Angiospermae

angiospermer
Tidsintervall : Kritt - Nylig PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N

Ulike typer blomstrende planter .
taksonomi
Kongerike : anlegg
Underrike: Viridiplantae
(ingen rekkevidde) Streptophyta
Embryophyta
Tracheophyta
Euphyllophyta
Divisjon : Spermatophyta
Anthophyta
Underavdeling: Angiosperms
Linnaeus, 1735, emend. Candolle, 1824
eller Magnoliophyta
Cronquist et al. , 1966
Klassifisering

Tradisjonell klassifisering
I eldre systemer fra Scopoli , 1760, Eichler, Engler, [ 1 ] etc., til Cronquist, 1988. [ 2 ]

Kladistisk klassifisering
I følge APWeb (2008-2016) [ 3 ]

Angiospermene (vitenskapelig navn Angiospermae , fra gresk : αγγειον, angión- ' kar, amfora', og σπέρμα, sperma , 'frø'; synonym for taksonet Magnoliophyta sensu Cronquist) , kalles vanligvis blomstrende planter med blomstrende planter med blomstrende planter frø hvis blomster har hvirvler eller ordnede kranser av begerblader , kronblader , støvbærere og fruktblader ; karpellene omslutter eggløsningene og mottar pollen på deres stigmatiske overflate . Dette skiller dem fra gymnospermene , som mottar pollen direkte i egget, og når frukten modnes, er "frøene pakket", det vil si at det modne frøet er innelukket i frukten (som før eggløsningen i fruktbladet), særpreg. som gir navnet til gruppen. I noen tekster anses det at bare angiospermer er blomstrende planter, siden blomstringen av de andre spermatofyttene (gymnospermer) er annerledes. [ note 1 ] Navnet betyr kledd frø , som antyder tilstedeværelsen av frukt . I dette skiller de seg fra gymnospermer .

Magnoliophyta er navnet på taksonet som ligger i den taksonomiske divisjonskategorien , som i Cronquists klassifikasjonssystem (1981, [ 4 ] 1988 [ 2 ] ) sammenfaller i sin omskrift med de som i andre klassifikasjonssystemer kalles angiospermer (Angiospermae i Engler klassifiseringssystem [ 1 ] og det moderne 2009 APG III klassifiseringssystemet [ 5 ] sammenfallende med 2003 APG II klassifiseringssystem [ 6 ] ). Navnet stammer fra slekten Magnolia , som nødvendigvis er inkludert i gruppen, valgt av noen forfattere for å gi gruppen navnet fordi det er en representativ slekt av de som ble antatt å være angiospermene med de mest bevarte forfedrekarakterene på den tiden .

Deres spesielle struktur og utseendet til frukten som et nytt organ er ikke den eneste forskjellen de har med resten av spermatofyttene; andre karakteristiske morfologiske karakterer er: reduksjon av den kvinnelige gametofytten til bare noen få celler, dobbel befruktning (med dannelse av et karakteristisk, triploid, næringsvev kalt endospermen , mens eggløsningen er befruktet), og et særegent floemogxylem trakeofyttene , og mer effektiv i mange henseender (selv om xylemet ser ut til å ha allerede utviklet seg i kladen , med de mest primitive angiospermene som ligner gymnospermer i sine xylemrør ).

Angiospermer er en gruppe spermatofytter lenge anerkjent som monofyletiske på grunn av deres særegne morfologiske karakterer, og hvis monofyli senere ble støttet av molekylære analyser av DNA .

Diversifiseringen som denne gruppen gjennomgikk er fantastisk. I fossilregisteret dukker de opp ved begynnelsen av kritttiden (for ca. 130 millioner år siden), et øyeblikk hvor det dukker opp enorme mengder fossiler av svært forskjellige arter, som om de hadde dukket opp med hele sitt mangfold på en gang, det Charles Darwin kalte i sin tid et "avskyelig mysterium". Selv i dag tilhører omtrent 90 % av landplantene denne gruppen. Med rundt 257 000 levende arter (Judd et al. 2002), er angiospermer ansvarlige for det meste av mangfoldet i spermatofytter , embryofytter og viridofytter .

