| Poaceae (Gramineae) | ||
|---|---|---|
|
Hvete | ||
| taksonomi | ||
| Kongerike : | anlegg | |
| Divisjon : | Magnoliophyta | |
| klasse : | Liliopsida | |
| Underklasse: | Commelinidae | |
| Bestilling : | poales | |
| familie : | Poaceae Barnhart (= Gramineae Juss. , cons. nom. ). [ nei. 1 ] | |
| Underfamilier og stammer | ||
| ||
Poaceae ( Poaceae ) eller gress er en familie av urteaktige planter , eller svært sjelden treaktige , som tilhører Poales - ordenen av enfrøbladede planter . Med mer enn 820 slekter og rundt 12 100 beskrevne arter [ 2 ] er gress den fjerde mest artsrike familien etter Compositae , orkideer og belgfrukter ; men definitivt, det er den første i verdensøkonomisk betydning. [ 3 ] Faktisk kommer det meste av menneskets kosthold fra gress, enten direkte - korn og deres derivater, som mel og oljer - eller indirekte - kjøtt , melk og egg som kommer fra husdyr og fjærfe som lever av gress eller korn —. Det er en kosmopolitisk familie , som har erobret de fleste av de økologiske nisjene på planeten, fra ørkenområder til saltvannsøkosystemer, og fra deprimerte og oversvømmede områder til de høyeste fjellsystemene. Denne uforlignelige tilpasningsevnen støttes av et enormt morfologisk , fysiologisk og reproduktivt mangfold og av flere gjensidige assosiasjoner med andre organismer, som gjør gresset til en fascinerende familie, ikke bare på grunn av deres økonomiske betydning, men også på grunn av deres biologiske relevans.
Blant de mest fremtredende artene er sukkerrør , hvete , ris , mais , sorghum , bygg , havre , rug eller bambus .
Generelt er de urter , selv om de kan være treaktige - som tropiske bambus -, tuer, rhizomatous eller stoloniferous . På grunn av varigheten av livssyklusen kan de være årlige , toårige eller flerårige . Ettårige gress, som det er logisk å anta, formerer seg bare én gang i løpet av livssyklusen – for eksempel hvete eller havre –. Flerårige arter, derimot, kan reprodusere flere ganger - vanligvis årlig - eller bare en gang. I det første tilfellet kalles de iteroparøse — de fleste av gressartene, for eksempel — og i det andre tilfellet semelparøse — som tilfellet er med de forskjellige bambusartene —.
De har sylindriske til elliptiske stengler i tverrsnitt, leddede, vanligvis kalt stokker , vanligvis med solide noder og hule internoder (men de kan være helt solide som i tilfellet med mais og noen bambus). Nodene er noe tykkere enn internodene , og bladene og knoppene er født av dem . Internodene er noen ganger noe flatete i området der grenene utvikler seg. Litt over noden er det et ringformet intercalary meristem som bestemmer forlengelsen av stilken. I noen slekter er det fra to til seks veldig nære noder (som kalles sammensatte noder ), som hver bærer sitt tilsvarende blad. I Cynodon dactylon , for eksempel, er nodene i grupper på to slik at bladene vises motsatt. Generelt er de basale internodene kortere enn de øvre; når det er flere veldig nære basalnoder , ser bladene ut som rosetter, det vil si at de er arrangert på en slik måte at de simulerer dannelsen av en basal rosett av blader. Hovedtypene av stengler i gress er følgende:
De har blader med alternativt arrangement, distiche, typisk sammensatt av en skjede , en ligule og en lem . Sliren omgir stilken tett, marginene deres overlapper, men smelter ikke sammen (bare noen ganger kan de bli funnet i et rør). Ligulen er et lite membranøst vedheng, eller sjelden en gruppe hår (trichomer), som ligger i området der bladet går sammen med skjeden, i den adaksiale delen. Limbus (eller lamina ) er enkel, vanligvis lineær, med parallell åring. Det kan være flatt eller noen ganger rullet inn i et rør, kan være kontinuerlig med kappen, eller ha en petiole . I tillegg til denne beskrivelsen er det nødvendig å adressere variasjonen som kan finnes for hvert av disse organene:
Tillers eller jordfreser er den strukturelle enheten til de fleste gressarter. De er dannet fra aksillære eller sekundære knopper av basalmeristem av hovedaksen. Hvert av disse sekundære skuddene eller rorkultene begynner å dukke opp når plantene har mellom to og tre blader. Hver og en av dem, etter å ha produsert sine første blader, genererer sitt eget rotsystem. Tilsetning eller tillegg av jordfreser er det som utgjør strukturen og formen til en gressplante. Når gresset er i vegetativ tilstand, produserer de stadig nye jordføtter og blader. Hver jordfreser vil på sin side begynne å produsere nye jordfreser i god tid.
Den elementære blomsterstanden til gress kalles en spikelet og består av en liten pigg dannet av en eller flere sittende eller fastsittende blomster på en artikulert rachis , ofte veldig kort, kalt rhachilla og beskyttet av sterile dekkblader kalt glumes , som er satt inn på rhachillaen. , den ene lavere enn den andre.
Blomstene kan være enkjønnede eller hermafroditt og ha en rudimentær perianth av to eller tre deler kalt lodicules eller glumelules , som er organene som bestemmer åpningen av anthecium eller blomsterkassen når de blir turgis under blomstring, slik at de fjæraktige stigmaene kan avsløres og støvbærerne . Anthecia består av to glumellae :
Alle disse elementene er svært variable, så det er praktisk å analysere dem separat.
Spikelets på sin side er samlet eller gruppert i sammensatte blomsterstander av klyngetype. De hyppigste er:
Frukten eller gresskornet er en caryopsis , tørr frittstående frukt , med et frø hvis testa er sveiset til perikarpen og danner et veldig tynt skall. Denne konvolutten omslutter embryoet og albumet eller endospermen . Denne frukten er i utgangspunktet en variant av achene , selv om en viss variasjon av frukt kan finnes i familien (se for eksempel Werker 1997). [ 9 ] I noen slekter som Zizianopsis eller Eleusine er ikke perikarpen sveiset til frøet, så frukten er en achene (eller en utrikkel ifølge andre forfattere). I noen bambus er frukten en nøtt eller et bær , mens i slekten Sporobolus er perikarpen slimete og lar frøet komme ut når det er dynket i vann. Mange slekter, som Aristida , Stipa , Piptochaetium , Oryza og nesten alle Paníceas har karyopser som er løsrevet fra planten, omgitt av lemma og palea. I Andropogóneas er det glumes som vedvarer og omslutter caryopsis. I Pennisetum og Cenchrus er hele spikelet løsrevet omgitt av en involucre av bust eller pigger. Formen på caryopsis varierer sterkt etter slektene, og kan være nesten sirkulær som i Briza , avlang som i Hordeum , lansettformet som i Poa , til nesten lineær som i Vulpia . I den nedre delen av karyopsis, i dorsalt syn, kan man se det mer eller mindre elliptiske embryoet dekket av den gjennomsiktige perikarpen. På den annen side, som tilsvarer den karpelare rillen eller suturen, kan man skille, også ved gjennomsiktighet, hilar macula eller tråden (eller området der frøet går sammen med carpelen), som kan være punktformet, som i Poa og Paníceas, eggformet, som i Briza subaristata , eller lineær, som i Hordeum , Vulpia eller Festuca .
