Amaryllidaceae | ||
---|---|---|
Floral mangfold i amaryllidaceae. A: Crinum , B: Narcissus , C: Sprekelia (representanter for underfamilien Amaryllider), D: Agapanthus (en agapanthoid), E: Allium , F: Tristagma (medlemmer av Allyloidene). | ||
taksonomi | ||
Kongerike : | anlegg | |
Divisjon : | Magnoliophyta | |
klasse : | Monocotyledoneae | |
Bestilling : | Asparagales | |
familie : |
Amaryllidaceae Burnet | |
underfamilier | ||
Amaryllidaceae ( Amaryllidaceae ) er en familie av urteaktige , flerårige , løkplanter eller rhizomatøse planter , som tilhører Asparagales - ordenen av enfrøbladede planter . De kan lett gjenkjennes på de trimeriske blomstene deres arrangert i blomsterstander som ligner på skjermer , som er omgitt av to dekkblader på enden av et skap . Familien består av ca 73 slekter og ca 1600 arter og er fordelt over hele verden. Mangfoldet til denne familien er taksonomisk organisert i tre underfamilier, som inntil nylig ble anerkjent som familie: Amaryllidoidea , Alioidea og Agapantóidea . Bortsett fra sistnevnte, som bare har én slekt, er de resterende to delt inn i forskjellige stammer . [ 1 ]
Amaryllidaceae er av betydelig økonomisk og kulturell betydning. Faktisk brukes mange av artene som krydder, prydplanter, hagebruk og medisinske planter. [ 2 ]
Amaryllidaceae er landplanter, sjelden vannlevende eller epifytiske , urteaktige eller sukkulente , og, bortsett fra fire arter, flerårige . De har løker eller, mer sjelden, jordstengler — for eksempel i Clivia , Scadoxus og Agapanthus — . Løkene er dekket av bladenes membranbase, og danner en struktur som kalles "tunica". Primærroten er godt utviklet. [ 2 ]
Bladene er enkle, parallellinervate, med en hel kant, lineære, avlange, elliptiske, lansetformede eller filiformede, fastsittende eller petiolate, generelt rosenformede, spiralformede eller distichous. De presenterer en vedvarende basal meristem og basipetal utvikling.
Blomstene er hermafroditt , aktinomorfe (dvs. radialt symmetriske ) eller litt zygomorfe , pedicellate eller fastsittende , prangende, hver assosiert med en filiform bract . Perigoniet er sammensatt av seks kronblader arrangert i to hvirvler på 3 stykker hver, som har omtrent samme form og størrelse. Kronbladene er frie fra hverandre, eller de kan sveises ved bunnen og danner et perigonialt rør eller hypanthium, som i noen tilfeller forlenges i en "krone" — også kalt paraperigonium eller falsk krone , for eksempel i Narcissus— , noen ganger redusert til skjell eller usynlige tenner. [ 3 ] [ 2 ]
Androecium har seks støvbærere arrangert i to hvirvler på tre stykker hver - de har sjelden bare tre støvbærere, som i Zephyra , eller fra 9 til 18, som i Gethyllis -, motsatt bladbladet, satt inn på perigoniumrøret eller bunnen av blomsterblader. Filamentene er tynne, filiformede eller forstørret i bunnen, de kan være frie ( Hippeastrum ) eller de kan forenes med hverandre ved hjelp av en membran som omgir hele eggstokken kalt "staminal cup", som for eksempel i Hymenocallis . Støvbærerne er avlange eller lineære. [ 2 ] Støvdragere har noen ganger vedheng som danner en staminal krone – for eksempel i Hymenocallis .