I tillegg til å ha mange arter, er denne gruppen preget av et enormt mangfold av vaner , og for å ha okkupert praktisk talt alle mulige økologiske nisjer. Det er busk- og urteaktige planter , det er terrestriske og vannlevende, de finnes både i ørkener og i sumper, og på havnivå og høyt i fjellet. Artsmangfoldet deres er mye høyere i tropiske og fuktige områder (omtrent 60 % av artene er fra tropiske områder og 75 % har optimal vekst i tropiske klimaer), hvor de dominerer landskapet fullstendig, og antallet avtar mot de høye breddegrader, som kommer å ha en fattig representasjon i kjøligere floraer som tundraen (som fortsatt domineres av bartrær i dag ).

Medlemmer av denne gruppen er kilden til det meste av maten som konsumeres av mennesker, samt mange råvarer og naturlige produkter. Hovedtyngden av verdens mat kommer fra bare femten arter.

Angiosperm livssyklus og blomstermorfologi

Se også: Blomstermorfologi

Angiospermer kan defineres som trakeofytter med følgende egenskaper:

  1. Angiosperm-blomsten er karakterisert ved å ha en pedicel som er født i aksilet til et bract, som ender i en beholder som bærer virvler eller spiraler av begerblader, kronblader, støvbærere og bærblader i den rekkefølgen. Begerbladene og kronbladene er sterile blader som ikke finnes i resten av spermatofyttene. Generelt er begerbladene grønne og fotosyntetiske, og har en funksjon for å beskytte knoppen når blomsten fortsatt er i dannelse, mens kronbladene er prangende og fargerike, og har en funksjon for å tiltrekke seg pollinatorer, vanligvis dyr. Støvbærere består vanligvis av en filament og en støvbærer, og støvbæreren har 4 mikrosporangier (poll-sekker) holdt sammen av bindevev. Den mannlige gametofytten reduseres til tre celler (to er sædceller og den tredje danner pollenrøret ). Generelt er fruktbladene lukkede blader som holder eggene inne, de skiller seg ut i en overflate forberedt for å motta pollenkornet kalt stigma , en hals ( stil ) forberedt for å vokse pollenrøret mot eggløsningene, og et kammer som huser eggstokker kalt eggstokken . Den kvinnelige gametofytten (" embryonal sekk ") er generelt redusert til syv celler. Eggene er festet til eggstokkveggen av vev som noen ganger kalles "placenta", og måten å feste på (eller "placentasjonstyper") er nyttig for å bestemme familier. Denne placentasjonen skal ikke forveksles med placenta som forener embryoet med den kvinnelige gametofytten (karakteristisk for alle embryofytter).
  2. Hos angiospermer oppstår fenomenet dobbel befruktning . Dette betyr at de to sædkjernene som frigjøres av pollenkornet befrukter den ene eggløsningen (produserer zygoten som vil gi opphav til den fremtidige voksne sporofytten) og den andre en diploid celle, og produserer et reserve 3n (triploid) vev kalt endosperm .

Andre morfologiske karakterer

Andre morfologiske egenskaper er:

Fylogeni og taksonomi

Fylogeni

Tradisjonelt ble angiospermer klassifisert som enfrøbladede og tofrøbladede; men i dag er det kjent at dikotylene ikke danner en monofyletisk gruppe, så dette klassifiseringssystemet reflekterer ikke angiospermenes fylogeni. Fylogenetiske forhold studeres for tiden på grunnlag av molekylære data, og beskriver klader i stedet for å nominere taksa som er høyere enn ordensnivået, og unngår bruk av latinske endelser i disse kladerne. Den mest oppdaterte fylogenien (2015) gir følgende kladogram (hovedklader er vist med fet skrift): [ 7 ]

 angiospermer 
 

 Amborellales

 
 
 

 nymphaeales

 
 
 
 

 Austrobaileyals

 
 
mesangiospermae
 
 
 

 Kloranthaler

 
 
