| Gryposaurus | ||
|---|---|---|
| Tidsområde : 85 Ma - 66 Ma PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N Øvre kritt | ||
| taksonomi | ||
| Kongerike : | animalia | |
| Filo : | Chordata | |
| klasse : | Sauropsida | |
| Superordre: | dinosaur | |
| Bestilling : | Ornithischia | |
| familie : | Hadrosauridae | |
| Underfamilie: | Saurolphinae | |
| Stamme : | Gryposaurini | |
| kjønn : |
Gryposaurus Lambe , 1914 | |
| type arter | ||
|
Gryposaurus notabilis Lambe, 1914 | ||
| Andre arter | ||
| ||
| Synonym | ||
| ||
Gryposaurus ( gr. "buet-nebbøgle") [1] er en slekt av 3, muligens 4, kjente arter av ornitopoddinosaurer , hadrosaurider , som levde i slutten av krittperioden for omtrent 85 til 66 millioner år siden ,mellom Santonian og Maastrichtianeren , i det som nå erNord -Amerika . Typearten er Gryposaurus notabilis fra Dinosaur Park Formation of Alberta , Canada , [ 2 ] fraLate Campanian , [ 3 ] den andrenavngitte arten var Gryposaurus latidens fra Santonian Two Medicine Formation of Montana , USA , [ 4 ] Den tredje art som anses gyldig er Gryposaurus monumentensis fra Kaiparowits-formasjonen i Utah , USA, også fra Campanian. [ 5 ] Til slutt anses arten Gryposaurus alsatei fra Javelina-formasjonen i Texas , USA, som stammer fra slutten av Maastrichtian, som tvilsom . [ 6 ]
Gryposaurus ligner på Kritosaurus og i mange år ble de to antatt å være synonymer . Det er kjent fra mange hodeskaller, noen skjeletter og til og med noen hudavtrykk som viser at de hadde pyramidale skalaer som rager ut langs midtlinjen på ryggen. Den skilles lettest fra andre andnebbdinosaurer ved sin smalbuede nesekrok, som noen ganger beskrives som lik "den romerske nesen" [ 7 ] og som kan ha blitt brukt til arter eller seksuell identifikasjon og kamp med individer av samme art. arter. Det var en stor planteeter som kunne bevege seg to- eller firebeint rundt 9 meter lang, som helst ville leve ved elver .
Gryposaurus var en hadrosaurid av typisk størrelse og form, og målte omtrent 9 meter lang og 4 meter høy. Av de fire kjente artene er den mest robuste G. monumentensis , som kan ha nådd 10 meter. [ 8 ] [ 9 ] Et av de beste eksemplarene av denne slekten, den nesten komplette typen Kritosaurus incurvimanus , nå betraktet som et synonym for Gryposaurus notabilis , kom fra et dyr som var omtrent 8,2 meter langt. [ 10 ] Dette eksemplaret har også det beste eksemplet på hudavtrykk for Gryposaurus , som viser at denne dinosauren har hatt flere forskjellige typer avskalering, pyramideformede, ribbede, limpetlignende skårer over 1,5 tommer lange på flanken og halen. Ensartede polygonale skalaer på halsen og sidene av kroppen; og pyramideformede strukturer, flatet fra side til side, med rillede sider, lengre enn de er høye, og liggende langs øvre del av ryggen i en enkelt midtlinjerad. [ 10 ]
De tre navngitte artene av Gryposaurus er forskjellige i detaljene i hodeskallen og underkjeven. [ 11 ] Den fremtredende nesebuen som finnes i denne slekten er dannet av de sammenkoblede nesebeinene . I profilsyn reiser de seg i en avrundet pukkel foran øynene, og når en høyde så høy som det høyeste punktet på baksiden av skallen. [ 2 ] Skjelettet er kjent i stor detalj, [ 12 ] gjør det til et nyttig referansepunkt for andre andnebbskjeletter. Bak denne hadde den et stort antall tenner som den brukte til å male maten. Gryposaurus viser et av de største antall tenner blant dinosaurer, og presenterer omtrent 300 aktive tenner og totalt rundt 800 hvis erstatninger regnes med. Denne egenskapen, lagt til artikulasjonen av kjevene , tillot dem å tygge et bredt utvalg av planter. Den typiske nesebuen til Gryposaurus , som antas å ha holdt en pose med hud som kunne fylles med luft for å få den til å høres ut, hadde en sosial funksjon av kommunikasjon i flokken, og det spekuleres også i at hannene under parringssesongen ble utstilt for å heve fargetonen, og dermed øke vanningen. [ 2 ] [ 12 ]
