| Edmontosaurus | ||
|---|---|---|
| Tidsområde : 73 Ma – 66 Ma PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N Øvre kritt | ||
| taksonomi | ||
| Kongerike : | animalia | |
| Filo : | Chordata | |
| klasse : | Sauropsida | |
| Superordre: | dinosaur | |
| Bestilling : | Ornithischia | |
| Underrekkefølge: | ornithopoda | |
| (ingen rekkevidde): | Iguanodontia | |
| Super familie: | hadrosauroidea | |
| familie : | Hadrosauridae | |
| Underfamilie: | Saurolphinae | |
| Stamme : | Edmontosaurini | |
| kjønn : |
Edmontosaurus Lambe , 1917 | |
| type arter | ||
|
Edmontosaurus regalis Lambe, 1917 | ||
| andre arter | ||
| ||
| Synonym | ||
| ||
Edmontosaurus ("Edmontonøgle") er enkjent utdødd slekt av hadrosaurid ornithopod dinosaur . Den inneholder to kjente arter: Edmontosaurus regalis og Edmontosaurus annectens . Fossiler av E. regalis er funnet i bergarter i det vestlige Nord-Amerika som dateres til slutten av Campanian for 73 millioner år siden, mens fossiler av E. annectens ble funnet i samme geografiske område, men i bergarter som dateres til slutten av Campanian. fra Maastrichtian. , for 66 millioner år siden. Edmontosaurus var en av de siste ikke-fugle dinosaurene, og levde sammen med dinosaurer som Triceratops , Tyrannosaurus og Pachycephalosaurus kort tid før kritt-paleogen masseutryddelsen .
Edmontosaurus inkluderte noen av de største hadrosaurid-artene, som målte opptil 12 meter lange og veide rundt 4 tonn. Det finnes bevis i form av to fossiliserte eksemplarer som er plassert ved Museum of the Rockies for en enda større maksimal størrelse på 15 meter og en vekt på 10 tonn for Edmontosaurus annectens . Det er kjent at flere godt bevarte prøver inkluderer ikke bare bein, men i noen tilfeller omfattende hudavtrykk og mulig tarminnhold. Den er klassifisert som en slekt av saurolofin (eller hadrosaurine) hadrosaurid, et medlem av hadrosauridgruppen som manglet store, hule topper, og i stedet hadde mindre solide topper eller kjøttfulle kammer.
De første Edmontosaurus- fossilene ble oppdaget i det sørøstlige Alberta , Canada , i området vanligvis kalt "nedre Edmonton", som tilhører Horseshoe Canyon-formasjonen . Typearten , E. regalis , ble navngitt av Lawrence Lambe i 1917, selv om flere andre arter som nå anses å være i Edmontosaurus ble navngitt tidligere. Den mest kjente av disse er trolig E. annectens , navngitt av Othniel Charles Marsh i 1892; som en art av Claosaurus , kjent i mange år som en art av Trachodon og senere som Anatosaurus annectens . Anatosaurus og Anatotitan regnes nå generelt som synonymer til Edmontosaurus .
Edmontosaurus var vidt distribuert i det vestlige Nord-Amerika. Fordelingen av Edmontosaurus- fossiler antyder at den foretrakk kystlinjer og kystsletter. Det var en planteeter som kunne bevege seg på to og fire bein. Fordi flere beinsenger er kjent fra den, antas Edmontosaurus å ha levd i grupper og kan ha vært vandrende også. Rikdommen av fossiler har gjort det mulig for forskere å studere paleobiologien i detalj, inkludert hjernen, hvordan den kan ha matet, og dens skader og patologier, for eksempel bevis på tyrannosaurangrep på noen edmontosaurprøver.
Edmontosaurus er beskrevet fra en rekke fossile eksemplarer. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] Som andre hadrosaurer var forbena mindre sterke enn bakbena, men fortsatt lange nok til å brukes når de sto eller beveget seg. Så tobeint- eller tetrapodposisjonen hans varierte med hastigheten han ønsket å bevege seg med eller om han ble stoppet. Den hadde en lang hale flatt sideveis og på det store hodet hadde den et bredt halvkuleformet nebb som ligner på en and i munnen full av små tenner som den malte maten med .