 
 

 Magnolider

 
 
 
 
 
 
 

 Ceratophyllales

 
 
 
 

 Eudikoter

 
 
 
 

 Monokoter ( Liliopsida )

 
 
 
 
 
 
Fremskritt innen fylogeni

Allerede i 1999 publiserte Qiu og hans samarbeidspartnere [ 8 ] i det prestisjetunge tidsskriftet Nature at ved DNA-molekylære studier var de eldste angiospermene (på engelsk basal angiosperms ), fra eldste til minst eldgamle: Amborellaceae , Nymphaeaceae og en ny rekkefølge på 3 familier kalte de Austrobaileyales , som omfatter familiene Schisandraceae, Trimeniaceae og Austrobaileyaceae. De slo fast at en etter en brøt disse tre kladene av fra hovedgrenen til angiospermene, disse 5 familiene er nå kjent under navnet ANITA-grad ("ANITA-grad" på engelsk).

På denne måten ble Amborellaceae etablert som den eldste familien av angiospermer, søster til alle de andre. Dette poenget ble avvist av senere arbeid med å analysere hele genomet til plastider fra ulike taxa, men arbeidet ble senere sterkt kritisert for sine metodiske feil (Soltis og Soltis 2004). [ 9 ]

I 2002. Judd et al. i den andre utgaven av sin bok Plant Systematics gjenkjente de løsrivelsen av disse eldgamle familiene fra den nyere kladen av angiospermer, og kalte den nyere kladen Core Angiosperms , navnet som kladen er kjent under i dag .

Innenfor kjernen til angiospermene har flere genetiske, molekylære og også morfologiske studier utført frem til 2006 bekreftet tilstedeværelsen av 5 klart definerte klader: monocotyledonene , Chloranthaceae , Ceratophyllaceae , en kladde som samler flere av familiene som Cronquist hadde kalt Magnoliidae og hvis navn det ble besluttet å beholde, og en kladde som inkluderer alle de øvrige angiospermene (omtrent 75 % av angiosperm-artene), som tidligere var kjent som "tricolpate-ticotyledonene", og i dag er kjent som " Eudicots " eller eudicots (på engelsk Eudicots ).

Magnolidkladen er videre delt inn i to søsterklader , en som bringer sammen Piperales med Canellales (Canellaceae og Winteraceae), og en annen som bringer sammen Laurales med Magnoliales . Disse to kladerne, og disse 4 ordenene de er sammensatt av, er enige om å være monofyletiske.

Angiosperm Phylogeny Group ( APG ) samlet den molekylære og genetiske informasjonen som hadde blitt samlet de siste årene om fylogenien til angiospermer, og skapte med den et første taksonomisk tre i 1998, og et andre taksonomisk tre i 2003. Det kan sies at dette var det første forsøket på å gjøre fremskritt innen fylogeni til taxa. Som en nyhet kan det bemerkes at i 2003-treet ble bruken av den klassiske taksonomiske nomenklaturen over rekkefølge unngått, og taxa overordnet orden ble kalt med "uformelle" navn. Generelt er 2003-treet (kjent som APG II ) godt akseptert av det vitenskapelige miljøet, selv om bare noen få punkter av det er enige i alle de kladistiske arbeidene som er gjort til dags dato (se for eksempel Qiu et al. 2005), [ 10 ]​ og det må tas i betraktning at det definitive fylogenetiske treet (og derfor heller ikke det taksonomiske treet) ennå er bestemt.

Kort sagt, et konsensus fylogenetisk tre til dags dato vil se slik ut:

Angiosperm taksonomi

Teoretisk innføring i taksonomi

John Ray i 1703 skilte angiospermer fra gymnospermer . Taksonomisk har følgende begreper blitt brukt:

I nesten alle disse tilfellene ble de delt inn i to grupper: dicots og monocots.