Gynoecium har en underordnet eggstokk når det gjelder amaryllioidene, og det er en overlegen eggstokk i agapantoidene og alioidene. Den er dannet av tre fruktblader som er koblet sammen og avgrenser tre hulrom eller lokuler, som inneholder fra to til tre opp til mange anatrope eggløsninger av aksillær placentasjon . Eggstokken er kontinuerlig med en stil og et minutt stigma , capitate til dypt trifid. De presenterer vanligvis blomsternektarer og sekresjonen av nektar kommer fra perigonium eller gynoecium, vanligvis i skilleveggen i eggstokken. [ 2 ] [ 4 ]
Blomstene er arrangert i bestemte cymose- blomsterstander på slutten av et skap , noen ganger komprimert og ligner på skjermer — som de kalles "pseudoumbels" for —, sjelden redusert til enslige blomster. Involukrale dekkblader , de som omslutter blomsterknoppene, kan være tilstede eller fraværende. [ 2 ] [ 4 ]
Frukten er en løs kapsel eller en loculicidal kapsel , noen ganger kan det være et bær — som for eksempel i Clivia — . Frøene er tørre til kjøttfulle , flatete til kuleformede, vingede eller vingeløse, og har en endosperm som ikke reserverer stivelse, men oljer. Testaen er vanligvis dekket med fytomelaniner (med noen få unntak, for eksempel Amaryllis eller Hymenocallis ). Fargen på frøene er vanligvis svart, eller også grønn eller rød.
Kromosomer i amaryllider er vanligvis lange, fra 3 til 28 µm . De grunnleggende kromosomtallene er x = 6, 8, 9, 10, 11 og 26; og skiller seg mellom stammene. [ 2 ] [ 4 ] For allioider er de grunnleggende kromosomtallene x = 4, 5, 6, 7, 8 og 9, og kromosomene kan variere fra relativt små til store (2 til 20 µm). [ 5 ] [ 1 ] [ 6 ] Agapantoidene har endelig et grunnleggende kromosomtall x = 15, selv om x = 14 og x = 16 også er rapportert, og kromosomene har en lengde på 4 til 9 µm . [ 7 ]
Alioider og amaryllider presenterer molekyler relatert til forsvar, kalt lektiner , som er veldig spesielle og spesifikt binder seg til mannose . [ 8 ] [ 9 ]
Allioider presenterer steroide saponiner , så vel som karakteristiske forbindelser av hver art og skapes ved kjemisk transformasjon av en serie flyktige svovelforbindelser generert ved nedbrytning av S-alkyl og S-alkenylcysteinsulfoksider. Den mest representative er alliin . Å hakke opp løvevevet aktiverer enzymene allinase (EC 4.4.1.4) og tårefaktorsyntase (LFS) . De sekundære metabolittene til alliin er:
Studier av transformasjon av biosyntetiske mellomprodukter ved merking, og målinger av svovelforbindelser i løk og hvitløk har gitt informasjon som foreslår biosynteseveien. [ 10 ] [ 11 ]
Fytokemien til underfamilien agapantoidea byr også på særtrekk. Faktisk produserer alle Agapanthus-arter fytoekdysteroider , forbindelser som er relatert til forsvaret av planter mot angrep fra insekter som lever av bladene deres. [ 12 ] [ 13 ] I tillegg har ekstrakter fra arter av denne slekten vist seg å ha antifungale egenskaper med svært effektiv virkning mot plantepatogener. [ 14 ]
I tillegg, og tatt i betraktning at den blå fargen på agapanthusblomster er unik i familien, er de kjemiske strukturene til to av de viktigste antocyaninene som gir slik farge blitt bestemt, som representerer de eneste kjente eksemplene på pigmenter i agapanthus. aromatisk acylgruppe og flavonoid er kovalent festet til antocyanin. [ 15 ]