Gress - embryoet er strukturelt svært komplekst, og består av frøplanten festet til sin svært modifiserte, lamellære cotyledon , kalt scute . Cotyledon er tynn, parenkymatøs, og bærer på sin ytre del et lag av epitelceller som under spiring skiller ut enzymer som hydrolyserer reservestoffene som ligger i endospermen. Planten består av en cotyledonary node, hvor cotyledon er satt inn, en knopp dekket med en hette eller coleoptil og en radicle dekket av en annen cap eller coleorhiza . I mange slekter på utsiden av cotyledonary node er det en liten skala, epiblasten , som for noen forfattere utgjør en rest av en andre cotyledon, mens andre anser det for å være et vedheng av coleorhiza. [ 4 ] [ 5 ]
Størrelsen og antallet kromosomer er av stor betydning i systematikken til gress. Det er to ekstreme kromosomtyper: festukoidtypen karakterisert ved store kromosomer og et dominerende grunntall x=7 og panikoidtypen med små kromosomer og et overveiende grunntall x=9 og x=10. Festucoidtypen finnes i nesten alle stammene til underfamilien Pooideae, med noen få unntak. For eksempel har Stipeae- stammen til denne underfamilien små kromosomer og grunntall x=9, 10, 11, 12, 14, 16 og 17. De resterende underfamiliene av gressene har den panikoide kromosomtypen, med små kromosomer og en overvekt av tallet grunnleggende x=9 og 10. I bambusideas, erartoideas og arundinóideas er kromosomene små og grunntallet x=12. I underfamilien Danthonioideae er det kromosomer av middels størrelse og grunntall x=6 og 7. Chloridoideae underfamilien har små kromosomer og ulike grunntall, x=7, 8, 9, 10, 11, 12 og 14. små kromosomer, med grunnleggende tall x=9 eller x=10, selv om det finnes arter med andre grunntall, fra x=4 til x=19. [ 5 ]
Gress er morfologisk forskjellig fra alle andre plantefamilier og er dessuten svært forskjellige når det gjelder morfologi og vekstvaner. De forskjellige gressartene - som beskrevet i forrige avsnitt - er forskjellige i størrelse og kromosomantall. På samme måte er de forskjellige i størrelsen (eller DNA- innholdet ) til genomene deres .
Genomet til ris , for eksempel, er mer enn 11 ganger mindre enn genomet til bygg , til tross for at begge artene er diploide og ser ut til å ha samme morfologiske og fysiologiske kompleksitet. [ 10 ]
Geninnholdet til de forskjellige gressartene varierer imidlertid ikke så mye som det totale DNA-innholdet. Ris og bygg, igjen, skiller seg ikke mer enn to ganger i gjennomsnittlig antall restriksjonsfragmenter som hybridiserer til de samme probene. [ 11 ]
De fleste forskjellene i genomstørrelse mellom gressarter skyldes forskjeller i repeterende DNA . Større genomer, som bygg eller hvete, er sammensatt av 75 % repeterende DNA, mens mindre genomer, som ris, bare inneholder mindre enn 50 % svært repeterende DNA. Videre har det blitt bestemt at mye av dette repeterende DNA består av retrotransposoner satt inn mellom gener. [ 12 ] [ 13 ]
Genomiske kartleggingsstudier i mange gressarter ved bruk av de samme DNA- probene har vist at ikke bare er geninnhold sterkt bevart, men også rekkefølgen av gener i kromosomer .
Den omfattende bevaringen i geninnhold og genrekkefølge mellom mais og sorghum er ikke uventet siden begge artene har "bare" 15 til 20 millioner år med uavhengig evolusjon. Imidlertid indikerer lignende observasjoner for ris og mais, som divergerte for 60 til 80 millioner år siden, at alle arter i familien kommer fra samme felles stamfar og at de alle beholder samme repertoar av gener i samme familie. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]
De store genomiske omorganiseringene som skiller alle gress fra hverandre er et resultat av kromosomale inversjoner, translokasjoner eller duplikasjoner som involverer de fleste kromosomarmene. [ 17 ]
De fleste, om ikke alle, gress er polyploide. Basert på antakelsen om at alle slekter og familier som har et grunnleggende kromosomtall x=12 er avledet fra forfedre som gjennomgikk kromosomduplisering under utviklingen og at de mest primitive underfamiliene av gress ( Anomochlooideae , Pharoideae og Puelioideae ) har en grunnleggende chrom x=12, kan det utledes at stamfaren til gresset allerede var en polyploid . Det følger videre at alle gress klassifisert som diploider faktisk er paleopolyploider (dvs. eldgamle polyploider som viser disomisk arv [ 18 ] og hvis foreldre ikke kan identifiseres med cytogenetiske verktøy eller molekylære markører). [ 19 ] [ 20 ] Familien inneholder mer enn 60 % av arter, spredt over alle klader , som er klassifisert som neopolyploider , noe som betyr at de har gjennomgått en ekstra syklus med genomduplisering. Hos disse artene har de dupliserte genomene ikke avviket mye fra genomet til deres forfedre, og deres kromosomantall og cytologiske oppførsel under meiose er indikativ for kromosomduplikasjonen som ga opphav til dem. De fleste av disse neopolyploidene (mer enn 65%) er avledet fra interspesifikke eller intergeneriske kryssinger, og det er derfor de er klassifisert som allopolyploider. [ 19 ]
Hemicellulosene og pektinpolysakkaridene i den primære celleveggen til gress er svært forskjellige fra de til de andre spermatofyttene , både i struktur og i det spesielle ved sammensetningen av xyloglukanene . [ 21 ] Polysakkarider er mindre forgrenet enn i alle andre plantefamilier, selv om denne påstanden er basert på et fortsatt lite utvalg av arter. Poaceae kan være cyanogene eller ikke . Når de er cyanogenetiske, er de cyanogenetiske forbindelsene derivater av tyrosin. De kan presentere alkaloider (noen ganger isokinolin , pyrrolizidin og indol). Proanthocyanidiner og cyanidiner kan sjelden forekomme, i spormengder, og bare i representanter for Panicoideae og Chloridoideae underfamiliene . Flavonoider er funnet i bare noen få slekter, Bouteloua Glyceria og Melica , [ 22 ] når de er til stede, er de quercetin , eller kaempferol sammen med quercetin. Ellaginsyre og arbutin er ikke funnet i noe medlem av familien. Saponiner og sapogeniner finnes sjelden , så vel som frie oksalater (for eksempel i Setaria ).
