Tyrannosaurus Rex

Tyrannosaurus Rex
Tidsområde : 68 Ma - 66 Ma PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N ↓ Sen kritt ( Maastrichtian )
Rekonstruksjon i livet til en T. rex .
taksonomi
Domene :	eukaryota
(ingen rekkevidde)	Opimoda Podiata Amorphea Opisthokonta Holozoa Filozoa Apoikozoa
Kongerike :	animalia
Underrike:	Eumetazoa
(ingen rekkevidde)	bilateria
Superedge:	deuterostomi
Filo :	Chordata
Subfylum:	Virveldyr
Underskjæring:	Gnathostomata
Superklasse:	tetrapod
klasse :	Sauropsida
Underklasse:	diapsid
Superordre:	dinosaur
Bestilling :	Saurischia
Underrekkefølge:	Theropoda
(ingen rekkevidde):	Coelurosauria
Super familie:	Tyrannosauroidea
familie :	Tyrannosaurus
Underfamilie:	Tyrannosaurinae
Stamme :	tyrannosaurini
kjønn :	Tyrannosaurus Osborn, 1905
Arter :	T. rex Osborn, 1905
Synonym
Manospondylus Cope , 1892 Dynamosaurus Osborn , 1905 Stygivenator Olshevsky , 1995 Dinotyrannus Olshevsky , 1995

Tyrannosaurus rex (fra latinisert gresk tyrannus 'tyrann' og saurus 'øgle', og latin rex 'konge'), [ 1 ] er den enestekjente arten av den fossile slekten Tyrannosaurus av tyrannosaurid theropod dinosaur , som levde i slutten av kritttiden , ca. 68–66 millioner år siden, [ 2 ] [ 3 ] i Maastrichtian , i det som nå er Nord-Amerika . Dens utbredelse på kontinentet var mye bredere enn andre tyrannosaurider, [ 4 ] det er en vanlig figur i populærkulturen . Det var en av de siste ikke-fugledinosaurene som eksisterte før kritt-tertiær masseutryddelsen . Også kjent som t-rex og kastilianisert som tyrannosaurus rex eller ganske enkelt tyrannosaurus .

Som andre tyrannosaurider var T. rex en tobent rovdyr med en enorm hodeskalle balansert av en lang, tung hale . I forhold til sine lange og kraftige baklemmer var Tyrannosaurus ' forlemmer små, men overraskende sterke for størrelsen, og endte i to klørte tær . Selv om andre teropoder konkurrerer med eller overgår Tyrannosaurus rex i størrelse, er den fortsatt den største kjente tyrannosauriden og en av de største kjente rovdyrene på jorden , og måler 12 til 13 meter lang, 4 meter høy ved hoftene [ 6 ] og med estimerte vekter mellom 6 til 9 tonn . [ 5 ] I lang tid var det det største rovdyret i sitt økosystem; det må ha vært apex-rovdyret , som jaktet på hadrosaurider og ceratopsider , selv om noen eksperter har antydet at det først og fremst var et åtseldyr . Debatten om hvorvidt Tyrannosaurus var et dominerende rovdyr eller en åtseldyr er en av de lengste i paleontologien .

Det er mer enn 30 identifiserte Tyrannosaurus rex- prøver , hvorav noen er nesten komplette skjeletter . Bindevev og protein er funnet i minst én av disse prøvene. Overfloden av fossilt materiale har gjort det mulig å undersøke mange aspekter av biologien i detalj , inkludert livssyklus og biomekanikk . Matvanene , fysiologien og potensielle hastigheten til Tyrannosaurus rex er kontroversielle. Dens taksonomier er også kontroversiell, med noen forskere som vurderer Tarbosaurus bataar fra Asia for å være en andre art av Tyrannosaurus mens andre opprettholder Tarbosaurus som en egen slekt. Flere andre nordamerikanske tyrannosaurid-slekter er også blitt synonymisert til Tyrannosaurus .

Beskrivelse

Tyrannosaurus rex hadde den grunnleggende kroppsplanen til familiemedlemmer, stort hode, kort S -formet nakke , torso parallelt med bakken med små øvre lemmer og høyt utviklede bakender, og en lang hale. Ulike prøver funnet av Tyrannosaurus rex målt mellom 11,1 og 13 meter i lengde , [ 5 ] [ 7 ] [ 8 ] med estimert vekt på 5,6 til 9,5 tonn . [ 5 ] [ 7 ] [ 9 ] [ 10 ] Tyrannosaurus hadde en stor 1,4 m hodeskalle med øye- og nasale fenestrae . Hodeskallen har et stort antall sammenvoksede bein, som gir mobilitet for en mer massiv struktur, et uvanlig faktum hos theropoder, som vanligvis hadde lette bein. Halsen var tykk, muskuløs og kort.

Tyrannosaurus rexs nakke dannet en naturlig S -formet kurve som hos andre teropoder, men den var kort og muskuløs for å støtte det enorme hodet. De øvre lemmer hadde bare to klørte tær, [ 11 ] sammen med en ekstra liten metacarpal rest av et tredje siffer. [ 12 ] I stedet var baklemmene blant de lengste i forhold til kroppsstørrelsen til noen teropod. Halen var tung og lang, bygd opp av over førti ryggvirvler , for å balansere den massive overkroppen og hodet. For å kompensere for dyrets enorme størrelse var mange bein i skjelettet hule, noe som reduserte vekten uten betydelig tap av styrke. [ 11 ]

Størrelse

Det største nesten komplette eksemplaret, FMNH PR2081 , med kallenavnet Sue , var 12,3 til 12,4 meter langt, [ 5 ] [ 8 ] og 3,66 til 3,96 meter høyt ved hoftene. [ 6 ] [ 13 ] Estimater av dens totale masse har variert gjennom årene, fra en nylig høy på 8,4 tonn, [ 5 ] til et lavpunkt på 4,5, [ 14 ] [ 15 ] med andre estimater mellom 5,4 og 7,2 tonn. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] Et eksemplar med kallenavnet Scotty , RSM P2523.8 , som ligger ved Royal Saskatchewan Museum , er rapportert å være 13 m langt. Ved å bruke en masseestimeringsteknikk som ekstrapolerer fra omkretsen av lårbenet, ble Scotty estimert til å være den største kjente prøven med 8,87 tonn kroppsmasse. [ 20 ] [ 21 ]

Mens studier har produsert estimater på 9,5; [ 5 ] 8,4 [ 10 ] og 7,4 [ 9 ] tonn masse. Disse sistnevnte estimatene ble hentet både fra finkalibrert rekonstruksjon av volumetriske modeller av kroppen, som tar hensyn til moderne data fra dens osteologi , så vel som fra luftsekker og nye tolkninger av muskelmassen, og fra regresjonsligninger basert på omkretsen av dens muskelmasse. beinene som støtter kroppen. Ikke alle gjenfunne voksne Tyrannosaurus- prøver er så store. Historisk sett har gjennomsnittlige estimater av voksenmasse variert mye gjennom årene, fra så lite som 4,5 tonn, [ 14 ] [ 15 ] til mer enn 7,2 tonn, [ 16 ] med de mest moderne estimatene. varierer mellom 5,4 tonn og 8,0 tonn. [ 13 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 22 ] [ 19 ] Selv om den var lengre enn Jurassic theropoden Allosaurus og konkurrerende afrikanske Carcharodontosaurus i størrelse , ifølge estimater var Tyrannosaurus relativt mindre enn andre Jurassic theropods som Spinosaurusaceous . og Giganotosaurus . [ 23 ] [ 24 ]

hodeskalle

Den største kjente skallen til Tyrannosaurus rex er 1,52 meter lang. [ 25 ] [ 6 ] [ 26 ] [ 27 ] Store åpninger, kalt fenestrae, reduserte vekten og ga steder for muskelfeste, som sett hos alle kjøttetende teropoder. Men på andre måter er Tyrannosaurus - hodeskallen merkbart forskjellig fra den til store ikke-tyrannosauride theropoder. Den er ekstremt bred bak, men har en smal snute, noe som gir uvanlig godt kikkertsyn . [ 28 ] [ 29 ] Hodeskallebenene var solide, og nesene og noen andre bein ble smeltet sammen, og tillot ingen bevegelse mellom dem, selv om mange ble pneumatisert, og inneholdt en "bikekake" av små luftrom som kan ha gjort beinene mer fleksible i tillegg til å lette dem. Disse og andre funksjoner ved hodeskallekonsolidering er en del av tyrannosaurid-trenden mot stadig økende bitt, som lett overgår alle ikke-tyrannosaurider. [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] Enden av overkjeven var U -formet , mens hos de fleste ikke-tyrannosauride kjøttetere var overkjevene V -formede , noe som økte mengden vev og bein som en tyrannosaurus kunne bite av, selv om det også økte belastningen på fortennene.

Underkjeven var robust. Dens frontale tannben hadde tretten tenner. Bak tannraden ble underkjeven merkbart høyere. [ 11 ] De øvre og nedre kjevene til Tyrannosaurus , som hos mange dinosaurer, hadde mange foramina, eller små hull i beinet. Ulike funksjoner har blitt foreslått for disse foramina, for eksempel et krokodillignende sansesystem [ 33 ] eller bevis på ekstraorale strukturer som skjell eller potensielt lepper. [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]

Tenner

Tyrannosaurus rex tenner viser markert heterodonti (forskjellig formede tenner). [ 37 ] [ 38 ] De premaxillære tennene , foran på overkjeven, maxilla, var tett sammen, D- formet i tverrsnitt , hadde støttede rygger på bakkanten, var incisiforme , med skarpe spisser som meisler og buede tilbake. Disse funksjonene reduserte risikoen for at tennene knekkes når Tyrannosaurus bet og rev. Resten av tennene var robuste, mer som "skarpe bananer" enn dolker; de var plassert lenger fra hverandre og var også forsterket i kantene. [ 39 ] De på overkjeven var større enn de på baksiden av underkjeven. Den største Tyrannosaurus- tannen som er funnet så langt anslås å ha vært 30,5 centimeter lang, inkludert roten, noe som gjør denne tannen til den største av alle kjøttetende dinosaurer som er oppdaget til dags dato. [ 6 ]

Aksialt skjelett

Ryggraden til Tyrannosaurus besto av 10 nakkevirvler , 13 ryggvirvler og 5 sakrale ryggvirvler. Antall halevirvler er ukjent og kunne godt ha variert mellom individer, men det var trolig minst 40. Sue ble montert med 47 av disse halevirvlene. [ 11 ] Halsen til T. rex dannet en naturlig S -kurve som for andre teropoder. Sammenlignet med disse var den usedvanlig kort, dyp og muskuløs for å støtte det massive hodet. Den andre ryggvirvelen, aksen , var spesielt kort. De resterende nakkevirvlene var svakt opistocoelle, det vil si med en konveks forside av vertebralkroppen og en konkav rygg. Vertebrallegemene hadde individuelle pleurocoels , pneumatiske fordypninger skapt av luftsekker, på sidene. [ 11 ] Ryggvirvellegemene til overkroppen var robuste, men smale midje. Underdelene deres var kjølt. Forsidene var konkave med et dypt vertikalt spor. De hadde store pleurocoels. Deres nevrale ryggrader hadde svært grove for- og baksider for feste av sterke sener. De sakrale ryggvirvlene ble smeltet sammen, både ved deres vertebrale kropper og ved deres nevrale ryggrader. De var pneumatiske. De ble koblet til bekkenet ved tverrgående prosesser og sakrale ribben. Halen var tung og moderat lang, for å balansere det massive hodet og overkroppen og for å gi plass til de enorme bevegelsesmusklene som er festet til lårbenene . Den trettende halevirvelen dannet overgangspunktet mellom bunnen av den dype halen og midthalen som ble avstivet av en ganske lang frontal artikulasjonsprosess. Den nedre delen av stammen var dekket av atten eller nitten par segmenterte abdominale ribber . [ 11 ]

Øvre lemmer

Skulderbeltet var lengre enn hele forbenet. Skulderbladet hadde en smal akse, men var eksepsjonelt utvidet i den øvre enden . Den koblet seg gjennom en lang fremspring fremover med korakoiden , som var avrundet. Begge skulderbladene var forbundet med en liten furcula . Det parede brystbenet var muligens kun laget av brusk . [ 11 ] Overekstremiteten eller armen var veldig kort. Overarmsbenet , humerus , var kort, men robust. Den hadde en smal toppende med et usedvanlig avrundet hode. Beinene i underarmen, ulna og radius , var rette elementer, mye kortere enn humerus. Den andre metacarpal var lengre og bredere enn den første, mens det motsatte vanligvis er tilfellet hos teropoder. Forbenene hadde bare to klørte tær, [ 11 ] sammen med en ekstra liten skinnelignende tredje metacarpal som representerte resten av en tredje tå. [ 12 ]

Nedre lemmer

Bekkenet var en stor struktur. Det øverste beinet, ilium , var veldig langt og høyt, og ga et omfattende festeområde for musklene i bakbena. Det fremre kjønnsbeinet endte i en enorm kjønnsstøvel, lengre enn hele elementets akse. Den bakre ischium var slank og rett, og pekte skrått bakover og nedover. [ 11 ]

I motsetning til armene var bakbena blant de lengste i forhold til kroppsstørrelsen til noen teropod. I foten var metatarsal "arctometatarsal", noe som betyr at delen av den tredje metatarsal nær ankelen ble klemt. Den tredje metatarsal var også eksepsjonelt slynget. For å kompensere for dyrets enorme bulk, ble mange bein hulet ut i hele skjelettet, noe som reduserte vekten uten betydelig tap av styrke. [ 11 ]

Oppdagelse og forskning

Fra 2006 var det funnet 30 prøver , [ 40 ] inkludert bare tre komplette hodeskaller . De første prøvene som ble funnet spilte en viktig rolle i den såkalte beinkrigen . Tyrannosaurus rex er den mest kjente kjøttetende dinosauren i menneskelig populærkultur .

Første oppdagelser

Alle prøvene er funnet i Nord-Amerika. Tenner som nå er dokumentert som Tyrannosaurus rex ble funnet i 1874 av A. Lakes nær Golden (Colorado)Golden , Colorado . På begynnelsen av 1890-tallet samlet J.B. Hatcher postkraniale elementer i det østlige Wyoming . Disse fossilene ble opprinnelig antatt å tilhøre en gigantisk art av Ornithomimus , O. grandis , senere kalt Deinodon , men anses nå for å være et eksemplar av Tyrannosaurus rex . [ 42 ]

Manospondylus

I 1892 fant Edward Drinker Cope to ryggvirvelfragmenter, hvorav ett er savnet, fra en stor dinosaur. Cope mente at fragmentene tilhørte en "agataumid" dinosaur, ceratopsid , og kalte dem Manospondylus gigas , som betyr "gigantisk porøs ryggvirvel", med henvisning til de mange åpningene for blodårer han fant i beinet. Restene av M. gigas ble i 1907 identifisert av Hatcher som en teropod i stedet for en ceratopsid. [ 43 ] Den ble tilskrevet Tyrannosaurus rex i 1912 av Henry Fairfield Osborn . [ 42 ] Henry Fairfield Osborn gjenkjente likheten mellom Manospondylus gigas og T. rex allerede i 1917, da den andre ryggvirvelen var tapt. På grunn av den fragmentariske naturen til Manospondylus- virvlene , synonymiserte ikke Osborn de to slektene, i stedet vurderte den eldre slekten ubestemt. [ 44 ]

I juni 2000 lokaliserte et team fra Black Hills Institute plasseringen av M. gigas i South Dakota og avdekket nye bein fra rundt 10 % av et Tyrannosaurus -skjelett på dette stedet, katalogisert under nummeret BHI 6248 . [ 45 ] Forskerne konkluderte med at det var samme individ og at restene var identiske med levningene til Tyrannosaurus rex . I henhold til reglene i International Code of Zoological Nomenclature (ICZN), systemet som styrer de vitenskapelige navnene på dyr, skulle Manospondylus gigas ha hatt forrang over Tyrannosaurus rex for å ha blitt brukt først. Den fjerde utgaven av ICZN, som trådte i kraft 1. januar 2000, etablerte imidlertid et unntak [ 46 ] som gjør at Tyrannosaurus rex fortsatt kan anses som det gyldige navnet. Hvis noen utfordret det før ICZN, noe som ikke har skjedd ennå, vil det mest sannsynlig bli betraktet som et nomen protectum , "beskyttet navn" og Manospondylus gigas vil bli ansett som et nomen oblitum , "glemt navn". [ 47 ] Henry Fairfield Osborn , president for American Museum of Natural History , beskrev Tyrannosaurus rex for vitenskap i 1905. Det generiske navnet kommer fra de greske ordene τυραννος , tyrannos , som betyr "tyrann" og σαυρligrosator , for " saualrosator ". Osborn brukte det latinske ordet rex , som oversettes som "konge", for det spesifikke begrepet. Den fullstendige binomiale nomenklaturen til denne arten, Tyrannosaurus rex , oversettes fra latin som "kongen av tyrannøglene", og understreker den store størrelsen på dinosauren, som det antas at han dominerte alle andre dyr i sin tid med. .

Barnum Browns verk, 1900-1940

Barnum Brown , assisterende kurator ved American Museum of Natural History , fant det andre T. rex - skjelettet i Wyoming i 1900 . Deretter fant han et annet delvis skjelett i Hell Creek-formasjonen i Montana i 1902, bestående av omtrent 34 fossiliserte bein. [ 48 ] Brown sa på den tiden: "Stenbrudd nr. 1 inneholder lårbeinet, kjønnsorganet, humerus, tre ryggvirvler og to ubestemte bein fra en stor kjøttetende dinosaur som ikke er beskrevet av Marsh...Jeg har aldri sett noe så i kritt." [ 49 ] Det første eksemplaret ble opprinnelig kalt Dynamosaurus imperiosus i det samme dokumentet der Tyrannosaurus rex ble beskrevet fra det andre. [ 50 ] I 1906 anerkjente Osborn at de to skjelettene var av samme art og valgte Tyrannosaurus som det foretrukne navnet. [ 51 ] Hadde det ikke vært for siderekkefølgen, ville Dynamosaurus blitt det offisielle navnet. Det originale materialet fra Dynamosaurus er i samlingene til Natural History Museum, London . [ 52 ] I 1941 ble typeeksemplaret T. rex solgt til Carnegie Museum of Natural History i Pittsburgh , Pennsylvania , for 7000 dollar. [ 49 ] Dynamosaurus skulle senere bli hedret av Andrew McDonald og kollegers beskrivelse fra 2018 av en annen tyrannosaurid-art, Dynamoterror-dynaster , hvis navn ble valgt med henvisning til navnet fra 1905, siden det hadde vært en "barndomsfavoritt". "McDonald's. [ 53 ]

I alt fant Barnum Brown fem delvise T. rex- skjeletter . Brown samlet sin andre tyrannosaur i 1902 og 1905 i Hell Creek Formation , Montana . Dette var holotypen Osborn brukte for å beskrive Tyrannosaurus rex i 1905. I 1941 solgte han den til Carnegie Museum of Natural History i Pittsburgh , Pennsylvania . Browns fjerde og viktigste funn, også oppdaget i Hell Creek-formasjonen, er utstilt på American Museum of Natural History i New York . [ 54 ] Fra 1910-tallet til slutten av 1950-tallet forble Barnums funn de eneste Tyrannosaurus -eksemplarene , ettersom den store depresjonen og krigene holdt mange paleontologer ute av feltet. [ 45 ]

Gjenoppblomstring av interesse, 1940-1990

Fra 1960-tallet ble det fornyet interesse for Tyrannosaurus , noe som resulterte i gjenoppretting av 42 skjeletter, mellom 5–80 % komplette basert på antall bein, i det vestlige Nord-Amerika. I 1967 lokaliserte og gjenfunnet Dr. William MacMannis skjelettet kalt MOR 008 , som er 15 % komplett basert på antall bein og har en rekonstruert hodeskalle som er utstilt på Museum of the Rocky Mountains. På 1990-tallet så mange funn, med nesten dobbelt så mange funn som i alle tidligere år, inkludert to av de mest komplette skjelettene funnet til dags dato, Sue og Stan . [ 45 ]

Flere Tyrannosaurus rex -skjeletter ble oppdaget gjennom slutten av 1980-tallet. Skallen til Nanotyrannus , ofte betraktet som en ung T. rex , ble gjenfunnet fra Montana i 1942. I 1966 ble en gruppe arbeidere ved American Museum of Natural History under ledelse av Harley Garbani han oppdaget en komplett hodeskalle av en moden T. rex , LACM 23844 . Da den ble vist i Los Angeles , ble ' LACM 23844 den største utsatte T. rex -hodeskalle hvor som helst i verden. Garbani fortsatte å avdekke mange skjeletter i mer enn et tiår, inkludert LACM 23845 , holotypen til "Albertosaurus" megagracilis , hvorav mange er holdt i samlingen til Museum of Paleontology ved University of California, Berkeley , i California . Andre hodeskaller og delvis skjeletter ble oppdaget i South Dakota og Alberta , Canada på begynnelsen av 1980-tallet [ 55 ]

Fram til 1987 var restene av Tyrannosaurus rex knappe. [ 55 ] Imidlertid har 1980-1990-tallet sett funn og beskrivelse av rundt et dusin ekstra eksemplarer. Den første var en Tyrannosaurus med kallenavnet Stan etter amatørpaleontolog Stan Sacrison , som ble funnet i Hell Creek-formasjonen nær Buffalo , South Dakota , våren 1987 . Etter 30 000 timer med utgraving og forberedelse, dukket det opp et 65 % komplett skjelett og er nå utstilt på Black Hills Museum of Natural History i Hill City , South Dakota . Denne Tyrannosaurusen , hvis inventarnavn er BHI 3033 , har mange patologier i beinene, inkludert ribbein- og nakkebrudd som senere ble grodd og et spektakulært hull i bakhodet, på størrelse med en Tyrannosaurus -tann . [ 56 ]

Susan Hendrickson , amatørpaleontolog , oppdaget det største, over 85 % komplette og den gang kjente fossile skjelettet av T. rex i Hell Creek-formasjonen nær Faith , South Dakota, 12. august 1990 . Eksemplaret fikk kallenavnet Sue til ære for oppdageren. En bitter juridisk kamp fulgte om eierskapet til det T. rex -eksemplaret. I 1997 ble dette løst til fordel for Maurice Williams, den opprinnelige eieren av landet den ble funnet på, og fossilsamlingen ble solgt på auksjon for 7,6 millioner dollar. Fra januar 2021 har skjelettet blitt montert på nytt og er utstilt på Field Museum of Natural History , Chicago. Studie av Sues fossiliserte bein viser at individet nådde full størrelse ved 19 års alder og døde 9 år senere, og levde totalt 28 år gammel. [ 40 ] To andre T. rex -fossiler er blitt oppdaget i samme steinbrudd som Sue , en undervoksen og en ung, noe som indikerer at T. rex kan ha levd i flokker eller andre grupper. Tidlige spekulasjoner om at Sue kan ha dødd av et bitt i bakhodet er ikke bekreftet. Mange påfølgende studier har vist mange patologier, men ingen bitemerker er funnet. [ 57 ] Skaden på baksiden av hodeskallen kan ha vært forårsaket av post mortem knusing . Noen spekulasjoner tyder på at Sue kan ha sultet i hjel etter å ha pådratt seg en parasittinfeksjon fra å spise råttent kjøtt. Den resulterende parasittiske infeksjonen ville ha forårsaket en hoven hals, og til slutt hindret Sue i å spise. Denne hypotesen støttes av de fine, glatte hullene i hodeskallen, som ligner på de som er forårsaket hos moderne fugler som får samme type parasitt. [ 58 ]

Siste funn

I 1998 la Bucky Derflinger merke til en eksponert T. rex - tå på bakken, noe som gjorde Derflinger, som var 20 år gammel på den tiden, den yngste personen som oppdaget en Tyrannosaurus . Eksemplaret, med kallenavnet Bucky etter oppdageren, var en ung voksen, 3,0 meter høy og 11 meter lang. Bucky er den første Tyrannosaurusen som har beholdt en furcula . Den er for tiden utstilt permanent på Children's Museum of Indianapolis. [ 59 ]

Sommeren 2000 oppdaget Jack Horner fem Tyrannosaurus -eksemplarer nær Fort Peck-reservatet i Montana. Et av disse skjelettene, med kallenavnet C. rex , ble rapportert å være den største Tyrannosaurus som noen gang er funnet. [ 60 ]

