Anthophila

bier

Innenlandske bie pollinerende blomster
taksonomi
Kongerike : animalia
Filo : Arthropoda
klasse : insekt
Bestilling : Hymenoptera
Underrekkefølge: apokritt
(ingen rekkevidde): Anthophila
Super familie: Apoidea
familier
Synonym

Apiformes

Antofyllene ( Antophila , gresk for ' blomstelskende '), ofte kjent som bier , er en kladde av hymenopteran - insekter , uten taksonomisk plassering , innenfor superfamilien Apoidea . Det er en monofyletisk avstamning med mer enn 20 000 kjente arter. Bier, som maur , utviklet seg fra aculeate Hymenoptera . Bienes forfedre var i slekt med familien Crabronidae og de var insektrovdyr. De første biene kan ha livnært seg av pollenet som dekket noe av byttet deres, og begynte gradvis å mate ungene sine med pollen i stedet for insekter. [ 1 ]

Det er mange flere arter som ennå ikke er beskrevet. De finnes på alle kontinenter unntatt Antarktis . De er i alle habitater der det er blomstrende planter (angiospermer). De er tilpasset til å livnære seg på pollen og nektar , ved å bruke førstnevnte først og fremst som mat for larvene og sistnevnte som energimateriale. Den mest kjente arten er husbien ( Apis mellifera ), noen ganger ganske enkelt kalt en "bie"; denne arten er et sosialt insekt som lever i svermer som består av tre klasser av individer: dronning , arbeidere og droner ; de fleste bierarter er imidlertid solitære, det vil si at de ikke danner svermer. Det finnes også en rekke semisosiale arter, med evne til å danne kolonier; for eksempel humler . Disse koloniene blir ikke like store eller langvarige som hos tambien.

Beskrivelse

Bier skiller seg fra apoidveps ved setae eller hår som dekker kroppene deres, som, når det gjelder bier, er fjæraktige og forgrenede. Hunnene til de fleste bier har pollenbærende organer, kalt scopas eller corbicules , vanligvis på bakbena eller i den ventrale delen av magen. Det er også forskjeller i fordelingen av bakvingevenene. Hos kvinner er den syvende ryggabdominalplaten delt inn i to. [ 2 ]

Atferdsmessig er den dominerende egenskapen at de samler pollen og nektar for å mate larvene sine og har anatomiske og fysiologiske tilpasninger for å utføre denne funksjonen. Noen veps, som pollenveps , Brachygastra og camoati- veps utfører også noen av disse aktivitetene. Det finnes også bierarter som mater ungene sine med åtsel. [ 2 ]

Den indonesiske harpiksbien Megachile pluto er den største arten. Hunnene når 39 mm. [ 3 ] Den minste arten må være en broddfri bie av stammen Meliponini hvis arbeidere er 2 mm lange. [ 4 ]

En bie har et par sammensatte øyne , som tar opp mye av hodet. Mellom dem er det tre ocelli eller enkle øyne, hvis funksjon er å bestemme intensiteten av lys. Antennene har generelt tretten segmenter hos hannen og bare tolv hos hunnen. De danner en albue, det vil si at de er genikulære. De bærer et stort antall sanseorganer: kjemoreseptorer, lukt- og smaksorganer. De kan også føle bevegelser i luften, noe som gjør at de kan høre noen lavfrekvente lyder. Munndelene suger, tygger. Den lange tungen eller snabelen (sammensatt av flere deler) lar dem nippe til nektar og underkjevene brukes til å male. [ 5 ]

Brystkassen har tre segmenter, hver med et par ben. I tillegg har andre og tredje segment et par vinger hver. De fremre bena til korbikulerte bier har kammer for å rense antennene. Bakbena til hunner av mange arter bærer børster eller kurver for å bære pollen. Vingene beveger seg synkront under flyturen. Forvingene og bakvingene er forbundet med en rekke kroker på bakkanten av forvingen og spor på bakvingen.

Som i andre hymenoptera apocrites , er magen svært modifisert; det første segmentet er smeltet sammen med det siste segmentet av thorax og kalles propodeum . Hos kvinner blir de siste segmentene modifisert til en stikker . Hos tambien har buken syv segmenter. [ 5 ]

Biologi

Livssyklus

Bienes livssyklus, enten de er ensomme eller sosiale arter, består av flere stadier, som begynner med egget. Larven er benløs og går gjennom flere molter. Når den når den endelige størrelsen blir den en puppe. I løpet av denne perioden finner metamorfose sted . Den bevingede voksne kommer ut av puppen. De fleste solitære og semisosiale bier i temperert klima overvintrer som voksne eller pupper, og dukker opp om våren når mange planter blomstrer. Vanligvis kommer hannene først og fortsetter å lete etter hunner som de kan pare seg med. Når det gjelder humler og noen andre arter er det kun parrede hunner som overvintrer. Alle hannene fra forrige generasjon dør ved vinterens ankomst.

Bienes kjønn bestemmes av haplodiploidisystemet der befruktede egg er hunner og ubefruktede egg er hanner. Etter parring lagrer hunnen sædcellene og kan kontrollere hvilke egg som blir befruktet eller ikke. Tropiske bier kan ha flere generasjoner i året og går ikke gjennom diapause , slik de fleste biearter fra andre klimaer gjør. [ 6 ]​ [ 7 ]​ [ 8 ]​ [ 9 ]

...