Amaryllider har ikke allylsulfid - karakteristisk for allyloider - antocyanidiner , ellaginsyre, saponiner eller inulin . Flavonoler kan være tilstede eller ikke. [ 4 ] Amaryllidoider har en unik klasse av tyrosin -avledede alkaloider kalt norbeladiner . Slike alkaloider er ansvarlige for de giftige egenskapene til et stort antall arter av underfamilien. Mer enn 200 forskjellige strukturer er kjent, hvorav 79 ble identifisert i slekten Narcissus alene . [ 3 ] Norbeladin er et amin dannet ved reduksjon av Schiff-basen dannet mellom det protokatekiske aldehydet og tyramin . Norbeladine kan kobles med frie radikaler til de to aromatiske ringene det har. Således kan forskjellige strukturer dannes i henhold til koblingsmønsteret til ringene. [ 16 ]
a) Lykorin b) Crinine c) GalantaminAlderen til stamgruppen til Amaryllidaceae, det vil si alderen til Amaryllidaceae og deres utdødde slektninger som tilhører samme avstamning , er estimert til 91 millioner år, og alderen til kronegruppen , alderen de antas å være i. å ha begynt divergensen den nåværende amaryllidaceae, på 87 millioner år. [ 17 ]
Agapantoidene, hjemmehørende i Afrika, utgjør den mest divergerende kleden i familien. Allioidene (med en representant fra Afrika og de gjenværende medlemmene fra Amerika og den nordlige halvkule) er søsterkladen til Amaryllidene, representert i Afrika, Amerika, Asia og Europa. Kladogrammet som oppsummerer de fylogenetiske forholdene mellom underfamiliene og stammene til Amaryllidaceae er gitt nedenfor: [ n. 1 ]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Amaryllidaceae, slik de for tiden er avgrenset, utgjør en stor gruppe av kronbladede monocotyledons som inkluderer Amaryllidaceae egentlig (som underfamilie Amarilidoideae), hvitløk og beslektede arter (underfamilie Allioideae) og arter av agapanthus (underfamilie Agapanthoideae). [ 28 ] Den taksonomiske historien til denne familien er ganske omfattende og preget av ulike tolkninger og definisjoner.
Amaryllidene representerer et av elementene i Linnaean-gruppen Hexandra monogynia . [ 29 ] Siden 1764 har slektene til denne underfamilien blitt klassifisert innenfor Liliaceae eller som en egen familie, Amaryllidaceae. Syv av de 51 slektene som Carlos Linnaeus arrangerte i Hexandra monogynia har alltid vært inkludert i den samme taksonomiske enheten, som orden Amaryllidaceae av John Lindley [ 30 ] og William Herbert ; [ 31 ] underordenen Amarylleae av John Gilbert Baker , [ 32 ] familien Amaryllideae av Augustin Saint-Hilaire , Robert Brown [ 33 ] og John Hutchinson ; [ 34 ] underfamilien Amaryllidoideae av Ferdinand Albin Pax [ 35 ] og Hamilton Paul Traub ; [ 36 ] stammen Amarylleae i Bentham & Hooker System foreslått av George Bentham & Joseph Dalton Hooker ; [ 37 ] eller Narcissi-delen av Michel Adanson [ 38 ] og Antoine-Laurent de Jussieu . [ 39 ] Robert Brown var i 1810 den første som foreslo at slekter med overordnet eggstokk skulle utelukkes fra Amaryllidaceae. Tradisjonelt har faktisk begge familiene -Liliaceae og Amaryllidaceae - blitt skilt fra hverandre ved å inkludere artene med overordnet eggstokk i Liliaceae og de med lavere eggstokk i Amaryllidaceae. [ 40 ] Etter mer enn et århundre var Hutchinsons klassifisering den første radikale omskjæringen av Amaryllidaceae, der karakteren som forente alle medlemmer av familien ble definert: tilstedeværelsen av blomsterstander i skjermer omgitt av en involvering av en eller flere dekkblader. . [ 41 ]