Et klassifiseringssystem som inkorporerte de siste fremskrittene innen fylogeni i klassifiseringen er APG III Classification System publisert i 2009 (som erstattet APG II fra 2003 og den tidligere APG fra 1998). Rettelsene til APG III-klassifiseringssystemet, gjort med verkene som ble publisert etter 2009, kan finnes på APWeb eller Angiosperm Phylogeny Website [ 13 ] (på engelsk), vedlikeholdt av et av medlemmene av APG III (PF Stevens) ). I disse systemene brukes ikke lenger den latinske terminologien, og de kalles ganske enkelt "angiospermer" .

Økologi og evolusjon av angiospermer

I et brev til en venn omtalte Charles Darwin den plutselige opptredenen av angiospermer som et «avskyelig mysterium». I de eldste fossilregistrene dateres de tidligste karplantene 400 millioner år tilbake. Så i devon og karbon dominerte lykofyttene , sfenofyttene og progymnospermene , som var dominerende inntil for rundt 300 millioner år siden. De første frøbærende plantene dukket opp i slutten av devon , og det førte til den typiske mesozoiske floraen dominert av gymnospermer . De eldste angiosperm- fossilene som er funnet til dato stammer fra omtrent 140 millioner år siden (tidlig kritt ), og antallet arter som er funnet øker dramatisk med geologisk tid, sammenlignet med andre ikke-angiosperm-planter. De diversifiserte seg raskt fra rundt 100 millioner år siden, og kom til å dominere alle biomer på kloden unntatt polarområdene for rundt 65-75 millioner år siden, en dominans som fortsatt er til i dag. På den tiden eksisterte allerede de fleste familiene av angiospermer som vi kjenner i dag, og til og med noen av de nåværende slektene.

Frem til datoen for denne artikkelen er det spekulert i at de første angiospermene var små planter tilpasset til å leve i skyggen, på forstyrrede steder og sannsynligvis også fuktige (Feild, Arens og Dawson 2003), [ 14 ] hypotese kalt på engelsk "the dark". og forstyrret hypotese". Bevisene kommer fra analysen av de nåværende "basale angiospermene". Når det gjelder bevisene i fossilregisteret, påpeker Willis og McElwain at de eldste fossile fruktene som er funnet (tilhører deler av blader, blomster, frukter og pollen fra blant annet clades ceratophyllales, juglandales og ranunculídeos) har frø som er små nok til å anta at de første angiospermene spredte og koloniserte miljøer gjennom det som i økologi er kjent som " r strategy ", strategien til de første kolonisatorene av forstyrrede miljøer (Willis og McElwain 2002). Det må tas i betraktning at for å gjøre denne analysen, antok Feild, Arens og Dawson Chloranthaceae som en familie av basale angiospermer, og inkluderte den i analysen deres, men plasseringen av Chloranthaceae i det fylogenetiske treet er fortsatt ikke konsensus (Qiu et al. et al. 2005). [ 10 ]

Opprinnelsessted for angiospermer

Basert på fossilregisteret oppsto angiospermer tilsynelatende på lave breddegrader (nær ekvator ), hvor de allerede var godt distribuert for rundt 130 millioner år siden, og ble floristisk fremtredende for 120 millioner år siden. Så, for rundt 100 millioner år siden, spredte de seg til høyere breddegrader. I fossilregistreringen fra 70 millioner år siden er 60-80 % av pollen som finnes på lave breddegrader fra angiospermer, mens kun 30-50 % av pollen som finnes på høye breddegrader er fra angiospermer, resten av pollen som er funnet tilsvarende til gymnospermer og pteridofytter . Angiospermers motvilje mot å dominere floraen på høyere breddegrader skyldtes tilsynelatende delvis sesongmessige lys- og fuktighetsbegrensninger på høye breddegrader, begrensninger som må ha gitt få muligheter for koloniserende angiosperm-arter å erstatte til de eldgamle, veletablerte og tilpassede vegetasjon av gymnospermer og pteridofytter (Willis og McElwain, 2002). Denne nedgangen i mangfold med økende breddegrad hadde sannsynligvis mer å gjøre med begrensninger i biologien til eksisterende angiospermer enn med lave spredningshastigheter (Willis og McElwain, 2002). Faktisk, selv i dag er artsmangfoldet til angiospermer lavere enn for gymnospermer i boreale biomer som tundraen . Selv om de primitive plantefrøene ikke ser ut til å ha vært invasive arter på høye breddegrader, ser dette scenariet ut til å ha endret seg senere, med utseendet til nyere plantefrøplanter som de høye breddegrader synes å ha tilbudt et optimalt scenario for å dominere miljøet og deretter spesifisere ... For eksempel ser det ut til at sørlige Gondwana har vært opphavet til slekten Nothofagus , som dukket opp for rundt 70 millioner år siden og fortsatt er en viktig del av floraen på den sørlige halvkule i dag.