Egget er generelt avlangt, lett buet, og med den ene enden skarpere enn den andre. Når det gjelder solitære bier, blir hvert egg deponert i en celle som er forsynt med en blanding av pollen og nektar. Hos sosiale bier er det progressiv fôring, det vil si at larven fortsetter å motta mat under utviklingen. Reiret kan være et hull i bakken eller tre i solitære bier eller ha en kompleks struktur med kammer som humler, broddløse bier og husbier. [ 10 ]

Larver har generelt utseendet til litt ovale hvitaktige ormer med femten segmenter og med respirasjonsspirakler på hvert segment. De mangler ben, men kan bevege seg innenfor cellen ved hjelp av tuberkler på sidene. De har små horn på hodet som representerer fremtidige antenner, [ 11 ] mandibler for å tygge mat, og et vedheng på hver side av munnen som ender i en bust. Bak munnen er det en kjertel som skiller ut en viskøs væske som stivner i form av silke, som brukes til å bygge en kokong. Puppen er synlig gjennom den halvgjennomsiktige kokongen. Hos noen arter kommer den voksne frem noen dager senere, etter å ha fullført metamorfosen. På det tidspunktet åpnes den dekkende kutikula og den bevingede voksen kommer frem og etterlater seg exuvia . [ 10 ] Hos andre arter dukker voksen først opp neste vår etter dvalemodus uten å ha fullført metamorfose (f.eks. Megachilidae).

Navigering, kommunikasjon og søking

Etologen Karl von Frisch studerte navigasjonen til tambien . Han viste at bier kommuniserer ved hjelp av biedansen , der en arbeider angir plasseringen av en matkilde. Han viste at bier kan orientere seg på tre forskjellige måter: ved hjelp av solen, ved polarisering av lysstråler og ved jordas magnetfelt . Den viste at de foretrekker informasjonen fra solen. De tyr til de andre mekanismene når himmelen er overskyet. [ 12 ] ​[ 13 ]​ Dansen har to former: en sirkulær , hvis matkilden er mindre enn femti meter unna, og en annen i form av en åtte, som indikerer retningen hvis maten er lenger unna. [ 14 ]

I 2020 avslørte et eksperiment at humler er i stand til å gjenkjenne elementer de tidligere har sett ved berøring, en evne som insekter ikke ble antatt å ha. Denne evnen, som er vanlig hos mennesker, men som kun antas å være til stede i dyreriket hos primater, rotter, delfiner og en fiskeart, kalles "intramodal objektgjenkjenning" eller "intramodal sanseintegrasjon" og består i utgangspunktet av evnen til å forestille seg en gjenstand (vi bruker den for eksempel når vi ser etter nøklene i vesken eller i en lomme ved å stikke inn hånden og skiller dem fra andre gjenstander ved deres form, uten å måtte se dem). [ 15 ]​ [ 16 ]​ [ 17 ]

Sosialitet

Haplodipoidi og kjønnsbestemmelse

Se også: Haplodiploidy

Bier, som andre hymenopteraner, har et kjønnsbestemmelsessystem kalt haplodipoidy, der hannene er haploide og hunnene er diploide . [ 18 ] Denne situasjonen fører til at kvinnelige døtre av samme mor deler en større andel gener enn i andre situasjoner. Dette disponerer for sosialitet der medlemmer av det samme reiret drar genetisk mer nytte av gjensidig hjelp enn om de delte en mindre andel gener. [ 19 ]

Hos haplodiploide arter utvikler hunnene seg fra befruktede eller diploide egg og hannene fra haploide egg (med bare en kopi av hvert gen). Døtrene deler 100 % av genene til faren og 50 % av moren. Så søstre deler 75 % av genene sine. Det er dette nærmere genetiske forholdet enn i andre tilfeller som disponerer for eusosialitet . [ 20 ] Arbeidere reproduserer ikke, men overfører genene sine til neste generasjon når de hjelper til med å oppdra sine søstre. Eusosialitet har oppstått uavhengig minst ni ganger i Hymenoptera. [ 21 ]​ [ 22 ]

Det finnes unntak, termitter er eusosiale, men ikke haplodiploide, og mange biearter mangler sosialitet selv om de har det haplodiploide systemet. Videre, i tilfellet der en dronning parer seg med flere hanner, deler døtrene til forskjellige fedre bare 25 % av genene sine. [ 23 ] Som konklusjon er haplodiploidi verken nødvendig eller tilstrekkelig til å føre til eusosialitet. [ 21 ]

Eusosialitet

Bier kan være ensomme eller leve i ulike typer samfunn. Ulike typer og grader av sosialitet ser ut til å ha utviklet seg gjentatte ganger og uavhengig i forskjellige grupper av bier. [ 24 ] Den mest avanserte typen kolonier er tilfellet med eusosialitet som er preget av samarbeidende omsorg for avl og arbeidsdeling mellom avl- og ikke-avlsindivider, pluss overlappende generasjoner. [ 25 ]

Omtrent: 75 % av artene er solitære, 15 % er parasittiske (inkludert kleptoparasitter, røvere og sosiale parasitter), og 10 % er sosiale (inkludert eusosiale). [ 26 ]

Arbeidsdelingen skaper spesialiserte grupper innenfor det eusosiale samfunnet kalt kaster . Hos noen arter er grupper av samboende kvinner søstre, og hvis det er arbeidsdeling innenfor gruppen, anses de som semosiale. Gruppen kalles eusosial hvis den i tillegg til dette består av en mor og hennes døtre, arbeiderne. Når den eneste forskjellen mellom kastene er i oppførsel som hos noen polistina- veps , anses samfunnet som primitivt eusosialt. Hvis det i tillegg er morfologiske forskjeller mellom kastene, anses systemet som svært eusosialt. [ 27 ]