En generalisering om reproduksjonsmåten for gress er at medlemmene av denne familien er hermafrodittplanter , som er kryssbefruktede (er allogamous ) og pollineres av vinden. Åpenbart har en familie med rundt 10 000 arter mange unntak fra denne regelen, som er beskrevet nedenfor.
Denne typen reproduksjonssystem, der det er hunnplanter og hannplanter, er ikke veldig vanlig i gress. Bare 18 slekter er toboe eller har tobolige arter, Poa er den mest kjente av dem. Faktisk er de toboende artene av Poa inkludert i en egen underslekt, Dioicopoa . [ 23 ]
Dette reproduktive systemet beskriver det faktum at hunn- og hermafroditt-individer sameksisterer i naturlige populasjoner av en art. Denne tilstanden er ganske sjelden i gress. Bouteloua chondrosioides og noen arter av underslekten Andinae de Poa er gynodioecious, selv om Cortaderia er det mest iøynefallende eksemplet. [ 24 ]
I dette systemet er kjønnene romlig atskilt, men i samme individ, det vil si at hver plante har hann- og hunnblomsterstander. Zea , Humbertochloa , Luziola , Ekmanochloa og Mniokloa er eksempler på slekter med eneboende arter . Mye mer vanlig blant gressene er de andromonecious artene , en tilstand som er veldig vanlig i Andropogóneas og Paníceas. Hos førstnevnte forekommer de to kjønnene i forskjellige spikelets av heterogame par. Et heterogamt par aks består vanligvis av en fastsittende aks, med en nøytral og en hermafroditisk blomst, og en pedicelled aks, med en nøytral og en hannblomst. I de biflorale aksene til Paniceas, derimot, er den nedre blomsten vanligvis hann eller nøytral, og den øvre er hermafroditisk. Noen av slektene som eksemplifiserer denne typen system er Alloteropsis , Brachiaria , Cenchrus , Echinochloa , Melinis , Oplismenus , Panicum , Setaria , Whiteochloa og Xyochlaena . Noen arter innenfor disse slektene kan ha bare hermafroditiske blomster siden den nedre blomsten alltid er nøytral, sjelden er begge blomstene hermafroditiske. Bortsett fra Paníceas og Andropogóneas, er Arundinelleae en annen stamme med andromonetiske arter. I resten av familien finnes andrometiske arter svært sporadisk, som for eksempel i Arrhenatherum , Hierochloe og Holcus . [ 24 ]
De aller fleste gressarter er hermafroditter, men de klarer ofte ikke å produsere frø når en plantes pollen pollinerer sine egne stigmaer. Dette skyldes det faktum at en stor del av artene i familien har selvinkompatibilitet , av en gametofytisk type og på grunn av virkningen av to uavhengige gener (kalt S og Z ) med flere alleler hver. Dette selvinkompatibilitetssystemet har blitt observert i flere slekter av familien ( Festuca , Secale , Lolium , Hordeum , Dactylis , blant mange andre) og det er ikke perfekt effektivt. Faktisk, av de fleste selv-inkompatible arter kan en andel, om enn en liten en, av frø oppnås ved å selvbehandle en plante. [ 24 ] [ 25 ]
Selvbestøvning og selvbefruktning er vidt utbredt blant gress. Generelt er det en mer vanlig mekanisme blant ettårige arter enn blant stauder, og desidert mye hyppigere blant koloniserende arter. Denne mekanismen har blitt bestemt i omtrent 45 slekter av gress, inkludert økonomisk svært viktige slekter som Triticum , Oryza , Secale , Avena , Agropyron og Lolium . En tilstand med ekstrem autogami er cleistogami , der pollinering og befruktning skjer i anthecium uten at anthesis forekommer. Dette siste systemet er distribuert i mer enn 70 slekter som tilhører 20 gressstammer. [ 24 ] [ 26 ]
Apomixis er definert som aseksuell reproduksjon gjennom frø. I dette reproduktive systemet utvikler embryoer seg ved mitose fra en ikke-redusert øsfære uten at befruktning finner sted. Med andre ord er hvert embryo som produseres genetisk identisk med morplanten. I gress ble apomixis først beskrevet i 1933 hos en art av Poa . Siden den gang har denne mekanismen blitt identifisert i hundrevis av Poaceae-arter, spesielt Paníceas og Andropogóneas. Noen av slektene som har apomiktiske arter er Apluda , Capillipedium , Heteropogon , Themeda , Sorghum , Bothriochloa , Dichanthium , Cenchrus , Setaria og Paspalum . [ 24 ] [ 27 ] [ 28 ]
Gress er en kosmopolitisk familie som bor i ørkener til ferskvann eller marine habitater , og alle unntatt de høyeste høydene på planeten. Omfattende innfødte biomer dominert av gress har utviklet seg i verden der det er periodiske tørker, flat eller skrånende topografi , hyppige branner og ved noen anledninger der det er beite og under visse spesielle jordforhold. Gressdominerte samfunn står for 24% av planetens vegetasjon, eksempler er præriene i Nord-Amerika , pampaene i Sør-Amerika , "veldt" eller savanne i Afrika, og de eurasiske steppene . Utenfor gresskledde gressletter spiller treaktige bambus en sentral rolle i økologien til skoger i det tropiske og tempererte Asia . [ 3 ]
Gress har vært økologisk vellykket og har diversifisert mye på grunn av mange viktige tilpasninger. [ 29 ] Spikelet beskytter blomstene, men tillater samtidig pollinering når lodiculene åpner anthecium. Likeledes har spikelets (lemmas med hår eller kroker) flere tilpasninger for spredning av frukten. Allsidighet i parringssystemer, inkludert selfing og apomixis , tillot forskjellige gressarter å være vellykkede kolonisatorer av nye miljøer. Bladanatomi, som kan være C3 eller C4 , gjør at disse artene kan utforske og tilpasse seg et bredt spekter av habitater. Meristemene er plassert ved bunnen av internodene og ved bunnen av belgene, beskyttet av hele planten, noe som resulterer i en tilpasning til beite og brann uten sidestykke blant alle planter. Utviklingen av gressletter under miocen (omtrent 25 til 5 millioner år siden) kan ha fremmet utviklingen av store planteetere, i tillegg til å representere en viktig matkilde og stimulans for utviklingen av Homo sapiens . [ 3 ]
Gress har også utviklet visse fysiologiske egenskaper som har tillatt dem å erobre habitater der suboptimale forhold råder for plantevekst. Et slikt kjennetegn er evnen til å akkumulere glycinbetainer og andre forbindelser som er assosiert med plantetilpasning til vekst under saltvannsforhold. [ 30 ] På den annen side lagrer pooider karbohydrater som fruktaner , som finnes i mye lavere konsentrasjoner i de andre artene i familien. Denne egenskapen er assosiert med tilpasningen av slike arter til forhold med hydrisk stress (tørke) og lave temperaturer (frost). [ 31 ] Til slutt, en annen fysiologisk mekanisme som er unik for gress er at de tilsynelatende er den eneste familien av angiospermer som tilegner seg ioner ved chelering av ferriioner med sideroforer som tas opp av røttene. [ 32 ]
Mycorrhizae og mycofylls er to typer mutualismer der høyere planter og sopp er involvert . Mykorrhiza er gjensidighet mellom sopp og planterøtter. Mycofyller er i mellomtiden mutualismer mellom endofytiske sopp (de som vokser inne i planter) og luftdelen av planter. [ 33 ] [ 34 ] På den annen side kan gress også assosieres med ulike slekter av frittlevende bakterier som fikserer atmosfærisk nitrogen.