Gåten med det sene utseendet til angiospermer: Darwins "avskyelige mysterium"

Når det gjelder den sene opptredenen av angiospermer i fossilregisteret (omtrent 300 millioner år etter at de første karplantene dukket opp), og deres eksplosjon av arter etter det (det Darwin kalte "et avskyelig mysterium" i et brev sendt til en venn), hypotesene som for tiden håndteres er:

1.- Skjevhet i fossilregisteret

Det ville bety at angiospermer oppsto mye tidligere enn den første fossilregistreringen som ble funnet, men de første angiospermene er tilsynelatende vanskeligere å finne enn gymnospermer og pteridofytter på samme tid, hovedsakelig fordi de levde i et miljø med lavt bevaringspotensiale. De molekylære analysene som er utført (de såkalte «molecular clocks» eller «molecular clock» på engelsk) støtter delvis denne hypotesen, men de stilles sterkt spørsmålstegn ved feil i deres metodikk og i hypotesene de bygger på. , så resultatene blir sett på med skepsis av det vitenskapelige miljøet, og er fortsatt gjenstand for debatt.

2.- Evolusjon som svar på miljøendringer

I følge denne hypotesen dukket angiospermer opp sent, men deres utvikling ble raskt utløst av en dyp endring i miljøforholdene, både fysisk-kjemiske og biotiske (samevolusjon med dyregrupper, for eksempel), som i løpet av svært kort tid satte dem på en stor adaptiv fordel med hensyn til andre arter, gymnospermer og pteridofytter av tiden. Hypotesene som støtter dette er 3: den som antar at den globale fysisk-kjemiske miljøendringen utløste artsdannelse, den som antar et forhold til dinosaurene, og den som antar et forhold til insekter. De er følgende:

2.1.- Hypotesen om fysisk-kjemisk miljøendring

Bevis tyder på at et stort antall endringer i den floristiske sammensetningen av kritt (140-80 millioner år siden) faller sammen med en tid med globale miljøendringer, som inkluderer høy tektonisk aktivitet , en reduksjon i oksygen i havene og en utvidelse av havbunnen med et definitivt brudd på Pangea med påfølgende dannelse av kontinentene i Afrika og Sør-Amerika , og gjør platene i India , Australia og Antarktis gjenkjennelige . Det var også store endringer i atmosfærens sammensetning på grunn av intens vulkansk aktivitet (hovedsakelig økt karbondioksidkonsentrasjon), sannsynligvis en påfølgende økning i global temperatur, en stigning på rundt 100 meter i havnivået, og forsvinningen av polare iskapper .

Bevis angående floristisk sammensetning indikerer at det omtrent samtidig var en rekke nøkkelinnovasjoner i angiospermer som gjorde dem mer motstandsdyktige mot tørke og derfor bedre tilpasset nye miljøforhold, inkludert reduserte blader i størrelse, et ytre lag av frøet som beskyttet dem fra tørrhet, utseendet av mer effektive vaskulære bunter i ledende vann ("xylematiske kar"), og løvfellende vane (selv om denne siste egenskapen også ble observert i flere gymnospermer). Til i dag er det ingen bevis for at disse globale miljøendringene (kjent som "superplume-episoden" eller "superplume-episoden" på engelsk) har utløst diversifiseringen av angiospermer, det er bare bevis på at de skjedde samtidig.

