Endosperm
fruktdeler
Deler av
frukten i en
drupe som fersken.
Endospermen eller endospermen er næringsvevet som dannes i embryoposen til frøbærende planter ; den er triploid (med tre sett kromosomer ) og kan brukes som næringskilde av embryoet under spiring. Den består av tettpakkede celler og stivelsesgranulat innebygd i en matrise, hvorav mye er protein .
Typer av endospermutvikling
I henhold til hvordan celledelinger oppstår etter dannelsen av den endospermogenetiske cellen (cellen produsert ved fusjon av de to polare kjernene i embryoposen med en av de generative kjernene til pollenkornet ), kan tre typer utvikling av pollen være utmerkede endosperm:
- Cellulær endosperm: er typen endospermutvikling der kjernefysiske delinger er ledsaget av utviklingen av cellevegger som isolerer unnucleate eller multinucleate celler. Med andre ord, i denne typen utvikling er cellekjernedelinger ledsaget av dannelsen av en cellevegg som deler de to resulterende kjernene.
- Nukleær endosperm: I denne typen endospermutvikling er de første delingene av endospermcellekjernen ikke ledsaget av deling av cytoplasmaet gjennom cellevegger, og dermed dannes celler med mange kjerner. Disse flerkjernede cellene, eller koenocyttene , kan senere danne cellevegger.
- Helobial endosperm - Denne typen endospermutvikling er mellomliggende mellom de to foregående typene. Etter den første deling av kjernen til den genetiske endospermcellen dannes det en cellevegg som skiller datterkjernene. Imidlertid er påfølgende kjernefysiske delinger i disse to dattercellene ikke ledsaget av cytokinese, så koenocytter utvikles i begge. Vanligvis skjer koenocyttdannelse bare i cellen nærmest mikropylen .
Evolusjonær opprinnelse
I mer enn et århundre har to hypoteser konkurrert om å forklare opprinnelsen til angiosperm endosperm. En av dem hevder at dette er homologen til et overtallig embryo hvis normale utvikling ble modifisert for å "altruistisk" gi opphav til ernæringsvev. [ 1 ] Den andre mener at sammensmeltingen av mannlige og kvinnelige kjerner assosiert med endosperm-initiering i angiospermer ikke er seksuell, men representerer en slags vegetativ fase i kvinnelig gametofyttutvikling. [ 2 ] I denne forstand ville endospermen til angiospermer være homolog med den kvinnelige gametofytten til gymnospermer. Den første hypotesen finner støttende argumenter i det faktum at dobbel befruktning i gymnospermer produserer overtallige embryoer og i noen modeller om den adaptive effekten av den altruistiske strategien. [ 3 ] Men den andre hypotesen, at endospermen kan være homolog med den kvinnelige gametofytten til gymnospermer, er også konsistent fra perspektivet til genetikken for embryonal utvikling av begge grupper. [ 4 ] [ 5 ] Noen nyere oppdagelser fortsetter å støtte den ene eller den andre teorien. Ontogenien til endospermen i Zea har store likheter i dens innledende fase med den til et embryo. [ 6 ] Derimot støtter det faktum at noen mutanter i Arabidopsis produserer endosperm uten befruktning, av mors opprinnelse, hypotesen om homologi mellom endospermen og en forfedres gametofytt. [ 7 ]
Se også
Referanser
- ↑ Friedman WE. 1994. Evolusjonen av embryogeni i frøplanter og utviklingsopprinnelsen og tidlig historie til endosperm American Journal of Botany 81: 1468-1486
- ^ Ehrendorfer F. 1994. Spermatophyta. I Treatise on Botany (Strasburger E, Nol, F Schenck H & Schimper AFV, red.). Barcelona: Omega.
- ↑ Friedman WE. 1995. Organisk duplisering, inkludert fitnessteori og altruisme: forståelse av utviklingen av endosperm og angiosperm-reproduktive systemer. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 92: 3913-3917.
- ↑ Friedman WE. 2001a. Sammenlignende embryologi av basale angiospermer. Current Opinion in Plant Biology 4: 14-20.
- ↑ Friedman WE. 2001c. Utviklings- og evolusjonshypoteser for opprinnelsen til dobbel befruktning og endosperm. CR Academie Sciences Paris, Sciences de la Vie 324: 559-567.
- ↑ Kranz HD, Miks D, Siegler ML, Capesius I, Sensen CW & Huss VAR. 1995. Landplanters opprinnelse. Fylogenetiske forhold mellom karofytter, bryofytter og karplanter utledet fra komplette små ribosomal-RNA-gensekvenser med små underenheter. Journal of Molecular Evolution 41: 74-84.
- ^ Ohad N, Yadegari R, Margossiank L, Hannon M, Michaeli D, Harada JJ, Goldberg RB & Fischer RL. 1999. Mutasjoner i FIE, et WD polycomb-gruppegen, tillater utvikling av endosperm uten befruktning. Plantecelle 11: 1945-1952.
Bibliografi
- FontQuer, P. (1982). Ordbok for botanikk. 8. opptrykk . Barcelona: Editorial Labor, S.A. 84-335-5804-8 .
- Gola, G., Negri, G. og Cappeletti, C. 1965. Treatise on Botany . 2. utgave. Editorial Labour SA, Barcelona, 1110 s.
- Strassburger, E. 1994. Treatise on Botany . 8. utgave. Omega, Barcelona, 1088 s.