Ontogeni

Ontogeni (også kalt morfogenese eller " ontogenese ") er en gren av biologien som beskriver utviklingen av en organisme , fra befruktning ved fusjon av mannlige og kvinnelige kjønnsceller til dannelsen av en zygote under seksuell reproduksjon til dens alder , passerer gjennom den voksne form. Ontogeni studeres av utviklingsbiologi . «Ontogeny er historien om den strukturelle endringen av en enhet uten at den mister organisasjonen. Denne kontinuerlige strukturelle endringen skjer i enheten, i hvert øyeblikk, eller som en endring utløst av interaksjoner fra miljøet der den finnes eller som et resultat av dens indre dynamikk».

Dyreutvikling eller ontogeni fyller to hovedfunksjoner :

Den genererer cellediversitet (differensiering) fra det befruktede egget (zygote) og organiserer de ulike celletypene i vev og organer ( morfogenese og vekst).
Det sikrer kontinuiteten i livet fra en generasjon til den neste (reproduksjon).

Faser av dyreutvikling

Befruktning

Befruktning er foreningen av to kjønnsceller med påfølgende dannelse av en zygote. Gameter kan være like (isogameter) eller forskjellige (anisogameter: sædceller og egg). Den sentrale befruktningsprosessen er karyogami , det vil si fusjonen av kjernene til gametene (pronuclei).

Aktivering

Aktivering er settet med hendelser som finner sted i zygoten og bestemmer at den begynner å segmentere (dele med mitose ).

Embryogenese

Embryogenese er settet med ontogenetiske prosesser som strekker seg fra tidspunktet zygoten begynner å segmentere til organogenesen er fullført. Embryogenese inkluderer følgende faser: spaltning, blastulering, gastrulering og organogenese.

Spaltning er et sett med veldig rask cellulær mitose, takket være hvilken zygoten er delt inn i flere mindre celler kalt blastomerer . De to første delingene som zygoten opplever bestemmer polariteten til dyret: dyre- og vegetative poler. Den solide sfæriske kroppen, lik størrelse med zygoten, består av et redusert antall blastomerer, som følge av spaltning, er kjent som morula .

Blastulering er prosessen med dannelse av blastula , som ofte fremstår som et hult sfærisk legeme som består av perifert lokaliserte blastomerer ( blastoderm ). Det sentrale hulrommet i blastulaen kalles blastocoel ; den er fylt med blastocoelisk væske og utgjør det primære generelle (indre) hulrommet til dyret.

Gastrulasjon er settet av morfogenetiske prosesser som oppstår fra blastula-tilstanden og som fører til dannelse av blastodermale eller spirende blader: ektoderm (ytre blad) og endoderm (indre blad). I noen primitive metazoer er ektodermen og endodermen atskilt av et gelatinøst lag, mer eller mindre cellulært, som kalles mesoglea eller mesohilo (diblastiske dyr). I de fleste metazoer dannes imidlertid et tredje blastodermal ark, mellom ektodermen og endodermen, kalt mesodermen (triblastiske dyr). Generelt kan det sies at ektodermen produserer cellene i epidermis og nervesystemet, endodermen stammer fra både cellene som kler fordøyelseskanalen og organene som er knyttet til nevnte system (bukspyttkjertel, lever, etc.). Mesodermen gir opphav til ulike organer (hjerte, nyrer, gonader), binde- og støttevev (bein, muskler) og blodceller.

Organogenese er settet av cellulære interaksjoner og forskyvninger som fører til dannelse av organer. Mange organer består av celler som stammer fra forskjellige blastodermale ark. Under organogenese foretar visse celler lange migrasjoner fra opprinnelsesstedene til deres endelige destinasjoner. Blant de migrerende cellene bør de som er forløpere til blod, lymfe- og pigmentceller, samt kjønnsceller, fremheves.

I zygoten er det en region av cytoplasmaet (kimplasma) som gir opphav til forløpercellene til kjønnscellene. Slike forløperceller kalles kjønnsceller. Alle andre celler er kjent som somatiske celler. Kimceller migrerer til gonadene, hvor de til slutt differensierer til kjønnsceller. Denne differensieringen kjent som gametogenese oppstår vanligvis når dyret er fysisk modent.