I 2001 oppdaget et team av forskere fra Burpee Museum of Natural History i Rockford, Illinois , 50 % av skjelettet til en ung tyrannosaurus, med kallenavnet Jane , i Hell Creek-formasjonen i Montana . Opprinnelig ble funnet ansett som det første kjente skjelettet av den lille tyrannosauren Nanotyrannus , men videre undersøkelser avslørte at fossilet tilhørte en ung Tyrannosaurus . Dette eksemplaret er det mest komplette og best bevarte juvenile eksemplaret som er funnet til dags dato. Jane har blitt undersøkt av Jack Horner, Peter Larson, Robert Bakker , Gregorio Erikson og flere andre anerkjente paleontologer på grunn av den unike omstendigheten til prøvens alder på dødstidspunktet. Fra 2021 er Jane utstilt på Burpee Museum of Natural History i Rockford, Illinois . [ 61 ] I 2002 hadde et skjelett ved navn Wyrex, oppdaget av amatørsamlere Dan Wells og Don Wyrick, 114 bein og var 38 % komplett. Utgravningen ble avsluttet i løpet av 3 uker i 2004 av Black Hills Institute med den første direktesendte online Tyrannosaurus -gravingen som ga daglige rapporter, bilder og video. [ 45 ]

I 2005 ble det kunngjort utvinning av bløtvev fra medullærhulen til et fossilisert benbein fra en T. rex , som dateres til ca. 68 millioner år siden. [ 62 ] Benet var med vilje, men motvillig brukket for forsendelse og ble ikke bevart på vanlig måte fordi oppdageren var opptatt av å undersøke bløtvevet. Utpekt Museum of the Rockies-eksemplar MOR 1125, dinosauren hadde tidligere blitt avdekket i Hell Creek-formasjonen. Fleksible todelte blodårer og det fibrøse, men elastiske benmatrisevevet kunne gjenkjennes . Videre ble det funnet mikrostrukturer som ligner blodceller i matrisen og blodårene. Strukturene ligner cellene og blodårene til den moderne strutsen . Men siden dette materialet ser ut til å ha blitt bevart ved en annen ukjent prosess enn vanlig fossilisering, er forskerne forsiktige med å påstå at dette er originalt dinosaurmateriale. [ 63 ]

Et vitenskapelig team har hevdet at det som faktisk ble funnet inne i Tyrannosaurus -benet ikke var originalt vev, men en klebrig biofilm laget av bakterier som dekket hullene som opprinnelig var okkupert av blodkar og celler. [ 64 ] Det er imidlertid ingen bevis for at en biofilm kan produsere grener og hule rør som observert i dette tilfellet. [ 65 ]

Hvis det viste seg å være det originale materialet, kan eventuelle overlevende proteiner brukes til indirekte å estimere noe av innholdet i DNA , deoksyribonukleinsyre, til de involverte dinosaurene, fordi hvert protein er typisk skapt av et spesifikt gen. Fraværet av tidligere funn kan bare være en konsekvens av at paleontologer antar at vevsbevaring er umulig, og rett og slett ikke ser på det. Siden denne oppdagelsen er det funnet to andre tyrannosaurer og en hadrosaur som hadde denne typen struktur og bløtvev. [ 66 ] [ 67 ] Forskning på noen av de involverte vevene har antydet at fugler er nærmere tyrannosaurer på evolusjonstreet enn andre moderne dyr. [ 68 ]

I 2006 avslørte Montana State University at den var i besittelse av den største tyrannosaurus-hodeskalle som noen gang er funnet. Hodeskallen ble oppdaget på 1960 -tallet , MOR-008 og nylig rekonstruert, og er 149,9 centimeter lang. [ 25 ] Sammenlignet med Sues hodeskalle er 140,7 centimeter 6,5 % større. [ 27 ] [ 69 ] [ 70 ]

Den 16. april 2021 anslo en studie ved University of Berkeley at det totale antallet T. rex som bebodde planeten var rundt 2,5 milliarder, fordelt på 127 000 generasjoner. [ 71 ]

Andre arter

I 1955 utpekte den sovjetiske paleontologen Evgeny Maleev Tyrannosaurus bataar som en ny art fra Mongolia . [ 72 ] I 1965 ble denne arten omdøpt til Tarbosaurus bataar . [ 73 ] Til tross for navneendringen, blir Tarbosaurus fra Mongolia noen ganger klassifisert innenfor slekten Tyrannosaurus som T. bataar , selv om de fleste tyrannosaurspesialister, som Tom Holtz , ser nok forskjeller mellom disse to artene til å hevde at de er separate slekter, [ 74 ] mens andre anser det for å være den asiatiske arten av Tyrannosaurus . [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] En nylig beskrivelse av hodeskallen til Tarbosaurus bataar har vist at den er smalere enn den til Tyrannosaurus rex , og at fordelingen av belastninger i hodeskallebenene var svært forskjellig under bittet. , som er nærmere Alioramus , en annen asiatisk tyrannosaurid. [ 78 ] En nylig kladistisk analyse fant at Alioramus , og ikke Tyrannosaurus , er søstertaksonen til Tarbosaurus , noe som tyder på at Tarbosaurus og Tyrannosaurus bør forbli atskilt. [ 79 ]

Andre tyrannosauridfossiler funnet i de samme formasjonene som Tyrannosaurus rex har opprinnelig blitt tilskrevet forskjellige taxaer, slik som Aublysodon og Albertosaurus megagracilis , [ 80 ] som senere ble kalt Dinotyrannus megagracilis i 1995. [ 81 ] Imidlertid anses disse nå for å være fossiler universelt. å være juvenile eksemplarer av Tyrannosaurus rex . [ 82 ]

I 2001 ble flere tyrannosaurus tenner og en metatarsal avdekket i et steinbrudd nær Zhucheng, Kina, tildelt av den kinesiske paleontologen Hu Chengzhi til den nyoppførte arten Tyrannosaurus zhuchengensis . På et nærliggende sted ble imidlertid en høyre maxilla og en venstre underkjeve tildelt i 2011 til den nyoppførte tyrannosauride-slekten Zhuchengtyrannus . T. zhuchengensis kan være et synonym til Zhuchengtyrannus . I alle fall anses T. zhuchengensis for å være et nomen dubium ettersom holotypen mangler diagnostiske egenskaper under nivået av Tyrannosaurinae . [ 83 ]

Nanotyranus

U Tyrannosauridfossiler funnet i de samme formasjonene som T. rex ble opprinnelig klassifisert som separate taxa, inkludert Aublysodon og Albertosaurus megagracilis , [ 80 ] sistnevnte ble kalt Dinotyrannus megagracilis i 1995. [ 81 ] Disse fossilene er nå universelt sett på som å tilhøre juvenile Tyrannosaurus rex . [ 82 ] En liten, men veldig komplett hodeskalle funnet i Montana, 60 centimeter lang, kan være et unntak. Opprinnelig ble denne skallen, CMNH 7541 , klassifisert som en art av Gorgosaurus , G. lancensis , av Charles W. Gilmore i 1946, [ 84 ] I 1988 ble prøven omskrevet av Robert T. Bakker, Phil Currie og Michael Williams , daværende kurator for paleontologi ved Cleveland Museum of Natural History, hvor det originale eksemplaret var plassert og nå er utstilt. Hans første undersøkelse indikerte at hodeskallebenene var smeltet sammen og at det derfor representerte et voksent eksemplar. I lys av dette tildelte Bakker og kolleger hodeskallen til en ny slekt kalt Nanotyrannus , som betyr "dvergtyrann", på grunn av dens tilsynelatende lille voksenstørrelse. Eksemplaret anslås å ha vært rundt 5,2 meter langt da det døde. [ 85 ] Imidlertid avslørte en detaljert analyse av Thomas Carrre i 1999 at prøven var en ung, noe som førte til at Carr og mange andre paleontologer betraktet det som et ungt T. rex- individ . [ 86 ] [ 87 ] Meningene om gyldigheten av N. lancensis er delte. Hodeskallen anses av mange paleontologer å tilhøre en ung Tyrannosaurus rex . [ 86 ] Det er mindre forskjeller mellom de to, inkludert et større antall tenner i N. lancensis , noe som har ført til at forskere anbefaler at de to slektene holdes adskilt, inntil nye funn bidrar til å avklare disse problemene. [ 74 ] [ 88 ]

I 2001 ble en mer komplett ung Tyrannosaurus oppdaget , kallenavnet Jane , katalognummer BMRP 2002.4.1 , som tilhørte samme art som det originale Nanotyrannus- eksemplaret . Denne oppdagelsen førte til en tyrannosaurkonferanse med fokus på Nanotyrannus- gyldighetsspørsmål ved Burpee Museum of Natural History i 2005. Flere paleontologer som tidligere hadde publisert meninger om at N. lancensis var en gyldig art, inkludert Currie og Williams, så oppdagelsen av "Jane" som bekreftelse på at Nanotyrannus faktisk var en ung T. rex.ref name="currie2003a"> Currie, PJ (2003a). Kranial anatomi av tyrannosaurid dinosaurer fra sen kritt i Alberta, Canada. Acta Palaeontologica Polonica 48 : 191-226. </ref> [ 89 ] [ 90 ] Peter Larson fortsatte å støtte hypotesen om at N . lancensis var en egen, men nært beslektet art, basert på hodeskalletrekk, som to flere tenner på begge kjever enn T. rex . Samt proporsjonalt større hender med falanger i tredje metacarpal og annen wishbone anatomi i en ubeskrevet prøve. Han argumenterte også for at Stygivenator , generelt sett på som en ung T. rex , kan være et yngre Nanotyrannus- eksemplar . [ 91 ] [ 92 ] Ytterligere undersøkelser avslørte at andre tyrannosaurider som Gorgosaurus også opplevde en reduksjon i antall tenner under vekst, [ 86 ] og gitt forskjellen i tanntelling mellom individer av samme aldersgruppe i denne slekten og Tyrannosaurus , denne funksjonen kan også skyldes individuell variasjon. [ 87 ] I 2013 bemerket Carr at alle forskjeller som hevdes å støtte Nanotyrannus viste seg å være enten individuelle eller ontogenetisk variable egenskaper eller forvrengningsprodukter av beinene. [ 93 ]

I 2016 antydet analyse av lemmerproporsjoner av Persons og Currie at Nanotyrannus- prøver hadde forskjellige nivåer av kursorialitet, noe som kunne skille den fra T. rex . [ 94 ] Imidlertid har paleontolog Manabu Sakomoto kommentert at denne konklusjonen kan være påvirket av den lave prøvestørrelsen og avviket reflekterer ikke nødvendigvis en taksonomisk distinksjon. [ 95 ] I 2016 argumenterte Joshua Schmerge for gyldigheten til Nanotyrannus basert på trekk ved hodeskallen, inkludert et tannspor i hodeskallen til BMRP 2002.4.1. I følge Schmerge, ettersom denne funksjonen er fraværende i T. rex og bare finnes i Dryptosaurus og albertosaurines , antyder dette at Nanotyrannus er et distinkt takson innenfor Albertosaurinae . [ 96 ] Samme år bemerket Carr og kolleger at dette ikke var nok til å klargjøre gyldigheten eller klassifiseringen av Nanotyrannus , som er et vanlig og ontogenetisk variabelt trekk blant tyrannosauroider. [ 97 ]

En studie fra 2020 av Holly Woodward og kolleger viste at prøvene referert til Nanotyrannus alle var ontogenetisk umodne og fant det sannsynlig at disse prøvene tilhørte T. rex . [ 98 ] Samme år publiserte Carr en artikkel om T. rex Veksthistorien til CMNH 7541 passer til den forventede ontogenetiske variasjonen av taxonet og viser juvenile egenskaper funnet i andre prøver. Den ble klassifisert som en ung, under 13 år med en hodeskalle mindre enn 80 centimeter. Ingen signifikant seksuell eller fylogenetisk variasjon ble notert blant noen av de 44 prøvene som ble studert, og Carr uttalte at karakterer av potensiell fylogenetisk betydning avtar med alderen i samme hastighet som veksten. [ 99 ] I en diskusjon av oppgavens resultater beskrev Carr hvordan alle Nanotyrannus- eksemplarer dannet en kontinuerlig vekstovergang mellom mindre ungdyr og subadults, i motsetning til hva man ville forvente hvis det var en distinkt takson der prøver ble funnet . Carr konkluderte med at "'nanomorfer' ikke er så like hverandre og danner i stedet en viktig bro i T. rex -vekstserien som fanger begynnelsen på den dype endringen fra den overfladiske skallen av unge til den dype skallen som sees fullt ut. voksne voksne. [ 100 ]

T. rex , T. regina og T. imperator

I en studie fra 2022 hevdet Gregory S. Paul og kolleger at Tyrannosaurus rex , som tradisjonelt forstått, faktisk representerer tre arter: typearten Tyrannosaurus rex og to nye arter, Tyrannosaurus imperator , som betyr "keisertyrannøgle" og Tyrannosaurus regina , som betyr " dronningen av tyrannøglene". Holotypen til T. imperator er Sues prøve , og holotypen til T. regina er Wankel rex . Inndelingen i flere arter var først og fremst basert på observasjon av en svært høy grad av variasjon i proporsjonene og robustheten til lårbenet og andre skjelettelementer i de katalogiserte T. rex -prøvene , mer enn det som ble observert hos andre teropoder som er anerkjent som en enkelt art. arter. Forskjeller i generelle kroppsproporsjoner som representerer robuste og gracile morfotyper ble også brukt som bevis, i tillegg til antall små og slanke fortenner i dentary, basert på tannhylser. Nærmere bestemt ble artikkelens T. rex kjennetegnet ved sin robuste anatomi, et moderat forhold mellom lårbenslengde og omkrets og besittelsen av en enestående, slank incisiform dentantann. T. imperator ble ansett for å være robust med liten lårbenslengde/omkretsforhold og to av de slanke tennene. T. regina var en gracile form med høy andel av lårben og én slank tann. Variasjon i proporsjoner og robusthet ble observert å bli mer ekstrem lenger opp i utvalget, stratigrafisk. Dette ble tolket som en enkelt tidligere populasjon, T. imperator , som spesifiserte i mer enn ett takson, T. rex og T. regina . [ 101 ]

Imidlertid har flere andre fremtredende paleontologer, inkludert Stephen Brusatte, Thomas Carr, Thomas Holtz, David Hone, Jingmai O'Connor og Lindsay Zanno, kritisert studien eller uttrykt skepsis til konklusjonene når de ble kontaktet for kommentar fra forskjellige medier. [ 102 ] [ 103 ] [ 104 ] Kritikken hans ble senere publisert i en hvitbok. [ 105 ] Holtz og Zanno kommenterte at det var sannsynlig at mer enn én art av Tyrannosaurus eksisterte , men mente at den nye studien var utilstrekkelig til å støtte deres foreslåtte art. Holtz kommenterte at selv om Tyrannosaurus imperator representerte en annen art enn Tyrannosaurus rex , kan den representere samme art som Nanotyrannus lancensis og bør kalles Tyrannosaurus lancensis. O'Connor, kurator for Field Museum, hvor Sue-holotypen av T. imperator er utstilt , mente at den nye arten var for dårlig støttet til å kunne berettige endring av utstillingsskiltene. Brusatte, Carr og O'Connor så på de foreslåtte kjennetegnene mellom arter som en refleksjon av naturlig variasjon innenfor en art. Både Carr og O'Connor uttrykte bekymring for studiens manglende evne til å bestemme hvilken av de foreslåtte artene forskjellige godt bevarte eksemplarer tilhørte. En annen paleontolog, Philip J. Currie, var opprinnelig medforfatter av studien, men trakk seg fordi han ikke ønsket å være med på å navngi den nye arten. [ 102 ]

I en senere artikkel fastholdt Paul konklusjonen om at «Tyrannosaurus» består av tre arter. Han bemerket at kritikken av studien som navngav T. imperator og T. regina kun fokuserte på to av egenskapene som ble brukt for å skille de to nye artene, antall små fortenner og robustheten til lårbenet, mens den opprinnelige studien også sammenlignet robustheten til andre bein, overkjeven, tannkjøttet, humerus, ilium og metatarsals. Videre argumenterte Paul for at "Tyrannosaurus" kan deles inn i tre forskjellige arter basert på formen på de kåte støtene, "postorbitale støt", bak øynene. Paul argumenterte også for at tidligere forskning som konkluderte med at Tyrannosaurus bare består av én art, T. rex , ganske enkelt antok at alle Tyrannosaurus- skjeletter er en enkelt art, og at mange nye dinosaurarter har blitt navngitt basert på færre forskjeller enn han og kollegene hans brukte i foreslår T. imperator og T. regina . Hvis Tyrannosaurus behandles som enhver annen dinosaur, bør den deles inn i forskjellige arter. [ 106 ]

Liste over feiltilordnede arter

Et stort antall ugyldige arter av Tyrannosaurus har blitt omklassifisert som enten T. rex eller Tarbosaurus . Listen er som følger:

T. amplus (Marsh, 1892) nomen dubium (opprinnelig Aublysodon ) ugyldig art, nå Aublysodon amplus .
T. bataar (Maleev, 1955) ugyldig art, nå Tarbosaurus bataar .
T. efremovi (Maleev, 1955) (opprinnelig Tarbosaurus ) ugyldig art, nå Tarbosaurus efremovi .
T. gigantus (1990) nomen nudum , ugyldig art, nå Tyrannosaurus rex .
T. imperiosus (Osborn, 1905) (opprinnelig Dynamosaurus ) ugyldig art, nå Tyrannosaurus rex .
T. lancensis (Gilmore, 1946) (opprinnelig Gorgosaurus ) = Tyrannosaurus rex ?
T. lancinator (Maleev, 1955) (opprinnelig Gorgosaurus ) ugyldig art, nå Tarbosaurus bataar .
T. lanpingensis (Yeh, 1975) nomen dubium ugyldig art, nå Tarbosaurus lanpingensis .
T. luanchuanensis (Dong, 1979) nomen dubium ugyldig art, nå Tarbosaurus luanchuanensis .
T. megagracilis (Paul, 1988) (opprinnelig Albertosaurus ) = Tyrannosaurus rex ?
T. novojilovi (Maleev, 1955) (opprinnelig Gorgosaurus ) = Tarbosaurus bataar ?
T. stanwinstonorum (Pickering, 1995) nomen nudum ugyldig art, nå Tyrannosaurus rex .
T. torosus (DA Russell, 1970) (opprinnelig Daspletosaurus ) ugyldig art, nå Daspletosaurus torosus .
T. turpanensis (Zhai, Zheng & Tong, 1978) ugyldig art, nå Tarbosaurus bataar .

Klassifisering

Tyrannosaurus er den verdensomspennende aksepterte typen slekten av superfamilien Tyrannosauridea , familien Tyrannosauridae og underfamilien Tyrannosaurinae . Underfamilien Tyrannosaurinae inkluderer Daspletosaurus fra Nord-Amerika og Tarbosaurus fra Asia ; [ 79 ] [ 74 ] som av og til er klassifisert innenfor slekten Tyrannosaurus . [ 80 ] Tyrannosaurider ble lenge ansett som etterkommere av tidligere store teropoder som megalosaurider og karnosaurer , men fra og med 2021 er de klassifisert med de generelt mindre coelurosaurene. [ 75 ] Tyrannosauridae er dermed atskilt for å inkludere en fullstendig liste over avanserte tyrannosaurer, som Gorgosaurus , Albertosaurus og Alectrosaurus fra den mer generelle Tyrannosauroidea , som inkluderer primitive tyrannosaurer, som Dilong , Guanlong og Eotyrannus .

Mange fylogenetiske analyser har funnet at Tarbosaurus bataar er søstertaksonen til T. rex . [ 74 ] Oppdagelsen av tyrannosauriden Lythronax indikerer videre at Tarbosaurus og Tyrannosaurus er nært beslektet, og danner en kladde med den asiatiske tyrannosauren Zhuchengtyrannus , med Lythronax som søstertaksonet. [ 107 ] [ 108 ] En annen studie fra 2016 av Steve Brusatte, Thomas Carr og kolleger indikerer også at Tyrannosaurus kan ha vært en innvandrer fra Asia, så vel som en mulig etterkommer av Tarbosaurus . [ 109 ]

Fylogeni

Nedenfor er kladogrammet til Tyrannosauridae basert på den fylogenetiske analysen utført av Loewen et al. i 2013. [ 107 ]

Tyrannosaurus

Albertosaurinae

	Gorgosaurus libratus

	Albertosaurus sarkofag

Tyrannosaurinae

Dinosaur Park Tyrannosaurus

Daspletosaurus torosus

To Medisin Tyrannosaurus

Teratophoneus curriei

Bistahieversor sealeyi

Lythronax argestes

Tyrannosaurus Rex

	tarbosaurus bataar

	Zhuchengtyrannus magnus

Paleobiologi

Hjerne og sanser

En studie av Lawrence Witmer og Ryan Ridgely fra Ohio University fant at Tyrannosaurus delte de forbedrede sensoriske evnene til andre coelurosaurer , med relativt raske og koordinerte hode- og øyebevegelser, en forbedret evne til å oppdage lavfrekvente lyder, noe som ville tillate Tyrannosaurus å spore bevegelsene til byttet deres fra lange avstander og en økt luktesans. [ 110 ] En studie publisert av Kent Stevens konkluderte med at Tyrannosaurus hadde akutt syn. Ved å bruke modifisert perimetri på ansiktsrekonstruksjonene til forskjellige dinosaurer, inkludert Tyrannosaurus , fant studien at Tyrannosaurus hadde et kikkertområde på 55 grader, noe som overgikk det til moderne falker . Stevens estimerte at Tyrannosaurus hadde 13 ganger synsstyrken til et menneske og overskred synsstyrken til en ørn , som er 3,6 ganger den til en person. Stevens estimerte en langt punktgrense, det vil si avstanden som et objekt kan sees utenfor horisonten, opptil 6000 meter unna, som er større enn de 1600 meter et menneske kan se. [ 28 ] [ 29 ] [ 111 ]

Thomas Holtz Jr. vil påpeke at Tyrannosaurus høye dybdeoppfatning kan skyldes byttet den måtte jakte, og bemerket at den måtte jakte på hornede dinosaurer som Triceratops , pansrede dinosaurer som Ankylosaurus , og andnebbdinosaurer og deres sosiale oppførsel muligens komplisert. Han ville foreslå at dette gjorde nøyaktighet mer avgjørende for Tyrannosaurus for å tillate ham å "gå inn, lande det slaget og ta ham ned." I kontrast hadde Acrocanthosaurus begrenset dybdeoppfatning fordi de jaktet på store sauropoder , som var relativt sjeldne under Tyrannosaurus tid . [ 112 ]

Tyrannosaurus hadde veldig store luktepærer og luktnerver i forhold til størrelsen på hjernen, organene som er ansvarlige for en økt luktesans. Dette antyder at luktesansen var høyt utviklet og innebærer at Tyrannosaurus kunne oppdage kadaver ved duft alene på store avstander. Luktesansen i Tyrannosaurus kan ha vært sammenlignbar med den til moderne gribber , som bruker duft for å spore kadaver for mat. Forskning på luktløkene har vist at T. rex hadde den mest utviklede luktesansen av de 21 ikke-fugle dinosaurartene som ble tatt prøver av. [ 113 ]