Amaryllidaceae har blitt anerkjent, med forskjellige omskjæringer, av de fleste av det 20. århundres klassifiseringssystem . Amaryllidaceae i strengeste forstand ble anerkjent i Takhtajan -systemet . [ 42 ] Cronquists system inkluderte imidlertid denne familien innenfor en bred definisjon av Liliaceae. [ 43 ]
Liliaceae-familien ble unnfanget av Antoine Laurent de Jussieu i 1789 , og dens definisjon var veldig bred og kunstig: alle plantearter med seks kronblader og en gynoecium med en overordnet eggstokk ble inkludert i denne familien. På et tidspunkt omfattet den nesten 300 slekter og 4500 arter som var inkludert i den store ordenen Liliales. [ 44 ] [ 45 ] som "petaloid monocots", en gruppe preget av blomster med prangende blomblader og ingen stivelse i endospermen . Cronquist plasserte de fleste kronbladede monokotblader med seks støvbærere blomster i en veldig bred (og polyfyletisk ) Liliaceae. [ 44 ] Men over tid ble det erkjent at Liliaceae-familien, definert på denne måten, inkluderte et stort og heterogent repertoar av slekter som ikke var fylogenetisk relatert til hverandre. Det var flere forslag om å skille små grupper av slekter i mer homogene familier, men ingen av dem ble allment akseptert. På 1980- tallet , i sammenheng med en generell revisjon av angiosperm-klassifiseringen, ble Liliaceae under mer intens gransking. Mot slutten av dette tiåret dannet Royal Botanic Gardens, Kew , British Museum og Royal Botanic Garden, Edinburgh, en komité for å undersøke muligheten for å skille Liliaceae i mer homogene undergrupper, i det minste for organiseringen av deres herbarier . Komiteen anbefalte at 24 nye familier ble brukt i stedet for de gamle og bredt definerte Liliaceae. [ 46 ] I løpet av de siste to tiårene har DNA-studier og morfologiske data (spesielt de som er relatert til reproduktiv morfologi) lagt til kladistiske analyser, ført til konklusjonen at kronbladene enkimblader faktisk ikke tilhører den samme botaniske familien, men at de er distribuert. i to forskjellige rekkefølger: Asparagales og Liliales . Monofilien til disse ordenene støttes av kladistiske analyser basert på morfologi, 18S rDNA og mange andre DNA-sekvenser. [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]
To av familiene som den eldgamle Liliaceae-familien ble delt inn i er Aliaceae og Agapantaceae, begge kronbladede monocotyledons som for tiden er inkludert i ordenen Asparagales som underfamilier av Amaryllidaceae. I Dahlgren-systemet fra 1985 var det allerede postulert at det fantes to separate ordrer for kronbladene. Faktisk hadde han anerkjent Amaryllidaceae og Alliaceae som to separate familier innenfor ordenen Asparagales , en orden på 31 familier som har utviklet mange karakterer parallelt med ordenen Liliales . [ 52 ] En av de viktigste og mest konsistente karakterene for å skille begge ordener er tilstedeværelsen av fytomelaniner i frøskallet til Asparagales , en karakter som allerede ble avslørt av Jacques Huber i 1969. [ 41 ]
Slekten Agapanthus ble på sin side etablert av L'Heritier i 1788. Siden opprettelsen har inkluderingen av slekten i en bestemt familie vært gjenstand for debatt. I flere tiår ble Agapanthus plassert i Liliaceae-familien, for eksempel i Cronquist-systemet. Den ble deretter flyttet til Amaryllidaceae-familien og senere igjen flyttet til Alliaceae-familien. I noen år ble den plassert i sin egen familie, Agapanthaceae, en rangering som var mye omstridt. [ 53 ]