Embryogenese kulminerer i dannelsen av et embryo, som deretter kan gå gjennom ulike ontogenetiske faser (foster, larve, puppe, juvenile) til det når voksen alder.

Livssyklusen til dyrearter fullføres med reproduksjon, aldring (alderlighet) og død.

Segmentering

Segmenteringen av zygoten avhenger i stor grad av fordelingen av eggeplommen (reservematerialet) i egget (egg) og derfor i selve zygoten (befruktet egg eller egg ). Uavhengig av dette er mengden eggeplomme korrelert med varigheten av embryogenese. Hvis det er lite eggeplomme, utvikler embryoet seg enten snart til en selvmatende larve eller må få tilførsel av næringsstoffer fra moren. Hvis det er en stor mengde eggeplomme, utvikler embryoet seg til en unge ved å spise utelukkende på eggeplommen.

Det er mange begreper som beskriver tilstanden til egget basert på mengden og arrangementet av eggeplommen:

Alecitisk egg: egg uten eller med svært lite eggeplomme.
Oligolecithal egg: egg med relativt lite eggeplomme.
Mesolecithal egg: egg med en moderat mengde eggeplomme.
Telolesittisk egg: egg med mye eggeplomme.
Isolecithal egg: egg med jevnt fordelt eggeplomme.
Heterolecithal egg: egg med uregelmessig fordelt eggeplomme.
Centrolecithal egg: egg med eggeplomme konsentrert i midten av cytoplasma.
Endolesitisk egg: egg som inneholder eggeplomme inni.
Exolecitic egg: egg med ekstern eggeplomme, inneholdt i vitelogene celler.

Typer segmentering

Avhengig av om det påvirker hele eller bare deler av zygoten, skilles det mellom total spaltning og partiell spaltning.

Total (holoblastisk) spaltning forekommer i zygoter dannet fra allecytiske, oligolecytiske og mesolecytiske egg. Zygoten deler seg fullstendig i to blastomerer, som deretter gir opphav til flere blastomerer. Delvis (meroblastisk) spaltning forekommer i zygoter dannet fra sentrolecytiske og telolecytiske egg. Zygoten deler seg ikke helt; bare cellekjernen deler seg. De resulterende kjernene er omgitt av membraner, og danner blastomerer. Plommen forblir udelt.

Holoblastisk spalting

Ved total spaltning skilles forskjellige modaliteter avhengig av størrelsen og arrangementet av blastomerene.

Modaliteter for total segmentering avhengig av størrelsen på blastomerene: lik og ulik.
- Total lik segmentering: alle blastomerene som dannes er like store.
- Total ulik spalting: blastomerer av liten relativ størrelse, kalt mikromerer, og blastomerer av stor relativ størrelse, kalt makromerer, dannes. Mikromerene okkuperer dyrepolen til den utviklende organismen og er det som danner embryoet. Makromerene, som inneholder reservematerialet (vitello), okkuperer den vegetative polen. Den samme totale segmenteringen er typisk for egg som presenterer plommen fordelt på en vanlig måte (isolecytiske egg). Egg som er fullt segmentert, men har ujevnt fordelt eggeplomme (heterolecytiske egg), opplever ulik total segmentering.

Modaliteter for total segmentering avhengig av den romlige fordelingen av blastomerene: radial og spiral.
- Total radiell segmentering: blastomerene er ordnet etter en tenkt utforming av paralleller og meridianer. Avhengig av eggeplommens fordeling kan zygoter som gjennomgår total radiell spaltning gi opphav til like blastomerer (totalt lik radiell spaltning) eller til mikromerer og makromerer (ulik total radiell spaltning). Radiell spaltning sies å være ubestemt eller regulerende fordi blastomerene fikser skjebnen sin relativt sent.
- Total spiralspaltning: de forskjellige blastomerene er plassert i en viss vinkel i forhold til polaraksen, slik at de som helhet er anordnet i en spiralform. Zygoter som gjennomgår spiralspaltning gjør det etter den ulik modalitet (total ulik spiralspaltning). Spiralspalting er ubestemt eller mosaikk fordi skjebnen til blastomerene er fastsatt veldig tidlig i utviklingen.