Noe uvanlig blant teropoder, T. rex hadde en veldig lang snegle. Cochlea-lengden er ofte relatert til hørselsskarphet, eller i det minste til viktigheten av hørsel i atferd, noe som antyder at hørsel var en spesielt viktig sans for Tyrannosaurus . Spesielt tyder dataene på at T. rex hørte best i lavfrekvensområdet og at lavfrekvente lyder var en viktig del av Tyrannosaurus oppførsel . [ 110 ] En studie fra 2017 av Thomas Carr og kolleger fant at snuten til tyrannosaurider var svært følsom, basert på et stort antall små åpninger i ansiktsbeina til den relaterte Daspletosaurus som inneholdt sensoriske nevroner. Studien spekulerte i at tyrannosaurider kan ha brukt de følsomme snutene sine til å måle temperaturen på reirene deres og forsiktig øse opp egg og klekkeunger, som man ser hos moderne krokodiller . [ 33 ] En annen studie publisert i 2021 antyder videre at Tyrannosaurus hadde en akutt berøringssans, basert på nevrovaskulære kanaler på forsiden av kjevene, som den kunne bruke til å bedre oppdage og konsumere byttedyr. Studien, publisert av Kawabe og Hittori et al. , antyder at Tyrannosaurus også nøyaktig kunne sanse små forskjeller i materiale og bevegelse, slik at den kan bruke forskjellige fôringsstrategier på forskjellige deler av byttedyrskrottene avhengig av situasjonen. De følsomme nevrovaskulære kanalene til Tyrannosaurus har sannsynligvis også blitt tilpasset for å utføre fine bevegelser og atferd, som reirbygging, yngelpleie og annen sosial atferd, for eksempel intraspesifikk kommunikasjon. Resultatene av denne studien stemmer også overens med resultater oppnådd når man studerer den beslektede tyrannosauriden Daspletosaurus horneri og allosauroid Neovenator , som har lignende nevrovaskulære tilpasninger, noe som tyder på at teropodansikter var svært følsomme for trykk og berøring. [ 114 ] [ 115 ] Imidlertid bemerker en nyere studie som gjennomgår utviklingen av trigeminuskanaler blant sauropsider at et mye tettere nettverk av nevrovaskulære kanaler i snuten og underkjeven er mer vanlig å finne i taxa akvatiske eller semiaquatiske, for eksempel Spinosaurus , Halszkaraptor , Plesiosaurus og taxa som utviklet en rhamphotheca som Caenagnathasia , mens kanalnettverket i Tyrannosaurus virker enklere, men fortsatt mer avledet enn hos de fleste ornithischians , og terrestriske taxa i Generelt, som tyrannosaurider og Neovenator , kan de ha hatt gjennomsnittlig ansiktsbehandling følsomhet for ikke-tannløse terrestriske teropoder, selv om mer forskning er nødvendig. I stedet kan de nevrovaskulære kanalene i Tyrannosaurus ha støttet bløtvevsstrukturer for termoregulering eller sosial signalering, hvorav sistnevnte kan bekreftes av det faktum at nettverket av nevrovaskulære kanaler kan ha endret seg under ontogeni. [ 116 ]

En studie av Grant R. Hurlburt, Ryan C. Ridgely og Lawrence Witmer oppnådde estimater av encefaliseringskvotienter (EQ), basert på reptiler og fugler, samt estimater av hjerne-til-hjerne-masseforholdet. Studien konkluderte med at Tyrannosaurus hadde den relativt største hjernen av alle ikke-fugle voksne dinosaurer med unntak av visse små maniraptoriforms , Bambiraptor , Troodon og Ornithomimus . Studien fant at den relative hjernestørrelsen til Tyrannosaurus fortsatt var innenfor rekkevidden til moderne krypdyr, og var på det meste 2 standardavvik over gjennomsnittet for ikke-fuglekrypdyrutjevnere. Estimater av forholdet mellom hjernemasse og hjernemasse vil variere mellom 47,5 og 49,53 prosent. Ifølge studien er dette mer enn det laveste anslaget for eksisterende fugler, på 44,6 prosent, men er fortsatt nær typiske forhold for mindre kjønnsmodne alligatorer [ 117 ] Andre studier, som de av Steve Brusatte, indikerer at Tyrannosaurus ' encefaliseringskvotient var lik i området, 2,0 til 2,4, til en sjimpanses , 2,2 til 2,5, selv om dette kan være diskutabelt siden encefaliseringsforholdet til reptiler og pattedyr er ikke likeverdige. [ 118 ]

Holdning

Tyrannosaurus , som alle theropoder, var tobenet . Bena var utstyrt med et polstret stoff som også fungerte som en fjær. De lange beinene på bena ble smeltet sammen for å overføre kreftene som ble generert av deres tunge fottrinn, gjennom bena, til resten av kroppen. Som mange andre bibeinte dinosaurer, ble Tyrannosaurus rex feilaktig beskrevet på 1800- og 1900-tallet som å ha tre støttepunkter på bakken, en stativposisjon, med kroppen i 45 grader eller mindre i oppreist stilling, og halen slepende på bakken . bakken., lik en kenguru . Dette konseptet dateres tilbake til 1865 da Joseph Leidy foretok rekonstruksjonen av Hadrosaurus , den første beskrivelsen av en dinosaur i en bipedal stilling. [ 119 ] Henry Fairfield Osborn , tidligere president for American Museum of Natural History i New York , mente at skapningen kunne stå oppreist og forsterket denne ideen ytterligere da det første komplette skjelettet av Tyrannosaurus rex ble vist offentlig i 1915. det forble i denne vertikale posisjonen i 77 år, til den ble demontert i 1992. [ 120 ]

I 1970 innså forskerne at denne holdningen var feil siden den ikke kunne ha blitt opprettholdt av et levende dyr, det ville ha resultert i forskyvning eller svekkelse av flere ledd, inkludert lårbens-ischialleddet i hoftene og atlanto-occipitalleddet , mellom hodet og ryggraden. [ 121 ] American Museums unøyaktige montasje har inspirert mange lignende skildringer i filmer og malerier, som veggmaleriet Age of Reptiles ved Yale Universitys Peabody Museum . [ 122 ] Dette var frem til 1990-tallet, da filmer som Jurassic Park presenterte en mer nøyaktig holdning til allmennheten. Moderne skildringer av T. rex i museer, kunst og film viser kroppen omtrent parallelt med bakken, og halen forlenget bak for å balansere hodet. [ 80 ]

For å sitte, kan Tyrannosaurus ha flyttet vekten tilbake og støttet vekten på en kjønnsstøvel, den brede utvidelsen på enden av kjønnsbeinet hos noen dinosaurer. Med vekten hvilende på bekkenet, kan han ha vært fri til å bevege bakbena. Å komme seg opp igjen kan ha medført en viss stabilisering av de små forbenene. [ 123 ] [ 121 ] Sistnevnte, kjent som Newmans teori om bøying, har vært omdiskutert. Likevel kunne Tyrannosaurus sannsynligvis reise seg hvis den falt, noe som bare ville ha krevd å plassere lemmene under tyngdepunktet, med halen som en effektiv motvekt. Legede stressfrakturer i forbenene har blitt presentert som bevis på at armene kanskje ikke har vært veldig nyttige [ 124 ] [ 125 ] og som bevis på at de faktisk ble brukt og ervervet sår, [ 126 ] som resten av kroppen.

Øvre ekstremiteter

De øvre lemmer på tyrannosaurer var relativt små sammenlignet med resten av kroppen, men de var ikke rudimentære organer , da de hadde store områder for muskelfeste, noe som ga dem betydelig styrke. De hadde to tær og ikke tre som feilaktig trodde, før det ble bekreftet i 1989 , da de relativt komplette forbenene til Tyrannosaurus rex , tilhørende MOR 555 , Wankel rex , ble funnet . [ 54 ] Sues levninger inkluderer også komplette forbena. [ 11 ]

Da det første Tyrannosaurus rex - eksemplaret ble oppdaget , ble ingen øvre lemmer funnet. [ 48 ] For å fullføre det originale skjelettet, som ble satt sammen for offentlig visning, erstattet Osborn den gjenværende delen med de lengre trefingrede armene til en Allosaurus . [ 44 ] Imidlertid beskrev Lawrence Lambe i 1914 et to -tået forbein for den nært beslektede Gorgosaurus . [ 127 ] Dette antydet sterkt at T. rex hadde lignende forlemmer, men denne hypotesen ble ikke bekreftet før de første komplette forbenene ble identifisert i 1989, tilhørende MOR 555 , Wankel rex . [ 54 ] [ 128 ] Armene til T. rex er svært små i forhold til den totale kroppsstørrelsen, måler bare 1 meter i lengde, og har blitt merket som rudimentære av noen forskere. Imidlertid viser beinene store muskelfesteområder, noe som indikerer betydelig styrke. Sues levninger inkluderer også komplette forlemmer. [ 11 ] Funksjonen til overekstremitetene er gjenstand for diskusjon. I 1906 spekulerte Osborn i at de kunne ha tjent til å fange paret under paring . [ 51 ] Det har også blitt foreslått at forbenene ble brukt til å hjelpe dyrene med å reise seg fra en liggende stilling i brystbenet . [ 121 ] Siden den gang har andre funksjoner blitt foreslått, selv om noen forskere finner dem usannsynlige. [ 125 ]

En annen mulighet er at forbenene holdt byttet under kampen, mens de enorme kjevene til tyrannosaurusen drepte det. Denne hypotesen støttes av biomekanisk analyse . Forbenene til Tyrannosaurus rex har veldig tykt kortikalt bein, noe som indikerer at de utviklet seg til å støtte tunge belastninger. Biceps brachii- muskelen til en voksen Tyrannosaurus rex var i stand til å løfte 199 kilo på egenhånd, et tall som ville øke når man handlet med andre muskler, for eksempel brachialis-muskelen . Denne siste muskelen i T. rex var 3,5 ganger kraftigere enn den menneskelige ekvivalenten. På den annen side hadde Tyrannosaurus - underarmen begrenset rotasjonsfrihet, med skulder og albue som kun tillot opp til henholdsvis 40 og 45 graders rotasjon. Til sammenligning tillot de samme to leddene i Deinonychus bevegelser på henholdsvis opptil 88 og 130 grader, mens en menneskelig arm kan rotere 360 grader ved skulderen og bevege seg rundt 165 grader ved albuen. De tunge knoklene i forbena, ekstrem muskelstyrke og begrenset rotasjon kan indikere et utviklet system for å holde seg stødig til tross for belastningene fra et slitende bytte. I den første detaljerte vitenskapelige beskrivelsen av Tyrannosaurus forlemmer , avviste paleontologene Kenneth Carpenter og Matt Smith forestillinger om at forbenene var ubrukelige eller at Tyrannosaurus var en obligatorisk åtseletter. [ 129 ] Ideen om at armene tjente som våpen for å jakte byttedyr er også foreslått av Steven M. Stanley, som antydet at armene ble brukt til å kutte byttedyr, spesielt ved å bruke klørne til raskt å påføre byttet lange, dype kutt. byttedyr. [ 130 ] Dette ble avvist av Padian, som hevdet at Stanley baserte sin konklusjon på den feilestimerte størrelsen og bevegelsesområdet til forbenene. [ 125 ] Padian i 2022 hevdet at forkortingen av armene hos tyrannosaurider ikke tjente noen spesiell funksjon, men var en sekundær tilpasning. Uttalte at ettersom tyrannosaurider utviklet større og kraftigere hodeskaller og kjever, ble armene mindre for å unngå å bli bitt eller revet i stykker av andre individer, spesielt under gruppemating. [ 125 ]

Vekst

Identifikasjonen av flere juvenile tyrannosaurus-prøver har gjort det mulig for forskere å dokumentere ontogenetiske endringer i arten, estimere forventet levealder og bestemme hvor raskt disse dyrene vokste. Det minste kjente eksemplaret, [ [Los Angeles County Museum of Natural History|LACM]] 28471 , Jordan theropoden , anslås å ha veid bare 30 kilo, mens det største, FMNH PR2081 med kallenavnet Sue , sannsynligvis veide mer av 5400. Histologisk analyse av beinene til LACM 28471 viste at hun bare var to år gammel da hun døde, mens Sue var 28 år gammel, en alder som kunne være nær det maksimale av arten. [ 17 ]

Histologi har også gjort det mulig å beregne alderen på andre eksemplarer. Vekstkurver kan utvikles ved å plotte kroppsmassen til forskjellige prøver mot deres alder. Vekstkurven for Tyrannosaurus rex er S-formet.Unglinger overstiger ikke 1800 kg før rundt 14 års alder, når kroppsstørrelsen begynner å øke dramatisk. I løpet av denne fasen med rask vekst ble det forventet at en ung tyrannosaurus ville øke i gjennomsnitt 600 kg per år de neste fire årene. Ved 18 års alder blir kurven nesten horisontal, noe som indikerer en drastisk nedgang i veksten. For eksempel skiller bare 600 kg den 28 år gamle Sue fra den 22 år gamle kanadiske prøven, RTMP 81.12.1. [ 17 ] En annen nylig histologisk studie av forskjellige forskere bekrefter disse resultatene, og finner at rask vekst begynner å avta rundt 16-årsalderen. [ 131 ] Denne plutselige endringen i vekstrate kan være et tegn på fysisk modenhet, en hypotese som støttes av oppdagelsen av medullært vev i lårbenet til en 16- til 20 år gammel Tyrannosaurus fra Montana, MOR 1125 , også kjent som B-rex . Medullært vev finnes bare hos hunnfugler under eggløsning , noe som indikerer at B-rex kan være en hunn i reproduktive årene. [ 132 ] Alderen til B-rex er estimert til rundt 18 år. [ 133 ] I 2016 bekreftet Mary Higby Schweitzer og Lindsay Zanno og kolleger endelig at bløtvevet i lårbenet til MOR 1125 var medullært vev. Dette bekreftet også identiteten til prøven som en kvinne. Oppdagelsen av margbenvev i Tyrannosaurus kan vise seg å være verdifull for å bestemme kjønnet til andre dinosaurarter i fremtidige undersøkelser, ettersom den kjemiske sammensetningen av medullært vev er umiskjennelig. [ 134 ] Andre tyrannosaurider viser lignende vekstkurver, om enn med lavere veksthastighet som resulterer i mindre størrelser i voksen alder. [ 135 ]

En studie av Hutchinson og kolleger i 2011 bekreftet tidligere estimeringsmetoder generelt, men deres estimat av maksimale vekstrater er betydelig høyere. Han fant at "maksimal veksthastighet for T. rex under eksponentiell stadium er 1790 kg per år". [ 13 ] Selv om disse resultatene var mye høyere enn tidligere estimater, bemerket forfatterne at disse resultatene betydelig reduserte den store forskjellen mellom dens faktiske veksthastighet og den som ville forventes for et dyr av dens størrelse. [ 13 ]

En tilleggsstudie publisert i 2020 av Woodward og kolleger, for tidsskriftet Science Advances, indikerer at Tyrannosaurus var i stand til å bremse veksten under veksten fra ung til voksen for å motvirke miljøfaktorer som mangel på mat. Studien, som fokuserte på to unge eksemplarer mellom 13 og 15 år plassert ved Burpee Museum i Illinois, indikerer at Tyrannosaurus ' modningshastighet var avhengig av ressursoverflod. Denne studien indikerer også at i slike raskt skiftende miljøer var Tyrannosaurus spesielt godt tilpasset et miljø som endret seg hvert år i ressursoverflod, noe som indikerer at andre mellomstore rovdyr kan ha hatt problemer med å overleve under så tøffe forhold og forklarer nisjedelingen mellom ungfisk . og voksen Tyrannosaurus . Studien indikerer også at Tyrannosaurus og den tvilsomme slekten Nanotyrannus er synonyme, på grunn av analysen av vekstringene i beinene til de to prøvene som ble studert. [ 136 ] [ 137 ]

Mer enn halvparten av kjente Tyrannosaurus -prøver ser ut til å ha dødd mindre enn seks år etter at de ble kjønnsmodne, et mønster som også sees hos andre tyrannosaurider og nå hos noen store, langlivede pattedyr og fugler. Disse artene er preget av høy spedbarnsdødelighet, etterfulgt av relativt lav dødelighet blant unge. Dødeligheten øker igjen etter seksuell modenhet, delvis på grunn av påkjenningene ved reproduksjon. En studie antyder at mangelen på unge Tyrannosaurus rex -fossiler delvis skyldes lav ungdomsdødelighet. Imidlertid kan denne knappheten også skyldes at fossilregistreringen er ufullstendig, eller også samlernes partiskhet mot større og mer spektakulære fossile eksemplarer. [ 135 ] I et foredrag fra 2013 foreslo Thomas Holtz Jr. at dinosaurene «levde raskt og døde unge» fordi de reproduserte seg raskt, mens pattedyr levde lenge fordi de tok lengre tid å reprodusere seg. [ 112 ] Gregory S. Paul skriver også at Tyrannosaurus reproduserte seg raskt og døde ung, men tilskriver deres korte levetid til de farlige livene de levde. [ 138 ]

Seksuell dimorfisme

Det er tvil om eksistensen av seksuell dimorfisme , det vil si betydelige ytre fysiske forskjeller mellom menn og kvinner, i Tyrannosaurus .

På 1990 -tallet gjorde økningen i antall oppdagede prøver det mulig å analysere forskjellene mellom individer og oppdage det som så ut til å være to forskjellige typer konformasjoner, kalt morfotyper: en kalt "robust", solid bygget, og den andre kalt " grasiøs". Det ble antatt at den "robuste" morfotypen kunne være typisk for kvinner siden den større bredden på bekkenet deres kunne ha tjent til å tillate passasje av eggene. [ 139 ] I tillegg ble den "robuste" morfologien antatt å korrelere med en redusert chevron på den første halevirvelen, noe som på den tiden feilaktig ble antatt å også lette klekking hos krokodiller [ 140 ] Den "tykke" morfologien ble også antatt å korrelere med en redusert chevron på den første halevirvelen, også tilsynelatende for å tillate egg å passere ut av forplantningskanalen, som feilaktig hadde blitt rapportert for krokodiller . [ 140 ]

De siste årene har argumentene for seksuell dimorfisme svekket seg. Tidligere påstander om seksuell dimorfisme i krokodillens chevronanatomi ble rapportert i 2005 for å være feil. [ 141 ] Videre ble en chevron i naturlig størrelse funnet på den første halevirvelen til "Sue", et veldig robust individ, noe som indikerer at denne funksjonen uansett ikke kan brukes til å skille mellom de to Tyrannosaurus-morfotypene. rex . Siden prøvene av denne arten er funnet i et bredt geografisk rom som går fra Saskatchewan (Canada) til New Mexico (sørvest i USA), kan det være at de morfologiske forskjellene mellom individer skyldes den geografiske variasjonen i stedet for den seksuelle dimorfisme. Forskjellene kan også være relatert til alder, med robuste eksemplarer som de eldste dyrene. [ 11 ]

Kjønnet, mann eller kvinne, har bare blitt endelig bestemt for et enkelt Tyrannosaurus -eksemplar , med kallenavnet B-rex . Noe av det myke vevet som er bevart i knoklene deres har blitt identifisert som medullært vev , et spesialisert vev som utelukkende finnes i moderne fugler, som en kilde til kalsium for produksjon av eggeskall under eggløsning . Siden bare hunner legger egg, finnes medullært vev bare naturlig hos kvinner, selv om menn er i stand til å produsere det når de injiseres med kvinnelige reproduktive hormoner som østrogen . Dette tyder sterkt på at B-rex var en kvinne, og at hun døde under eggløsning. [ 132 ] Nyere forskning har vist at medullært vev ikke finnes hos krokodiller, som antas å være de nærmeste levende slektningene til andre dinosaurer enn fugler. Den delte tilstedeværelsen av medullært vev i fugler og theropoddinosaurer er ytterligere bevis på det nære evolusjonære forholdet mellom de to. [ 142 ]

Mykt stoff

I mars 2005-utgaven av Science rapporterte Mary Higby Schweitzer fra North Carolina State University og kolleger om gjenvinning av bløtvev fra marghulen til et fossilisert Tyrannosaurus rex -benbein . Benet var med vilje, om enn uvillig, ødelagt for frakt og deretter ikke bevart på normal måte, spesielt fordi Schweitzer håpet å teste det for bløtvev. [ 143 ] Utpekt prøve MOR 1125 , dinosauren ble tidligere gravd ut fra Hell Creek-formasjonen. Fleksible og todelte blodårer og fibrøst, men elastisk ben. Matrisevev ble gjenkjent. Videre ble det funnet mikrostrukturer som ligner blodceller i matrisen og karene. Strukturene ligner på struts blodceller og kar. Hvorvidt en ukjent prosess, annet enn vanlig fossilisering, har bevart materialet, eller om materialet er originalt, vet ikke forskerne og er forsiktige med å komme med bevaringspåstander. [ 144 ] Hvis det blir funnet å være opphav, kan et hvilket som helst overlevende protein brukes som et middel til indirekte å gjette på noe av DNA- innholdet til de involverte dinosaurene, fordi hvert protein vanligvis er skapt av et spesifikt gen. Fraværet av tidligere funn kan være et resultat av at folk antok at bevart vev var umulig og derfor ikke så. Siden den første har to andre Tyrannosaurus og en hadrodaurid også blitt funnet å ha vevslignende strukturer. [ 143 ] Forskning på noen av de involverte vevene har antydet at fugler er nærmere slektninger av tyrannosaurider enn andre moderne dyr. [ 145 ]

I studier rapportert i Science i april 2007, konkluderte Asara og kollegaer med at syv spor av kollagenproteiner påvist i rensede T. rex- bein ligner mest på de som ble rapportert hos kyllinger, etterfulgt av frosker og salamander. Oppdagelsen av proteiner fra en skapning som er titalls millioner år gammel, sammen med lignende spor teamet fant i et mastodontbein som er minst 160 000 år gammelt, opphever det konvensjonelle synet på fossiler og kan endre paleontologers tilnærming til bensøket til biokjemi. Inntil disse funnene antok de fleste forskere at fossilisering erstattet alt levende vev med ikke-levende mineraler. Paleontolog Hans Larsson fra McGill University i Montreal , som ikke var en del av studiene, kalte funnene "et vannskille" og foreslo at dinosaurer kunne "gå inn i feltet molekylærbiologi og virkelig lansere paleontologi inn i den moderne verden." [ 146 ]

Det antatte bløtvevet ble utfordret av Thomas Kaye fra University of Washington og hans medforfattere i 2008. De hevder at det som egentlig var inne i Tyrannosaurus -benet var en slimete biofilm laget av bakterier som dekket hullene som en gang var okkupert av karene. og celler. [ 147 ] Forskere oppdaget at det som tidligere hadde blitt identifisert som blodcelleavfall, på grunn av tilstedeværelsen av jern , faktisk var framboider, mikroskopiske mineralkuler som inneholder jern. De fant lignende kuler i en rekke andre fossiler fra forskjellige perioder, inkludert en ammonitt . I ammonitten fant de kulene på et sted hvor jernet de inneholder ikke kan ha vært relatert til tilstedeværelsen av blod. [ 148 ] Schweitzer har sterkt kritisert Kayes påstander og argumenterer for at det ikke er rapportert bevis for at biofilmer kan produsere hule forgreningsrør som de som ble observert i studien hans. [ 149 ] San Antonio, Schweitzer og medarbeidere publiserte i 2011 en analyse av hvilke deler av kollagenet som var blitt gjenvunnet og fant at det var de indre delene av kollagenspiralen som var blitt bevart, som forventet etter en lang periode. degradering. [ 150 ] Annen forskning utfordrer identifiseringen av bløtvev som biofilm og bekrefter funnet av "forgrenede karlignende strukturer" i fossilt ben. [ 151 ]

Pels og fjær

Fra og med 2022 er det ingen direkte bevis hverken for eller imot at T. rex noen gang har hatt fjær . Imidlertid hadde mange av deres nære slektninger dem, og forskere erkjenner muligheten for at de også gjorde det. [ 152 ] [ 153 ] [ 154 ] Rester av små coelurosaurians , gruppen av dinosaurer som Tyrannosaurus tilhører , har blitt funnet i Yixian-formasjonen av Liaoning ( Kina ), som viser penaceous fjær eller eldgamle protofeather pels , antyder muligheten at tyrannosaurider kan ha hatt fjær også. Den eldgamle tyrannosauroiden Dilong paradoxus , oppdaget i samme formasjon, viste også protofeather-filamenter i halen. [ 155 ] Imidlertid ser hudavtrykk av voksne tyrannosaurer fra Alberta og Mongolia ut til å vise skalaene som er typiske for andre dinosaurer. [ 156 ] Det har vært antatt at tilstedeværelsen av fjær eller skjell kan være en funksjon av størrelsen på dyret eller dets geografiske plassering. I kaldt klima ville fjærene vært nyttige som varmeisolasjon , men ikke i varmt klima. Tilsvarende ville et dekke av fjær ha overopphetet større dyr, siden hos varmblodige dyr er mengden varme som genereres en funksjon av volumet til dyret mens avkjølingen er en funksjon av den ytre overflaten, og forholdet mellom den eksponerte overflaten. og kroppsvolumet avtar jo større størrelsen på dyret er. Det er mulig at T. rex vil presentere fjær eller protofjær i andre områder av kroppen, men, som håret til moderne elefanter og neshorn , i reduserte områder. Protofjærene kan ha gått tapt under utviklingen av store tyrannosaurider som Tyrannosaurus , spesielt i varme krittklima. [ 157 ]

Den påfølgende oppdagelsen av den gigantiske arten Yutyrannus huali , også fra Yixian, viste at til og med noen store tyrannosauroider hadde fjær som dekket mye av kroppen, noe som sår tvil om hypotesen om at de var et størrelsesrelatert trekk [ 158 ] En 2017-studie gjennomgått kjente tyrannosauride hudinntrykk, inkludert de av en Tyrannosaurus -prøve med kallenavnet Wyrex , BHI 6230 , som bevarer flekker av mosaikkskjell på halen, hoften og halsen. [ 45 ] Studien konkluderte med at fjærdekselet til store tyrannosaurider som Tyrannosaurus var begrenset til den øvre delen av stammen. [ 153 ]