2.2.- Hypotesen om ko-evolusjon mellom angiospermer og dinosaurer

Denne hypotesen hevder at spisevanene til dinosaurene kan ha fremmet utseendet til angiospermer. Bevisene indikerer at på tidspunktet for oppkomsten av angiospermene, var dinosaurene hovedsakelig sauropoder og stegosaurer , som hadde et bredt kosthold av bartrær , og må ha representert et viktig planteetende trykk i kronene til de voksne bartrærne, et trykk som sikret utviklingen av juvenile gymnospermer. For rundt 144 millioner år siden endret sammensetningen av planteetere samfunnet seg, med tilsynekomsten av nye grupper av dinosaurer (" ornithischians ", effektive chewers) som sannsynligvis økte dødeligheten blant unge gymnospermer, og skapte hull i plantedekket og nye miljøer som ble sterkt forstyrret. Bevis fra angiosperm-synspunkt viser at tidlige angiospermer ser ut til å ha hatt en rask livssyklus og høy evne til å kolonisere forstyrrede habitater. Imidlertid avvises denne hypotesen i dag av det vitenskapelige samfunnet, hovedsakelig fordi i en analyse av fossilregisteret ser ikke utseendet til de forskjellige typene planteetende dinosaurer ut til å være korrelert med diversifiseringen av angiospermer, verken i tid eller alder. rom.

2.3.- Hypotesen om ko-evolusjon mellom angiospermer og insekter

Hypotesen indikerer at tidlige kritt - blomster hadde karakterer som er knyttet til zoofil pollinering , som støvbærere med korte støvknapper og liten pollenproduksjon, og pollenkorn dekket med et "pollenkitt-lignende" materiale (som fester dem til pollenkroppen) insektene som besøker dem). De påpeker også at pollenet som ble funnet var større enn det som effektivt spres av vinden. I tillegg viste tilsynelatende de første angiospermene allerede tegn på å være selvinkompatible , noe som ikke ville ha tillatt selvbefruktning . Alle disse egenskapene tyder på at de første angiospermene allerede ble pollinert av insekter . De adaptive fordelene med insektpollinering er: muligheten for genetisk utveksling mellom svært fjerne individer og i svært små populasjoner. Dette gjør det til en veldig attraktiv hypotese, men fossilregisteret er tvetydig. Tilsynelatende diversifiserte munnpartiene til insekter og angiosperm-arter omtrent samtidig, men analyser viser ikke noe særlig slektskap: Diptera (fluer og mygg), Coleoptera (biller) og tidlige Hymenoptera (veps) dukket opp før de første angiospermene, noen Hymenoptera og Lepidoptera (sommerfugler og møll) dukket opp omtrent samtidig som angiospermene, og andre arter av Hymenoptera , inkludert Anthophila (bier), dukket opp for 100 millioner år siden, så de er nyere enn angiospermer. På den annen side er det økende bevis for at " avanserte pollinatorer " (bier, veps og fluer) må ha spilt en viktig rolle i utviklingen og strålingen av visse grupper av angiospermer, men utviklingen av angiospermer som gruppe kan ikke bekreftes. forklares utelukkende av dens ko-evolusjon med insekter.

2.4.- Høye iboende forekomster av artsdannelse

En alternativ forklaring foreslår at angiospermer ganske enkelt har høye mutasjonshastigheter , som genererer et betydelig antall planter tilpasset forskjellige miljøforhold, noe som fremmer deres artsdannelse ved naturlig utvalg.

Angiospermer fra sen kritt som en refleksjon av den nåværende floraen

En betydelig del av den nåværende floraen, både på den nordlige og sørlige halvkule, dukket først opp i slutten av kritttiden (for 100-65 millioner år siden), inkludert familier som Ulmaceae (det er fossilregistreringer av slekten Ulmus ), Betulaceae , Juglandaceae , Fagaceae (spesielt Nothofagus ), og Gunneraceae . De fleste trærne som dukket opp på denne tiden i dag har en utbredelse som hovedsakelig er tropisk eller subtropisk. Det er interessant å merke seg at de fleste av dagens angiospermer i utgangspunktet er tropiske i sine krav, med omtrent halvparten av alle angiospermfamilier begrenset til tropiske områder, og omtrent tre fjerdedeler av familiene når vekstoptima i tropiske miljøer. Selv om noen av dem anses å være fra tempererte habitater på den nordlige halvkule eller den sørlige halvkule, har de sannsynligvis fortsatt mange av egenskapene som gjorde at de kunne overleve i miljøet de oppsto i.