Gryposaurus er basert på prøven NMC 2278 , funnet i 1913 av George F. Sternberg i Dinosaur Park-formasjonen ved Red Deer River . [ 11 ] Dette eksemplaret ble beskrevet av Lawrence Lambe , hvor han ble truffet av nesebuen. [ 2 ] Noen år tidligere samlet Barnum Brown et eksemplar han kalte Kritosaurus , som han rekonstruerte med en flat snute, lik den til dagens Edmontosaurus ved at den manglet en snute som gikk tapt på grunn av erosjon, og han mente at noen uvanlige deler var bevis. Av kompresjon. [ 13 ] Da Lambe beskrev Gryposaurus med nesebuen, ble prøven omskrevet med den. På grunn av dette foreslo Brown og Gilmore at begge kjønn skulle forenes, [ 14 ] [ 15 ] som ikke var allment akseptert på den tiden. På samme måte kalte Parks et komplett skjelett fra Dinosaur Park-formasjonen som Kritosaurus incurvimanus , ikke Gryposaurus incurvimanus , selv om han forlot Gryposaurus notabilis i sin egen slekt, [ 16 ] , men det hadde ikke en frontal del av hodeskallen. Direkte sammenligning mellom Kritosaurus incurvimanus og Gryposaurus notabilis hemmes av at typeeksemplaret til K. incurvimanus mangler den fremre delen av skallen, og dermed kan ikke hele formen på nesebuen sees. Publikasjonen fra 1942 av Lull og Wrights innflytelsesrike monografi om hadrosaurider forseglet spørsmålet om synonymi mellom Kritosaurus og Gryposaurus i nesten femti år til fordel for Kritosaurus . Imidlertid har anmeldelser fra 1990-tallet satt spørsmålstegn ved identiteten til Kritosaurus navajovius , som har begrenset materiale for sammenligning med andre andnebb. [ 17 ] Gryposaurus har derfor blitt skilt, i det minste midlertidig, fra Kritosaurus . Ting blir mer forvirrende hvis du tar med i betraktningen at Horner inkluderer Hadrosaurus i diskusjonen som et synonym til Gryposaurus eller Kritosaurus , eller begge deler. [ 18 ] I mange populære bøker fra 1970- og 1980-tallet [ 19 ] [ 20 ] vises det kanadiske eksemplaret av Kritosaurus montert som et Hadrosaurus- skjelett . [ 21 ] I tillegg kalte Horner i 1979 et hodeskjelett fra Bearpaw Shale, Montana som Hadrosaurus notabilis [ 18 ], men i 1990 endret han sin posisjon til Gryposaurus . [ 17 ] Han skiller Hadrosaurus , kjent fra svært fragmentert materiale, og Gryposaurus for humerus og ilium . [ 22 ]
Ytterligere utgravninger oppdaget G. latidens fra bergarter i Montana som er litt eldre enn de fra den klassiske Gryposaurus herkomst i Alberta . Basert på to delvise skjeletter gravd ut i 1916 av American Museum of Natural History , [ 23 ] G. latidens er kjent fra en seng av bein, Horner , som beskrev prøvene, sa at det er den minst avledede av arten. [ 4 ]
Nytt materiale fra Kaiparowits-formasjonen i Utah , fra Grand Staircase-Escalante National Monument , som inkluderer en hodeskalle og delvis skjelett, heter G. monumentensis . Hodet er mer robust enn hos de andre artene, og predentæren er langstrakt i øvre marg, der underkjeven møtes. Denne nye arten utvider spekteret av arten. [ 24 ] Flere eksemplarer funnet er større enn de nordligste prøvene. [ 5 ]
Fra og med 2016 er det tre navngitte arter som er anerkjent som gyldige, G. notabilis , G. latidens og G. monumentensis . Typearten G. notabilis er fra Sencampanian i øvre kritt i Dinosaur Park-formasjonen i Alberta, Canada. En annen art fra samme formasjon, Kritosaurus incurvimanus , også kjent som Gryposaurus incurvimanus , antas nå å være et synonym til G. notabilis . [ 3 ] De to hadde blitt differensiert med størrelsen på nesebuen, større og nærmere øynene hos G. notabilis og formen på overarmen, lengre og mer robust hos K. incurvimanus . [ 4 ] Ti komplette hodeskaller og tolv fragmentariske hodeskaller er kjent fra G. notabilis sammen med postkranielt materiale, [ 25 ] samt to skjeletter med hodeskaller som var blitt tildelt K. incurvimanus . [ 26 ]