MycofyllerTilstedeværelsen av endofytiske sopp kan modifisere overlevelsen til planter på flere måter siden tre forskjellige typer assosiasjoner kan produseres mellom soppsymbionter og planter, som varierer i henhold til den taksonomiske gruppen til verten, med soppstrukturene og plantene som er involvert og med iboende særtrekk ved symbiosen. [ 35 ] [ 36 ] Således har type I som vert medlemmer av Juncaceae -familien og forskjellige underfamilier av Gramineae. Disse soppene koloniserer hele verten og produserer deres seksuelle strukturer i stromata som erstatter fruktene som plantene skal produsere, slik at de mister evnen til å formere seg seksuelt. Interaksjonen er ekstremt aggressiv for verten og bestemmer dens gradvise forfall. Type II har som verter gresset til underfamilien til pooideae. Ikke alle individer i den koloniserte befolkningen har stroma i stedet for karyopsis. I prøver uten ytre symptomer koloniserer det endofytiske mycelet caryopsis uten å skade plantens seksuelle reproduksjon. På denne måten er den patogene naturen til interaksjonen mindre enn i det forrige tilfellet. Til slutt, i type III, som også forekommer i pooid-underfamilien, opptrer aldri stromata i vertene; koloniseringen av soppen er systemisk, og når caryopsis som denne assosiasjonen sprer seg gjennom. Denne typen interaksjon betraktes som en gjensidig symbiose fordi endofyttene kommer vertene til gode ved å øke deres vekst, biomasse, fotosyntesehastighet, toleranse mot frost og tørke, motstand mot nematoder og insekter, og dermed øke konkurranseevnen til vertene deres. Dessuten, fordi de produserer alkaloider , beskytter de planter mot angrep fra et bredt spekter av planteetende dyr , og utgjør dermed en del av deres forsvarssystem. Tilstedeværelsen av endofytter påvirker smaken til gress for planteetere og også smaken til frø for granetende fugler, dyr som spiser infisert materiale viser forskjellige symptomer på forgiftning. [ 37 ] [ 38 ] Nivået av bladlusangrep og deres parasitter og parasitoider, og til og med mønsteret og nedbrytningshastigheten av dødt gress, påvirkes også av gjensidighet. [ 39 ] [ 40 ] På samme måte lever larvene til fluer av slekten Phorbia (eller Botanophila ) i stromaen til endofytiske sopp av slekten Epichloë , og de voksne overfører sædceller fra soppen på en måte som er analog med insektpollinering . blomstene. [ 41 ] På sin side drar endofyttene godt av å motta direkte tilførsel av karbohydrater produsert av vertene deres. Av de 232 kjente mykofyllene i verden, har 209 som vertsmedlemmer medlemmer av alle underfamilier av gress og representerer de tre typene av interaksjon. Distribusjonsområdene for disse interaksjonene inkluderer både kalde og tempererte soner samt tropiske soner. På den nordlige halvkule er type I, II og III interaksjoner svært hyppige, mens type III interaksjoner råder på den sørlige halvkule . [ 42 ] De endofytiske soppene til familien Clavicipitaceae er vidt utbredt blant gressene. En slekt i denne soppfamilien, Epichloë , er en endofytt begrenset til underfamilien Pooideae, [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 42 ] [ 46 ] Neotyphodium er den aseksuelle eller ufullkomne tilstanden til Epichloë . [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] Mer enn 30 % av pooidartene er involvert i slike assosiasjoner, og overføring av disse soppene ( Balansiae- underfamilien til Clavicipitaceae) eksisterer både vertikalt og horisontalt. [ 50 ] Mykofyllene er en assosiasjon som ser ut til å dateres tilbake rundt 40 millioner år, og en av konsekvensene er produksjonen av alkaloider som lolina . [ 51 ] Alkaloidene som produseres, som den nevnte lolina, er hovedsakelig aktive i forsvaret av planter mot insekter. [ 52 ] Mange andre tilsynelatende symptomløse endofytiske arter kan vokse sammen på gress, men lite er kjent om deres slektskap. Márquez et al. (2007) rapporterte for eksempel at gresset Dicanthelium lanuginosum bare kan vokse i jord som varmes opp av vulkansk påvirkning når den endofytiske soppen Curvularia , som den er assosiert med, er infisert med et virus . [ 53 ] Dette indikerer at forholdet mellom gress og endofytiske sopp kan være ekstremt kompliserte og deres virkninger uten mistanke. Det er lister over arter av endofytiske sopp assosiert med utallige gressarter. [ 54 ] Faktisk er det på bambus alene minst 1933 beskrevne sopparter.
