub (1. august 1999). Romlig strukturerte populasjoner: hvor mye samsvarer de med det klassiske metapopulasjonskonseptet? . Landskapsøkologi 14 ( 4): 369-379. ISSN 1572-9761 . doi : 10.1023/A:1008058208370 . Hentet 2. november 2020 .  
  67. Cronin, James T.; Haynes, Kyle J. (2004-10). "EN INNVASIV PLANTE FREMMER USTABIL VERT–PARASITOID PATCH DYNAMIKK" . Ecology 85 ( 10): 2772-2782. ISSN 0012-9658 . doi : 10.1890/04-0303 . Hentet 2. november 2020 .  
  68. ^ Franklin, Jerry F. (1993-05). «Bevare biologisk mangfold: arter, økosystemer eller landskap?» . Økologiske anvendelser 3 ( 2): 202-205. doi : 10.2307/1941820 . Hentet 2. november 2020 . 
  69. Andrén, Henrik; Delin, Annika; Seiler, Andreas; Andren, Henrik (1997-10). "Befolkningsrespons på landskapsendringer avhenger av spesialisering til forskjellige landskapselementer" . Oikos 80 (1): 193. doi : 10.2307/3546534 . Hentet 2. november 2020 . 
  70. Estates, Cristián F. (1. februar 2001). "Effekten av lappstørrelse på hekkehabitat på fuglebestandstetthet" . Landskapsøkologi 16 ( 2): 161-173. ISSN 1572-9761 . doi : 10.1023/A:1011197432467 . Hentet 2. november 2020 .  
  71. ↑ a b Rathcke, BJ og Jules, ES (1993). "Habitatfragmentering og plante-pollinator-interaksjoner." . Current Science, 65(3), 273-278 . 
  72. Collinge, Sharon K.; Forman, Richard T. T. (1998). "En konseptuell modell av landkonverteringsprosesser: spådommer og bevis fra et mikrolandskapseksperiment med gressmarksinsekter" . Oikos 82 (1): 66-84. ISSN  0030-1299 . doi : 10.2307/3546918 . Hentet 2. november 2020 . 
  73. ^ Tilman, David; May, Robert M.; Lehman, Clarence L.; Nowak, Martin A. (1994-09). "Habitatødeleggelse og utryddelsesgjelden" . Nature 371 ( 6492): 65-66. ISSN 1476-4687 . doi : 10.1038/371065a0 . Hentet 2. november 2020 .  
  74. Wilcox, Bruce A. (3. mars 1978). "Overmettede øyfaunaer: et forhold mellom arter og øgler på land-broøyene etter pleistocene" . Science (på engelsk) 199 (4332): 996-998. ISSN  0036-8075 . PMID  17752374 . doi : 10.1126/science.199.4332.996 . Hentet 2. november 2020 . 
  75. ^ Fahrig, Lenore; Jonsen, Ian (1. mars 1998). "Effekten av habitatlappkarakteristikker på overflod og mangfold av insekter i et jordbrukslandskap" . Ecosystems 1 ( 2): 197-205. ISSN 1432-9840 . doi : 10.1007/s100219900015 . Hentet 2. november 2020 .  
  76. Denys, Christine; Tscharntke, Texas (1. januar 2002). "Plante-insektsamfunn og forhold mellom rovdyr og byttedyr i feltkantstrimler, tilstøtende avlingsfelt og brakk" . Oecology (på engelsk) 130 (2): 315-324. ISSN  1432-1939 . doi : 10.1007/s004420100796 . Hentet 2. november 2020 . 
  77. ^ Henle, K. (2004). "Prediktorer for arters følsomhet for fragmentering." . Biodiversity & Conservation, 13(1), 207-251 . 
  78. ^ Balmford, Andrew (1. mai 1996). "Utryddelsesfiltre og nåværende motstandskraft: betydningen av tidligere utvalgspress for bevaringsbiologi" . Trends in Ecology & Evolution 11 ( 5): 193-196. ISSN 0169-5347 . doi : 10.1016/0169-5347(96)10026-4 . Hentet 2. november 2020 .  
  79. Huffaker, C.B. (1958-08). "Eksperimentelle studier på predasjon: Spredningsfaktorer og rovdyr-byttedyr-oscillasjoner" . Hilgardia (på engelsk) 27 (14): 343-383. ISSN  0073-2230 . doi : 10.3733/hilg.v27n14p343 . Hentet 2. november 2020 . 