Ekte honningbier (slekten Apis , med syv for tiden anerkjente arter) er svært eusosiale. De er noen av de mest kjente insektene. Koloniene deres er etablert av svermer som består av en dronning og hundrevis av arbeidere. Det er 29 underarter av Apis mellifera som er hjemmehørende i Europa, Midtøsten og Afrika [ 28 ]

Meliponiner eller broddløse bier er eusosiale. De lagrer mat, bygger komplekse reir og har permanente kolonier etablert ved sverming. [ 29 ]

Humler er eusosiale, lik Vespidae -vepsene ( Vespa ). De svermer ikke, men den befruktede dronningen starter en koloni om våren. Reir kan inneholde mellom 50 og 200 (eller flere) bier på slutten av sommeren. Strukturen til reirene er relativt enkel. De bruker vanligvis et eksisterende hulrom og kolonier varer vanligvis ikke mer enn et år. [ 30 ] I 2011 opprettet International Union for Conservation of Nature (IUCN) en humlespesialistgruppe ved å bruke IUCNs rødlistekriterier . [ 31 ]

Primitivt eusosiale arter er mer vanlige enn eusosiale arter, men er mindre studert. De fleste tilhører familien Halictidae . Koloniene er små, med på det meste et titalls arbeidere. Dronningen og arbeiderne kan være forskjellige i størrelse. De fleste har bare én koloni per år, selv i tropene. Bare parrede hunner tilbringer vinteren. Noen få arter har kolonier på flere hundre, for eksempel Halictus hesperus . [ 32 ] Noen arter er eusosiale i deler av deres utbredelsesområde, men ikke i andre, [ 33 ] eller har en blanding av sosiale og solitære reir i samme populasjon. [ 34 ]

Orkidébier (Tribe Euglossini av Apidae-familien) inkluderer primitivt eusosiale arter. Noen Allodapini- bier (av underfamilien Xylocopinae ) danner også primitivt eusosiale kolonier. De mater larvene gradvis som honningbier og humler. [ 35 ]

Enslige og sosiale bier

Mange bierarter, inkludert noen kjente som snekkerbier, bladskjærerbier og murbier, er ensomme i den forstand at hver hunn er fruktbar og vanligvis bor i et selvbygget reir. Det er ingen arbeidsdeling, det vil si at det ikke finnes dronninger og arbeidere. Solitære bier produserer ikke honning eller voks. [ 36 ]

De samler pollen for å lagre reirene sine. De blander det ofte med nektar og danner en deigaktig masse. De fleste solitære bier har pollenbærende utstyr på kroppen ( scopa ). De fra Colletidae -familien bærer pollen i fordøyelseskanalen. Noen få solitære arter brukes til kommersiell pollinering, for eksempel alfalfabier og flere arter murbier ( Osmia spp.). [ 37 ]

De fleste solitære bier lager reir på bakken. De bruker en rekke teksturer og forhold. Andre bier drar nytte av hulrommene til hule stengler, for eksempel siv . Hunnen lager vanligvis separate rom, kalt celler. Den legger et egg i hver celle etter å ha forsynt den med en blanding av pollen og nektar og sitt eget spytt. Når reiret er ferdig, lukker det det med litt gjørme. Vanligvis inneholder de første cellene hunner og de siste, som er nærmere inngangen til reiret, inneholder hanner. Den påfølgende våren kommer altså hannene først frem og er klare til å oppsøke hunnene og parre seg, når det er deres tur. Voksne gir ikke morsomsorg for de unge annet enn å gi dem mat. De biter sjelden, og hvis de gjør det er det bare i selvforsvar og giften deres er veldig mild. [ 38 ]​ [ 39 ]

Mens enslige bier bygger individuelle reir, er noen arter som den europeiske murbien Hoplitis anthocopoides [ 40 ] og Amegilla dawsoni [ 41 ] selskapelige og bygger reir i nærheten av andre av samme art. Hos noen arter deler flere bier samme inngang, men hver tar vare på sin egen del av reiret og sine egne unger. Denne typen gruppering kalles felles og forekommer med en viss frekvens. Dens største fordel er at det skal være lettere å beskytte en enkelt inngang mot rovdyr og parasitter. [ 40 ]

Alle parasittiske bier er ensomme. Noen parasitterer andre solitære bier og de som parasitterer sosiale bier (som humler av underslekten Psithyrus ) trenger ikke arbeidere, men tilraner seg i stedet reirene til andre arter.

Pollinering

Bier er de viktigste pollinatorene av blomstrende planter eller magnoliofytter . Det anslås at en tredjedel av menneskelig mat bestøves av insekter, hovedsakelig bier.

De fleste bier er hårete med fjærhår; De har en elektrostatisk ladning . Alt dette hjelper pollen å holde seg til kroppen. Med bena overfører de pollenet til pollenkurvene som kan være av to typer: scopas eller corbicules . Noen bierarter er høyt spesialiserte og samler pollen fra noen få plantearter, andre er generalister og besøker mange forskjellige typer blomster. Men generelt besøker de blomster av bare én art i en periode før de går til en annen art, noe som er gunstig for planter som krever pollen fra samme art for befruktning. Bien har to antenner (lukteorganer), som brukes til å lokalisere blomster, og to par veldig tynne vinger, som lar noen arter fly lange flyreiser på opptil 12  km .