MycorrhizaeDe eldste fossilregistreringene indikerer at denne assosiasjonen er omtrent 400 millioner år gammel, noe som indikerer den komplekse ko-evolusjonen mellom planter og deres tilknyttede sopp, som manifesteres i den brede distribusjonen av fenomenet (det har blitt anslått at 90% av plantene er mykorrhiserte ) og i mangfoldet av morfologiske, fysiologiske og økologiske mekanismer involvert. Under symbiose mottar vertsplanten mineralnæring fra jorda som tas opp av soppen (hovedsakelig fosfor), mens soppen får karbonforbindelser som stammer fra fotosyntesen. [ 55 ] Soppene som danner arbuskulære mykorrhizaer utgjør mykorrhizaer som koloniserer det indre vevet i røttene til vertsplanten, hvor de utvikler karakteristiske strukturer av symbiosen (arbuscules og vesikler), samt ekstraradikalt mycelium, som interagerer med økosystemet til vertsplanten, rhizosfæren og er ansvarlig for å trekke ut næringsstoffer fra jorda. [ 56 ] I denne forstand er gress ikke noe unntak. Mange av artene i denne familien danner mykorrhiza, som favoriserer og optimerer deres tilpasning til ulike typer miljøer. [ 57 ]
Assosiasjon med nitrogenfikserende bakterierMolekylært nitrogen (N 2 ) er den eneste tilgjengelige nitrogenreserven i biosfæren . Dette reservatet er praktisk talt ubegrenset og brukes ikke direkte av planter og dyr. Nitrogen er en essensiell bestanddel av grunnleggende molekyler i alle levende vesener: aminosyrer , proteiner , nukleinsyrer , vitaminer , blant de viktigste. For at atmosfærisk nitrogen skal assimileres, må det reduseres. Gress er i stand til å assosieres med diazotrofe bakterier som tilhører slektene Azospirillum , Azotobacter , Azoarcus og Herbaspirillum , som utfører den biologiske fikseringen av atmosfærisk nitrogen (N 2 ). Disse bakteriene er frittlevende organismer som er i stand til å fiksere nitrogen fra rhizosfæren , det vil si fra området rundt plantens rotsystem, og inkludere det i forbindelser (som ammonium) som er lett tilgjengelige og absorberbare av planter. I tillegg til å fikse atmosfærisk nitrogen, favoriserer diazotrofe bakterier utviklingen av rotsystemet til planten som de lever med, tilsynelatende gjennom produksjon av vekstregulatorer eller hormoner. På denne måten favoriserer de en større absorpsjon av næringsstoffer av planten. Økninger i størrelsesorden 5 % til 30 % i utbyttet av gress som sukkerrør, mais, ris, hvete og fôrgress er rapportert som et resultat av denne assosiasjonen. Disse assosiasjonene utvikler ikke differensierte strukturer der mikroorganismene er plassert, slik det skjer i tilfellet med belgfrukter og bakterier av Rhizobium -slekten . I 1998 ble en annen type assosiasjon av diazotrofer beskrevet der bakteriene (kalt endofyttbakterier) befinner seg inne i roten, stilken og bladene til planten. Denne assosiasjonen ble oppdaget i isolater av diazotrofer fra fôrplanter fra Pakistan , hvor en ny nitrogenfikserende bakterie kalt Azoarcus ble identifisert . Denne mikroorganismen er lokalisert i de ytre lagene av cortex; Når den først er inne i planten, sprer den seg til luftvevet, sannsynligvis gjennom xylemkarene . [ 58 ] [ 59 ]
Gress er anemofile , noe som betyr at pollen transporteres fra en plante til en annen med vinden for pollinering . Ingen poaceae har nektarier , selv om noen tropiske skoggresser - spesielt små bambus - pollineres av insekter. [ 60 ] Frøspredning skjer hovedsakelig av dyr, og noen arter har til og med spesialiserte strukturer for å tiltrekke seg dem, for eksempel elaiosomer . [ 61 ] Imidlertid har de fleste arter kroker eller nåler som fruktene eller diasporene fester seg gjennom til forbipasserende dyr. Mange arter sprer seg med vinden som de har lange hår på kantene for. Til slutt er Spinifex og noen andre slekter tumbleweeds , som rives opp med roten ved modenhet og bæres hele av vinden, og sprer frøene deres mens de ruller. Rytter kan hjelpe både med vindspredning og dyrespredning; overflatemikrostrukturen til markisene kan føre til at karyopsis blir direkte "plantet" i bakken. [ 62 ] [ 61 ]
Woody arter av bambus er kjent for å blomstre på en synkronisert måte. Mange av dem er dessuten monokarpiske stauder, det vil si at de vegeterer i mange år, blomstrer bare en gang og dør etter å ha gitt frøene. Denne funksjonen finnes også i noen urteaktige bambus. Hos planter som viser denne typen reproduksjon blomstrer alle medlemmene av samme klon samtidig, uansett hvor de måtte ha blitt transportert rundt på kloden, og alle plantene dør etter en reproduksjonsperiode som kan sies å være forsinket.
Vann samler seg ofte i de hule stilkene til bambus, og en særegen fauna bor i den. Poaceae gir mat til både de voksne (pollenet) og larvene (røttene) til forskjellige billerarter av underfamilien Galerucinae til Chrysomelids . [ 63 ] Larver av sommerfugler fra familien Nymphalidae , spesielt de brune Satyrinae og de beslektede Morphinae , er vanlige i medlemmer av denne familien (finnes i omtrent 10 % av folketellingene). Insekter av taksonen Hemiptera - Lygaeidae - Blissinae er mer vanlig observert i arter av den såkalte PACCMAD-kladen enn i BEP-kladen. [ 64 ]
Parasittiske sopp av ordenen Uredinales og de av klassen Ustilaginomycetes er vanlige hos Poaceae . De som angriper underfamiliene Bambusoideae og Pooideae (inkludert Stipa og nære slektninger) er spesielt karakteristiske. [ 65 ] To tredjedeler av Ustilaginales (ca. 600 arter) finnes i Poaceae. [ 66 ] [ 67 ]
Gress og deres utdødde slektninger stammer fra rundt 89 millioner år siden, hovedgruppen divergerte for rundt 83 millioner år siden. [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] Med unntak av basalkladene til familiene Anomochlooideae, Pharoideae og Puelioideae, er gresstottene kjent fra grensen mellom paleocen og eocen , for rundt 55 millioner år siden, [ 71 ] og dette tallet er omtrent i tråd med et estimat for alderen på en dobling av gressgenomet, som skjedde for rundt 70–50 millioner år siden. [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] Fossilet til en enkimblad ( Programinis burmitis ) fra tidlig kritt (omtrent 100–110 millioner år siden) ligner imidlertid på et bambusoid gress. Selv om dette fossilet har en rekke vegetative karakterer som er vanlige blant Poaceae, trenger dens identitet fortsatt bekreftelse. [ 75 ] Forkislet plantevev ( fytolitter ) bevart i fossilisert avføring ( koprolitter ) fra sen kritt- dinosaurer funnet i India indikerer at minst fem utdødde gresstaxa var til stede på det indiske subkontinentet i løpet av den geologiske perioden (omtrent 71-65 millioner år). Dette mangfoldet antyder at den basale gruppen av gress ville ha diversifisert og spredt seg i Gondwana før India ble geografisk isolert. [ 76 ]