Meroblastisk spalting

Ved delvis segmentering skilles forskjellige modaliteter avhengig av fordelingen av eggeplommen i eggløsningen som zygoten er dannet fra.

Delvis spaltning av zygoter dannet fra telolecytiske egg: discoidal spaltning. Ved diskoid spaltning deler ikke zygoten seg fullstendig; bare cellekjernen deler seg. De to resulterende kjernene er hver omgitt av cellemembraner. Dermed dannes det to små blastomerer som fortsetter å dele seg, mens delen som inneholder eggeplommen forblir udelt. Blastomerene okkuperer dyrestangen, og danner en skive (blastoderm eller blastodisc) som ligger på den store usegmenterte massen av eggeplomme. Denne plommemassen danner plommesekken.

Delvis spaltning av zygoter dannet fra sentrolecytiske egg: perifer spaltning. Ved perifer spaltning deler cellekjernen seg flere ganger. De resulterende kjernene migrerer til periferien, hvor hver er omgitt av en membran, og danner en blastomer. Dermed okkuperer blastomerene periferien (perifer blastoderm) og omgir den udelte eggeplommen, som inntar en sentral posisjon. En eller flere kjerner migrerer mot en av polene for å danne et sett med blastomerer kjent som polart plasma. Disse polare plasmablastomerene er forløperne til kjønnsceller.

De forskjellige modalitetene for segmentering er ikke nødvendigvis korrelert med den fylogenetiske posisjonen til dyrene. Det er hyppig at artene som tilsvarer en viss zoologisk gruppe har samme segmenteringsmodalitet. Ulike modaliteter kan imidlertid også forekomme innenfor samme gruppe. Bortsett fra dette er det varianter som er typiske for visse dyregrupper som ikke samsvarer med noen av de eksponerte segmenteringsmodellene.

Blastulation

Spaltningen av zygoten avsluttes med dannelsen av blastulaen. Prosessen med blastuladannelse kalles blastulering. Blastulaen beskrives ofte som et embryonalt stadium som består av en kule av blastomerer (blastoderm) som omgir et sentralt hulrom (blastocoel) fylt med blastocoelisk væske. Imidlertid gjelder denne beskrivelsen bare for en viss type blastula. Andre blastulae skiller seg markant fra denne modellen.

Hovedtyper av blastula:

Celloblastulae : Celloblastulae er sfæriske blastulae som består av et perifert lag av blastomerer (blastoderm) som omgir et sentralt hulrom kalt blastocoel. Celloblastulae dannes som en konsekvens av fullstendig spaltning av zygoten. Når segmenteringen er helt lik (eller nesten lik), er blastomerene av samme størrelse og blastocoel inntar en sentral posisjon. Hvis segmenteringen er totalt ulik, dannes mikromerer og makromerer og blastocoel inntar en eksentrisk posisjon, mot dyrepolen Mikromerene er lokalisert i denne polen, mens makromerene, rike på eggeplomme, befinner seg i den vegetative polen.

Stereoblastulae . Stereoblastulae er blastulae med et sfærisk utseende og solid konsistens, som følge av en total ulik segmentering der makromerene til den vegetative polen er svært voluminøse. Blastocoel er et virtuelt hulrom; det er helt okkupert av makromerene. Mikromerene er lokalisert ved den vegetative polen, og dekker makromerene.

Discoblastulae : Discoblastulae er sfæriske blastulae som er et resultat av ulik delvis spaltning av telolecytiske zygoter. Mikromerene danner en hette eller skive (blastoderm eller blastodisc) ved dyrestangen. Blastodisc hviler på en stor masse eggeplomme som danner den fremtidige plommesekken. Blastocoel består av et indre hulrom som åpner seg mellom blastodisc og plommesekken.