Et konferanseabstrakt publisert i 2016 postulerte at teropoder som Tyrannosaurus hadde de øvre tennene dekket med lepper, i stedet for bare tenner som sett hos krokodiller. Dette var basert på tilstedeværelsen av emalje, som studien fant må forbli hydrert, et problem som vannlevende dyr som krokodiller ikke står overfor. [ 35 ] En analytisk studie fra 2017 foreslo at tyrannosaurider hadde store, flate skalaer på snuten i stedet for leppene. [ 33 ] [ 159 ] Imidlertid har det vært kritikere som favoriserte ideen om lepper. Krokodiller har faktisk ikke flate skjell, men snarere sprukket keratinisert hud. Ved å se på ruheten til tyrannosauridhauger og sammenligne den med eksisterende øgler, fant de ut at tyrannosaurider hadde skjellete skjell i stedet for krokodillelignende hud. [ 160 ] [ 161 ]

Termoregulering

Det er uklart om tyrannosaurer var ektotermiske , som betyr "kaldblodige", eller endoterme , "varmblodige". Fram til 1960 -tallet ble tyrannosaurer, og de fleste dinosaurer, antatt å være ektotermiske , "kaldblodige", med en reptil metabolisme. Ideen om ektotermi fra dinosaurer ble utfordret av forskere som Robert T. Bakker og John Ostrom i de første årene av "dinosaurrenessansen". Bakker og Ostrom hevdet at Tyrannosaurus må ha vært endotermisk , "varmblodig", noe som antyder en veldig aktiv livsstil. [ 162 ] [ 163 ] [ 15 ] Paleontologer prøver fortsatt å bestemme Tyrannosaurus evne til å regulere kroppstemperaturen. De høye vekstratene til unge Tyrannosaurus rex , målt ved histologisk analyse, er sammenlignbare med de for pattedyr og fugler og støtter dermed hypotesen om høy metabolisme . Vekstkurvene indikerer at, som hos pattedyr og fugler, var T. rex-veksten først og fremst begrenset til umodne dyr, snarere enn den ubestemte veksten man ser hos de fleste andre virveldyr. [ 131 ]

Forholdet mellom oksygenisotoper i fossiliserte bein blir noen ganger brukt til å bestemme temperaturen der de er avsatt i beinet, siden forholdet mellom visse isotoper korrelerer med temperaturen. En studie av tyrannosaurbein fant at isotopforholdene indikerte en temperaturforskjell på ikke mer enn 4 til 5 °C mellom ryggvirvlene på stammen og skinnebenet på benet. Dette lille temperaturområdet mellom kjernen av kroppen og lemmene ble brukt av paleontolog Reese Barrick og geokjemikeren William Showers for å indikere at Tyrannosaurus rex opprettholdt en konstant kroppstemperatur, homeothermi , og likte en metabolisme mellom reptiler, ektoterme og endoterme pattedyr. . [ 164 ] Andre forskere har imidlertid påpekt at forholdet mellom oksygenisotoper i fossiler i dag ikke nødvendigvis viser det samme forholdet som i en fjern fortid, og kan ha blitt endret under eller etter fossilisering, i prosessen kalt diagenese . [ 165 ] Barrick og Showers har forsvart sine konklusjoner i påfølgende arbeid, og funnet lignende resultater i en annen theropod dinosaur fra et annet kontinent med titalls millioner år fra hverandre, Giganotosaurus . [ 166 ] Ornithische dinosaurer viste også bevis på homeotermi, mens monitorøgler fra samme formasjon ikke gjorde det. [ 167 ] I 2022 brukte Wiemann og kollegene en annen tilnærming. Spektroskopi av lipoksidasjonssignaler , som er biprodukter av oksidativ fosforylering og korrelerer med metabolske hastigheter, for å vise at flere dinosaurslekter, inkludert Tyrannosaurus , hadde endoterm metabolisme, på linje med moderne dinosaurer, fugler og større enn pattedyr. De antydet også at en slik metabolisme var forfedres felles for alle dinosaurer. [ 168 ]

Selv om Tyrannosaurus rex viser tegn på homeotermi, betyr ikke dette nødvendigvis at den er endoterm. Termoregulering kan også forklares med gigantotermi , som forekommer hos enkelte arter av eksisterende havskilpadder . [ 169 ] [ 170 ] [ 171 ] I likhet med moderne krokodiller kan åpningene, dorsotemporale fenestrae, i takene til Tyrannosaurus -hodeskallen ha hjulpet til med termoregulering. [ 172 ]

Bevegelse

Tyrannosaurus hadde ganske lange ben, men det er uenighet om hvor raskt den kunne bevege seg. Noen forskere tror at hos tunge dyr er bena som er plassert under kroppen som søyler, med store bein for å støtte vekten, men som ikke lar dem løpe. Estimater spenner fra en rolig hastighet på 1 m/s (5 km/t ) til en veldig høy hastighet på 5 m/s (19 km/t). Forskere som tror at T. rex beveget seg raskt, indikerer at bena liknet på de av ornitomimider like raske som Struthiomimus . En fersk studie konkluderte imidlertid med at T. rex ikke hadde nok muskelmasse i bena til å være så rask, det den gjorde var å gå og ta 4 m skritt for hvert trinn, noe som ga den en hastighet på 5 m/s . Mange fotavtrykk av gående teropoder er funnet, men så langt ingen av løpende teropoder. Dette forhindrer å beregne hastigheten deres og kan på den annen side indikere at de ikke var i stand til å løpe. [ 173 ] Forskere har produsert et bredt spekter av mulige maksimale løpehastigheter for Tyrannosaurus , for det meste rundt 9 m/s (32 km/t), med den laveste på rundt 4,5 til 6,8 m/s (16 til 24 km/t) og så høyt som 20 m/s (72 km/t), selv om det er svært usannsynlig at han ville løpe i denne hastigheten. Tyrannosaurus var en klumpete og tung rovdyr, så det er usannsynlig at den løper veldig fort sammenlignet med andre teropoder som Carnotaurus eller Giganotosaurus . [ 174 ] Forskere har basert seg på ulike estimeringsteknikker fordi selv om det er mange fotavtrykk av store teropoder som går, viste ingen tegn på løping. [ 173 ]

Tobeinte har større risiko for å falle hvis de snubler under en start og ikke får beina under kroppen. Fall var svært farlige for T. rex fordi hodet reiste mer enn 3 m i kollapsen, og forbena kunne ikke stoppe fallet. Strutser har et lignende problem, men risikoen for å falle fra en struts eller andre løpende fugler er langt mindre enn en tyrannosaur ville hatt selv som rovdyr (hvis de jaktet på levende byttedyr). Hvis T. rex falt hardt, kan den bli skadet og til og med drept. Forskere regnet ut at hvis en seks tonn tung T. rex skulle løpe med en hastighet på 19 km/t og snuble, ville den treffe bakken med en slik kraft at den ville knekke muskler og bein og forårsake død . Men et annet team av forskere kom med et mer akseptabelt forslag. Dette er muligheten for at T. rex beveget seg mellom 7 og 19 km/t, tilsvarende maksimalhastigheten til en afrikansk elefant . Christiansen i 1998 anslår at beinbeina til Tyrannosaurus ikke var vesentlig sterkere enn elefanter, som er relativt begrenset i sin maksimale hastighet og aldri løper siden de ikke har luftfase, og foreslår derfor at den maksimale hastigheten til dinosaurene har vært rundt 4 m/s (19 km/t), som refererer til hastigheten til en menneskelig sprinter. Men han påpekte også at disse estimatene avhenger av mange tvilsomme antakelser. [ 175 ]

Farlow og kolleger i 1995 har hevdet at en Tyrannosaurus som veier 5,4 tonn til 7,3 tonn ville blitt alvorlig eller til og med dødelig skadet hvis den hadde falt mens den beveget seg raskt, ettersom overkroppen ville ha slått i bakken med en retardasjon på 6 g (seks ganger) tyngdeakselerasjonen), eller ca 60 m/s og de små forbena kunne ikke ha redusert støtet [ 18 ] Det er imidlertid kjent at sjiraffer galopperer i 13,8 m/s (50 km/t), til tross for risikoen. at de kunne brekke et bein eller verre, bli dødelige, selv i et "trygt" miljø som en dyrehage. [ 176 ] [ 177 ] Derfor er det godt mulig at Tyrannosaurus også beveget seg raskt når det var nødvendig og aksepterte slike risikoer. [ 178 ] [ 179 ]

Mesteparten av den nyere forskningen på bevegelse av Tyrannosaurus støtter ikke en hastighet på 11,1 m/s (40 km/t), det vil si å løpe i moderat hastighet. For eksempel brukte en artikkel fra 2002 i tidsskriftet Nature en matematisk modell, validert ved bruk på 3 klasser av levende ting: alligatorer , fugler og mennesker . Åtte andre arter, inkludert emuer og strutser , ble senere inkludert for å måle massen av benmuskulatur som kreves for et raskt løp på mer enn 11 m/s. [ 180 ] [ 174 ] Forskere som tror Tyrannosaurus kunne løpe påpeker at hule bein og andre funksjoner som ville ha gjort kroppen lettere, kan ha holdt voksenvekten til bare 4,5 tonn eller så, eller at andre dyr som strutser og hester med lange fleksible ben kan de nå høye hastigheter med langsommere, men lengre skritt. [ 174 ] De fant at å foreslå en maksimal hastighet på mer enn 11 m/s (40 km/t) var umulig, fordi det ville kreve veldig store benmuskler på omtrent mer enn 40-86 % av den totale kroppsmassen. Selv moderat høye hastigheter ville ha krevd store benmuskler. Denne diskusjonen er vanskelig å løse, da det ikke er kjent hvor store benmusklene var hos Tyrannosaurus ; hvis de var små, ville den bare ha nådd 5 m/s (18 km/t), muligens knapt en hastighet som passer for å gå eller jogge. [ 174 ] Holtz bemerket at tyrannosaurider og noen nært beslektede grupper hadde betydelig lengre distale komponenter av bakbena, leggen, foten og tærne i forhold til lengden på lårbenet enn de fleste andre teropoder, og at tyrannosaurider og deres nære slektninger hadde en tett sammenlåsende metatarsus, fotbenene. [ 181 ] Den tredje metatarsal ble komprimert mellom andre og fjerde metatarsal for å danne en enkelt enhet kalt arctometatarsals. Denne ankelfunksjonen kan ha hjulpet dyret til å løpe mer effektivt. [ 182 ] Sammen tillot disse benegenskapene Tyrannosaurus å overføre bevegelseskrefter fra foten til underbenet mer effektivt enn hos tidligere teropoder. [ 181 ]

Noen hevder at Tyrannosaurus ikke var i stand til å løpe, og estimerte maksimalhastigheten til å være rundt 17 km/t. Denne lavere hastigheten er fortsatt høyere enn for deres sannsynlige byttedyr, hadrosauridene og ceratopsians . [ 174 ] I tillegg hevder noen tilhengere av ideen om at Tyrannosaurus var et rovdyr at hastigheten til Tyrannosaurus i jakten ikke er viktig, siden den kan ha vært treg, men likevel raskere enn byttet. [ 183 ] I 2000 hevdet imidlertid Paul og Christiansen at i det minste de senere ceratopsene hadde oppreiste forlemmer og at den største arten kan ha vært like rask som neshorn. Legede bittsår i ceratopsiske fossiler tolkes som bevis på tyrannosaurangrep på ceratopsianere i løpet av livet. Dette sår tvil om argumentet om at Tyrannosaurus ikke trengte å være rask for å fange sitt bytte, siden ceratopsianerne som levde ved siden av den var raske. [ 179 ]

En studie fra 2007 brukte datamodeller for å beregne ganghastighet, basert på data hentet direkte fra fossiler, og konkluderte med at Tyrannosaurus hadde en maksimal hastighet fremover på åtte meter per sekund. Den gjennomsnittlige profesjonelle fotballspilleren ville være litt tregere, mens en menneskelig sprinter kan nå 4 m/s (19 km/t). Legg merke til at disse datamodellene spår en topphastighet på 6 m/s (21 km/t) for en liten Compsognathus på 3 kg , sannsynligvis en unge. [ 185 ] [ 186 ] [ 187 ]

En studie fra 2017 estimerte den maksimale løpehastigheten til Tyrannosaurus til 7,5 m/s (27 km/t), og spekulerte i at Tyrannosaurus tømte energireservene sine lenge før den nådde maksimal hastighet, noe som resulterte i et forhold som ligner på en parabel mellom størrelse og hastighet. [ 188 ] [ 189 ] En annen 2017-studie antok at en voksen Tyrannosaurus ikke var i stand til å løpe på grunn av høy skjelettbelastning. Ved å bruke et beregnet vektestimat på 7 tonn, viste modellen at hastigheter over 5 m/s (18 km/t) sannsynligvis ville ha knust beinbeina til Tyrannosaurus . Funnet kan bety at løping heller ikke var mulig for andre gigantiske theropoddinosaurer som Giganotosaurus , Mapusaurus og Acrocanthosaurus . [ 190 ] Studier av Eric Snively og kolleger, publisert i 2019, indikerer imidlertid at Tyrannosaurus og andre tyrannosaurider var mer manøvrerbare enn allosauroider og andre theropoder av sammenlignbar størrelse på grunn av lav rotasjonstreghet sammenlignet med kroppsmassen deres. kombinert med store muskler i kroppen. bena. Som et resultat er det antatt at Tyrannosaurus var i stand til relativt raske svinger og sannsynligvis kunne dreie kroppen sin raskere når den var nær byttet, eller at mens den snudde, kunne theropoden "piruette" på en enkelt plantet fot mens det alternative benet ble holdt i en suspendert huske under en apportering. Resultatene av denne studien kan kaste lys over hvordan smidighet kan ha bidratt til suksessen til tyrannosauridevolusjonen. [ 191 ]

En studie fra 2020 indikerer at Tyrannosaurus og andre tyrannosaurider var usedvanlig effektive turgåere. Studier av Dececch i et al. , sammenlignet benproporsjonene, kroppsmassen og gangarten til mer enn 70 arter av teropoddinosaurer, inkludert Tyrannosaurus og dens slektninger. Forskerteamet brukte deretter en rekke metoder for å estimere hver dinosaurs topphastighet når de løper, samt mengden energi hver dinosaur brukte mens de beveget seg i mer avslappede hastigheter, for eksempel når de gikk. Blant mindre til mellomstore arter, som dromaeosaurider , ser lengre ben ut til å være en tilpasning for raskere løping, i tråd med tidligere resultater fra andre forskere. Men for teropoder som veier mer enn 1000 kg, er maksimal løpehastighet begrenset av kroppsstørrelse, så lengre ben ble funnet å korrelere med lavenergi gange. Resultatene indikerer videre at mindre theropoder utviklet lange ben som et middel til både å hjelpe til med jakt og rømme fra større rovdyr, mens større theropoder som utviklet lange ben gjorde det for å redusere energikostnadene og øke energiforbruket. ettersom de ble frigjort fra kravene til predasjonspress på grunn av sin rolle som apex-rovdyr. Sammenlignet med flere basale grupper av teropoder i studien, viste tyrannosaurider som Tyrannosaurus selv en markant økning i fôringseffektivitet på grunn av redusert energiforbruk under jakt eller sanking. Dette i sin tur resulterte sannsynligvis i at Tyrannosaurus hadde et redusert behov for jaktforsøk, og som et resultat trengte mindre mat for å opprettholde seg selv. Videre indikerer forskningen, sammen med studier som viser at tyrannosaurider var mer smidige enn andre storkropper, at de var ganske godt tilpasset en langdistanseforfølgelsestilnærming etterfulgt av et raskt utbrudd av fart for å drepe. Som et resultat kan analogier sees mellom tyrannosaurider og moderne ulver, støttet av bevis på at i det minste noen tyrannosaurider jaktet i flokk. [ 192 ] [ 193 ]

En studie publisert i 2021 av Pasha van Bijlert et al. , beregnet den foretrukne ganghastigheten til Tyrannosaurus , og rapporterte en hastighet på 1,28 m/s (4,6 km/t). Mens de går, reduserer dyr energiforbruket sitt ved å velge visse gangrytmer der kroppsdelene deres resonerer. Det samme ville vært sant for dinosaurer, men tidligere studier forklarte ikke fullt ut hvilken innvirkning halen hadde på ganghastigheten. Ifølge forfatterne, når en dinosaur gikk, vippet halen litt opp og ned for hvert trinn som et resultat av interspinous leddbånd, og suspenderte halen. I likhet med gummibånd, lagrer disse leddbåndene energi når de strekkes på grunn av svingningen av halen. Ved å bruke en tredimensjonal modell av Tyrannosaurus Trix -prøven ble muskler og leddbånd rekonstruert for å simulere halebevegelser. Dette resulterer i en energisk effektiv, rytmisk ganghastighet for Tyrannosaurus lik den man ser hos levende dyr som mennesker, strutser og sjiraffer. [ 194 ]

Footprints

Å tilskrive et bestemt fotavtrykk til en Tyrannosaurus er risikabelt, fordi føttene til de forskjellige teropodene etterlater veldig like tridactyl-fotavtrykk, med tre fingre. [ 195 ] Imidlertid er to isolerte fotavtrykkfossiler foreløpig blitt tildelt Tyrannosaurus .

Den første ble oppdaget ved Philmont Scout Ranch , New Mexico , i 1983 av den amerikanske geologen Charles Pillmore . Opprinnelig antatt å tilhøre en hadrosaurid , men undersøkelse av fotavtrykket avslørte et stort "hælavtrykk", ukjent hos ornitopoder , og indikasjoner på hva som kan ha vært sporen, for eksempel det fjerde sifferet til en Tyrannosaurus -fot . Avtrykket ga opphav til en ny ichnogenus og ichnospecies, Tyrannosauripus pillmorei , utgitt i 1994 av Martin Lockley og Adrian Hunt . [ 196 ] Disse forfatterne antydet at den mest sannsynlig ble laget av en Tyrannosaurus rex , noe som ville gjøre den til det tidligste kjente fotavtrykket til denne arten. Fotavtrykket, 83 centimeter langt og 71 centimeter bredt, ble prentet inn i det som en gang var det gjørmete bunnen av et vegetert våtmark. [ 197 ]

Et andre fotavtrykk som kan ha blitt laget av en Tyrannosaurus ble oppdaget i 2007 av den britiske paleontologen Phil Manning , i Hell Creek Formation of Montana og publisert i 2008 av Manning, Ott og Falkingham. Den måler 72 centimeter lang og 76 centimeter bred, kortere og noe bredere enn den beskrevet av Lockley og Hunt. Hvorvidt fotavtrykket ble laget av Tyrannosaurus eller ikke er uklart , selv om Tyrannosaurus er den eneste store teropoden som med sikkerhet er kjent for å ha eksistert i Hell Creek-formasjonen. Mulige kandidater for forfatterskapet til dette fotavtrykket er Tyrannosaurus eller Nanotyrannus , hvis det ikke er synonymt med Tyrannosaurus , de eneste store teropodene kjent fra Hell Creek-formasjonen, selv om den kan tilhøre en annen ennå ukjent kjøttetende dinosaur. [ 198 ] [ 195 ]

Scott Persons, Phil Currie og kolleger beskrev et sett med spor i Glenrock, Wyoming, som dateres til Maastricht-stadiet av den sene krittiden fra Lance-formasjonen i 2016, og antas å tilhøre enten en ung T. rex eller den tvilsomme tyrannosauren Nanotyrannus lancensis . Fra målingene og basert på posisjonene til sporene, ble dyret antatt å bevege seg med en ganghastighet på rundt 14 til 29 m/s og ble anslått å ha en hoftehøyde på 1,56 meter. [ 199 ] [ 200 ] [ 201 ] Et oppfølgingsdokument dukket opp i 2017 , som økte hastighetsestimatene med 50–80 %. [ 202 ] [ 198 ] [ 195 ]

Sjeldne fossile fotavtrykk og spor som er funnet i New Mexico og Wyoming som er tildelt ichnogenus Tyrannosauripus , er blitt tilskrevet Tyrannosaurus , basert på den stratigrafiske alderen til bergartene der de er bevart. Det første eksemplaret, funnet i 1994, ble beskrevet av Lockley og Hunt og består av et enkelt stort fotavtrykk. Et annet par ichnofossiler, beskrevet i 2021, viser en stor tyrannosaurid som reiser seg fra en liggende stilling ved å reise seg opp ved å bruke albuene i forbindelse med fotputene for å reise seg. Disse to unike settene med fossiler ble funnet i Ludlow, Colorado og Cimarron, New Mexico. [ 203 ] En annen ichnofossil beskrevet i 2018, kanskje tilhørende en ung tyrannosaur eller til den tvilsomme slekten Nanotyrannus , ble oppdaget i Lance Formation of Wyoming. Selve stien gir et sjeldent innblikk i ganghastigheten til tyrannosaurider, med jegeren anslått å ha beveget seg med en hastighet på 1,25 til 2,2 m/s (4,5 til 8,0 km/t). ), betydelig raskere enn tidligere antatt for estimater av ganghastighet. i Tyrannosaurus . [ 204 ] [ 205 ]

Sosial atferd

Philip J. Currie antydet at Tyrannosaurus kan ha vært flokkjegere, og sammenlignet T. rex med beslektede arter Tarbosaurus bataar og Albertosaurus sarcophagus , med henvisning til fossile bevis som kan indikere selskapelig oppførsel, som beskriver dyr som reiser i flokker eller grupper. [ 206 ] Et funn i South Dakota hvor tre T. rex -skjeletter var i umiddelbar nærhet kan tyde på dannelsen av en flokk. [ 207 ] [ 208 ] Samarbeidende flokkjakt kan ha vært en effektiv strategi for å dempe byttedyr med avanserte tilpasninger mot rovdyr som utgjør potensiell dødelighet, som Triceratops og Ankylosaurus . [ 206 ]

]]

Curries pakkejaktende T. rex - hypotese har blitt kritisert for ikke å ha blitt fagfellevurdert, men ble i stedet diskutert i et TV-intervju og en bok kalt Dino Gangs . [ 209 ] Curries teori for flokkjakt av T. rex er først og fremst basert på analogi med en annen art, Tarbosaurus bataar . Bevisene for selskapelighet i selve T. bataar har ikke blitt fagfellevurdert og kan, etter Curries innrømmelse, bare tolkes med henvisning til bevis hos andre nært beslektede arter. I følge Currie støttes selskapelighet i Albertosaurus-sarkofagen av oppdagelsen av 26 individer i varierende alder i beinleiet på Dry Island. Han utelukket muligheten for en rovdyrfelle på grunn av den lignende bevaringsstatusen til individene og nesten fravær av planteetere. ç [ 209 ] [ 210 ]

Ytterligere støtte for tyrannosaurider kan bli funnet i fossiliserte spor fra Wapiti-formasjonen av sene kritt i det nordøstlige British Columbia , Canada, etterlatt av tre tyrannosaurider som reiser i samme retning. [ 211 ] [ 212 ] I følge forskere som evaluerer Dino Gangs-programmet, er bevisene for flokkjakt i Tarbosaurus og Albertosaurus svake og basert på gruppeskjelettrester som alternative forklaringer kan brukes på, for eksempel tørke, eller en flom som tvang frem dinosaurene å dø sammen på ett sted. [ 209 ] Andre forskere har spekulert i at, i stedet for store sosiale grupper av teropoder, representerer noen av disse funnene atferd mer lik den til Komodo-dragen, for eksempel å forfølge kadaver, til og med gå så langt som å si at ekte jaktatferd en flokk kan eksisterer ikke i noen ikke-fugledinosaurer på grunn av dens sjeldenhet hos moderne rovdyr. [ 213 ]

Joseph Peterson og kollegene fant bevis på intraspesifikt angrep hos den unge Tyrannosaurus med kallenavnet Jane . Peterson og teamet hans oppdaget at Janes hodeskalle viste legede stikksår på overkjeven og snuten som de tror kom fra en annen ung Tyrannosaurus . Påfølgende CT-skanninger av Janes hodeskalle ville ytterligere bekrefte teamets hypotese, og viste at stikksårene var fra en traumatisk skade og at det var påfølgende helbredelse. [ 214 ] Teamet vil også hevde at Janes lesjoner var strukturelt forskjellige fra de parasittinduserte lesjonene som ble funnet på Sue og at Janes lesjoner var i ansiktet hennes mens parasitten som infiserte Sue forårsaket lesjoner på underkjeven. [ 215 ]