Evolusjon

Den eldste kjente fossilbien (funnet i rav fra Burma og beskrevet i 2006) tilhører tidlig kritt og har svært primitive karakterer som relaterer den til veps. Den fikk navnet Melittophex burmensis og er anslått å være rundt 100 millioner år gammel. [ 42 ] Den har spesialiserte karakterer, apomorfier , typiske for Anthophila, det vil si for bier, men beholder også to forfedres karakterer eller plesiomorfier av bena (to tibiale sporer og en tynn basitarsus ), som er overgangskarakterer mellom bier og andre. Hymenoptera grupper.

En annen fossil bie oppdaget i rav er Cretotrigona prisca , fra New Jersey , USA ; dens alder er anslått mellom 65 og 75 millioner år, på slutten av kritt, det vil si omtrent 30 millioner år yngre enn Melittophex burmensis . Den er medlem av underfamilien Meliponinae i Apidae-familien og regnes som en mer evolusjonært avansert art.

De første pollinatorene var ikke bier, men biller og/eller fluer , det vil si at blomsterinsekts pollineringssyndrom var allerede godt etablert da bier dukket opp. Det viktige med disse er at de utviklet spesialiseringer eller tilpasninger til denne funksjonen, noe som førte til at de ble de mest effektive pollinatorene av blomster. Det er mulig at utseendet til disse tilpasningene har motivert eller bidratt til adaptiv stråling av blomstrende planter (Magnoliophyta), noe som igjen har bidratt til økningen i bienes biologiske mangfold .

Av de levende gruppene regnes Melittidae for å være den mest primitive og å være søstertaksonen til alle andre bier. Tidligere ble det antatt at Colletidae var basalgruppen for å ha en kort tunge, ansett som primitiv for å være lik den til veps, men i dag antas det at dette er konvergent evolusjon og ikke en plesiomorf tilstand . [ 1 ]

Fylogeni

Ekstern

Dette kladogrammet er basert på det til Debevic et al. 2012, som brukte molekylær fylogeni for å vise at bier oppsto i Crabronidae-gruppen, som derfor er parafyletisk. Heterogynaidae er også. [ 43 ]

Apoidea
 

Ampulicidae (smaragdveps)

 
 
 

" Heterogynaidae " (delvis)

 
 
 
 

Sphecidae ( sensu stricto )

 
 

Crabroninae (del av " Crabronidae ")

 
 
(resten av " Crabronidae ")
 

Bembicini

 
 
 
 

Nyssonini , Astatinae

 
 

" Heterogynaidae " (del)

 
 
 
 

Pemphredoninae , Philanthinae

 
 

Anthophila (bier)

 
 
 
 
 
 
 
Intern

Dette kladogrammet av biefamilier er basert på det til Hedke et al., 2013, som plasserer de tidligere familiene Dasypodaidae og Meganomiidae som underfamilier av Melittidae. [ 44 ] Det vanlige navnet når det er tilgjengelig vises i parentes.

Anthophila  (bier)
 
 

Melittidae (inkl. Dasypodainae , Meganomiinae ) minst 50 Ma

 
 
lange tunge bier
 

Apidae (sosiale bier, inkl. husbien) ~87 Ma

 
 

Megachilidae ~50 Ma

 
 
korttunge bier
 

Andrenidae ~34 Ma

 
 
 

Halictidae ~50 Ma

 
 
 

Colletidae ~25 Ma

 
 

Stenotritidae (australske bier) ~2 Ma

 
 
 
 
 
 
 

Økologi

Assosiasjoner med blomster

De fleste bier er polylektiske (generalister) som høster pollen fra en rekke planter. Noen er imidlertid oligolektiske (spesialister), og samler kun pollen fra noen få beslektede plantearter, vanligvis innenfor samme familie. [ 45 ] Spesialistpollinatorer inkluderer også noen som høster blomsteroljer i stedet for eller i tillegg til pollen, samt orkidehannbier som samler aromatiske produkter fra orkideer (ett av få tilfeller hvor hannbier er effektive). pollinatorer). De er også i stand til å identifisere ultrafiolette mønstre eller dufter av visse blomster [ 46 ] og til og med elektromagnetiske felt. [ 47 ] Når bien når blomsten, bruker den kvaliteten på nektaren og smaken av pollen til å bestemme om hun skal fortsette å besøke den typen blomst. [ 46 ]​ [ 48 ]

I sjeldne tilfeller blir en planteart effektivt pollinert av en enkelt biart. Noen plantearter står i fare for å dø ut, i det minste delvis, fordi pollinatoren deres også er i fare. Imidlertid er det en markant tendens til at oligolektiske bier forbindes med vanlige, vidt utbredte planter som besøkes av en rekke pollinatorer. For eksempel er det rundt førti oligoler knyttet til kreosotbusken ( Larrea tridentata ) i de tørre områdene i det sørvestlige USA. [ 49 ]

Mimikk og modeller

Mange bier har aposematisk farge (som kunngjør for fiendene at den kan skade dem med brodden). De er vanligvis lyse farger som oransje og svart. Disse insektene fungerer som modeller for batesisk mimikk for insekter som mangler dette forsvaret og som ikke biter, men tyr til bedrag for å beskytte seg mot rovdyr. Noen fluer i familiene Syrphidae , Asilidae , Tabanidae , Oestridae og Bombyliidae , som er hyppige besøkende på blomster, får beskyttelse på denne måten. [ 50 ]