Periblastulae : Periblastulae er noe forlengede blastler, som er et resultat av delvis perifer segmentering av zygoten centrolecitos. Blastomerene danner en perifer blastoderm som dekker en sentral masse eggeplomme. Det er ingen ekte blastocoel. Det tilsvarende hulrommet er okkupert av eggeplommen.

Gastrulation

Gastrulasjon består av settet av morfogenetiske prosesser som skjer fra blastulastadiet og som fører til dannelse av blastodermale blader eller spirende blader . Gastrulasjon er markant forskjellig fra en zoologisk gruppe til en annen. Det kan til og med være forskjellig mellom representanter for samme gruppe.

Gastrulasjonsmodaliteter

Intussusception eller emboli . Gastrulasjon ved invaginasjon eller emboli skjer fra celloblastulae. Den består av penetrasjon av den vegetative halvkulen inn i blastocoel, og danner dermed to lag med blastomerer. Den ytre får navnet ektoderm; den indre kalles endoderm. Endodermen definerer et nytt hulrom, kalt archenteron, som utgjør det fremtidige fordøyelsesrøret til dyret. Archenteronen er i kontakt med utsiden gjennom en åpning som kalles blastopore.

Dekker eller epiboli . Belegg gastrulation eller epiboli oppstår fra stereoblastulae . Den består av den aktive multiplikasjonen av mikromerene til dyrepolen som ender opp nesten fullstendig rundt makromerene til den vegetative polen. Mikromerene er ektodermen. Makromerene, som forblir i den indre posisjonen, er endodermen. Dette endoderm avgrenser et hulrom dque er archenteron. Blastoporen er dannet av den frie sirkulære konturen til den ektodermale kuppelen. Embolisme og epiboli, som forekommer samtidig i noen tilfeller, fører til dannelsen av en globus gastrula, som består av to blastodermale ark, ektodermen og endodermen . Endodermen definerer et hulrom, archenteron , som åpner seg utover gjennom blastopore . Mellom ektodermen og endodermen, det vil si i det virkelige eller virtuelle rommet som tilsvarer den primitive blastocoel, dannes det tredje blastodermal laget, som kalles mesoderm . Embolisme og epiboli er ikke de eneste eksisterende gastrulasjonsmodalitetene. I mange zoologiske grupper skjer dannelsen av de blastodermale arkene på en helt annen måte. Dette sår alvorlig tvil om den mulige homologien til de blastodermale arkene i de forskjellige metazoane taxaene .

Delaminering . Delaminering gastrulering skjer fra en celloblastula . Det produseres ved mitotisk deling av blastomerene i henhold til delingsplaner parallelt med overflaten av blastoderm. Mitotiske spindler er radielle. Dermed blir blastulaen, dannet av et enkelt lag med celler, en kim med et dobbelt cellelag. Det ytre laget av celler utgjør ektodermen og det indre laget, endodermen. Endodermen skiller seg fra ektodermen (delaminerer) og en mesoglea dannes mellom begge arkene . Endodermen avgrenser et hulrom, coelenteron (også kalt archenteron), som mangler en blastopore. Celenteronen åpner seg utover sekundært.

Innvandring . Immigrasjonsgastrulering er den aktive migreringen av celler som blir kastet fra blastoderm mot blastocoel. Når det er der, fortsetter cellene å danne de andre blastodermal arkene.

Andre mindre vanlige former for gastrulasjon som mer eller mindre ligner gastrulasjon ved immigrasjon er følgende: involusjon, separasjon, polar ingress, proliferasjon og kavitasjon.

Ontogeni og fylogeni

Ideen om at ontogeni rekapitulerer fylogeni , det vil si at utviklingen av en organisme nøyaktig gjenspeiler artens evolusjonære utvikling, er nå diskreditert. Imidlertid kan noen forbindelser mellom ontogeni og fylogeni observeres , gitt av evolusjon , på denne måten brukes ontogeni i kladistikk som en guide for å rekonstruere evolusjonshistorien og fylogenetiske forhold mellom klader.