Mat

De store kjevene til tyrannosauren var over 1 m lange og var fylt med skarpe, massive 19 cm buede tenner. Ved å bruke dynamiske muskel- og skjelettmodeller, beregnet en studie at deres bittkraft var den desidert kraftigste estimerte eller registrerte av noe landdyr, og var i stand til å utøve en pressekraft på 3,6 til 5,8 tonn. [ 216 ] En pliosaur , Pliosaurus funkei , et marint rovdyr funnet i 2009 i Arktis kan ha utøvd fire ganger så mye press med bittet sitt, og er et av de få rovdyrene (om ikke det eneste) som klarer å prestere bedre i dette området. T.rex . [ 217 ] [ 218 ] De fleste paleontologer aksepterer at Tyrannosaurus var både et aktivt rovdyr og åtseldyr som de fleste store rovdyr. [ 219 ] Den desidert største rovdyret i miljøet, T. rex var sannsynligvis et apex-rovdyr som livnærte seg av hadrosaurider , pansrede planteetere som ceratopsians og ankylosaurians , og muligens sauropoder . [ 220 ] En studie fra 2012 av Karl Bates og Peter Falkingham fant at Tyrannosaurus hadde det kraftigste bittet av et landdyr som noen gang har levd, og å finne en voksen Tyrannosaurus kunne ha utøvd 35 000 til 57 000 N kraft på de bakerste tennene. [ 221 ] [ 222 ] [ 223 ] Mason B. Meers gjorde enda høyere estimater i 2003. [ 32 ] Dette gjorde det mulig for den å knuse bein under repeterende bitt og fullstendig konsumere kadaverne til store dinosaurer. [ 70 ] Stephan Lautenschlager og kolleger beregnet at Tyrannosaurus var i stand til å åpne kjeven til maksimalt rundt 80 grader, en tilpasning som er nødvendig for et bredt spekter av kjevevinkler for å drive skapningens sterke bitt. [ 224 ] [ 225 ] Tyrannosaurus , og de fleste andre teropoder, behandlet sannsynligvis først og fremst kadaver med sidehoderysting, som krokodiller. Hodet var ikke så manøvrerbart som hodeskallene til allosauroider , på grunn av de flate leddene i nakkevirvlene. [ 226 ]

Debatt om matvanen til Tyrannosaurus

Debatten om hvorvidt Tyrannosaurus var et rent rovdyr eller åtseldyr er like gammel som debatten om dens bevegelse. Et godt bevart skjelett av en nær slektning av Tyrannosaurus , Gorgosaurus , ble beskrevet i 1917, og det ble konkludert med at det var en ren åtseler fordi den viste svært lite tannslitasje, [ 227 ] så Tyrannosaurus kan ha vært en åtseler også. Dette argumentet blir ikke lenger tatt på alvor innen år 2021 fordi teropoder kontinuerlig erstatter tenner. Siden den første oppdagelsen har de fleste forskere antatt at Tyrannosaurus var et rovdyr. Dette utelukker ikke at tyrannosaurer, i likhet med moderne store rovdyr, ryddet opp kadaver funnet ved en tilfeldighet eller stjal døde byttedyr fra andre rovdyr hvis muligheten bød seg. [ 228 ] Hadrosaurid - ekspert Jack Horner er fra og med 2021 hovedforkjemperen for ideen om at Tyrannosaurus utelukkende var en åtseldyrer og ikke aktivt jaktet. [ 54 ] [ 229 ] [ 230 ] Horner har presentert flere argumenter for å støtte sin hypotese:

Forbena til Tyrannosaurus er korte sammenlignet med andre kjente rovdyr, så Horner sier at de ikke hadde nok gripekraft til å holde på byttet sitt. [ 231 ]

Tyrannosaurus hadde store olfaktoriske pærer og olfaktoriske nerver i forhold til hjernestørrelsen. Dette tyder på en høyt utviklet luktesans, [ 232 ] som kunne oppdage kadaver på store avstander, slik moderne gribber gjør. Motstandere av den rene åtseldyrhypotesen har brukt eksemplet med gribber i motsatt retning, og hevdet at åtseldyrhypotesen er usannsynlig fordi moderne rene åtseldyr bare er store svevende fugler , som bruker sine skarpe sanser og energieffektive gli for å dekke store områder med minimalt energiforbruk . [ 233 ] Det har imidlertid blitt anslått at et så produktivt økosystem som dagens Serengeti kunne gi nok ådsler til en stor rensende theropod, forutsatt at de var kaldblodige. Fraværet av terrestriske scavengers i moderne økosystemer som Serengeti kan skyldes at svevende fugler nå gjør jobben mye mer effektivt, mens store teropoder ikke ville ha møtt slik konkurranse om sin økologiske nisje. [ 234 ]
Tyrannosaurus tenner kunne knuse bein, og kunne dermed trekke ut maksimalt med mat, beinmarg , fra et dyrs rester, inkludert de mindre næringsrike delene. Karen Chin og kolleger har funnet beinfragmenter i koprolitter som de tilskriver tyrannosaurer, men merker seg at en Tyrannosaurus tenner ikke var godt tilpasset til systematisk å tygge gjennom bein for å trekke ut marg, slik hyener gjør . [ 235 ]
Siden i det minste noen av dets potensielle byttedyr løp raskt, tyder bevis på at Tyrannosaurus gikk i stedet for løp at det var en åtseldyr. [ 229 ] [ 236 ] Derimot tyder nyere studier på at Tyrannosaurus , selv om den er tregere enn store moderne landlevende rovdyr, godt kan ha vært raske nok til å jakte på ceratopsians og store hadrosaurider . [ 174 ] [ 183 ]

Andre ledetråder tyder på jaktatferd hos Tyrannosaurus . Øyehulene er arrangert slik at øynene vender fremover, noe som gir den litt bedre kikkertsyn enn moderne falker . Horner bemerket også at Tyrannosaurus -avstamningen hadde en historie med jevn forbedring av kikkertsyn. Det er ikke klart hvorfor naturlig utvalg ville ha favorisert denne langsiktige trenden hvis Tyrannosaurus hadde vært rene åtseldyr, som ikke ville ha trengt den avanserte oppfatningen av perspektiv gitt av stereoskopisk syn . [ 28 ] [ 29 ] Hos moderne dyr er kikkertsyn hovedsakelig tilstede hos rovdyr, men ikke utelukkende, siden lemurer og primater , blant andre ikke-rovdyr, også har det. En studie fra 2021 fokusert på synet og hørselen til den lille theropoden Shuvuuia , som Tyrannosaurus ble sammenlignet med , antyder at den var dagaktiv og ville ha jaktet hovedsakelig i løpet av dagen, en egenskap den delte med Dromaeosaurus , en tredje dinosaur sammenlignet med Shuvuuia i studere. [ 237 ] [ 238 ]

Et skjelett av hadrosauriden Edmontosaurus annectens viser en skade påført av en Tyrannosaurus og deretter helbredet på halevirvlene. Det faktum at skaden leget viser at Edmontosaurus overlevde et Tyrannosaurus- angrep i løpet av sin levetid, noe som betyr at Tyrannosaurus hadde forsøkt aktivt predasjon. [ 239 ] Et lignende funn ble gjort i 2007 og ble beskrevet av David Burnham et al. i 2013 bestående av to sammensmeltede Edmontosaurus - halebein som hadde spissen av en voksen Tyrannosaurus -tann innebygd i beinet, med tegn på ny beinvekst som utviklet seg rundt tannen. Burnham og hans kolleger antydet at denne hadrosauriden overlevde rovdyrangrepet, og dette utgjør definitivt bevis på at Tyrannosaurus var et rovdyr. [ 240 ] [ 241 ] [ 242 ] [ 243 ] [ 244 ]

Det er også bevis på aggressiv interaksjon mellom Triceratops og Tyrannosaurus , ettersom delvis legede Tyrannosaurus -tannmerker vises på frontalhornet og squamosal , et nakkefrillbein, på en Triceratops ; det bitte hornet ble brukket, med ny beinvekst ved bruddet. Den nøyaktige arten av interaksjonen er ikke kjent, begge dyrene kan ha vært aggressoren. [ 245 ] Ved å undersøke "Sue"-eksemplaret fant paleontolog Peter Larson et leget brudd på fibula og halevirvlene , arrdannelse i ansiktsbeinene og en tann fra en annen Tyrannosaurus innebygd i en nakkevirvel. Hvis det er sant, vil dette utgjøre sterke bevis på aggressiv oppførsel blant Tyrannosaurus , men om det var konkurranse om mat, seksuelle partnere eller aktiv kannibalisme er ikke kjent. [ 246 ] Nyere undersøkelser av disse påståtte sårene har imidlertid vist at de fleste er infeksjoner snarere enn skader eller rett og slett skade på fossilene etter døden, og de få faktiske skadene er for generelle til å bevise en konflikt mellom individer av samme art. [ 229 ] En studie fra 2009 viste at hullene i hodeskallene til flere prøver kan ha vært forårsaket av parasitter som Trichomonas som normalt infiserer fugler.

Noen forskere hevder at hvis Tyrannosaurus var en åtseldyrer, ville en annen dinosaur måtte ha hatt den økologiske posisjonen som topp rovdyr i sen kritt i Laurasia . Det største byttet var marginocephalians og ornithopoder. De andre tyrannosauridene minner så mye om T. rex at bare små dromaeosaurider står igjen som mulige topprovdyr. I denne forstand hevder tilhengere av den rene scavenger-hypotesen at størrelsen og styrken til Tyrannosaurus ville vært nok til å stjele byttedyr fra mindre rovdyr. [ 236 ] De fleste paleontologer aksepterer at Tyrannosaurus var både et aktivt rovdyr og åtseldyr, som de fleste store rovdyr. [ 247 ]

Moderne rovdyr er sjelden strenge rovdyr eller åtseldyr. Løver , for eksempel, spiser noen ganger døde hyener og omvendt. Atferd avhenger blant annet av tilgjengeligheten av byttedyr. Hvis tyrannosaurer var åtseldyr som praktiserte kleptoparasitisme , tyveri av jaktet byttedyr av ekte rovdyr, ville kroppsmassen deres vært en skremmende faktor for å skremme rovdyr; ubestridte samtidige rovdyr, for eksempel rovfugler, var mye mindre og raskere, så tilstedeværelsen av en gigantisk åtseldyrer med store tenner ville ha fått dem til å flykte eller trekke seg tilbake.

Kannibalisme

Bevisene tyder også sterkt på at tyrannosaurer i det minste av og til var kannibalistiske. Bevis for kannibalisme i slekten Tyrannosaurus ble publisert i 2010 . [ 248 ] Flere prøver av Tyrannosaurus ble analysert som viser bitemerker på beinene som kan tilskrives andre tyrannosaurer. Tannmerker finnes på humerus , fotbein og metatarsaler , og dette ble ansett som bevis på opportunistisk renseoppførsel, og ikke skade forårsaket i intraspesifikk kamp, mellom medlemmer av samme art. I en kamp ville det antagelig være vanskelig for en T. rex å bøye seg lavt nok til å bite motstanderens føtter, så tannmerkene ble mest sannsynlig laget på et lik. Det faktum at merkene vises på kroppsdeler med relativt små mengder kjøtt tyder på at Tyrannosaurus livnærte seg på kadaveret til en slekt hvis kjøttdeler allerede var spist. [ 248 ] Fossiler fra Fruitland-formasjonen , Kirtland-formasjonen , begge Campanian i alder, og Maasticichtian Ojo Álamo-formasjonen antyder at kannibalisme var til stede i flere slekter av tyrannosaurider fra San Juan-bassenget. Bevis samlet fra prøvene tyder på opportunistisk fôringsatferd hos tyrannosaurider som kannibaliserte medlemmer av deres egen art. [ 249 ] Ettersom bitemerkene ble laget på kroppsdeler med relativt små mengder kjøtt, tyder det på at Tyrannosaurus matet på et kadaver der de mer kjøttfulle delene allerede var fortært. De var også åpne for muligheten for at andre tyrannosaurider praktiserte kannibalisme. [ 248 ]

Smittsomt spytt

Det har blitt antydet at spytt fra Tyrannosaurus kan ha vært sykdomsfremkallende for byttet. Denne ideen ble først foreslått av William Abler. [ 250 ] Ved å undersøke tyrannosaurid-tennene mellom hver dentikkel på den taggete kanten av tennene, la han merke til et rom som kunne ha holdt igjen kjøttfibre som ville råtne på grunn av kolonier av bakterier, og gi Tyrannosaurus et dødelig smittsomt bitt, som også har blitt foreslått i saken. av Komodo-dragen . Jack Horner indikerer imidlertid at i Tyrannosaurus var kantene på tannsarrationene mer kubeformede mens de i Komodo-dragetenner er avrundede. [ 251 ] Horner har videre bemerket at T. rex -tannen er solid, mens komodo-dragens tenner er rillet. [ 251 ]

Foreldreomsorg

Selv om det ikke er noen direkte bevis på at Tyrannosaurus tok vare på ungene sine, har sjeldenhetene av reir- og tyrannosaurfossiler fått forskere til å spekulere, og noen antyder at moderne arkosaurer, tyrannosaurusfugler kan ha beskyttet og matet deres. ung. Noen paleontologer foreslår ofte at krokodiller og fugler er moderne avlsanaloger for dinosaurer. [ 252 ] Det er direkte bevis på foreldreadferd hos andre dinosaurer som Maiasaura peeblesorum , den første dinosauren som ble oppdaget å oppdra ungene sine, så vel som hos nærmere beslektede oviraptorider , sistnevnte antyder foreldreadferd hos theropoder. [ 253 ] [ 254 ] [ 255 ] [ 256 ] [ 257 ]

Patologier

I 2001 publiserte Bruce Rothschild og andre en studie som undersøkte bevisene for stressfrakturer og seneavulsjoner hos teropoddinosaurer og implikasjonene for deres oppførsel. Siden stressfrakturer er forårsaket av gjentatte traumer i stedet for enkelthendelser, er det mer sannsynlig at de er forårsaket av vanlig atferd enn andre typer skader. Av de 81 Tyrannosaurus -fotbeinene som ble undersøkt i studien, ble det funnet at ett hadde et stressbrudd, mens ingen av de 10 håndbeina hadde stressfrakturer. Forskerne fant seneavulsjoner bare mellom Tyrannosaurus og Allosaurus . En avulsjonsskade etterlot et hull i overarmsbenet til Sue , Tyrannosaurus rex , tilsynelatende lokalisert ved opprinnelsen til deltoideus- eller teres major -musklene . Tilstedeværelsen av avulsjonsskader begrenset til forben og skulder hos både Tyrannosaurus og Allosaurus antyder at teropoder kan ha hatt mer kompleks og funksjonelt annerledes muskulatur enn fugler. Etterforskere konkluderte med at Sues seneavulsjon sannsynligvis ble hentet fra et slitende bytte. Tilstedeværelsen av stressfrakturer og seneavulsjoner gir generelt bevis på en diett basert på "svært aktiv" predasjon snarere enn en obligat renser. [ 258 ]

En studie fra 2009 viste at de glatte kantene i hodeskallene til flere prøver kan ha vært forårsaket av Trichomonas -lignende parasitter som ofte infiserer fugler. Ifølge studien kunne alvorlig infiserte mennesker, inkludert Sue og MOR 980 , Pecks Rex , ha sultet i hjel etter at mating ble stadig vanskeligere. Tidligere hadde disse hullene blitt forklart med den bakterielle beininfeksjonen Actinomycosis eller ved intraspesifikke angrep. [ 259 ] En senere studie fant at mens trichomoniasis har mange attributter til den foreslåtte intraorale, osteolytiske modellen, gjør flere funksjoner antakelsen om at det var dødsårsaken mindre støttende av bevisene. For eksempel er de skarpe margene sett med lite reaktivt bein vist på røntgenbilder av fugler infisert med Trichomonas forskjellige fra det reaktive beinet som er sett i affiserte T. rex -prøver. Videre kan trichomoniasis være dødelig raskt hos fugler, 14 dager eller mindre, selv om det er i sin mildere form, og dette antyder at hvis Trichomonas som protozoer er den skyldige, var trichomoniasis mindre akutt i sin ikke-fugle dinosaurform under øvre kritt. Til slutt er den relative størrelsen på denne typen skader mye større i halsen på småfugler, og kan ikke ha vært nok til å kvele en T. rex . [ 260 ]

En studie av Tyrannosaurus -prøver med tannmerker på beinene som kan tilskrives samme slekt ble presentert som bevis på kannibalisme. [ 248 ] Tannmerker på humerus , fotbein og metatarsaler kan tyde på opportunistisk rensing, snarere enn skader forårsaket av kamp med en annen T. rex . [ 248 ] [ 261 ] Andre tyrannosaurider kan også ha praktisert kannibalisme. [ 248 ]

Paleoøkologi

Tyrannosaurus levde i hele det vestlige Nord-Amerika, fra Alberta , Canada , til Coahuila , Mexico , [ 262 ] rett før dinosaurene ble utryddet. Typisk bebodd T. rex flomslettene og subtropiske skoger der den forfulgte byttet sitt, i områder avgrenset av elver , innsjøer og frodige skoger fylt med cycader , bregner , blomstrende planter og trær som bartrær , plataner og araucariaer . Den levde under det som er kjent som faunastadiet i Lanciano, Maastrichtian-tiden, på slutten av sen kritt. Tyrannosaurus varierte fra Canada i nord til minst New Mexico i det sørlige Laramidia . [ 45 ] I løpet av denne tiden var Triceratops den viktigste planteeteren i den nordlige delen av området, mens titanosauren sauropod Alamosaurus "dominerte" dens sørlige utbredelse. Tyrannosaurusrester har blitt oppdaget i forskjellige økosystemer, inkludert innlandet og kystsubtropene, og halvtørre sletter. Tyrannosaurus antas å ha krevd omfattende fôringsområder, på grunn av tilbaketrekningen av Western Interior Seaway fra Nord-Amerika for 69 millioner år siden, noe som økte størrelsen på fôringsområdet. [ 263 ]

På T. rex tid presenterte Nord-Amerika et naturlig landskap med elementer som ville være kjent for dagens observatør og andre fremmede. Lærskilpadder , krokodiller , gjedde , Esocidae ) og pipefish , Lepisosteidae , som levde på den tiden var ganske like de som finnes i dag. Frosker og monitorøgler var andre vanlige dyr. Bregner, kjerringrokk, palmer, magnolia, poppel og busker var noen av de dominerende plantene; gress og urter hadde allerede utviklet seg, men var ennå ikke utbredt. Bartrær som sequoias, araucarias, furutrær og sypresser var vanlige. T. rex levde sannsynligvis i mange forskjellige habitater på grunn av dens store utbredelsesområde, men mange av fossilbedene der skjelettene normalt finnes, ser ut til å ha vært subtropiske og fuktige skoger. Andre innbyggere i landskapet er mindre kjente og ligner ikke på dagens fauna . Gigantiske pterosaurer , som Quetzalcoatlus , gled og svevde i himmelen, med vingespenn på mer enn 12 meter. Andre teropoder, inkludert dromaeosaurider , troodontider , ornithomimider og cenagnathider , kan ha vært mindre enn 4 til 5 meter lange. Flokker av ceratopsider som Triceratops og Torosaurus , og av hadrosaurider som Hadrosaurus og Edmontosaurus , streifet rundt i landet, mens tannfugler fløy i skogene og svømte på kysten av havet, Hesperornis . Andre moderne planteetende dinosaurer var den pansrede Ankylosaurus , de "hardhodede" pachycephalosaurene og Stygimoloch og små ornitopoder som Thescelosaurus . Pattedyr , hovedsakelig multituberkulære og pungdyr , var fortsatt små, nattlige dyr som lignet nært på dagens rotter og spissmus, som Ptilodus og Meniscoessus ; selv om det var eksepsjonelle slekter som virket litt eldre og mer utviklede, for eksempel Taeniolabis .

Formasjoner

Flere bemerkelsesverdige rester av Tyrannosaurus er funnet i Hell Creek-formasjonen . Under Maastrichtian var dette området subtropisk, med et varmt og fuktig klima. Floraen besto først og fremst av plantefrøplanter , men inkluderte også trær som redwood , Metasequoia og araucaria . Tyrannosaurus shared this ecosystem with the ceratopsids Leptoceratops , Torosaurus , and Triceratops , the hadrosaurid Edmontosaurus annectens , the parksosaurid Thescelosaurus , the ankylosaurs Ankylosaurus and Denversaurus , the pachycephalosaurs Pachycephalosaurus and Sphaerotholus , and the theropods Ornithomimus , Struthiomimus , Acheroraptor , Dakotaraptor , and Anzu Pectino . [ 264 ]

En annen formasjon med Tyrannosaurus -rester er Lance Formation of Wyoming. Dette har blitt tolket som et sumpete miljø som ligner dagens Gulf Coast. Faunaen var veldig lik Hell Creek, men med Struthiomimus som erstattet sin slektning Ornithomimus . Den lille ceratopsiden Leptoceratops bodde også i området. [ 265 ]

I dens sørlige utbredelse levde Tyrannosaurus sammen med saltasauriden Alamosaurus , ceratopsianerne Torosaurus , Bravoceratops og Ojoceratops , hadrosaurer bestående av en art av Edmontosaurus , Kritosaurus , og en mulig art av Gryposaurus , Glyptotopusaurus , thejorotopidosaur-arten, den mulige nodosaurapurus- arten. theropodene Troodon og Richardoestesia og pterosauren Quetzalcoatlus . [ 266 ] Regionen antas å ha vært dominert av halvtørre indre sletter, etter den sannsynlige tilbaketrekningen av Western Interior Seaway da det globale havnivået falt. [ 267 ]

Tyrannosaurus kan også ha bebodd Mexicos Lomas Coloradas-formasjon i Sonora. Selv om skjelettbevis mangler, har seks falne og ødelagte tenner fra fossilbedet blitt møysommelig sammenlignet med andre theropod-slekter og ser ut til å være identiske med Tyrannosaurus . Hvis det er sant, indikerer bevisene at rekkevidden til Tyrannosaurus muligens var mer omfattende enn tidligere antatt. [ 268 ] Det er mulig at Tyrannosaurus opprinnelig var en asiatisk art som migrerte til Nord-Amerika før slutten av krittperioden. [ 269 ]

Befolkningsanslag

I følge studier publisert i 2021 av Charles Marshall et al. , den totale populasjonen av voksne Tyrannosaurus på en gang var kanskje 20 000 individer, og dataestimater antydet også en total populasjon på ikke mindre enn 1 300 og ikke mer enn 328 000. Forfatterne selv antyder at anslaget på 20 000 individer sannsynligvis er lavere enn det burde være. forventet, spesielt når man tar i betraktning at sykdomspandemier lett kan utslette en så liten befolkning. Gjennom hele eksistensen av slekten er det anslått at det var rundt 127 000 generasjoner og at dette ble totalt ca. 2,5 milliarder dyr frem til utryddelsen. [ 270 ] [ 271 ]

I samme artikkel antydes det at i en voksen Tyrannosaurus -populasjon på 20 000 kan antallet individer som bor i et område på størrelse med California være så høyt som 3 800 dyr, mens et område på størrelse med Washington DC kan støtte en befolkning på bare to voksne Tyrannosaurus . Studien tar ikke hensyn til antall unge dyr av slekten som er tilstede i denne estimerte populasjonen fordi de okkuperer en annen nisje enn de voksne, og derfor vil den totale populasjonen sannsynligvis være mye større når denne faktoren tas i betraktning. . Samtidig antyder studier av levende rovdyr at noen rovdyrpopulasjoner har høyere tetthet enn andre med tilsvarende vekt, som jaguarer og hyener , som er like i vekt, men har svært forskjellige befolkningstettheter. Til slutt antyder studien at i de fleste tilfeller ville bare én av 80 millioner Tyrannosaurus fossilisere seg, mens sjansene var så høye som én av 16 000 for at et individ ville fossilisere seg i områder som hadde større populasjoner. [ 270 ] [ 271 ]