Biene i seg selv er müllerske etterligninger av andre aposematiske insekter med lignende farger, for eksempel veps, biller av familien Lycidae og noen sommerfugler og møll ( Lepidoptera ) som har en ubehagelig smak. Denne smaken er vanligvis ervervet fra plantene de lever av. Müllersk mimikk kommer alle medlemmer av gruppen til gode ved å redusere predasjon. [ 51 ]

Noen planter etterligner bier. Slik er tilfellet med bie-orkideen som etterligner lukten og utseendet til hunnen til visse bierarter. Hannen prøver å pare seg med blomsten ( pseudokopulering ), og ved å gjøre det frakter han pollinia gjentatte ganger fra en orkide til en annen. [ 52 ]

Eggleggende parasitter

Noen arter av flere bifamilier er reir- eller gyteparasitter . Et eksempel er underfamilien Nomadinae av familien Apidae og underslekten Psithyrus av slekten Bombus . [ 53 ] Hunnene av disse artene mangler pollenoppsamlingsutstyret ( scopa eller corbicula ) og bygger ikke sine egne reir.

De går vanligvis inn i reiret til vertsarten og legger et egg i en celle. Den såkalte gjøkbien lever av lagret mat og noen ganger også av larven til verten. [ 54 ] Den arktiske humla, Bombus hyperboreus , er en aggressiv art som angriper og slavebinder andre humler av samme underslekt. I motsetning til de fleste stamparasitter har den utstyr for å samle pollen og utfører noen ganger denne aktiviteten. [ 55 ]

Nattlige bier

Fire familier av bier (Apidae, Andrenidae, Colletidae og Halictidae) inneholder noen arter som er crepuskulære eller nattaktive, det vil si at de er aktive mellom solnedgang og soloppgang. De fleste er tropiske eller subtropiske, men noen finnes også i tørre områder på høyere breddegrader. Disse biene har store ocelli , svært følsomme for lys med lav intensitet, men kan ikke se bilder. Sammensatte øyne er også tilpasset dårlig lys. Deres evne til å fly om natten lar dem unngå noen rovdyr og gir dem tilgang til blomster som produserer nektar bare om natten eller hovedsakelig om natten. [ 56 ]

Rovdyr, parasitter og patogener

Se også: Sykdommer hos bier

Rovfugler av bier inkluderer bietere , torner eller bødler , og fluesnappere . Disse fuglene gjør korte flyreiser og angriper raskt og fanger insekter på flukt. [ 57 ] Svaler og svaler fanger også insekter på flukt, men flyr lengre. [ 57 ] Rovfuglen Pernis angriper biereir og lever av larvene. [ 58 ]

Den store indikatoren opprettholder et forhold til mennesker; Han leder dem til reirene eller bikubene til ville bier. Motta som belønning restene av det mennesker samler inn, inkludert voks, larver og egg. [ 59 ]

Pattedyrrovdyr av bier inkluderer bjørnen, [ 60 ] grevlingen som graver opp humlereir og spiser larvene og lagret mat, [ 61 ] skunken , føflekken , reven, musen og andre gnagere. [ 62 ]

Blant virvelløse dyr er krabbeedderkopper , som gjemmer seg i blomster på utkikk etter besøkende, inkludert bier. Assassin bugs av familien Reduviidae ( Phymatinae ) og mantider har en lignende strategi. [ 57 ]

Biulver er veps som angriper bier. [ 63 ] Andre insekter som lever av bier inkluderer asilidfluer og øyenstikkere . [ 57 ]

Mange arter av midd angriper bier, inkludert husbien. Varroamidden er en parasitt hos tambien som forårsaker alvorlige problemer i elveblest. [ 64 ] Det er imidlertid tilfeller av gjensidige forhold mellom bier og midd, som lever av rusk og andre parasitter fra biereir. [ 65 ]

Påvirkning av menneskelige aktiviteter på bier

Bier påvirkes av landbruksforurensning , spesielt bruk av plantevernmidler . [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] I de siste årene, bare i USA , er det estimert en årlig nedgang på 30 % av biekoloniene. [ 69 ] Faktorer som bidrar til koloninedgang er varierte og inkluderer parasitter, skadedyr, sykdommer, landbruksmonokulturer, bruk av plantevernmidler, fôring og moderne birøktpraksis . [ 70 ] Spesielt har neonikotinoide plantevernmidler som imidakloprid vært et fokus for oppmerksomhet på grunn av deres systemiske aktivitet og utbredte bruk av det, noe som resulterer i konstant tilstedeværelse av rester i nektaren og pollen som konsumeres av bier. [ 71 ]