C4 - fotosyntese ser ut til å ha vært tilstede i gress fra tidlig til midten av miocen , både på de store slettene i Nord-Amerika og i Afrika , for rundt 25-12,5 millioner år siden. Kanskje var denne typen fotosyntese i utgangspunktet assosiert med adaptive endringer som respons på en reduksjon i konsentrasjonen av CO 2 i atmosfæren, selv om den store utvidelsen av denne fysiologiske mekanismen skjedde for bare rundt 9-4 millioner år siden. Det er ennå ikke klart om denne hendelsen også ble favorisert av økninger i temperatur, redusert nedbør, økt vind og den samtidige økningen i branner, som ville ha fjernet trær fra enkelte habitater i den perioden. [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] Detaljene i mekanismene for C 4 - fotosyntese og morfologiene knyttet til den er svært forskjellige og viser betydelig variasjon, spesielt når det gjelder Pannicoid-underfamilien . Faktisk oppsto og utviklet C4 -fotosyntesen seg tilsynelatende uavhengig opptil åtte ganger i denne underfamilien. [ 82 ] Denne mekanismen oppsto også uavhengig i andre underfamilier, som Micrairoideae , Aristidoideae og Chloridoideae . [ 83 ] Uavhengig av deres høyere fotosyntetiske effektivitet, har C4-gress lavere nitrogeninnhold, flere sklerenkymfibre og kan være mindre velsmakende enn C3 - gress . [ 84 ] Til tross for disse trekkene var det en stråling av planteetende pattedyr i miocen, [ 85 ] som kan ha vært assosiert med utvidelsen av gressdominerte prærier og savanner. Men da præriegressarter utvidet seg til Nebraska i tidlig miocen - for omtrent 23 millioner år siden - var hypsodont hovdyr rundt da. [ 86 ]
Gressblomstringen er en ny struktur i det reproduktive repertoaret til blomstrende planter. Det er intrikat fra utviklingsbiologiens synspunkt , det er av sentral betydning i agronomien , og til slutt er det en ekte evolusjonær intrige. Dens arkitektur styrer typen pollinering og frøproduksjon, noe som gjør den til et veldig viktig mål både for naturlig seleksjon og for genetisk forbedring og bioteknologi . Det er bemerkelsesverdig at mangfoldet av strukturer som spirene og gresspiggene presenterer, er kontrollert av gener som påvirker utviklingen og som ikke er tilstede i noen annen plantefamilie. Disse genene har oppstått etter omfattende dupliseringer av genomet og deres påfølgende funksjonelle diversifisering. [ 87 ] [ 73 ] [ 88 ] [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ]
Palea (og tilsynelatende også lemma) kan være avledet fra begeret, og lodiculene kan være avledet fra kronen (Ambrose et al. 2000 [ 92 ] ). På den annen side antyder en komparativ morfologistudie at lemmaet er et bract og at paleaen representerer to medfødte tepaler av den ytterste hvirvelen (Whipple og Schmidt 2006 [ 93 ] ). Tatt i betraktning de nære slektskapsforholdene mellom Ecdeicoleaceae og Joinvilleaceae nylig funnet av Marchant og Briggs (2007 [ 94 ] ) og sannsynligheten for at Anomochloa- blomster er sui generis , kan blomstermorfologien til Streptochaeta være plesiomorf (forfedres) i familien. Interessant nok er Ecdeicolea- blomstene også bemerkelsesverdig monosymmetriske, med de to adaksiale kronbladene til den ytre kransen lengre og kjølte, og selv om dette ikke er direkte relevant, forekommer en sammenlignbar differensiering i den ytre kransen til perianthen hos Xyridaceae , alle disse er sannsynligvis paralleller. En mer vanlig tolkning av paleaen er at den er profilær/bracteolar i naturen, monokotyler har ofte bikarinerte prophyller, men det ser ut til at brakteoler måtte dukke opp igjen i Poaceae, siden de nærmere beslektede, men ytre kladerne ("utgrupper") "i kladistisk analyse) ikke. Lodiculer ser ut til å være involvert i åpningen av staminate og perfekte blomster, mens de kan være fraværende i pistillatblomster (Sajo et al. 2007 [ 95 ] ).
Fylogenetiske analyser ved bruk av uttrykte DNA-sekvenser og den generelle strukturen til genomer antyder at gress skiller seg mye mer fra andre enfrøbladede planter enn de skiller seg fra tofrøbladede . [ 96 ] Slike konklusjoner om Poaceaes slektskap med de andre enkimbladede familiene og til de tofrøbladede er ikke overraskende. Faktisk er gressene lett gjenkjennelige og identifiserbare fra enhver annen familie, og deres monofyli støttes av både morfologi og molekylær DNA-analyse . De fenotypiske karakterene som understøtter familiens monofyli er blomsterstanden med dekkblader, den reduserte perianth, typen frukt og karakterene til embryoet og veggen til pollenkornet. Likheter med sir ( Cyperaceae ) i vekstmåte og spikelet type representerer konvergent evolusjon , ikke synapomorfi . Faktisk er kilingene nærmere beslektet med sivet ( Juncaceae ) enn til gressene, som tilhører kjernen til Poales .
Den økonomiske og økologiske betydningen av familien har motivert realiseringen av et betydelig antall systematiske studier. På begynnelsen av 1800- tallet førte forskjeller mellom pigger av pooider og panikoider til at Robert Brown delte familien inn i disse to grunnleggende gruppene. På begynnelsen av 1900 -tallet førte egenskapene til bladenes epidermis og antall kromosomer til at Chloridea ble separert fra Pooideae. På midten av det tjuende århundre førte den indre anatomien til bladet (spesielt tilstedeværelsen eller fraværet av Kranz-anatomien og egenskapene til embryoet (tilstedeværelse eller fravær av epiblast og visse egenskaper ved cotyledonary node), til anerkjennelse av fem til åtte underfamilier Siden slutten av 1900- tallet har fylogenetiske studier basert på ulike gensekvenser vist seg å være i samsvar med mange av de fylogenetiske forholdene som tidligere ble utledet gjennom strukturelle og fysiologiske karakterer. De fleste avanserte molekylære studier støtter anerkjennelsen av 13 underfamilier [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ] De tre første linjene som avviker er Anomochlooideae (hjemmehørende i Brasil), Pharoideae (hjemmehørende i tropene i den gamle og nye verden) og Puelioideae (hjemmehørende i det vestlige Afrika Medlemmene av disse tre gruppene er bare rundt 25 av de nesten 10 000 artene i familien. Resten av artene er fordelt i to store grupper. Den første ro, kalt BEP- kladen , grupperer Bambusoideae, Ehrharttoideae og Pooideae. Den andre, kalt PACCMAD-kladen, grupperer Panicoideae, Arundinoideae, Chloridoideae, Centothecoideae, Micrairoideae, Aristidoideae og Danthonioideae. [ 102 ] PACCMAD-kladen støttes av ett trekk ved embryoet: en lang internode på mesokotylen. C 3 - anatomien er den plesiomorfe eller forfedres tilstand i familien. Alle C4-arter finnes i PACCMAD- kladen.