Meiri i 2022 stilte spørsmål ved påliteligheten til estimatene, og siterte som mangler usikkerhet i metabolsk hastighet, kroppsstørrelse, kjønns- og aldersspesifikke overlevelsesrater, habitatkrav og variasjon i størrelsesområdet Marshall et al. . ikke tatt hensyn til. [ 272 ] Forfatterne av den opprinnelige publikasjonen svarte at selv om de er enige om at de rapporterte usikkerhetene sannsynligvis var for små, er rammeverket deres fleksibelt nok til å imøtekomme usikkerhet i fysiologi og at deres beregninger ikke avhenger av kortsiktige endringer. og geografisk rekkevidde. men heller på deres langsiktige gjennomsnitt. Til slutt kommenterer de at de estimerte rekkevidden av rimelige overlevelseskurver og at de inkluderte usikkerheten i tidspunktet for utbruddet av seksuell modenhet og i vekstkurven ved å inkludere usikkerheten i maksimal kroppsmasse. [ 273 ]

I populærkulturen

Siden den først ble beskrevet i 1905, har Tyrannosaurus rex blitt den mest anerkjente dinosaurarten i populærkulturen. Det er den eneste dinosauren som er kjent for allmennheten ved sin binomiale nomenklatur ( Tyrannosaurus rex ), og dens vitenskapelige forkortelse T. rex har også funnet bred bruk i det engelske språket. [ 11 ] Robert Bakker bemerker dette i sin bok Dinosaur Heresies og forklarer at et navn som Tyrannosaurus rex "er uimotståelig for tungen". [ 15 ]

Se også

Portal: Dinosaurer . Innhold relatert til dinosaurer .
Tillegg: Gyldige dinosaurslekter
Tyrannosaurus
Tyrannosaurus rex-prøver