The Angiosperm Phylogenetic Classification Group ( APG ) aksepterte i sitt papir fra 1998 [ 54 ] Agapanthaceae, Alliaceae og Amaryllidaceae som tre uavhengige familier innenfor ordenen Asparagales. I arbeidet til APG II (2003) var anerkjennelsen av Agapanthaceae og Amaryllidaceae valgfri, begge kunne også inkluderes i Alliaceae sensu lato -familien . [ 55 ] Allioider er nært beslektet med amaryllider og agapantoider. Faktisk er alle tre gruppene løkformede urter med skjermede endestående blomsterstander, som har spathaceous dekkblader under og bæres på et iøynefallende landskap, som alle sannsynligvis er synapomorfe trekk . Videre støtter kladistiske analyser det nære forholdet mellom dem. [ 18 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 19 ] [ 20 ] I 2009-publikasjonen bekreftet APG III -systemet kriteriet om å betrakte de tre familiene som en del av en stor omkrets av Alliaceae. [ 58 ] Men i stedet for å beholde navnet Alliaceae, som har fremtredende plass, ble forslaget fra taksonom og løkplantespesialist Alan W. Meerow om å bruke navnet Amaryllidaceae for denne gruppen akseptert. [ 59 ]
Agapantoidene inkluderer en enkelt slekt, Agapanthus , som er svært variabel, selv om alle arter har et lignende utseende, med tykke jordstengler, blader i form av lange strimler eller bånd, og blomsterstander i skjermer på slutten av et større landskap. bladene. Som et resultat av flere studier som inkluderer karakterer som kjernefysisk DNA-innhold, pollenfarge og vitalitet, og morfologiske studier, har mange arter blitt redusert til synonymer og andre har blitt kategorisert som underarter, så i dag anses det at det kun er to. eviggrønne arter - A. africanus og A. praecox - og fire løvfellende arter - A. campanulatus , A. caulescens , A. coddii og A. inapertus - for totalt 6 arter, hvorav mange har en eller flere underarter . [ 60 ]
2.- Allioideae Urt.Underfamilien Allioideae omfatter omtrent 13 slekter og omtrent 600 arter. De mest representerte slektene er Allium (550 arter), Ipheion (25 arter) og Tulbaghia (24 arter). Underfamilien ble delt inn i 3 stammer, basert på geografisk fordeling, morfologiske, cytologiske og molekylære karakterer . De tre stammene og deres mest karakteristiske egenskaper er: [ 1 ]
Underfamilien til amaryllidoideae omfatter rundt 800 arter arrangert i 13 stammer som igjen kan grupperes i klader som antydet av deres fylogenetiske analyse basert på plastid-DNA-sekvenser. [ 61 ] Slike klader stemmer overens med stammenes geografiske fordeling. [ 62 ] Stammene til Amaryllidaceae, antall slekter som utgjør hver enkelt, deres grunnleggende kromosomale antall og noen egenskaper ved hver enkelt, er oppført nedenfor: [ 41 ]
Den økonomisk viktigste slekten er Allium , som inkluderer noen av de mest brukte spiselige plantene, som løk ( Allium cepa ), hvitløk ( A. sativum og også A. scordoprasum ), sjalottløk, sjalottløk eller sjalottløk ( Allium ascalonicum ), purre ( A. ampeloprasum ), vill purre eller rampepurre ( Allium tricoccum ), og ulike krydder som gressløk ( A. schoenoprasum ). Både løkene, ferske eller kokte, og bladene er fortært.