  80. ^ Travis, JMJ (7. mars 2003). "Klimaendringer og ødeleggelse av habitat: en dødelig menneskeskapt cocktail" . Proceedings of the Royal Society of London. Serie B: Biologiske vitenskaper 270 (1514): 467-473. doi : 10.1098/rspb.2002.2246 . Hentet 2. november 2020 . 
  81. ↑ abc Hulme , M .; Lu, X.; Turnpenny, J. (og andre) (2002). "Scenarioer for klimaendringer for Storbritannia The UKCIP02 scientific report" . Den vitenskapelige rapporten UKCIP02. Norwich (Storbritannia): Tyndall Centre, School of Environmental Sciences. (på engelsk) . Hentet 2. november 2020 . 
  82. ↑ abcdf Opdam , Paul ; _ _ Wascher, Dirk (1. mai 2004). "Klimaendringer møter habitatfragmentering: kobler landskap og biogeografiske skalanivåer i forskning og bevaring" . Biological Conservation 117 ( 3): 285-297. ISSN 0006-3207 . doi : 10.1016/j.biocon.2003.12.008 . Hentet 2. november 2020 .  
  83. ^ Frankel, Otto; Soulé, Michael E. (12. mars 1981). Bevaring og evolusjon . Cambridge, Storbritannia.: CUP Archive. ISBN  978-0-521-29889-6 . Hentet 2. november 2020 . 
  84. Ferraz, Gonçalo; Russell, Gareth J.; Stouffer, Philip C.; Bierregaard, Richard O.; Pimm, Stuart L.; Lovejoy, Thomas E. (25. november 2003). "Tap rater fra Amazonas skogfragmenter" . Proceedings of the National Academy of Sciences 100 ( 24): 14069-14073. ISSN 0027-8424 . PMID 14614134 . doi : 10.1073/pnas.2336195100 . Hentet 2. november 2020 .   
  85. Tscharntke, Tile; Steffan-Dewenter, Ingolf; Kruess, Andreas; Thies, Carsten (2002). "Bidrag av små habitatfragmenter til bevaring av insektfellesskap i gress- og avlingslandskap*" . Ecological Applications 12 ( 2): 354-363. ISSN 1939-5582 . doi : 10.1890/1051-0761(2002)012[0354:COSHFT]2.0.CO;2 . Hentet 2. november 2020 .  
  86. ^ a b Forman, Richard TT; Foreman, Richard T.; Godron, Michel (10. februar 1986). "Landskapsøkologi" . Miljøvern, 16(1), 90-90. (på engelsk) (Wiley). ISBN  978-0-471-87037-1 . Hentet 2. november 2020 . 
  87. Lindenmayer, David B.; Nix, Henry A. (1993). "Økologiske prinsipper for utforming av dyrelivskorridorer" . Conservation Biology 7 (3): 627-630. ISSN  0888-8892 . Hentet 2. november 2020 . 
  88. Simberloff, Daniel; Farr, James A.; Cox, James; Mehlman, David W. (1992). «Bevegelseskorridorer: bevaringskupp eller dårlige investeringer?» . Conservation Biology 6 (4): 493-504. ISSN  0888-8892 . Hentet 2. november 2020 . 
  89. Hess, George R. (1994). "Bevaringskorridorer og smittsom sykdom: en advarsel" . Conservation Biology 8 ( 1):256-262. ISSN 1523-1739 . doi : 10.1046/j.1523-1739.1994.08010256.x . Hentet 2. november 2020 .  
  90. ^ McCallum, Hamish; Dobson, Andy (7. oktober 2002). "Sykdom, habitatfragmentering og bevaring" . Proceedings of the Royal Society of London. Serie B: Biologiske vitenskaper 269 (1504): 2041-2049. doi : 10.1098/rspb.2002.2079 . Hentet 2. november 2020 . 
  91. ^ Herkert, James R. (1994-08). "Effektene av habitatfragmentering på fuglesamfunn i Midtvestlige gressmarker" . Ecological Applications 4 ( 3): 461-471. doi : 10.2307/1941950 . Hentet 2. november 2020 . 

Eksterne lenker

På engelsk