Referanser

^ "tyrannosaurus" . Online etymologiordbok .
^ "Østlige Montanas B. rex gir nå kvinnelig benvev" . Nyheter og artikler om vitenskap og teknologi . 2. juni 2005 . Hentet 26. desember 2015 .
↑ Renne, Paul; Deino, Alan; Hilgen, Frederik; Kuiper, Klaudia; Mark, Darren; Mitchell, William; Morgan, Leah; Mundil, Roland; Smit, Jan (8. februar 2013). "Tidsskalaer for kritiske hendelser rundt kritt-paleogen-grensen" . Science 339 (6120): 684-687. doi : 10.1126/science.1230492 . Hentet 26. desember 2015 .
↑ Royal Spanish Academy. «Tyrannosaurus» . I Dictionary of the Spanish Language , 23. utgave, [versjon 23.4 online]. Åpnet 30. november 2021.
↑ abcdfg Hutchinson , JR ; _ _ _ Bates, KT; Molnar, J.; Allen, V.; Makovicky, P.J. (2011). "En beregningsanalyse av lemmer og kroppsdimensjoner i Tyrannosaurus rex med implikasjoner for bevegelse, ontogeni og vekst" . PLoS ONE 6 (10). doi : 10.1371/journal.pone.0026037 .
↑ a b c d "Sues vitale statistikk" . Saksøke på Feltmuseet . Field Museum of Natural History . Arkivert fra originalen 17. mars 2009 . Hentet 15. september 2007 .
^ a b Bates, KT, Manning, PL, Hodgetts, D., & Sellers, WI (2009). "Estimering av masseegenskaper til dinosaurer ved bruk av laseravbildning og 3D-datamodellering" . I Beckett, Ronald, red. PLoS ONE 4 (2): e4532. Bibcode : 2009PLoSO...4.4532B . PMC 2639725 . PMID 19225569 . doi : 10.1371/journal.pone.0004532 .
^ a b Hartman, Scott (26. mars 2013). "Gigant theropoder: Nord vs. Sør" . Scott Hartman's Skeletal drawing.com (på engelsk) . Hentet 16. april 2016 .
↑ a b Campione, Nicolas; Evans, David; Brown, Caleb; Carrano, Matthew (21. juli 2014). "Estimering av kroppsmasse hos tobeinte ikke-fugler ved bruk av en teoretisk konvertering til firedobede stylopodiale proporsjoner" . Methods in Ecology and Evolution 5 (9): 913-923. doi : 10.1111/2041-210X.12226 . Hentet 16. april 2016 .
^ a b Hartman, Scott (7. juli 2013). "Masseestimater: Nord vs Sør redux" . Scott Hartman's Skeletal drawing.com (på engelsk) . Hentet 16. april 2016 .
↑ a b c d e f g h i j k l m n Brochu, Christopher A.; Richard A. Ketcham (2003). Osteology of Tyrannosaurus Rex: Innsikt fra et nesten komplett skjelett og høyoppløselig computertomografisk analyse av skallen . Northbrook, Illinois: Society of Vertebrate Paleontology . OCLC 51651461 .
^ a b Lipkin, Christine; Snekker, Kenneth (2008). "Ser igjen på forbenet til Tyrannosaurus rex " . I Carpenter, Kenneth og Larson, Peter E. (red.), red. Tyrannosaurus rex, tyrannkongen (fortidens liv) . Bloomington: Indiana University Press. s. 167-190 . ISBN 0-253-35087-5 .
↑ abcdHutchinson , JR ; _ Bates, KT; Molnar, J.; Allen, V.; Makovicky, P.J. (2011). "En beregningsanalyse av lemmer og kroppsdimensjoner i Tyrannosaurus rex med implikasjoner for bevegelse, ontogeni og vekst" . PLOS ONE 6 (10): e26037. Bibcode : 2011PLoSO...626037H . PMC 3192160 . PMID 22022500 . doi : 10.1371/journal.pone.0026037 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |doi-access=
^ a b Anderson, JF; Hall-Martin, A.J. Russell D.A. (1985). "Lang beinomkrets og vekt hos pattedyr, fugler og dinosaurer" . Journal of Zoology 207 (1): 53-61.
↑ abcd Bakker , Robert T. ( 1986 ). Dinosauren kjetterier . New York, USA : Kensington Publishing. ISBN 0-688-04287-2 . OCLC 13699558 .
^ a b Henderson, DM (1. januar 1999). "Estimering av massene og massesentrene til utdødde dyr ved 3-D matematisk skjæring" . Paleobiology 25 (1): 88-106.
↑ a b c d Erickson, GM, Makovicky, PJ, Currie, PJ, Norell, MA, Yerby, SA & Brochu, CA 2004. "Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs." Nature 430: 772-775.
↑ abc Farlow , J.O .; Smith, M.B., Robinson, J.M. (1995). "Kroppsmasse, "beinstyrkeindikator" og kurspotensialet til Tyrannosaurus rex . Journal of Vertebrate Paleontology 15 (4):713-725. Arkivert fra originalen 29. november 2009 . Hentet 5. desember 2009 .
↑ a b Christiansen, Peru; & Farina, Richard A. (2004). "Masseprediksjon i theropod-dinosaurer". Historisk biologi 16 (2-4): 85-92. doi : 10.1080/08912960412331284313 .
↑ Personer, SW; Currie, PJ; Erickson, G.M. (2020). "Et eldre og usedvanlig stort voksent eksemplar av Tyrannosaurus rex ". The Anatomical Record 303 (4): 656-672. ISSN 1932-8486 . PMID 30897281 . doi : 10.1002/ar.24118 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |doi-access=
^ Lyle, A. (22. mars 2019). "Paleontologer identifiserer den største Tyrannosaurus rex som noen gang er oppdaget" . Folio, University of Alberta . Hentet 25. mars 2019 .
^ Seebacher, F. (2001). "En ny metode for å beregne allometriske lengde-masseforhold til dinosaurer" . Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1): 51-60. S2CID 53446536 . doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |citeseerx=
^ Dal Sasso , Christian; Maganuco, Simone; Buffetaut, Eric; & Mendez, Marcos A. (2005). "Ny informasjon om hodeskallen til den gåtefulle teropoden Spinosaurus , med bemerkninger om dens størrelser og tilhørighet" . Journal of Vertebrate Paleontology 25 (4): 888-896. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2 .
↑ Calvo, Jorge O.; Rodolfo Coria (desember 1998). "Nytt eksemplar av Giganotosaurus carolinii (Coria & Salgado, 1995), støtter det som den største teropoden som noen gang er funnet" (pdf) . Gaia Journal of Geosciences 15 : 117-122. Arkivert fra originalen 26. mars 2009 . Hentet 5. desember 2009 .
^ a b "Museet avduker verdens største T-rex- hodeskalle." . 2006. Arkivert fra originalen 14. april 2006 . Hentet 7. april 2006 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |url-status=
^ "Museet avduker verdens største T-rex-hodeskalle" . Montana State University. 7. april 2006 . Hentet 13. september 2008 .
^ a b Herrmann, Andrew (12. april 2006). "Head to head, new T. rex slår Sue..." . Dinosaurpostliste . _ Hentet 26. desember 2015 .
^ abc Stevens , Kent A. (juni 2006). "Kikkertsyn hos theropod-dinosaurer" (PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology 26 (2): 321-330. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2 . Arkivert fra originalen 25. oktober 2009 . Hentet 5. desember 2009 .
^ abc Jaffe , Eric (1. juli 2006). "Sight for 'Saur Eyes: T. rex vision var blant naturens beste" . Science News 170 (1): 3. doi : 10.2307/4017288 . Hentet 6. oktober 2008 .
↑ Snart, Eric; Donald M. Henderson og Doug S. Phillips (2006). "Svoksede og hvelvede neser av tyrannosauride dinosaurer: Implikasjoner for kraniestyrke og fôringsmekanikk" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica 51 (3):435-454 . Hentet 8. oktober 2008 .
^ Erickson, G.M.; VanKirk, SD; Su, J.; Levenston, ME; Caler, WE og Carter, D.R. (1996). "Bittkraftestimering for Tyrannosaurus rex fra tannmerkede bein". Nature 382 : 706-708. doi : 10.1038/382706a0 .
↑ a b Meers, MB (august 2003). "Maksimal bittkraft og byttedyrstørrelse til Tyrannosaurus rex og deres forhold til slutningen om fôringsatferd" . Historical Biology: A Journal of Paleobiology 16 (1): 1-12. doi : 10.1080/0891296021000050755 .
↑ abc Carr , TD ; Varricchio, D.J.; Sedlmayr, JC; Roberts, E.M.; Moore, J.R. (30. mars 2017). "En ny tyrannosaur med bevis for anagenese og krokodillelignende ansiktssensoriske system" . Scientific Reports 7 : 44942. Bibcode : 2017NatSR...744942C . ISSN 2045-2322 . PMC 5372470 . PMID 28358353 . doi : 10.1038/srep44942 .
↑ Morhardt, Ashley (2009). Dinosaursmil: Gir teksturen og morfologien til premaxilla-, maxilla- og dentære beinene til sauropsider osteologiske korrelater for pålitelige antagelser av ekstraorale strukturer hos dinosaurer? (MSc-oppgave). Western Illinois University.
↑ a b Reisz, RR; Larson, D. (2016). "Dental anatomi og hodeskallelengde til tannstørrelsesforhold støtter hypotesen om at theropoddinosaurer hadde lepper . " Fjerde årsmøte, 2016, Canadian Society of Vertebrate Palaeontology . ISSN 2292-1389 .
↑ MORFOLOGI, TAKSONOMI OG FYLOGENE FORHOLD TIL MONTEVIALE CROCODYLIANS (OLIGOCENE, ITALIA). . 2018. s. 67 . Hentet 9. oktober 2020 .
^ Brochu, CR (2003). "Osteology of Tyrannosaurus rex : innsikt fra et nesten komplett skjelett og høyoppløselig computertomografisk analyse av hodeskallen". Society of Vertebrate Paleontology Memoirs 7 : 1-138. doi : 10.2307/3889334 .
^ Smith, JB (desember 2005). "Heterodonty in Tyrannosaurus rex : implikasjoner for den taksonomiske og systematiske nytten av teropod-tennsjoner" (PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology 25 (4): 865-887. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2 . Arkivert fra originalen 25. oktober 2009 . Hentet 6. desember 2009 .
↑ Douglas, K., Young, S. (1998). "Dinosaurdetektivene" . Ny vitenskapsmann . Hentet 16. oktober 2008 . "En paleontolog beskrev minneverdig de enorme, buede tennene til T. rex som 'dødelige bananer'".
^ a b In the Field , januar-februar 2005 -utgaven , Field Museum of Natural History .
^ "Det første Tyrannosaurus- skjelettet, 1905" . Linda Hall bibliotek for vitenskap, ingeniørvitenskap og teknologi. Arkivert fra originalen 12. mai 2008 . Hentet 3. august 2008 .
↑ a b Breithaupt, Brent H.; Elizabeth H. Southwell og Neffra A. Matthews (18. oktober 2005). "Til feiring av 100 år med Tyrannosaurus Rex : Manospondylus Gigas , Ornithomimus Grandis og Dynamosaurus Imperiosus , de tidligste oppdagelsene av Tyrannosaurus Rex i Vesten" . Sammendrag med programmer . Årsmøte i Salt Lake City 2005 37 (7). Geological Society of America . s. 406 . Hentet 8. oktober 2008 .
↑ Hatcher, JB (1907). "The Ceratopsy" . Monografier av United States Geological Survey 49 : 113-114.
^ a b Osborn, H. F. (1917). "Skjeletttilpasninger av Ornitholestes , Struthiomimus , Tyrannosaurus " . Bulletin of the American Museum of Natural History ( New York : American Museum of Natural History ) 35 (43): 733-771 . Hentet 8. oktober 2008 .
↑ abcdf Larson , NL ( 2008) . "Hundre år med Tyrannosaurus rex : skjelettene" . I Larson, P.; Carpenter, K., red.Tyrannosaurus rex , Tyrannkongen . Bloomington, IN: Indiana University Press. s. 1–55 . ISBN 978-0-253-35087-9 .
^ Ride, WDL (1999). «Artikkel 23.9 – Reversering av forrang» . Internasjonal kode for zoologisk nomenklatur . London: International Commission on Zoological Nomenclature . ISBN 0-85301-006-4 . OCLC 183090345 . Hentet 8. oktober 2008 . "Gjeldende bruk skal beholdes" når "det nyere synonymet eller homonymet ikke har blitt brukt som gyldig siden 1899" og "det nyere synonymet eller homonymet har blitt brukt for et bestemt takson, antatt gyldig for det bestemte taksonet , har blitt brukt for det taxon som et antatt gyldig navn i minst 25 verk og utgitt av minst 10 forfattere umiddelbart før fylte 50 år;... »
↑ Taylor, Mike (27. august 2002). "Så hvorfor har ikke Tyrannosaurus blitt omdøpt til Manospondylus ?" . DinosaurFAQ . Hentet 8. oktober 2008 .
^ a b Osborn, H. F. (1905). "Tyrannosaurus og andre kjøttetende dinosaurer fra kritt" . Bulletin of the AMNH ( New York : American Museum of Natural History ) 21 (14): 259-265 . Hentet 6. oktober 2008 .
↑ a b Dingus, L.; Norell, M. (3. mai 2010). Barnum Brown: Mannen som oppdaget Tyrannosaurus rex. University of California Press. s. 90 , 124. ISBN 978-0-520-94552-4 .
^ Osborn, H. F. (1905). Tyrannosaurus og andre kjøttetende dinosaurer fra kritt . Bulletin of American Museum of Natural History 21 : 259-265.
^ a b Osborn, Henry Fairfield ; Barnum Brown (1906). "Tyrannosaurus, kjøttetende dinosaur fra øvre kritt" . Bulletin of the AMNH ( New York : American Museum of Natural History ) 22 (16): 281-296 . Hentet 6. oktober 2008 .
↑ Breithaup, BH; Southwell, E.H., Matthews, N.A. (2006). " Dynamosaurus Imperiosus og de tidligste oppdagelsene av Tyrannosaurus Rex i Wyoming og Vesten" (pdf) . New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35 : 257-258. Arkivert fra originalen 17. desember 2008 . Hentet 9. desember 2008 .
↑ McDonald, AT; Wolfe, D.G.; Dooley Jr, A.C. (2018). "En ny tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) fra den øvre kritt-menefee-formasjonen i New Mexico" . Peer J 6 :6:e5749. PMC 6183510 . PMID 30324024 . doi : 10.7717/peerj.5749 .
^ a b c d Horner, John R. ; Don Lessem (1993). Den komplette T. rex . New York : Simon & Schuster . ISBN 0-671-74185-3 .
^ a b Horner, JR & Lessem, D. 1993. The Complete T. rex . New York: Simon & Schuster. 238 s.
^ "STAN T. rex" Black Hills Institute for Geological Research, Inc. 2004. Besøkt 16. juli 2005.
↑ Brochui, CA (desember 2003). "Leksjoner fra en tyrannosaur: paleontologiens ambassadørrolle" . PALAIOS 18 (6): 475. doi : 10.1669/0883-1351(2003)018<0475:LFATTA>2.0.CO;2 .
↑ "Ble Mighty T. Rex 'Sue' felt av en lavmælt parasitt?" . ScienceDaily. 30. september 2009 . Hentet 14. mai 2013 .
↑ "Møt Bucky The Teenage T. Rex" . Barnemuseet i Indianapolis . 7. juli 2014. Arkivert fra originalen 27. desember 2014 . Hentet 2. desember 2019 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |url-status=
^ "Dig trekker opp fem T. rex-prøver." 10. oktober 2000. BBC News.
↑ Black, Riley (28. oktober 2015). "Liten terror: Kontroversiell dinosaurart er bare en vanskelig mellom Tyrannosaurus " . Smithsonian Magazine . Hentet 10. desember 2018 .
↑ Mary Higby Schweitzer fra North Carolina State University og kolleger, i Science , mars 2005.
^ "BBC NEWS: Vitenskap/Natur: T. rex fossil har 'mykt vev ' " . Hentet 11. desember 2005 .
^ Kaye, Thomas G.; Gary Gaugler og Zbigniew Sawlowicz (juli 2008). "Dinosaurisk mykt vev tolket som bakterielle biofilmer" . ONE 3 (7): e2808. PMC 2483347 . PMID 18665236 . doi : 10.1371/journal.pone.0002808 . Hentet 29. juli 2008 .
↑ "Forskerdebatt: Er det bevart dinosaurvev eller bakterieslim?" . Oppdage. 30. juli 2008 . Hentet 4. september 2008 .
^ "Forskere gjenoppretter bløtvev fra T. rex" . Associated Press. 24. mars 2005 . Hentet 14. mai 2013 .
↑ Fields, Helen (mai 2006). Dinosaur Shocker . Smithsonian Institution . Hentet 14. mai 2013 .
^ Rincon, Paul (12. april 2007). "Protein knytter T. rex til kyllinger" . BBCNews . Hentet 2. oktober 2008 .
↑ Ryan, Michael J. "New Biggest T. rex Skull." Palaeblog . 12. april 2006.
↑ a b Gignac, PM; Erickson, G.M. (2017). "Biomekanikken bak ekstrem osteofagi i Tyrannosaurus rex " . Scientific Reports 7 (1): 2012. Bibcode : 2017NatSR...7.2012G . PMC 5435714 . PMID 28515439 . doi : 10.1038/s41598-017-02161-w .
↑ AP (15. april 2021). "'Det er mange tenner': 2,5 milliarder T rex vandret på jorden, finner forskere . " The Guardian (på engelsk) . Hentet 15. april 2021 .
↑ Maleev, EA (1955). "Gigantiske kjøttetende dinosaurer i Mongolia" [Gigantiske kjøttetende dinosaurer i Mongolia]. Doklady Akademii Nauk SSSR (på russisk) 104 (4): 634-637.
^ Rozhdestvensky, A.K. (1965). "Vekstendringer i asiatiske dinosaurer og noen problemer med deres taksonomi". Paleontologisk tidsskrift 3 : 95-109.
^ abcd Holtz , Thomas R. , Jr. (2004). «Tyrannosauroidea» . I David B. Weishampel , Peter Dodson og Halszka Osmólska , red. Dinosauren . Berkeley: University of California Press . s. 111-136 . ISBN 0-520-24209-2 .
^ a b Holtz, Thomas R. (1994). "Den fylogenetiske posisjonen til Tyrannosauridae: Implikasjoner for Theropod Systematics" . Journal of Palaeontology 68 (5): 1100-1117. ISSN 0022-3360 . JSTOR 1306180 . Hentet 8. oktober 2008 .
^ Snekker, Kenneth (1992). "Tyrannosaurider (Dinosauria) i Asia og Nord-Amerika". I Niall J. Mateer og Pei-ji Chen, red. Aspekter ved ikke-marin kritt-geologi . Beijing: China Ocean Press. ISBN 9787502714635 . OCLC 28260578 .
↑ Carr, Thomas D.; Thomas E. Williamson og David R. Schwimmer (mars 2005). "En ny slekt og art av Tyrannosauroid fra den sene kritt (midtkampanske) demopolisformasjonen av Alabama". Journal of Vertebrate Paleontology 25 (1): 119-143. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 .
↑ Hurum, Jørn H.; Karol Sabath (2003). "Giant theropod-dinosaurer fra Asia og Nord-Amerika: Skulls of Tarbosaurus bataar og Tyrannosaurus rex sammenlignet" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 161-190 . Hentet 8. oktober 2008 .
^ a b Currie, Philip J.; Jørn H. Hurum og Karol Sabath (2003). "Skallestruktur og evolusjon i tyrannosauride dinosaurer" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 227-234 . Hentet 8. oktober 2008 .
↑ abcdPaul , Gregory S. ( 1988 ) . Predatory dinosaurs of the world: en komplett illustrert guide . New York: Simon og Schuster. ISBN 0-671-61946-2 . OCLC 18350868 .
^ a b Olshevsky, George (1995). "Tyrannosauridenes opprinnelse og utvikling". Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline] . 9-10: 92-119.
↑ a b Carr, TD; Williamson, T.E. (2004). "Mangfold av sene Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) fra det vestlige Nord-Amerika". Zoological Journal of the Linnean Society 142 (4): 479-523. doi : 10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |doi-access=
↑ Hone, D.W.E.; Wang, K.; Sullivan, C.; Zhao, X.; Chen, S.; Li, D.; Ji, S.; Ji, Q. et al. (2011). "En ny, stor tyrannosaurin-teropod fra øvre kritt i Kina". Cretaceous Research 32 (4): 495-503. doi : 10.1016/j.cretres.2011.03.005 .
↑ Gilmore, CW (1946). "En ny kjøttetende dinosaur fra Lance Formation of Montana." Smithsonian Diverse Samlinger 106 : 1-19.
↑ Bakker, RT; M. Williams og P.J. Currie (1988). " Nanotyrannus , en ny slekt av pygmé-tyrannosaur, fra den siste krittiden i Montana". Hunteria 1 (5): 1-30.
↑ abc Carr , T.D. (1999). Kraniofacial ontogeni i Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda) Journal of Vertebrate Paleontology 19 : 497-520.
^ a b Tsuihiji, T.; Watabe, M.; Tsogtbaatar, K.; Tsubamoto, T.; Barsbold, R.; Suzuki, S.; Lee, A.H.; Ridgely, RC; Kawahara, Y.; Witmer, L.M. (2011). "Kraniell osteologi av et ungt eksemplar av Tarbosaurus bataar fra Nemegt-formasjonen (øvre kritt) i Bugin Tsav, Mongolia". Journal of Vertebrate Paleontology 31 (3): 497-517. S2CID 15369707 . doi : 10.1080/02724634.2011.557116 .
↑ Currie, Philip J. (2003). "Kranial anatomi av tyrannosaurid-dinosaurer fra sen kritt i Alberta, Canada" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica 42 (2): 191-226 . Hentet 9. oktober 2008 .
^ Currie, Henderson, Horner og Williams (2005). "Om tyrannosaur-tenner, tannposisjoner og den taksonomiske statusen til Nanotyrannus lancensis ." I "The origin, systematics, and paleobiology of Tyrannosauridae", et symposium arrangert i fellesskap av Burpee Museum of Natural History og Northern Illinois University.
^ Henderson (2005). "Nano No More: Pygmétyrannens død." I "The origin, systematics, and paleobiology of Tyrannosauridae", et symposium arrangert i fellesskap av Burpee Museum of Natural History og Northern Illinois University.
^ Larson (2005). "En sak for Nanotyrannus ." I "The origin, systematics, and paleobiology of Tyrannosauridae", et symposium arrangert i fellesskap av Burpee Museum of Natural History og Northern Illinois University.
↑ Larson P (2013), "Gyldigheten til Nanotyrannus Lancensis (Theropoda, Lancian - Upper Maastrichtian of North America)", Society of Vertebrate Paleontology: 73rd annual meeting, Abstracts with Programs , s. 159.
^ D. Carr, Thomas (15. september 2013). « " NANOTYRANNUS ER IKKE EKTE, EGENTLIG".» . Sentral Tyrannosaurus . Hentet 28. mai 2019 .
↑ Persons, W.S.; Currie, P.J. (2016). "En tilnærming til å skåre løpende lemmerproporsjoner hos kjøttetende dinosaurer og et forsøk på å gjøre rede for allometri" . Vitenskapelige rapporter 6 . 19828. Bibcode : 2016NatSR...619828P . PMC 4728391 . PMID 26813782 . doi : 10.1038/srep19828 .
^ "Hindlemmerproporsjoner støtter ikke gyldigheten til Nanotyrannus" . mambobob-raptorsnest.blogspot.com .
^ Schmerge, Joshua D.; Rothschild, Bruce M. (2016). "Fordeling av tannsporet til theropod-dinosaurer: Implikasjoner for theropod-fylogeni og gyldigheten av slekten Nanotyrannus Bakker et al., 1988". Cretaceous Research 61 : 26-33. S2CID 85736236 . doi : 10.1016/J.CRETRES.2015.12.016 .
^ Brusatte, Stephen L.; Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; Holtz, Thomas R.; Hone, David VI; Williams, Scott A. (2016). «Dentary groove morfologi skiller ikke 'Nanotyrannus' som en gyldig takson av tyrannosauroid dinosaur. Kommentar til: "Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Impplications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988 " » . Cretaceous Research 65 : 232-237. S2CID 56090258 . doi : 10.1016/J.CRETRES.2016.02.007 . hdl : 20.500.11820/f1e76074-47eb-4c25-b4c1-a3782551fd5a .
↑ Woodward, Holly N.; Tremaine, Katie; Williams, Scott A.; Zanno, Lindsay E.; Horner, John R.; Myhrvold, Nathan (2020). "Å vokse opp Tyrannosaurus rex: Osteohistologi tilbakeviser pygmeen "Nanotyrannus" og støtter ontogenetisk nisjeoppdeling i juvenile Tyrannosaurus " . Science Advances 6 (1): eaax6250. Bibcode : 2020SciA....6.6250W . ISSN 2375-2548 . PMC 6938697 . PMID 31911944 . doi : 10.1126/sciadv.aax6250 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |doi-access=
^ Carr, T.D. (2020). "En høyoppløselig vekstserie av Tyrannosaurus rex hentet fra flere bevislinjer". Peer J 8 : e9192. doi : 10.7717/peerj.9192 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |doi-access=
↑ Carr, T.D. (5. juni 2020). "En høyoppløselig vekstserie av Tyrannosaurus rex hentet fra flere bevislinjer - Forfatter Dr. Thomas D. Carr diskuterer sin nye studie" . PeerJblogg . Hentet 10. juni 2020 .
↑ Paul, Gregory S.; Personer IV, W. Scott; vanRaalte, Jay (2022). "The Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Lines of Morfological and Stratigraphic Evidence Support Subtil Evolution and Probable Speciation In the North American Genus Tyrannosaurus" . Evolutionary Biology 49 (2): 156-179. S2CID 247200214 . doi : 10.1007/s11692-022-09561-5 .
↑ a b Elbein, Asher (28. februar 2022). «De ønsker å bryte T. Rex i 3 arter. Andre paleontologer er ikke fornøyde." . New York Times . Arkivert fra originalen 1. mars 2022 . Hentet 1. mars 2022 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |url-status=
↑ Hunt, Katie (1. mars 2022). "Tyrannosaurus rex kan ha blitt misforstått" . CNN .
↑ Greshko, Michael (1. mars 2022). "Oppfordring til å dele T. rex i 3 arter vekker heftig debatt" . National Geographic .
^ Carr TD, Napoli JG, Brusatte SL, Holtz TR, Hone DWE, Williamson TE & Zanno LE (2022). "Utilstrekkelig bevis for flere arter av Tyrannosaurus i den siste krittiden i Nord-Amerika: En kommentar til "The Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Lines of Morfological and Stratigraphic Evidence Support Subtil Evolution and Probable Speciation With the North American Genus Tyrannosaurus" . Evolusjonsbiologi 49 (3): s. 314-341: doi.org/10.1007/s11692-022-09573-1
↑ Paul GS "Observasjoner om bestemmelse av paleospecies, med tilleggsdata om Tyrannosaurus inkludert dens svært divergerende arter, spesifikke supraorbitale utstillingsdekorasjoner som gir T. rex et nytt og unikt livsutseende" . ' bioRxiv (publisert på nett 5/8/2022)
↑ a b Loewen, MA; Irmis, R.B.; Sertich, JJW; Currie, PJ ; Sampson, SD (2013). "Tyrann Dinosaur Evolution sporer fremveksten og fallet av sene kritthav" . I Evans, D.C. , red. PLoS ONE 8 (11): e79420. Bibcode : 2013PLoSO...879420L . PMC 3819173 . PMID 24223179 . doi : 10.1371/journal.pone.0079420 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |doi-access=
^ Vergano, D. (7. november 2013). "Nyvunnet "King of Gore" dinosaur regjerte før T. Rex" . National Geographic . Hentet 10. november 2017 .
^ Geggel, L. (29. februar 2016). " T. Rex var sannsynligvis en invasiv art" . Live Science . Hentet 10. november 2017 .
^ a b Witmer, LM; Ridgely, RC (2009). "Ny innsikt i hjerne-, hjerne- og øreregionen til tyrannosaurer (Dinosauria, Theropoda), med implikasjoner for sensorisk organisering og atferd". The Anatomical Record 292 (9): 1266-1296. PMID 19711459 . S2CID 17978731 . doi : 10.1002/ar.20983 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |doi-access=
^ Stevens, K.A. (1. april 2011). "The Binocular Vision of Theropod Dinosaurs" . Hentet 19. juli 2013 .
^ a b Holtz, TR, Jr (19. mars 2013). The Life and Times of Tyrannosaurus rex, med Dr. Thomas Holtz (Forelesning). Seattle, WA: Burke Museum of Natural History and Culture . Arkivert fra originalen 11. desember 2021 . Hentet 12. oktober 2013 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ); Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |url-status=|orig-year=
^ " T. Rex hjernestudie avslører en raffinert 'nese ' " . Calgary Herald . 28. oktober 2008 . Hentet 29. oktober 2008 .
↑ Kawabe, Soichiro; Hattori, Soki (2021). "Kompleks neurovaskulært system i tannlegen til Tyrannosaurus". Historisk biologi 34 (7): 1137-1145. doi : 10.1080/08912963.2021.1965137 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |doi-access=
↑ «T. rex kjeve hadde sensorer som gjorde den til et enda mer fryktinngytende rovdyr» . phys.org .
↑ Benoit, Florian Bouabdellah, Emily Lessner og Julien (20. januar 2022). "Det rostrale nevrovaskulære systemet til Tyrannosaurus rex" . Elektronisk paleontologi (på engelsk) 25 (1): 1-20. ISSN 1094-8074 . S2CID 246204236 . doi : 10.26879/1178 .
↑ Hurlburt, G.S.; Ridgely, RC; Witmer, L.M. (5. juli 2013). "Relativ størrelse på hjerne og storhjernen i Tyrannosaurid-dinosaurer: en analyse ved bruk av hjerne-endocast kvantitative forhold i eksisterende alligatorer" . I Parrish, MJ; Molnar, RE; Currie, PJ et al. , red. Tyrannosaurus paleobiologi . Indiana University Press. s. 134-154. ISBN 978-0-253-00947-0 . Hentet 20. oktober 2013 .
^ Brusatten, Steve (2018). Dinosaurenes oppgang og fall . New York, New York: HarperCollins Publishers. s. 219. ISBN 9780062490438 .
^ Leidy, J. (1865). "Memoir om de utdødde krypdyrene fra krittformasjonene i USA". Smithsonian Contributions to Knowledge 14 : 1-135.
^ "Tyrannosaurus" . American Museum of Natural History. Arkivert fra originalen 8. desember 2008 . Hentet 16. oktober 2008 .
↑ abc Newman , BH (1970). "Standstilling og gang i den kjøttetende Tyrannosaurus ". Biological Journal of the Linnean Society 2 : 119-123. doi : 10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x .
^ "The Age of Reptiles veggmaleri" . Yale University. 2008 . Hentet 16. oktober 2008 .
^ Stevens, Kent A. (2011). "Tyrannosaurus rex – "Rex, sitt " " . ix.cs.uoregon.edu . Hentet 26. juli 2020 .
↑ "Hvis T. rex falt, hvordan reiste den seg, gitt sine små armer og lave tyngdepunkt?" . Vitenskapelig amerikansk . Hentet 26. juli 2020 .
↑ abcd Padian K ( 2022 ). "Hvorfor tyrannosauride forlemmer var så korte: En integrerende hypotese" . Acta Palaeontologica Polonica 67 (1): s. 63-76
↑ Stevens KA, Larson P, Willis ED & Anderson A. "Rex, sitt: digital modellering av Tyrannosaurus rex i hvile". I Larson P & Carpenter K (red.). Tyrannosaurus rex, tyrannkongen (Indiana University Press, 2008). s. 192-203
^ Lambe, L.M. (1914). "Om en ny slekt og art av kjøttetende dinosaurer fra Belly River Formation of Alberta, med en beskrivelse av hodeskallen til Stephanosaurus marginatus fra samme horisont". Ottawa Naturalist 27 : 129-135.
↑ «Et nytt syn på T. Rex | Smithsonian National Museum of Natural History" . 13. april 2020. Arkivert fra originalen 13. april 2020 . Hentet 13. april 2020 .
↑ Carpenter, Kenneth ; Matt Smith (2001). "Forlemmer osteologi og biomekanikk av Tyrannosaurus rex " . I Darren Tanke og Kenneth Carpenter , red. Mesozoisk virveldyr liv . Bloomington: Indiana University Press. s. 90-116 . ISBN 0-253-33907-3 .
^ Pickrell, J. (2. november 2017). «T. Rexs små armer kan ha vært ondskapsfulle våpen" . National Geographic . Hentet 10. desember 2018 .
^ a b Horner, JR, Padian, K. (september 2004). "Alder og vekstdynamikk til Tyrannosaurus rex" . Saksgang. Biologiske vitenskaper/The Royal Society 271 (1551): 1875-80. PMC 1691809 . PMID 15347508 . doi : 10.1098/rspb.2004.2829 . Hentet 5. oktober 2008 .
^ a b Schweitzer, MH, Wittmeyer, JL, Horner, JR (juni 2005). "Kjønnsspesifikt reproduksjonsvev hos strutsfugler og Tyrannosaurus rex" . Science (New York, NY) 308 (5727): 1456-60. PMID 15933198 . doi : 10.1126/science.1112158 . Hentet 5. oktober 2008 .
↑ Lee, Andrew H.; Werning, Sarah (2008). "Seksuell modenhet i voksende dinosaurer passer ikke til reptilvekstmodeller" . Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (2): 582-587. PMC 2206579 . PMID 18195356 . doi : 10.1073/pnas.0708903105 .
^ Schweitzer, MH; Zheng, W.; Zanno, L.; Werning, S.; Sugiyama, T. (2016). "Kjemi støtter identifisering av kjønnsspesifikt reproduksjonsvev i Tyrannosaurus rex" . Scientific Reports 6 (23099): 23099. Bibcode : 2016NatSR...623099S . PMC 4791554 . PMID 26975806 . doi : 10.1038/srep23099 .
^ a b Erickson, GM, Currie, PJ, Inouye, BD, Winn, AA (juli 2006). "Tyrannosaurlivstabeller: et eksempel på ikke-avisk dinosaurpopulasjonsbiologi". Science (New York, NY) 313 (5784): 213-7. PMID 16840697 . doi : 10.1126/science.1125721 .
↑ Woodward, Holly N; Tremaine, Katie; Williams, Scott A; Zanno, Lindsay E; Horner, John R; Myhrvold, Nathan (1. januar 2020). "Growing up Tyrannosaurus rex: Osteohistology tilbakeviser pygmeen "Nanotyrannus" og støtter ontogenetisk nisjeoppdeling i juvenile Tyrannosaurus . Science Advances 6 (1): eaax6250. Bibcode : 2020SciA....6.6250W . PMC 6938697 . PMID 31911944 . doi : 10.1126/sciadv.aax6250 .
↑ Greshko, Michael (1. januar 2020). "Disse slanke rovdinosaurene er virkelig tenårings T. rex" . National Geographic . Hentet 2. januar 2020 .