Galleri

Se også

Referanser

  1. ^ a b Danforth BN, Sipes S, Fang J, Brady SG (oktober 2006). "Historien om tidlig bie-diversifisering basert på fem gener pluss morfologi" . proc. Natl. Acad. Sci.USA 103 (41):15118-23. PMC  1586180 . PMID  17015826 . doi : 10.1073/pnas.0604033103 . 
  2. ↑ a b Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005). Insektenes utvikling . Cambridge University Press . s. 454. ISBN  978-0-521-82149-0 . 
  3. ↑ Messer, AC (1984). " Chalicodoma pluto : Verdens største bie gjenoppdaget å leve felles i termittrede (Hymenoptera: Megachilidae)". Journal of the Kansas Entomological Society 57 (1): 165-168. JSTOR  25084498 . 
  4. ↑ Sakagami, Shoichi F.; Zucchi, Ronaldo (1974). "Oviposisjonsadferd til to dvergstikkløse bier, Hypotrigona ( Leurotrigona ) muelleri og H. ( Trigonisca ) duckei , med merknader om den tidsmessige artikulasjonen av oviposisjonsprosessen hos stikkløse bier" . Tidsskrift for det naturvitenskapelige fakultet Hokkaido University Series Vi. Zoology 19 (2): 361-421. 
  5. ^ a b "Anatomy of the Honey Bee" . Utvidelse. 19. juni 2014. Arkivert fra originalen 1. juli 2015 . Hentet 30. juni 2015 . 
  6. ↑ Roubik, David W. (1992). Økologi og naturhistorie for tropiske bier . Cambridge University Press. s. 15. ISBN  978-0-521-42909-2 . 
  7. ^ "Humlens livssyklus" . Bumblebee Conservation Trust . Hentet 1. juli 2015 . 
  8. ^ "Lære om honningbier" . South Carolina Mid-State Beekeepers Association. Arkivert fra originalen 1. juli 2015 . Hentet 1. juli 2015 . 
  9. ↑ "Ensomme bier" . National BeeUnit . Hentet 1. juli 2015 . 
  10. ^ a b Shuckard, William Edward (1866). Britiske bier: en introduksjon til studiet av naturhistorien og økonomien til biene som er urfolk på de britiske øyer . L. Reeve & Co. pp. 18-23. 
  11. ↑ British Bees, en introduksjon
  12. ^ von Frisch, Karl (1953). De dansende biene . Harcourt, Brace & World. s. 93-96. 
  13. ↑ Menzel, Randolf; Greggers, Uwe; Smith, Alan; Berger, Sandra; Brandt, Robert; Brunke, Sasha; Bundrock, Gesine; Hulse, Sandra; Plumpe, Tobias; Schaupp, Schaupp; Schuttler, Elke; Stach, Silke; Stindt, Jan; Stollhoff, Nicola; Watzl, Sebastian (2005). "Honningbier navigerer i henhold til et kartlignende romminne". PNAS 102 (8): 3040-3045. doi : 10.1073/pnas.0408550102 . 
  14. ↑ Arroyo Canton, Carlos; Berlato Rodriguez, Pearl (2012). "Kommunikasjonen". I Averbuj, Deborah, red. Spansk språk og litteratur . Spania: Oxford University Press . s. 9. ISBN  9788467367966 . 
  15. ^ "Humler lærer å skille gjenstander ved berøring" . Verden . Hentet 20. februar 2020 . 
  16. ↑ «Hvor langt er intelligensen til bier?» . Landet . Hentet 20. februar 2020 . 
  17. ↑ Solvi, Cwyn; Gutierrez Al-Khudhairy, Selene og Chittka, Lars (2020) «Humler viser gjenkjennelse av gjenstander på tvers av modal mellom visuelle og taktile sanser ». Science , 367 (6480): 910-912
  18. ↑ Grimaldi D. og Engel MS 2005. Insektenes utvikling . Cambridge University Press. ISBN 0-521-82149-5 p408
  19. ↑ Hughes, WOH; Oldroyd, BP; Beekman, M.; Ratnieks, F.L.W. (2008). "Forfedres monogami viser utvelgelse av slektninger er nøkkelen til utviklingen av eusosialitet". Science 320 (5880): 1213-1216. PMID  18511689 . doi : 10.1126/science.1156108 . 
  20. ^ Hamilton, W.D. (20. mars 1964). "Den genetiske utviklingen av sosial atferd II" . Journal of Theoretical Biology 7 (1): 17-52. PMID  5875340 . doi : 10.1016/0022-5193(64)90039-6 . Hentet 13. november 2012 . 
  21. ^ a b Hughes, William OH; Oldroyd, Benjamin P.; Beekman, Madeleine; Ratnieks, Francis LW (mai 2008). "Forfedres monogami viser at utvalg av slektninger er nøkkelen til utviklingen av eusosialitet" . Science (American Association for the Advancement of Science) 320 (5880): 1213-1216. PMID  18511689 . doi : 10.1126/science.1156108 . Hentet 4. august 2008 . 
  22. ↑ Gullan, PJ; Cranston, PS (2014). The Insects: An Outline of Entomology (5. utgave). Wiley Blackwell. s. 328, 348-350. ISBN  978-1-118-84615-5 . 
  23. ^ Nowak, Martin; Tarnita, Corina; Wilson, EO (2010). "Evolusjonen av eusosialitet" . Nature 466 (7310): 1057-1062. PMC  3279739 . PMID  20740005 . doi : 10.1038/nature09205 . 
  24. ^ Brady, Sean G.; Sipes, Sedonia; Pearson, Adam; Danforth, Bryan N. (7. juli 2006). "Nylige og samtidige opprinnelser til eusosialitet hos haliktidbier" . Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences (på engelsk) 273 (1594): 1643-1649. ISSN  0962-8452 . PMC  1634925 . PMID  16769636 . doi : 10.1098/rspb.2006.3496 . 