Alle de nevnte underfamiliene er monofyletiske, selv om bare noen få har morfologiske synapomorfier som karakteriserer alle medlemmene deres. Snarere er monofylien støttet av grupper av morfologiske karakterer som må observeres sammen. Forholdet innenfor de store PACCMAD- og BEP-kladene er fortsatt stort sett uklare, faktisk er posisjonen til pooidene uklar i noen analyser. [ 103 ] [ 104 ] Kladogrammet som viser relasjonene mellom de 13 nevnte kladerne er følgende: [ 101 ]
| Poaceae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Familien ble anerkjent av alle planteklassifiseringssystemer, og begynte med det til Carlos Linnaeus i hans verk Systema naturae , og gikk gjennom de til Adolf Engler , [ 105 ] Arthur Cronquist , [ 106 ] Armen Takhtajan , [ 107 ] blant mange andre. Moderne klassifikasjonssystemer ( APG III klassifikasjonssystem , [ 108 ] og de to tidligere fylogenetiske systemene, APGI og APGII) [ 109 ] gjenkjenner også denne familien.
Blant de diagnostiske karakterene til familien er flere av organene som allerede er beskrevet: bladene som har lange, åpne slirer og ligulene i krysset mellom sliren og bladet, de runde stilkene og vanligvis hule ved internodene, og blomsterstandene. hvis grunnenhet er spikelet. De enkelte blomstene er små, med en upåfallende perianth og en gynoecium som vanligvis har to fjæraktige stigmaer og en enkelt eggløsning. I den tørre frukten, av typen achene (caryopsis), inntar embryoet — relativt stort — en sidestilling og er plassert ved siden av frøskallen.
Egenskaper til aksen, slik som størrelse, kompresjonsplan, tilstedeværelse eller fravær av klumper, antall blomster per aks, tilstedeværelse av sterile eller ufullstendige blomster, antall årer, er spesielt nyttige for slektsidentifikasjon. tilstedeværelse eller fravær av markiser, og formen på de sekundære blomsterstandene.
UnderfamilierNedenfor er en beskrivelse av underfamiliene til grasene og de viktigste eller representative slektene innenfor hver enkelt.
AnomochlooideaeAnomocloider er urteaktige planter og har blomsterstander med en karakteristisk morfologi som ikke ligner de typiske eller vanlige aksene til andre gress. De ser ut til å være søsterkladen til resten av familien, [ 97 ] Soreng og Davis 1998 [ 98 ] som antyder at den karakteristiske gresstoppen sannsynligvis oppsto etter at anomochloidene divergerte fra resten av gressene. Medlemmene av denne underfamilien har en pseudopetiole med en apikal pulvinule , bladets ligule omdannet til en dusk av hår og grenene til blomsterstanden cymoses. I blomsterstanden presenterer de to dekkblader langs hver gren og to til under hver blomst, eller blomstene er arrangert i en spiralform langs racemose-økser, med flere dekkblader under hver blomst. Støvbrikker er sentrifikserte (i Anomochloa ) eller nesten basifikserte ( Streptochaeta ). Karakteristisk er det at frøplantens første blad mangler et bladblad . De grunnleggende kromosomtallene er x=11 og 18. Artene som tilhører denne underfamilien ble opprinnelig inkludert i bambusoideae, men det er nå erkjent at de bare er fjernt beslektet med dem. Underfamilien inkluderer to slekter - Anomochloa og Streptochaeta - med fire arter som bor i regnskoger og er distribuert fra Mellom-Amerika til det sørøstlige Brasil . [ 110 ]
PharoideaeFaróideene er preget av sine resupinate blader , det vil si med bladbladene med den abaksiale ansiktet oppover. Piggene er uniflorale og har seks støvbærere med sentrifugale støvknapper. Koleoptilen har en lamina. Denne underfamilien inkluderer fire slekter og rundt tolv pantropiske arter, som bor i jungelen. [ 110 ] Denne underfamilien, sammen med Anomochlooideae og Puelioideae , ble tradisjonelt inkludert i Bambusoideae, men fylogenetiske studier på molekylære data har vist at alle tre er de basale klader av hele Gramineae-familien. Farioider skiller seg fra puelioider ved deres uniflorale spikelets og deres trifide stigmaer. [ 110 ]
PuelioideaePuelióideas, sammen med de andre underfamiliene av gress, men med unntak av Puelióideas og Anomocloidea, presenterer gynoeciums med to stigmaer og spikelets som disartikulerer over glumes ved modenhet. De er videre preget av deres androecium med seks støvbærere. Den inkluderer to slekter - Guaduella og Puelia - og omtrent elleve arter fordelt over hele tropiske Afrika. [ 110 ]
BambusoideaeBambusene omfatter i snever forstand både urteaktige og treaktige arter og er nesten utelukkende tropiske i utbredelsen. Bladene er pseudopetiolate. Blomstene har tre lodicula og et androecium med seks støvbærere, sjelden fra to til 14. Eggstokken bærer to eller tre stigmaer, sjelden bare ett. Det første bladet av frøplantene har ikke en lamina. De grunnleggende kromosomtallene er x=7 og x=9 til 12. Inkluderer 112 slekter med omtrent 1647 tropiske til tempererte arter. [ 2 ]
Diversifisering innen bambus skjedde for 30 til 40 millioner år siden. De treaktige bambusene danner en monofyletisk søstergruppe til kleden som inneholder urteartene. Woody bambus, med stilkene opp til 40 meter høye, ligner absolutt ikke på gress. Blomstring hos mange av disse artene er også uvanlig, og forekommer i sykluser på opptil 120 år. Selv når individuelle stengler lever i bare ett eller noen få tiår, får en form for "klokke" stilkene til å blomstre samtidig i hele artens rekkevidde, noe som noen ganger forårsaker brå økologiske endringer, slik som de som forbindes med rotter . Noen slekter av treaktige bambuser er Bambusa (120 arter), Chusquea (100 arter), Arundinaria (50 arter), Sasa (50 arter) og Phyllostachys (45 arter). [ 110 ]
EhrhartoideaeMedlemmene av denne underfamilien har spikelets med svært redusert glumes og androecium med seks støvbærere, sjelden med bare en. De grunnleggende kromosomtallene til denne underfamilien er x=10 og x=15. Den omfatter 21 slekter og 111 arter, inkludert medlemmer av Ehrharteae- stammene på den sørlige halvkule , samt den kosmopolitiske Oryzeae . [ 2 ] Sistnevnte er akvatisk eller våtmark. Den mest kjente representanten for Oryzeae-stammen er den asiatiske risen Oryza sativa , en av de viktigste avlingene i verden. En annen av de 22 Oryza -artene dyrkes også i Nord-Afrika : O. glaberrima . En annen art av stammen, Zizania aquatica , den nordamerikanske villrisen, får betydning i USA . [ 110 ]