^ Paul, G.S. (2008). "Kapittel 18: Den ekstreme livsstilen og vanene til de gigantiske tyrannosaurid-superpredatorene i kritttiden i Nord-Amerika og Asia" . I Larson, PL; Carpenter, K., red.Tyrannosaurus , Tyrannkongen . Indiana University Press. s. 307-345. ISBN 978-0-253-35087-9 . Hentet 14. september 2013 .
^ Snekker, Kenneth (1992). "Variasjon i Tyrannosaurus rex ". I Kenneth Carpenter og Philip J. Currie , red. Dinosaursystematikk: tilnærminger og perspektiver . Cambridge : Cambridge University Press . s. 141-145. ISBN 0-521-43810-1 .
^ a b Larson, P.L. (1994). Tyrannosaurus sex . I Rosenberg, GD; Wolberg, DL, red. Dino Fest 7 . The Paleontological Society Spesialpublikasjoner. s. 139-155.
^
↑ Schweitzer, MH, Elsey, RM, Dacke, CG, Horner, JR, Lamm, ET (april 2007). "Former eggleggende krokodiller ( Alligator mississippiensis ) arkosaurer medullært bein?" . Ben 40 (4): 1152-8. PMID 17223615 . doi : 10.1016/j.bone.2006.10.029 . Hentet 8. oktober 2008 .
^ a b Fields, H. (2006). Dinosaur Shocker . Smithsonian Magazine . Hentet 2. oktober 2008 .
↑ Schweitzer, M.H .; Wittmeyer, JL; Horner, JR; Toporski, J.K. (2005). "Bløtvevskar og cellulær bevaring i Tyrannosaurus rex ". Science 307 (5717): 1952-5. Bibcode : 2005Sci...307.1952S . PMID 15790853 . S2CID 30456613 . doi : 10.1126/science.1108397 .
^ Rincon, P. (12. april 2007). "Protein knytter T. rex til kyllinger" . BBCNews . Hentet 2. oktober 2008 .
^ Vergano, D. (13. april 2007). "Gårsdagens T. Rex er dagens kylling" . USAToday . Hentet 8. oktober 2008 .
↑ Kaye, T.G.; Gaugler, G.; Sawlowicz, Z. (2008). "Dinosaurisk mykt vev tolket som bakterielle biofilmer" . I Stepanova, A., red. PLOS ONE 3 (7): e2808. Bibcode : 2008PLoSO...3.2808K . PMC 2483347 . PMID 18665236 . doi : 10.1371/journal.pone.0002808 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |doi-access=
^ "Ny forskning utfordrer forestillingen om at mykvev av dinosaurer fortsatt overlever" . Nyhetsmessig. 24. juli 2008 . Hentet 8. oktober 2008 .
↑ "Forskerdebatt: Er det bevart dinosaurvev eller bakterieslim?" . Oppdage. 30. juli 2008 . Hentet 4. september 2008 .
↑ San Antonio, JD; Schweitzer, MH; Jensen, ST; Kalluri, R.; Buckley, M.; Orgel, JPRO (2011). "Dinosaurpeptider foreslår mekanismer for proteinoverlevelse" . I Van Veen, HW, red. PLOS ONE 6 (6): e20381. Bibcode : 2011PLoSO...620381S . PMC 3110760 . PMID 21687667 . doi : 10.1371/journal.pone.0020381 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |doi-access=
↑ Peterson, J.E.; Lenczewski, ME; Scherer, RP (12. oktober 2010). "Påvirkning av mikrobielle biofilmer på bevaring av primært mykt vev i fossile og eksisterende arkosaurer" . PLOS ONE 5 (10): e13334. Bibcode : 2010PLoSO...513334P . PMC 2953520 . PMID 20967227 . doi : 10.1371/journal.pone.0013334 . «[D]en tolkning av bevarte organiske rester som mikrobiell biofilm [er] svært usannsynlig». Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |doi-access=
↑ Hone, Dave (17. oktober 2012). "Hadde Tyrannosaurus rex fjær?" . TheGuardian . Hentet 14. mai 2013 .
↑ a b Bell, PR; Campione, N.E.; Personer IV, WS; Currie, PJ; Larson, P.L.; Tanke, D.H.; Bakker, R.T. (2017). "Tyrannosauroid integument avslører motstridende mønstre av gigantisme og fjærevolusjon" . Biology Letters 13 (6):20170092 . PMC 5493735 . PMID 28592520 . doi : 10.1098/rsbl.2017.0092 .
^ Farago, J. (7. mars 2019). «T. Rex som om du ikke har sett ham: med fjær" . New York Times . Arkivert fra originalen 8. mars 2019 . Hentet 7. mars 2019 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |url-status=
↑ Nature , 2004. Referanse skal fullføres.
↑ Paul, Gregory S. (2008). "Den ekstreme livsstilen og vanene til de gigantiske tyrannosaurid-superpredatorene fra den sene krittiden i Nord-Amerika og Asia" . I Carpenter, Kenneth og Larson, Peter E. (red.), red. Tyrannosaurus rex, tyrannkongen (fortidens liv) . Bloomington: Indiana University Press. s. 316 . ISBN 0-253-35087-5 .
↑ Xu, Xin; Mark A. Norell, Xuewen Kuang, Xiaolin Wang, Qi Zhao og Chengkai Jia (7. oktober 2004). "Basale tyrannosauroider fra Kina og bevis for protofjær i tyrannosauroider". Nature 431 (7009): 680-684. PMID 15470426 . doi : 10.1038/nature02855 . |fechaacceso=krever |url=( hjelp )
↑ Xing, X.; Wang, K.; Zhang; Ma, Q.; Xing, L.; Sullivan, C.; Hu, D.; Cheng, S. et al. (5. april 2012). "En gigantisk fjærkledd dinosaur fra nedre kritt i Kina" . Nature 484 (7392): 92-95. Bibcode : 2012Natur.484...92X . PMID 22481363 . S2CID 29689629 . doi : 10.1038/nature10906 . Arkivert fra originalen 17. april 2012. Ukjent parameter ignorert ( hjelp ); |url-status=
↑ Naish, D. "Det følsomme ansiktet til en stor rovdinosaur" . Tetrapod zoologi . Scientific American Blog Network . Hentet 5. desember 2018 .
↑ «MORFOLOGI, TAXONOMY, AND FYLOGENE RELATIONSHIPS OF THE MONTEVIALE CROCODYLIANS (OLIGOCENE, ITALIA). s. 67» . Det årlige symposiet for vertebratpaleontologi og sammenlignende anatomi . Hentet 9. oktober 2020 .
↑ Milinkovitch, Michel; Manukyan, Liana; Debri, Adrien; Di-Poi, Nicolas; Martin, Samuel; Singh, Daljit; Lambert, Dominique; Zwicker, Matthias (4. januar 2013). "Krokodillehodeskjell er ikke utviklingsenheter, men dukker opp fra fysisk sprekkdannelse" . Science 339 (6115): 78-81. Bibcode : 2013Sci...339...78M . PMID 23196908 . S2CID 6859452 . doi : 10.1126/science.1226265 . Hentet 9. oktober 2020 .
^ Bakker, Robert T. (1968). "Dinosaurenes overlegenhet" (PDF) . Discovery 3 (2): 11-12. Arkivert fra originalen 2006-09-09 . Hentet 7. oktober 2008 .
^ Bakker, Robert T. (1972). "Anatomiske og økologiske bevis på endotermi hos dinosaurer" (PDF) . Nature 238 : 81-85. doi : 10.1038/238081a0 . Arkivert fra originalen 2006-09-09 . Hentet 7. oktober 2008 .
↑ Barrick, Reese E.; William J. Showers (juli 1994). "Termofysiologi til Tyrannosaurus rex: Bevis fra oksygenisotoper" . Science ( New York ) 265 (5169): 222-224. PMID 17750663 . doi : 10.1126/science.265.5169.222 . Hentet 7. oktober 2008 .
^ Trueman, Clive; Carolyn Chenery, David A. Eberth og Baruch Spiro (2003). Diagenetiske effekter på oksygenisotopsammensetningen til bein fra dinosaurer og andre virveldyr gjenvunnet fra terrestriske og marine sedimenter. Journal of the Geological Society 160 (6): 895. doi : 10.1144/0016-764903-019 .
↑ Barrick, Reese E.; William J. Showers (oktober 1999). "Termofysiologi og biologi til Giganotosaurus : sammenligning med Tyrannosaurus " . Elektronisk paleontologi 2 (2) . Hentet 7. oktober 2008 .
↑ Barrick, Reese E.; Michael K. Stoskopf og William J. Showers (1999). "Oksygenisotoper i dinosaurbein". I James O. Farlow og MK Brett-Surman, red. Den komplette dinosauren . Bloomington: Indiana University Press. s. 474-490. ISBN 0-253-21313-4 .
↑ Wiemann, J.; Menendez, I.; Crawford, JM; Fabbri, M.; Gauthier, J.A.; Hull, PM; Norell, MA; Briggs, DEG (2022). Fossile biomolekyler avslører en fuglemetabolisme i den forfedres dinosaur. Nature 606 (7914): 522-526. PMID 35614213 . S2CID 249064466 . doi : 10.1038/s41586-022-04770-6 .
↑ Paladin, Frank V.; James R. Spotila og Peter Dodson (1999). "En blåkopi for giganter: modellering av fysiologien til store dinosaurer". I James O. Farlow og MK Brett-Surman, red. Den komplette dinosauren . Bloomington: Indiana University Press. s. 491-504. ISBN 0-253-21313-4 .
↑ Chinsamy, Anusuya; Willem J. Hillenius (2004). "Fysiologi til ikke-aviske dinosaurer" . I David B. Weishampel, Peter Dodson og Halszka Osmólska, red. Dinosauren . Berkeley: University of California Press. s. 643-659 . ISBN 0-520-24209-2 .
↑ Seymour, RS (5. juli 2013). "Maksimal aerob og anaerob kraftgenerering i store krokodiller versus pattedyr: Implikasjoner for dinosaur-gigantotermi" . PLOS ONE 8 (7): e69361. Bibcode : 2013PLoSO...869361S . ISSN 1932-6203 . PMC 3702618 . PMID 23861968 . doi : 10.1371/journal.pone.0069361 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |doi-access=
↑ Holliday, CM; Porter, W.R.; Vilet, K.A.; Witmer, L.M. (2019). "The Frontoparietal Fossa og Dorsotemporal Fenestra of Archosaurs og deres betydning for tolkninger av vaskulær og muskulær anatomi i dinosaurer". The Anatomical Record 303 (4): 1060-1074. PMID 31260177 . S2CID 195756776 . doi : 10.1002/ar.24218 .
↑ a b Hutchinson, JR (2004). «Biomekanisk modellering og sensitivitetsanalyse av bipedal løpeevne. II. Utdødd Taxa» (PDF) . Journal of Morphology 262 (1): 441-461. PMID 15352202 . doi : 10.1002/jmor.10240 . Arkivert fra originalen 31. oktober 2008 . Hentet 10. november 2010 .
^ a b c d e f g Hutchinson, JR, Garcia, M. (februar 2002). Tyrannosaurus var ikke en rask løper. Nature 415 (6875): 1018-21. PMID 11875567 . doi : 10.1038/4151018a .
^ Christiansen, P. (1998). "Styrkeindikatorverdier for lange bein fra theropod, med kommentarer om lemmerproporsjoner og kurspotensial" (pdf) . Gaia 15 : 241-255. ISSN 0871-5424 . Arkivert fra originalen 16. november 2010 . Hentet 10. november 2010 .
↑ "Giraff" . WildlifeSafari.info. Arkivert fra originalen 12. juni 2010 . Hentet 29. april 2006 .
^ "Historien om Woodland Park Zoo - kapittel 4" . Arkivert fra originalen 2. juni 2007 . Hentet 29. april 2006 .
↑ Alexander, R.M. (7. august 2006). "Dinosaur biomekanikk" . Proc Biol Sci. (The Royal Society) 273 (1596): 1849-1855. PMC 1634776 . PMID 16822743 . doi : 10.1098/rspb.2006.3532 .
^ a b Hanna, Rebecca R. (2002). Multippel skade og infeksjon i en sub-voksen theropod dinosaur ( Allosaurus fragilis ) med sammenligninger med allosaurpatologi i Cleveland-Lloyd dinosaur steinbruddsamling. Journal of Vertebrate Paleontology 22 (1): 76-90. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2 . katalogiserer skadene til Allosaurus kjent som " Big Al " - minst en ble tilskrevet et fall.
↑ Hutchinson, JR (2004). «Biomekanisk modellering og sensitivitetsanalyse av bipedal løpeevne. II. Utdødd Taxa» (PDF) . Journal of Morphology 262 (1): 441-461. PMID 15352202 . doi : 10.1002/jmor.10240 . Arkivert fra originalen 19. mars 2009 . Hentet 10. november 2010 .
^ a b Holtz, TR (1. mai 1996). "Fylogenetisk taksonomi av Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda)" . Journal of Paleontology 70 (3): 536-538. S2CID 87599102 . doi : 10.1017/S0022336000038506 . Hentet 3. oktober 2008 .
^ Benton, M. (2014). Virveldyrpaleontologi (4. utgave). s. 193. ISBN 978-1118407554 .
↑ a b Manning P (2008). «T. rex fartsfelle» . I Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E., red. Tyrannosaurus rex, tyrannkongen (fortidens liv) . Bloomington: Indiana University Press. s. 205-228 . ISBN 0-253-35087-5 .
^ Sellers, WI og Manning, PL (juli 2007). "Estimering av maksimale løpehastigheter for dinosaurer ved hjelp av evolusjonær robotikk" . proc. R. Soc. B (The Royal Society) 274 (1626): 2711. PMC 2279215 . PMID 17711833 . doi : 10.1098/rspb.2007.0846 .
↑ Seward, L (21. august 2007). «T. rex 'ville løpe unna fotballspiller ' » . BBCNews . Hentet 16. oktober 2008 .
↑ Callison, G.; H. M. Quimby (1984). "Små dinosaurer: Er de fullvoksne?". Journal of Vertebrate Paleontology 3 : 200-209. doi : 10.1080/02724634.1984.10011975 .
↑ "Hvorfor Tyrannosaurus var en treg løper og hvorfor de største ikke alltid er de raskeste" . ScienceDaily . _ 17. juli 2017 . Hentet 10. november 2017 .
↑ Hirt, M.R.; Jetz, W.; Rall, BC; Brose, U. (2017). "En generell skaleringslov avslører hvorfor de største dyrene ikke er de raskeste." Nature Ecology & Evolution 1 (8): 1116-1122. PMID 29046579 . S2CID 425473 . doi : 10.1038/s41559-017-0241-4 .
↑ Sellers, WI; Pond, S.B.; Brassey, CA; Manning, P.L.; Bates, K. T. (18. juli 2017). "Undersøker løpeevnene til Tyrannosaurus rex ved å bruke stressbegrenset dynamisk multikroppsanalyse" . Peer J 5 : e3420. ISSN 2167-8359 . PMC 5518979 . PMID 28740745 . doi : 10.7717/peerj.3420 .
↑ Cotton, JR; Hartman, SA; Currie, PJ; Witmer, L.M.; Russell, AP; Holtz, TR Jr; Burns, ME; Surring, LA; Mallison, H.; Henderson, DM; O'Brien, H.; Snively, E. (21. februar 2019). "Lavere rotasjonstreghet og større benmuskler indikerer raskere svinger hos tyrannosaurider enn hos andre store teropoder . " Peer J 7 : e6432. PMC 6387760 . PMID 30809441 . doi : 10.7717/peerj.6432 .
↑ Dececchi, T. Alexander; Mloszewska, Aleksandra M.; Jr, Thomas R. Holtz; Habib, Michael B.; Larsson, Hans C.E. (13. mai 2020). "De raske og de sparsommelige: Divergerende lokomotivstrategier driver lemmerforlengelse hos theropoddinosaurer" . PLOS ONE 15 (5): e0223698. Bibcode : 2020PLoSO..1523698D . PMC 7220109 . PMID 32401793 . doi : 10.1371/journal.pone.0223698 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |doi-access=
↑ «T. rex var en champion walker, supereffektiv i lavere hastigheter» . EurekAlert! .
^ van Bijlert, PA; van Soest, AJK; Schulp, A.S. (2021). "Naturlig frekvensmetode: estimering av den foretrukne ganghastigheten til Tyrannosaurus rex basert på halens naturlige frekvens." . Royal Society Open Science 8 (4): 201441. Bibcode : 2021RSOS....801441V . PMC 8059583 . PMID 33996115 . S2CID 233312053 . doi : 10.1098/rsos.201441 .
↑ abc Manning , PL ; Ott, C.; Falkingham, P.L. (2009). "Det første tyrannosaurid-sporet fra Hell Creek-formasjonen (Late Cretaceous), Montana, USA". PALAIOS 23 (10): 645-647. Bibcode : 2008 Palai..23..645M . S2CID 129985735 . doi : 10.2110/palo.2008.p08-030r .
^ "Footprint of a Giant" . Online guide til den kontinentale kritt-tertiære grensen i Raton-bassenget, Colorado og New Mexico . United States Geological Survey . Arkivert fra originalen 20. august 2008 . Hentet 9. oktober 2008 .
↑ Lockley, M.G.; Hunt, AP (1994). "Et spor av den gigantiske theropoddinosauren Tyrannosaurus fra nær grensen mellom kritt og tertiær, nord i New Mexico". Ichnos 3 : 213-218. doi : 10.1080/10420949409386390 .
^ a b "Et sannsynlig Tyrannosaurid-spor fra Hell Creek-formasjonen (øvre kritt), Montana, USA" . National Museum of History News . 2007. Arkivert fra originalen 14. desember 2007 . Hentet 18. desember 2007 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |url-status=
^ Smith, SD; Personer, W.S.; Xing, L. (2016). "En "Tyrannosaur"-bane ved Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming" . Kritforskning 61 (1): 1-4. doi : 10.1016/j.cretres.2015.12.020 .
^ Perkins, S. (2016). "Du kunne sannsynligvis ha kjørt ut av en T. rex " . Paleontologi . doi : 10.1126/science.aae0270 .
^ Walton, T. (2016). "Glem alt du vet fra Jurassic Park: For fart slår T. rex velociraptorer " . USAToday . Hentet 13. mars 2016 .
↑ Ruiz, J. (2017). «Kommentarer til «A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming» (Smith et al. , Cretaceous Research , v. 61, s. 1–4, 2016)». Cretaceous Research 82 : 81-82. doi : 10.1016/j.cretres.2017.05.033 .
↑ Caneer, T.; Molkestad, T.; Lucas, S.G. (2021). "SPOREN I DEN ØVRE KRITTET AV RATON-BEKANNET VISER MULIGHETEN TYRANNOSAURID SOM STÅR FRA EN LEGENDE POSISJON" . New Mexico museum for naturhistorie og vitenskap : 29.-37.
^ Smith, SD; Personer, W.S.; Xing, Lida (2016). "En tyrannosaurbane ved Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming" . Kridtforskning 61 : 1-4. doi : 10.1016/j.cretres.2015.12.020 .
↑ De Pastino, B. (2016). "Tyrannosaurspor oppdaget i Wyoming avslører dinosaurens hastighet" . Western Digs 61 : 1-4. doi : 10.1016/j.cretres.2015.12.020 .
^ a b "Dino Gangs" . DiscoveryChannel . 22. juni 2011. Arkivert fra originalen 19. januar 2012 . Hentet 19. januar 2012 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |url-status=
^ Collins, N. (22. juni 2011). "Tyrannosaurus Rex 'jaget i flokk ' " . The Telegraph . Arkivert fra originalen 10. januar 2022 . Hentet 23. mars 2014 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |url-status=
↑ Wallis, P. (11. juni 2012). «Op-Ed: T. Rex-pakkejegere? Skremmende, men sannsynligvis sant» . digitaljournal.com . Hentet 23. desember 2015 .
↑ abc Switek , B. (25. juli 2011). "En haug med bein utgjør ikke en gjeng med blodtørstige tyrannosaurer" . TheGuardian . Hentet 21. juni 2015 .
^ Currie, Philip J. (1998). "Mulige bevis på selskapelig oppførsel hos tyrannosaurider" . Gaia 15 : 271-277. Arkivert fra originalen 26. mars 2009 . Hentet 3. mai 2009 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |url-status=
^ Sample, I. (23. juli 2014). "Forskere finner første tegn på at tyrannosaurer jaktet i flokk" . TheGuardian . Hentet 28. juli 2014 .
^ McCrea, RT (2014). "A 'Terror of Tyrannosaurs': The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Patology in Tyrannosauridae" . PLOS ONE 9 (7): e103613. Bibcode : 2014PLoSO...9j3613M . PMC 4108409 . PMID 25054328 . doi : 10.1371/journal.pone.0103613 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |doi-access=
↑ Roach, Brian T.; Brinkman, Daniel T. (2007). "En reevaluering av samarbeidende pakkejakt og selskaplighet i Deinonychus antirrhopus og andre ikke-aviske teropoddinosaurer". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 48 (1): 103-138. S2CID 84175628 . doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 .
↑ Peterson, J.E.; Henderson, M.D.; Sherer, RP; Vittore, C.P. (2009). "Ansiktsbiting på en ungdomstyrannosaurid og atferdsmessige implikasjoner" . PALAIOS 24 (11): 780-784. Bibcode : 2009 Palai..24..780P . S2CID 85602478 . doi : 10.2110/palo.2009.p09-056r . Arkivert fra originalen 11. august 2013. Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |url-status=
^ Parisi, T. (2. november 2009). "De forferdelige tenårene til T. rex NIU-forskere: Unge tyrannosaurer kjempet alvorlig mot hverandre" . Northern Illinois University. Arkivert fra originalen 14. august 2013 . Hentet 10. august 2013 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |url-status=
↑ Bates, Carl; Falkingham, Peter (29. februar 2012). "Estimering av maksimal bittytelse i Tyrannosaurus rex ved å bruke multikroppsdynamikk" . Biologibrev . doi : 10.1098/rsbl.2012.0056 . Arkivert fra originalen 19. august 2018 . Hentet 18. oktober 2015 .
↑ «Sjømonsterfossil detroniserer tyrannosaurus - Økologi - Liv og stil | Universet» . Universet . 17. mars 2009 . Hentet 4. mai 2016 .
^ "Det største rovdyret i historien levde i havet og veide 45 tonn." 17. mars 2009. ABC .
^ "Tid for å drepe T. rex Scavenger" Debatt " " . National Geographic . 16. juli 2013. Arkivert fra originalen 12. juli 2018. Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |url-status=
↑ Black, Riley (13. april 2012). "Da Tyrannosaurus Chomped Sauropods" . Smithsonian Magazine (Smithsonian Media) 25 :469 . S2CID 131583311 . doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0469:TRFTUC]2.0.CO;2 . Hentet 24. august 2013 .
↑ Black, Riley (2012). " Tyrannosaurus rex 's farlige og dødelige bitt" . Smithsonian Magazine . Smithsonian Institution.
↑ Bates, KT; Falkingham, P.L. (29. februar 2012). "Estimering av maksimal bittytelse i Tyrannosaurus rex ved å bruke multikroppsdynamikk" . Biologiske brev 8 (4): 660-664. PMC 3391458 . PMID 22378742 . doi : 10.1098/rsbl.2012.0056 .
↑ Scully, C. (2002). Oxford Handbook of Applied Dental Sciences . Oxford University Press. s. 156 . ISBN 978-0-19-851096-3 . (krever registrering) .
^ Lautenschlager, Stephan (4. november 2015). "Estimering av kraniale muskel- og skjelettbegrensninger hos theropod-dinosaurer" . Royal Society Open Science 2 (11): 150495. Bibcode : 2015RSOS....250495L . PMC 4680622 . PMID 26716007 . doi : 10.1098/rsos.150495 .
↑ «Jo bedre å spise deg med? Hvordan dinosaurenes kjever påvirket kostholdet» . ScienceDaily . 3. november 2015. Arkivert fra originalen 4. november 2015 . Hentet 14. september 2018 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |url-status=
↑ Snively, E.; Cotton, JR; Ridgely, R.; Witmer, L.M. (2013). "Multibody dynamics modell av hode- og nakkefunksjon i Allosaurus (Dinosauria, Theropoda)". Elektronisk paleontologi 16 (2). doi : 10.26879/338 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |doi-access=
↑ Lambe, L. B. (1917). "Den teropodøse dinosauren Gorgosaurus fra kritt ". Memoirs of the Geological Survey of Canada 100 : 1-84.
↑ Farlow, JO og Holtz, TR (2002). "The fossil record of predation in dinosaurs" (pdf) . I Kowalewski, M. og Kelley, PH, red. Den fossile rekorden for predasjon . The Paleontological Society Papers 8 . s. 251-266. Arkivert fra originalen 31. oktober 2008 . Hentet 9. desember 2010 .
↑ abc Horner , JR (1994). "Biffkniver, perleøyne og bitte små armer (et portrett av Tyrannosaurus som åtseldyr)". The Paleontological Society Spesialpublikasjon 7 : 157-164.
^ Amos, J. (31. juli 2003). " T. rex går for retten" . BBC.
↑ Mordernes konge eller fryktinngytende frilaster? Det er et av de store spørsmålene for tiden innen paleontologi.
↑ «T. Rex hjernestudie avslører en raffinert "nese " » . Calgary Herald. 28. oktober 2008 . Hentet 29. oktober 2008 .
↑ Paul, G.S. (1988). Verdens rovdinosaurer . Simon og Schuster. ISBN 0671619462 . OCLC 18350868 .
↑ Ruxton GD, Houston DC (april 2003). Kan Tyrannosaurus rex ha vært en åtseldyr i stedet for et rovdyr? En energetisk tilnærming» . Saksgang. Biologiske vitenskaper/The Royal Society 270 (1516): 731-3. PMC 1691292 . PMID 12713747 . doi : 10.1098/rspb.2002.2279 . Hentet 5. oktober 2008 .
↑ Chin, K., Erickson, GM et al. (18. juni 1998). "En king-sized coprolite theropod" . Nature 393 : 680. doi : 10.1038/31461 . Sammendrag hos Monastersky, R. (20. juni 1998). "Å få scoop fra bæsj til T. rex " . Science News 153 (25): 391. JSTOR 4010364 . doi : 10.2307/4010364 .
^ a b Walters, Martin (1995). Bloomsbury Illustrated Dictionary of Prehistoric Life (Bloomsbury Illustrated Dictionaries) . Godfrey Cave Associates Ltd. ISBN 1-85471-648-4 .
^ Choiniere, Jonah N.; Neenan, James M.; Schmitz, Lars; Ford, David P.; Chapelle, Kimberley EJ; Balanoff, Amy M.; Sipla, Justin S.; Georgi, Justin A.; Walsh, Stig A.; Norell, Mark A.; Xu, Xing; Clark, James M.; Benson, Roger B.J. (7. mai 2021). "Evolusjon av syns- og hørselsmodaliteter hos theropoddinosaurer" . Science 372 ( 6542): 610-613. Bibcode : 2021Sci...372..610C . ISSN 0036-8075 . PMID 33958472 . S2CID 233872840 . doi : 10.1126/science.abe7941 .
^ "Shuvuuia: En dinosaur som jaktet i mørket" . phys.org .
^ Carpenter, K. (1998). "Bevis på rovdyradferd fra theropoddinosaurer" . Gaia 15 : 135-144. Arkivert fra originalen 17. november 2007 . Hentet 5. desember 2007 .
↑ DePalma II, Robert A.; David A. Burnham, Larry D. Martin, Bruce M. Rothschild og Peter L. Larson (2013) Fysiske bevis på rovdyradferd hos Tyrannosaurus rex .» Proceedings of the National Academy of Sciences (online forhånd) doi: 10.1073/pnas.1216534110
↑ [1] , Subbaraman, Nidhi (16. juli 2013). «Krask! T. rex tann funnet i dino halebenet.» Hentet 16. juli 2013 fra http://www.nbcnews.com/science/crunch-t-rex-tooth-found-dino-tailbone-6C10640610 ]
↑ [2] ,« Tyrannosaurus rex -tann funnet i dinosaurens halebein 'beviser' at det var jeger, ikke åtseldyr.» 16. juli 2013. Hentet 16. juli 2013 fra http://www.news.com.au/technology/sci-tech/tyrannosaurus-rex-tooth-found-in-dinosaurs-tail-bone-proves- it-was -hunter-not-scavenger/story-fn5fsgyc-1226679904234 ]
↑ [3] , DePalma II, Robert A., Burnham, David A., Martin, Larry D., Rotchild, Bruce M., Larson, Peter L. (2013) "Fysiske bevis på rovdyradferd hos Tyrannosaurus rex ." PNAS 2013; publisert i forkant av trykk 15. juli 2013, doi:10.1073/pnas.1216534110
↑ Hotz, Robert Lee (16. juli 2013). "Fossil beviser at T. Rex ikke bare var en åtseledder." Hentet 16. juli 2013 fra http://online.wsj.com/article/SB10001424127887323664204578607911233796672.html
^ Lykke til, John; Snekker, Kenneth (2008). "En analyse av rovdyr-byttedyr-adferd i et hode-til-hode-møte mellom Tyrannosaurus rex og Triceratops " . I Carpenter, Kenneth og Larson, Peter E. (red.), red. Tyrannosaurus rex, tyrannkongen (fortidens liv) . Bloomington: Indiana University Press. s. 355-368 . ISBN 0-253-35087-5 .
↑ Tanke, Darren H. ; Currie, Philip J. (1998). "Hodebitende atferd hos theropod-dinosaurer: paleopatologiske bevis" (pdf) . Gaia (15): 167-184. ISSN 0871-5424 . Arkivert fra originalen 19. juli 2011 . Hentet 9. desember 2010 .
^ Farlow, JO og TR Holtz, Jr. 2002. "The fossil record of predation in dinosaurs." s. 251-266, i M. Kowalewski og PH Kelley (red.), "The Fossil Record of Predation." The Paleontological Society Papers 8.
^ a b c d e f Longrich, NR, Horner JR, Erickson GM & Currie PJ (2010), "Kannibalisme i Tyrannosaurus rex ." Public Library of Science .
↑ "NYE BEVIS FOR KANNIBALISME I TYRANNOSAURIDE DINOSAUURER FRA DEN ØVRE KRITTET (CAMPANIAN/MAASTRICHTIAN) SAN JUAN-BASEN I NEW MEXICO" . ResearchGate .
↑ 1999. "Tennene til Tyrannosaurus ." Scientific American 281: 40-41.
↑ a b Horner, John R.: The Complete T. Rex: How Stunning New Discoveries are Changing our Understanding of the World's Most Famous Dinosaur (1993), s. 214-215.
^ Farlow, James Orville (1989). Dinosaurenes paleobiologi (på engelsk) . Geological Society of America. ISBN 978-0-8137-2238-2 .
↑ "Maiasaura," Dodson, et al. (1994); side 116-117
↑ Horner, JR; Makela, R. (1979). "Reir av unge gir bevis på familiestruktur blant dinosaurer". Nature 282 (5736): 296-298. Bibcode : 1979Natur.282..296H . S2CID 4370793 . doi : 10.1038/282296a0 .
^ " Den beste av alle mødre " Maiasaura peeblesorum" . bioweb.uwlax.edu/ . University of Wisconsin-La Crosse . Hentet 22. mars 2021 .
↑ Norell, Mark A.; Clark, James M.; Chiappe, Luis M.; Dashzeveg, Demberelyin (1995). «En hekkende dinosaur» . Nature 378 ( 6559): 774-776. Bibcode : 1995Natur.378..774N . ISSN 1476-4687 . S2CID 4245228 . doi : 10.1038/378774a0 .
↑ Watanabe, Myrna E. (1. mars 2009). "Utviklende ideer om opprinnelsen til foreldreomsorg" . BioScience 59 (3): 272. ISSN 0006-3568 . S2CID 85066992 . doi : 10.1525/bio.2009.59.3.17 .
↑ Rothschild, B.; Tanke, D.H.; Ford, T.L. (2001). "Theropod stressfrakturer og seneavulsjoner som en ledetråd til aktivitet". I Tanke, DH; Carpenter, K., red. Mesozoisk virveldyrliv . Indiana University Press. s. 331-336.
↑ Wolff, E.D.S.; Salisbury, SW; Horner, JR; Varricchi, D.J. (2009). "Vanlig fugleinfeksjon plaget tyranninosaurene" . I Hansen, DM, red. PLOS ONE 4 (9): e7288. Bibcode : 2009PLoSO...4.7288W . PMC 2748709 . PMID 19789646 . doi : 10.1371/journal.pone.0007288 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |doi-access=
^ Rega, E. (2012). Sykdom hos dinosaurer. I Brett-Surman, M.; Holtz, T.; Farlow, J., red. Den komplette dinosauren . Bloomington: Indiana University Press.
^ Perkins, S. (29. oktober 2015). "Tyrannosaurer var sannsynligvis kannibaler (Kommentar)" . Vitenskap . Hentet 2. november 2015 .
^ "LAFAUNA" . Arkivert fra originalen 25. juli 2009 . Hentet 17. juli 2009 .
↑ Scientific American , 290 , nr. 2, februar 2004, s. 23-24.
^ Estes, R.; Berberian, P. (1970). Paleoøkologi av et virveldyrsamfunn fra sen kritt fra Montana. Breviora 343 : 1-35.
↑ Derstler, K. (1994). "Dinosaurs of the Lance Formation i østlige Wyoming". I Nelson, GE, red. Dinosaurene i Wyoming . Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyoming Geological Association. s. 127-146.
↑ Weishampel, DB; Barrett, PM; Coria, R.A.; Loeuff, JL; Xu, X.; Zhao, X.; Sahni, A.; Gomani, EMP et al. (2004). Distribusjon av dinosaurer . I Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmolska, H., red. Dinosaurien (2. utgave). Berkeley: University of California Press. s. 574–588 . ISBN 978-0-520-24209-8 .
^ Jasinski, SE; Sullivan, R.M.; Lucas, S.G. (2011). "Taxonomisk sammensetning av Alamo Wash lokale fauna fra øvre kritt Ojo Alamo-formasjonen (Naashoibito-medlem) San Juan-bassenget, New Mexico". Bulletin 53 : 216-271.
↑ Serrano-Brañas, CI; Torres-Rodrigueza, E.; Månen, PCR; Gonzalez, I.; Gonzalez-Leon, C. (2014). "Tyrannosaurid tenner fra Lomas Coloradas-formasjonen, Cabullona Group (Upper Cretaceous) Sonora, Mexico". Cretaceous Research 49 : 163-171. doi : 10.1016/j.cretres.2014.02.018 .
↑ Brusatte, SL; Carr, T.D. (2016). "Fylogenien og evolusjonshistorien til tyrannosauroid dinosaurer" . Scientific Reports 6 : 20252. Bibcode : 2016NatSR...620252B . PMC 4735739 . PMID 26830019 . doi : 10.1038/srep20252 .
^ a b Chang, Kenneth (15. april 2021). «Hvor mange Tyrannosaurus Rexes har noen gang levd på jorden? Her er en ny ledetråd." . New York Times . Arkivert fra originalen 28. desember 2021.
^ a b Marshall, Charles R.; Latorre, Daniel V.; Wilson, Connor J.; Frank, Tanner M.; Magoulick, Katherine M.; Zimmt, Joshua B.; Poust, Ashley W. (16. april 2021). "Absolutt overflod og bevaringsgrad av Tyrannosaurus rex". Science 372 (6539): 284-287. Bibcode : 2021Sci...372..284M . PMID 33859033 . doi : 10.1126/science.abc8300 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) |doi-access=
^ Meiri, Shai (2022). "Befolkningsstørrelser av T. rex kan ikke estimeres nøyaktig" . Frontiers of Biogeography 14 ( 2). S2CID 245288933 . doi : 10.21425/F5FBG53781 .
↑ Marshall, Charles R.; Latorre, Daniel V.; Wilson, Connor J.; Frank, Tanner M.; Magoulick, Katherine M.; Zimmt, Joshua P.; Poust, Ashley W. (2022). «Med hvilken presisjon kan populasjonsstørrelsen til Tyrannosaurus rex estimeres? Et svar til Meiri» . Frontiers of Biogeography 14 ( 2). S2CID 245314491 . doi : 10.21425/F5FBG55042 . Teksten ble kopiert fra denne kilden, som er tilgjengelig under en Creative Commons Attribution 4.0 International License .

Eksterne lenker

Wikimedia Commons er vert for et mediegalleri om Tyrannosaurus .
Wikispecies har en artikkel om : Tyrannosaurus .

BBC - Nyheter

Kjente eksemplarer

Sue sin hjemmeside
Stans hjemmeside

Andre

Hemmeligheten bak den kolossale størrelsen til T. Rex: en spore til ungdomsvekst -The Guardian, 12. august 2004- (på engelsk)
Livets tre snakker om Tyrannosauridae- familien
Avdekker Tyrannosaurus rex