Se også

Notater

  1. ↑ Bare blomster av angiospermer (som forfedre har kranser eller ordnede kranser av begerblader , kronblader , støvbærere og fruktblader , og har eggene innelukket i bladene slik at de kan nås gjennom) anses som blomster i engelske oversettelser stigmaet ) . Her, etter navnet til Pio Font Quer i hans Dictionary of Botany , regnes en " blomst " for å være enhver gren av begrenset vekst som har antofyller (blader relatert til reproduksjon, for eksempel fruktbare blader), slik at alle spermatofytter (begge angiospermer og gymnospermer) har blomster.

Siterte referanser

  1. ↑ a b H. Melchior. 1964. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien (12. utgave)
  2. ↑ a b Cronquist, A. (1981). Utviklingen og klassifiseringen av blomstrende planter . New York: Columbia University Press. 
  3. ↑ PF Stevens, 2008 og utover, Angiosperm Phylogeny Website . Versjon 8, juni 2007, og oppdatert siden da. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
  4. ^ Cronquist, A. (1981). Et integrert system for klassifisering av blomstrende planter. . New York: Columbia University Press . 
  5. ↑ The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", i alfabetisk rekkefølge: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis og Peter F. Stevens, pluss Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang og Sue Zmarzty) ( 2009). «En oppdatering av Angiosperm Phylogeny Group-klassifiseringen for ordene og familiene til blomstrende planter: APG III.» (pdf) . Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121. Arkivert fra originalen 25. mai 2017 . Hentet 11. august 2010 . 
  6. ↑ Angiosperm fylogenigruppen. 2003. "En oppdatering av Angiosperm Phylogeny Group-klassifiseringen for ordene og familiene til blomstrende planter: APG II". Botanical Journal of the Linnean Society , 141, 399-436. (pdf her ( ødelagt lenke tilgjengelig på Internet Archive ; se historikk , første og siste versjon ). )
  7. ↑ Theodor CH Cole & Hartmut H. Hilger 2015 Angiosperm Phylogeny, Flowering Plant Systematics. Arkivert 17. mai 2017 på Wayback Machine . Free University Berlin
  8. ↑ Qiu et al. 1999. "De tidligste angiospermene: bevis fra mitokondrie-, plastid- og kjernefysiske genomer." Nature 402, 404-407
  9. ↑ Douglas E. Soltis og Pamela S. Soltis. 2004. Amborella ikke en "basal angiosperm"? Ikke så fort! American Journal of Botany 91 (6): 997-1001. (abstrakt her Arkivert 2008-10-2 på Wayback Machine .)
  10. ^ a b Qiu et al . 2005. "Fylogenetiske analyser av basale angiospermer basert på ni plastid-, mitokondrie- og kjernefysiske gener." International Journal of Plant Sciences , 166, 815–842. (oppsummering her )
  11. ↑ Lindley, John 1830 En introduksjon til botanikkens naturlige system
  12. ↑ Alexey B. Shipunov: Systema Angiospermarum 1998 - 2015
  13. ↑ Stevens, P. F. (2001 og utover). "Angiosperm Phylogeny Website (i Missouri Botanical Garden)" . 
  14. ↑ Taylor S. Feild, Nan Crystal Arens og Todd E. Dawson. 2003. "Angiosperms forfedreøkologi: nye perspektiver fra eksisterende basallinjer." Int. J. Plant Sci. 164 (3 Suppl.): S129-S142. (oppsummering her )

Bibliografi

Morfologi og generelt

systematisk

Utvikling

Anbefalt lesing

Eksterne lenker