  25. ^ Wilson, Edward O (1971). Insektsamfunnene . Cambridge, Mass: Belknap Press fra Harvard University Press . 
  26. ↑ Plant & Paulus, Evolution and Phylogeny of Bees, Zoologica vol. 161, s. 6, 2016
  27. ↑ Michener, Charles Duncan (1974). Bienes sosiale atferd: En sammenlignende studie . Harvard University Press. s. 22-78. ISBN  978-0-674-81175-1 . 
  28. ↑ Sanford, Malcolm T. (2006). "Den afrikanske honningbien i Amerika: En biologisk revolusjon med menneskelige kulturelle implikasjoner" . API-er bedrifter . Hentet 29. mars 2015 . 
  29. ^ Roubik, DW (2006). Biologi uten brodd. Apidologie 37 (2): 124-143. doi : 10.1051/apido:2006026 . 
  30. ^ "Humleheir" . Bumblebee Conservation Trust. Arkivert fra originalen 22. september 2017 . Hentet 26. juni 2015 . 
  31. ^ "Bumblebee Specialist Group: 2011 Update" . IUCN. Arkivert fra originalen 3. desember 2012 . Hentet 7. oktober 2012 . 
  32. ↑ Brooks, RW og DW Roubik. 1983. En haliktinsk bie med distinkte kaster: Halictus hesperus (Hymenoptera: Halictidae) og dens bionomikk i sentrale Panama. Sociobiology 7: 263-282.
  33. ↑ Eickwort, G.C.; Eickwort, JM; Gordon, J.; Eickwort, MA; Wcislo, WT «Solitær oppførsel i en høyhøydepopulasjon av den sosiale svettebien Halictus rubicundus (Hymenoptera: Halictidae)» . Behavioral Ecology and Sociobiology 38 ( 4): 227-233. ISSN 0340-5443 . doi : 10.1007/s002650050236 .  
  34. ↑ Yanega, D. (1993) Miljøeffekter på mannlig produksjon og sosial struktur i Halictus rubicundus (Hymenoptera: Halictidae). Sosiale insekter 40: 169-180.
  35. ↑ Michener, Charles Duncan (1974). Bienes sosiale atferd: En sammenlignende studie . Harvard University Press. s. 308. ISBN  978-0-674-81175-1 . 
  36. ↑ Paetzel, Mary (2010). Solitary Wasps and Bees: Their Hidden World in the Siskiyou Mountains . Lulu.com. s. 98-99. ISBN  978-0-557-36970-6 . 
  37. ↑ Parker, Frank D.; Torchio, Philip F. (1. oktober 1980). "Forvaltning av ville bier" . Beesource birøkterfellesskap . Hentet 26. juni 2015 . 
  38. ^ "Solitary Bees (Hymenoptera)" . Royal Entomological Society. Arkivert fra originalen 2. juli 2017 . Hentet 12. oktober 2015 . 
  39. ↑ "Andre bier" . Bumblebee Conservation Trust. Arkivert fra originalen 5. september 2015 . Hentet 12. oktober 2015 . 
  40. ^ a b Eickwort, George C. (1975). "Gregarious Nesting of the Mason Bee Hoplitis anthocopoides and the Evolution of Parasitism and Sociality Among Megachilid Bees" . Evolution 29 (1): 142. doi : 10.2307/2407147 . 
  41. ↑ Alcock, John (1. mai 1999). "Hekkeatferden til Dawsons gravbi, Amegilla dawsoni (Hymenoptera: Anthophorini), og produksjonen av avkom i forskjellige størrelser" . Journal of Insect Behavior 12 (3): 363-384. ISSN  0892-7553 . doi : 10.1023/A:1020843606530 . 
  42. ↑ Poinar, GO Jr., Danforth, BN 2006. En fossil bie fra tidlig kritt, burmesisk rav. Science 314: 614.
  43. ↑ Debevec, Andrew H.; Kardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. (2012). "Identifisering av søstergruppen til biene: en molekylær fylogeni av Aculeata med vekt på superfamilien Apoidea" . Zoologica Scripta 41 (5): 527-535. doi : 10.1111/j.1463-6409.2012.00549.x . 
  44. ↑ Hedtke, Shannon M.; Patiny, Sebastien; Danforth, Bryan M. (2013). "Livets bitre: en supermatrise-tilnærming til apoid fylogeni og biogeografi". BMC Evolutionary Biology 13 (138). doi : 10.1186/1471-2148-13-138 . 
  45. ↑ Waser, Nickolas M. (2006). Plante-pollinatorinteraksjoner: Fra spesialisering til generalisering . University of Chicago Press . s. 110-. ISBN  978-0-226-87400-5 . 
  46. ↑ a b Dafni, Amots; Hessen, Michael; Pacini, Ettore (2012). Pollen og pollinering . Springer Science & Business Media. s. 80. ISBN  978-3-7091-6306-1 . 
  47. ↑ Suttona, Gregory P.; Clarkea, Dominic; Morleya, Erica L.; Robert, Daniel (2016). "Mekanosensoriske hår hos humler (Bombus terrestris) oppdager svake elektriske felt". PNAS 113 (26): 7261-7265. doi : 10.1073/pnas.1601624113 . 
  48. ↑ Muth, Felicity; Francis, Jacob S.; Leonard, Anne S. (2016). "Bier bruker smaken av pollen for å bestemme hvilke blomster de skal besøke" . Biology Letters 12 (7): 20160356. doi : 10.1098/rsbl.2016.0356 . Arkivert fra originalen 17. august 2016 . Hentet 18. juli 2016 . 
  49. ↑ Hurd, P.D. Jr.; Linsley, E.G. (1975). "De viktigste Larrea -biene i det sørvestlige USA". Smithsonian Contributions to Zoology 193 (193): 1-74. doi : 10.5479/si.00810282.193 . 