PooideaeDenne underfamilien er den største av gressene. Den består av 194 slekter som utgjør rundt 4200 arter. [ 2 ] De er fordelt i tempererte klimaregioner rundt om på kloden. De enestående slektene inkluderer viktige kornsorter, som hvete, bygg og havre, og også rug ( Secale cereale ), gress som brukes til plener (som Poa , med 500 arter), til høy ( Festuca , 450 arter ), til beitemarker (som f.eks. som Phleum , Dactylis ), og noe ugress (som Agrostis , med 220 arter, og Poa ). Andre viktige slekter av denne underfamilien er Stipa (300 arter), Calamagrostis (270 arter), Bromus (150 arter) og Elymus (150 arter). [ 2 ] Pooidene kjennetegnes ved at hovedgrenene av blomsterstanden er distiche, lemmaet består vanligvis av fem årer. I tillegg presenterer de oligosakkarider avledet fra fruktose i stilken. De har vanligvis lange kromosomer og det grunnleggende kromosomtallet er x=7, mer sjelden x=2, 4, 5 eller 6. [ 110 ]
ChloridoideaeMedlemmer av klorioidene har spikelets som disartikulerer over glumes og karakteristiske bicellulære hår på overhuden til bladene. Imidlertid kan denne siste karakteren være en synapomorfi av bare en undergruppe av kladen. Alle unntatt to arter av kladen viser fotosyntese via C4 - banen . De rådende grunnleggende kromosomtallene i underfamilien er x=9 og x=19, selv om det finnes slekter med x=7 og 8. Underfamilien er hovedsakelig fordelt i tørre og halvtørre tropiske områder, hvor C4-fotosyntese antas å være fordelaktig . Distribusjonssentre i Afrika og Australia antyder en opprinnelse på den nordlige halvkule . Noen viktige slekter er Eragrostis (350 arter), Muhlenbergia (160 arter), Sporobolus (160 arter), Chloris (55 arter), Spartina (15 arter) og Eustachys (10 arter). [ 110 ]
PanicoideaePanikoider har lenge blitt anerkjent taksonomisk, på grunn av deres karakteristiske spikelets. Stokkene er vanligvis solide, spikelets er dorsalt sammenpresset, de har ikke en rachilla og de er biflorale. Disartikulering av spikelet ved modenhet skjer under glumes. Den rådende typen fotosyntesefysiologi er C4 . Stivelsesgranulat i endospermen er enkle. De mest typiske grunnleggende kromosomtallene er x=5, 9 og 10, selv om det også finnes arter med x=7, 12 og 14. Underfamilien er hovedsakelig tropisk og inneholder to store stammer, Andropogoneae og Paniceae , sammen med en rekke grupper små. Andropogonae er relativt lette å gjenkjenne på grunn av piggene deres arrangert i par. Paniceas er ikke like homogene som medlemmer av Andropogoneae. Underfamilien omfatter 203 slekter og 3600 arter. [ 2 ] Hovedslekter inkluderer Panicum (470 arter, polyfyletisk), Paspalum (330 arter), Andropogon (100 arter), Setaria (100 arter), Sorghum (20 arter) og Zea (4 arter). Sorghum og mais er to avlinger av stor økonomisk betydning og begge er inkludert i denne underfamilien. [ 110 ]
CentothecoideaeCentotekoider er en dårlig studert underfamilie. Den består av rundt 30 arter fordelt på 11 slekter som bor i varme tempererte til tropiske skoger. Dens mest karakteristiske trekk er tilstedeværelsen av en stil i blomsten og en epiblast i embryoet. Det hyppigste grunnleggende kromosomtallet er x=12, selv om det også finnes slekter med x=11. [ 110 ]
ArundinoideaeMed 14 slekter og mellom 20 og 38 arter er arundinoidea en underfamilie hvis eksakte avgrensning fortsatt ikke er klar. De er hydrofytiske til xerofytiske gress som bor i tempererte til tropiske områder. Dens grunnleggende kromosomtall er x=6, 9 og 12. Arundo (med 3 arter er Arundo donax stokken til Castilla) og Phragmittes (2 arter) er de mest kjente slektene i denne underfamilien. [ 110 ]
MicroiroideaeDenne monofyletiske underfamilien som tilhører PACCMAD-kladen har blitt gjeninnført og omskrevet igjen i 2007. Medlemmene har stomata med kuppelformede underceller, liguler med hårtotter, små embryoer, C 4 -fotosyntese , stivelseskorn som er enkle i endospermen. Den omfatter 8 slekter og rundt 170 arter, for det meste tropiske. Noen av slektene (f.eks . Eriachne ) ble ikke tildelt noen familie før nylig, og andre ble inkludert i andre underfamilier (f.eks . Isachne i Panicoidea). [ 102 ] Det inkluderer slektene Isachne (100 arter), Eriachne (35 arter) og Micraira (8 arter). [ 110 ]
AristidoideaeAristoidene inkluderer 3 slekter og 300 til 385 arter fra varme tempererte områder, med markiser med en basal kolonne og C 4 fotosyntese . De grunnleggende kromosomtallene er x=11 og x=12. Den inkluderer den store slekten Aristida (230 til 330 arter) og Stipagrostis (50 arter). [ 110 ]
DanthonioideaeDanthonioideae er en underfamilie som er vidt distribuert over hele kloden, spesielt på den sørlige halvkule . De presenterer tolobede profiler og synergidene til embryosekken av haustorisk type. De grunnleggende kromosomtallene er x=6, 7 og 9. Den omfatter 19 slekter og ca. 270 arter. Blant slektene med størst antall arter er Danthonia (100 arter) og Rytidosperma (90 arter). Cortaderia selloana er den populære "cortadera" et prydgress som er inkludert i denne underfamilien. [ 110 ]
Liste over sjangereListen over alle kjente slekter av gress, ordnet alfabetisk, er gitt i vedlegget kalt slekter av Poaceae . I mange tilfeller er synonymer oppført. Synonymlenker fører til det foretrukne slektsnavnet.
Familien eller noen av dens underfamilier har følgende synonymer:
Aegilopaceae, Agrostidaceae, Alopecuraceae, Andropogonaceae, Anomochloaceae, Arundinaceae, Arundinellaceae, Avenaceae, Bambusaceae, Chloridaceae, Eragrostidaceae, Festucaceae, Hordeaceae, Lepturaceae, Melicaceae, Miliaceae, Nardaceae, Oryzaceae, Panicaceae, Pappophoraceae, Parianaceae, Phalaridaceae, Pharaceae, Saccharaceae, Spartinaceae, Sporobolaceae, Stipaceae, Streptochaetaceae, Triticaceae, Zeaceae. [ 111 ]
Gressfamilien er trolig den viktigste for menneskets økonomi. [ 4 ] Faktisk er omtrent 70 % av verdens dyrkbar jord beplantet med gress og 50 % av kaloriene som forbrukes av menneskeheten kommer fra de mange gressartene som brukes direkte i mat, eller indirekte som fôr til husdyr. Når det gjelder global produksjon, er de 4 viktigste avlingene gress: sukkerrør ( Saccharum officinarum ), hvete, ris og mais. Bygg og sorghum er blant de 12 beste. På den annen side brukes flere gressarter i industrien.