Alloid-representanter er mildt antiseptiske , og mange brukes i medisin. Organosulfurforbindelsene til artene i denne underfamilien har antioksidant- , antibiotika- , anti- kreftfremkallende , antiteratogene , immunstimulerende og leverfunksjonsbeskyttende egenskaper. [ 65 ] [ 66 ] Flere studier basert på klinisk og epidemiologisk forskning indikerer at regelmessig inntak av hvitløk kan redusere risikoen for kreft og kardiovaskulær sykdom . I tillegg har hvitløk sterke antiseptiske egenskaper. [ 67 ]
Tallrike arter av Allium — den såkalte "prydhvitløken" — brukes i landskapsarbeid for å pynte parker og hager . De er lette å dyrke, selv om de ikke er veldig populære, kanskje på grunn av den alliske lukten de avgir. Blomsterstandene har lang levetid i vann, så de er også nyttige som snittblomster. Også tørkede blomsterstander brukes til hjemmedekorasjon. Mangfoldet av disse prydartene, både i høyden (fra 20 til 120 cm), så vel som i formen og fargen på løvet (fra tynne til veldig brede blader, mørkegrønne til blågrønne) og fargen på blomstene ( gul, hvit, blå, lilla og rosa) gjør dem ekstremt allsidige å plassere i forskjellige typer hager. De presenterer to grunnleggende typer blomsterstander: i store kuler eller i små grupper av oppreiste eller fallende blomster. Blant de førstnevnte er Allium giganteum , A. albopilosum , A. sphaerocephalon , A. aflatunense og A. karataviense . I den andre typen blomsterstand er A. narcissiflorum , A. triquetrum , A. beesianum og den populære A. moly . [ 3 ] [ 68 ] Ipheion uniflorum , kjent under navnet "liten stjerne", er en liten løkplante som ikke er mer enn 15 cm høy som brukes i steiner og til å naturalisere seg under trær. Den blomstrer om våren og gir en overflod av stjerneformede blomster. Den vanligste fargen er hvit, men det finnes blåaktige ('Wisley Blue') og dypblå ('Rolf Fiedler') kultivarer. [ 3 ] [ 68 ] Tulbaghia violacea ("samfunnshvitløk") er den mest kjente representanten for slekten. Den er 40 til 60 cm høy, har lyse fiolette rørformede blomster, eviggrønt løvverk og blomstrer hele sommeren.
Andre allioide slekter med dekorative representanter er Leucocoryne og Gilliesia . [ 3 ] [ 68 ]
Agapanthus- arter og -kultivarer brukes også som prydplanter i parker og hager. De er svært tilpasningsdyktige, hardføre og lettdyrkede arter, og det er derfor de er mye brukt i parker og hager med lite vedlikehold. Blomstringstid er sen vår og sommer. Selv om de tåler alle typer jord, oppnås utmerkede prøver ved å bruke dyp og fruktbar jord. De klarer seg fint både i full sol og halvskygge. De krever rikelig vanning om våren og sommeren, mer avstand om vinteren. De formerer seg med frø eller ved deling av buskene om høsten. [ 3 ] [ 68 ] Mange av Amaryllidoid-artene er populære som prydplanter i parker og hager. Således har forskjellige arter og kultivarer av slektene Crinum , Nerine , Amaryllis , Leucojum og Hippeastrum blitt dyrket for dette formålet i århundrer. En separat omtale fortjener tilfellet med Narcissus , dyrket i forskjellige deler av verden som prydplante i hager og også for avskårne blomster.
Eucharis , Galanthus , Haemanthus , Hymenocallis , Lycoris og Cyrtanthus dyrkes også . Andre slekter, som Habranthus og Zephyranthes , er mindre kjente, men deres dyrking og avl er allerede etablert i forskjellige deler av verden. [ 69 ] [ 70 ]
Mange taxaer, spesielt innenfor amaryllidene, brukes av urfolk til medisinske, smakstilsatte, psykotrope og andre formål. [ 71 ] Dermed er Boophone disticha kjent i Sør-Afrika som gifbol ("giftpære") på grunn av dens legendariske toksisitet. [ 72 ] Denne egenskapen ble brukt av aboriginerne i Sør-Afrika til å forgifte pilspissene deres når de jaktet. [ 72 ] De fleste, om ikke alle, amaryllider er giftige for mennesker. For eksempel har Amaryllis belladonna en alkaloid i pæren kalt lycorine , som påvirker hjertet, og hvis pærene inntas i mengde, kan de være dødelige. [ 72 ] Slektene Ammocharis , Boophone , Brunsvigia , Clivia , Crinum , Cyrtanthus , Galanthus , Haemanthus , Hymenocallis , Narcissus , Nerine , Scadoxus og Zephyranthes har blitt sitert som giftige i nærvær av mennesker på grunn av alkaloider eller andre stoffer i nærvær av mennesker av planten. [ 73 ]