  50. ↑ Thorp, Robbin W.; Horning, Donald S.; Dunning, Lorry L. (1983). Humlebier og gjøk humlebier i California (Hymenoptera, Apidae) . University of California Press . s. 9. ISBN  978-0-520-09645-5 . «Av formene for mimikk er to knyttet til Bombini . Batesiansk mimikk er eksemplifisert av medlemmer av flere familier av fluer: Syrphidae , Asilidae , Tabanidae , Oestridae og Bombyliidae (Gabritschevsky, 1926). » 
  51. ^ Cott, Hugh (1940). Adaptiv fargelegging hos dyr . Oxford University Press. s. 196 , 403 og passim. 
  52. ^ "Bee orkideer og insektmimikk" . Naturhistorisk museum . Hentet 1. juli 2015 . 
  53. ^ "Obligatorisk avlsparasittisme" . Aculeata Research Group . Hentet 30. juni 2015 . 
  54. ^ "Brødparasittisme" . Amatørentomologforeningen . Hentet 30. juni 2015 . 
  55. ↑ Gjershaug, Jan Ove (5. juni 2009). "Den sosiale parasitten humle Bombus hyperboreus Schönherr, 1809 usurp reir av Bombus balteatus Dahlbom, 1832 (Hymenoptera, Apidae) i Norge" (PDF). Norsk tidsskrift for entomologi 56 (1): 28–31. Fra 26. september 2015.
  56. ↑ Warrant, Eric J. (juni 2008). "Å se i mørket: syn og visuell atferd hos nattlige bier og veps" . Journal of Experimental Biology 211 : 1737-1746. doi : 10.1242/jeb.015396 . 
  57. ↑ abcdChittka , Lars ; _ Thomson, James D. (28. mai 2001). Kognitiv økologi for pollinering: dyreatferd og blomsterevolusjon . Cambridge University Press. s. 215-216. ISBN  978-1-139-43004-3 . 
  58. ^ "Hornet-angrep dreper dusinvis i Kina" . TheGuardian . 26. september 2013 . Hentet 18. juni 2015 . 
  59. ↑ Friedmann, Herbert (1955). "Honningguidene" . Bulletin of the United States National Museum : 1-292. doi : 10.5479/si.03629236.208.1 . 
  60. ↑ Snider, Rob. Skadedyr og rovdyr av honningbier [1] . 
  61. ↑ "Hvilke rovdyr har humler?" . Bumblebee Conservation Trust. Arkivert fra originalen 29. juni 2015 . Hentet 29. juni 2015 . 
  62. ↑ Sosiale insekter. Vol. 3
  63. ↑ Tinbergen, Niko (1958). Nysgjerrige naturforskere . Methuen. s. 21 . 
  64. ^ "Honey Bee Disorders: Honey Bee Parasites" . University of Georgia . Hentet 29. juni 2015 . 
  65. ↑ Klimov, Pavel B.; O'Connor, Barry M.; Knowles, L. Lacey (juni 2007). "Museumsprøver og fylogenier belyser økologiens rolle i samevolusjonære assosiasjoner mellom midd og bivertene deres". Evolution 61 (6): 1368-1379. doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00119.x . 
  66. ↑ Suchail, Severine; Guez, David; Belzunces, Luc P. (2001-11). "Uoverensstemmelse mellom akutt og kronisk toksisitet indusert av imidacloprid og dets metabolitter i Apis mellifera" . Environmental Toxicology and Chemistry 20 ( 11): 2482-2486. doi : 10.1002/etc.5620201113 . Hentet 9. august 2019 . 
  67. ↑ Lambin, M.; Armengaud, C.; Raymond, S.; Gauthier, M. (2001-11). "Imidakloprid-indusert tilrettelegging av snabelforlengelsesreflekstilvenningen hos honningbien" . Archives of Insect Biochemistry and Physiology 48 ( 3): 129-134. ISSN 0739-4462 . doi : 10.1002/arch.1065 . Hentet 9. august 2019 .  
  68. ↑ Moran, Nancy A.; Dinser, Jordan A.; Riddington, Ian M.; Girard, Catherine; Motta, Erick VS; Raymann, Kasie (1. juli 2018). "Imidacloprid reduserer honningbiers overlevelsesrate, men påvirker ikke tarmmikrobiomet" . Applied and Environmental Microbiology 84 ( 13): e00545-18. ISSN 0099-2240 . PMID 29678920 . doi : 10.1128/AEM.00545-18 . Arkivert fra originalen 18. februar 2020 . Hentet 9. august 2019 .   
  69. ↑ Wong, Michael J.; Liao, Ling-Hsiu; Berenbaum, May R. (1. november 2018). "Bifasisk konsentrasjonsavhengig interaksjon mellom imidakloprid og diettfytokjemikalier i honningbier (Apis mellifera)" . I Nieh, James C., red. PLOS ONE 13 ( 11):e0206625. ISSN 1932-6203 . doi : 10.1371/journal.pone.0206625 . Hentet 12. august 2019 .  
  70. ^ vanEngelsdorp, Dennis; Evans, Jay D.; Saegermann, Claude; Mullin, Chris; Hauge, Eric; Nguyen, Bach Kim; Frazier, Maryann; Frazier, Jim et al. (3. august 2009). "Colony Collapse Disorder: A Descriptive Study" . I Brown, Justin, red. PLoS ONE 4 ( 8):e6481. ISSN 1932-6203 . PMC 2715894 . PMID 19649264 . doi : 10.1371/journal.pone.0006481 . Hentet 12. august 2019 .    
  71. ↑ Cressey, Daniel (2017-11). "Den bitre kampen om verdens mest populære insektmidler" . Nature 551 ( 7679): 156-158. ISSN 0028-0836 . doi : 10.1038/551156a . Hentet 12. august 2019 .  

Bibliografi

Audiovisuelle dokumenter

Eksterne lenker