G. latidens , fra Santonian, i Two Medicine Formation of Pondera County , Montana, USA, er kjent fra delvise hodeskaller og skjeletter fra flere individer. Nesebuen er fremtredende som den til G. notabilis , men mer fremover på snuten, og tennene er mindre avledet, noe som gjenspeiler iguanodontid- karakteristikker . [ 4 ] Det uformelle navnet "Hadrosauravus" [ 27 ] er et gammelt, ubrukt navn på denne arten. [ 28 ] G. monumentensis er kjent fra en hodeskalle og delvis skjelett fra Utah. [ 24 ] G. monumentensis ble rangert som nummer to på listen over de 10 beste nye artene i 2008 av International Institute for Species Exploration . [ 29 ] Nylig ble en mulig fjerde art av Gryposaurus , G. alsatei , avdekket i Javelina-formasjonen, som dateres til slutten av Maastrichtian, sammen med en ikke navngitt art av Kritosaurus og en ubeskrevet saurolofin som ligner mye på Saurolophus , men med en mer solid kam. [ 6 ] Den tvilsomme hadrosauriden Stephanosaurus marginatus [ 30 ] ble ansett som en mulig art av Kritosaurus , etter synonymet Gryposaurus med Kritosaurus . [ 31 ] [ 32 ] [ 11 ] Denne synonymien ble imidlertid avvist i 2004-utgaven av Dinosauria, med Stephanosaurus som ble angitt som tvilsom. [ 25 ] Den tvilsomme dinosauren fra Alberta opprinnelig kalt Trachodon ( Pteropelyx ) marginatus av Lambe i 1902, som ble inkludert i Kritosaurus , skulle inkluderes i G. notabilis , men har ennå ikke blitt rapportert riktig. [ 30 ] [ 31 ] [ 11 ] [ 25 ]
Gryposaurus er en saurolophin hadrosaurid , hadrosaurin av eldre referanser, et medlem av underfamilien av andnebb uten hulhodede topper. [ 25 ] Generelt brukes begrepet "Gryposaur" for å beskrive andnebb med bøyd nese, [ 17 ] som den tidligere navngitte Kritosaurus australis fra Argentina [ 11 ] og Tethyshadros , fra Trieste , Italia . Tethyshadros ble en gang antatt å være en del av denne slekten også, før den ble beskrevet, da kjent under kallenavnet "Antonio". [ 33 ] Underfamilien Gryposaurinae ble foreslått av Jack Horner i hans store gjennomgang av hadrosauridene som hevet Hadrosaurinae til familiestatus , men er ikke i bruk. [ 4 ] En grov ekvivalent er Kritosaurini , brukt av Alberto Prieto-Márquez. [ 34 ] Blant dinosaurene den er nærmest er Kritosaurus . Mellom de to er de forskjellige i plassering, Alberta og Montana for Gryposaurus , New Mexico for Kritosaurus , og i alder kommer Kritosaurus fra litt yngre bergarter enn Gryposaurus . Dessuten er hodeskallen til Kritosaurus ikke helt kjent, og mangler de fleste ansiktsbeinene, men den er veldig lik den til Gryposaurus . [ 35 ]
Følgende er et kladogram basert på den fylogenetiske analysen utført av Prieto-Márquez og Wagner i 2012, som viser forholdet til Gryposaurus blant de andre kritosaurinene [ 34 ]
| Kritosaurini |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Som en hadrosaurid ville Gryposaurus vært en planteeter som kunne gå på to eller fire ben og spise en rekke planter. Hodeskallen hadde spesielle ledd som muliggjorde en slipende bevegelse analogt med tygging, og tennene ble kontinuerlig erstattet og pakket inn i tannbatterier som inneholdt hundrevis av tenner, hvorav bare en relativ håndfull var i bruk til enhver tid. Plantemateriale ville blitt klippet av det brede nebbet, og holdt i kjevene av et kinnlignende organ. Fôringsrekkevidden ville ha utvidet seg fra bakken til omtrent 4 meter over. [ 25 ]
Som andre ornitiske dinosaurer fra Dinosaur Park-formasjonen, ser det ut til at Gryposaurus bare har eksistert i en del av tiden steinene ble dannet. Etter hvert som formasjonen etablerte, registrerte den et skifte til mer havpåvirkede forhold. Gryposaurus er fraværende i den øvre delen av formasjonen, med Prosaurolophus til stede i stedet. Andre dinosaurer kjent fra bare bunnen av formasjonen inkluderer den hornede Centrosaurus og Corythosaurus. [ 26 ] Gryposaurus kan ha valgt et elveområde å bo. [ 25 ]
Den karakteristiske nesebuen til Gryposaurus , som andre kraniale modifikasjoner hos andnebb, kan ha blitt brukt til en rekke sosiale funksjoner, som kjønns- eller artsidentifikasjon og sosial klassifisering. [ 25 ] Den kunne også ha fungert som et skyve- eller slagverktøy i sosial kamp, og det kan ha vært flankerende oppblåsbare kollisjonsputer for både visuell og auditiv signalering. Toppen av buen er ru i noen eksemplarer, noe som tyder på at den var dekket av tykk, keratinisert hud [ 36 ] eller at det var en bruskforlengelse. [ 4 ]