Proporsjonene av Edmontosaurus varierer betydelig avhengig av art og individ, og viser størrelser hos voksne som varierer fra 9 meter med prøver på 13 meter, [ 6 ] opptil 14 meter lange. [ 7 ] Dette kombinert med en estimert vekt på omtrent 4 tonn, viste de en av de største dimensjonene blant hadrosauridene. [ 8 ]
Tradisjonelt har E. regalis blitt ansett som den største arten, selv om dette ble utfordret av hypotesen om at den største hadrosauriden, Anatotitan copei , er synonymt med Edmontosaurus annectens , som fremsatt av Jack Horner et al. , [ 8 ] og støttet av studier av Campione og Evens i 2009 og 2011. [ 9 ] Typeeksemplaret av E. regalis , NMC 2288, er beregnet til å være 9 til 12 meter langt. [ 5 ] E. annectens regnes ofte som mindre. De to velkjente påmonterte skjelettene, USNM 2414 og YPM 2182 , måler henholdsvis 8 og 9 meter. [ 5 ] [ 10 ] Dette er imidlertid trolig subvoksne individer. [ 9 ] Det er minst én rapport om et mye større potensielt E. annectens- eksemplar, nesten 12 meter langt. [ 11 ] To eksemplarer som fortsatt studeres i Museum of the Rockies -samlingen , en 25-fots hale merket MOR 1142 og en annen merket MOR 1609 , indikerer at E. annectens kunne ha vokst til større størrelser, muligens konkurrerende Shantungosaurus i størrelse. Ifølge paleontologer indikerer prøvene av disse individene en lengde på opptil 15 meter. [ 12 ] Slike store Edmontosaurus- individer ville sannsynligvis vært svært sjeldne på grunn av faktorer som miljøstress, sykdom og predasjon. Holotypen til E. saskatchewanensis , i dag betraktet som en unge av E. annectens , er enda mindre, med en estimert total lengde på 7 til 7,3 meter. [ 5 ] [ 4 ]
Hodeskallen til en fullvoksen Edmontosaurus var omtrent 1 meter lang. [ 5 ] En hodeskalle av E. annectens , tidligere Anatotitan , er 1,18 meter lang. [ 13 ] Hodeskallen var trekantet i profilen, [ 2 ] uten noen beintopper. [ 5 ] Sett ovenfra ble fronten og baksiden av skallen utvidet, med fronten som dannet en slags andenebb. Nebbet var tannløst, og både øvre og nedre del hadde et kått keratinnebb , [ 8 ] hvorav mye av den øvre klaffen ble funnet i Trachodon- mumien i Senckenberg -museet . [ 6 ] I dette eksemplaret rager det bevarte nebbet frem og ned minst 8 centimeter utover beinet. [ 5 ] Neseborene var langstrakte og inneholdt i dype fordypninger omgitt av tydelige benrygger over, bak og under. [ 14 ] I minst ett tilfelle, Senckenberg-prøven, ble de sjelden bevarte sklerotiske ringene funnet i øyehulen bevart. [ 5 ] Et annet sjeldent sett bein, ørebøylen , er også funnet i en Edmontosaurus- prøve . [ 8 ]
Tennene finnes kun i kinnene, på kjevebenet i øvre del og i tannbenet i nedre del . Tennene ble kontinuerlig skiftet, og det tok omtrent et halvt år å danne seg. [ 15 ] De var sammensatt av seks vevstyper, som konkurrerer med kompleksiteten til pattedyrtenner. [ 16 ] Disse tennene vokste i søyler, med opptil minst seks tenner i en søyle, med antall søyler som varierte med størrelsen på dyret. [ 5 ] Kjente kolonnetall for de to artene er, 51 til 53 kolonner per maxilla og 48 til 49 per dentary, hvor tennene i overkjeven er litt smalere enn de i underkjeven, for E. regalis og 52 kolonner per maxilla. og 44 per tannlege for E. annectens , en prøve av E. saskatchewanensis . [ 5 ]
Antall ryggvirvler varierer i antall avhengig av art. E. regalis hadde 13 cervikale, 18 dorsale, 9 sakrale ryggvirvler og et ukjent antall kaudale ryggvirvler. [ 5 ] Prøven som en gang ble identifisert som Anatosaurus edmontoni , nå ansett for å være E. annectens , er rapportert å ha en ekstra ryggvirvel og 85 kaudale ryggvirvler, med et ikke avslørt antall under restaurering. [ 5 ] Andre hadrosaurider er rapportert å ha bare 50 til 70 halevirvler, [ 8 ] så dette ser ut til å ha vært et overestimat. Den fremre delen av ryggen buet mot bakken, med nakken bøyd oppover og resten av ryggen og halen holdt horisontalt. [ 8 ] Det meste av ryggen og halen ble forsterket av et gitterverk av forbenede sener mellom ryggvirvlene. Denne tilstanden har blitt beskrevet som en stiv del av ryggen og i det minste halebunnen. [ 17 ] [ 18 ] Disse forbenede senene tolkes som å forsterke ryggraden for å støtte vekten av kroppen, kun støttet av hofter og ben [ 17 ]
Scapula var et flatt, sverdformet bein parallelt med ryggraden. Bekkenet var sammensatt av tre elementer på hver side, en langstrakt ilium over bakbeinleddet, ischium under og bak som en lang tynn stang, og pubis foran som utvidet seg til en lignende struktur.til en plate og perforert. Strukturen i hoften hindret dyret i å stå oppreist, fordi lårbenet i en slik posisjon ikke ville ha vært i kontakt med den solide ilium, men heller mot artikulasjonen av ilium og pubis. Alle de ni sakrale ryggvirvlene ble smeltet sammen for å hjelpe til med hoftestabilitet. [ 5 ]
Forbena var kortere og svakere bygget enn bakbena. Øvre del av humerus hadde en stor deltopektoral kam for muskelfeste, mens ulna og radius var tynne. Overarmen og underarmen var like lange. Karpusen var enkel, med bare to små bein. Hver hånd hadde fire fingre, uten den første fingeren. Den andre, tredje og fjerde fingeren var omtrent like lange og ble forent i livet i et kjøttfullt dekke. Selv om det andre og tredje sifferet hadde hovlignende ungviner , var disse beinene også inne i huden og ikke synlige fra utsiden. Den femte fingeren divergerte fra de tre andre og var mye kortere. Lårbeinet var robust og rett, med en fremtredende fjerde trochanter omtrent midtveis nede på baksiden. Denne kammen var for feste av kraftige muskler festet til hofter og hale som trakk lårene, og dermed bakbena, bakover og bidro til å opprettholde bruken av halen som balanseorgan. Hver fot hadde bare tre tær, uten første og femte tå. Fingrene hadde hovlignende tips. [ 5 ]
Flere eksemplarer av Edmontosaurus annectens er funnet med bevarte hudinntrykk. Flere har blitt godt publisert, for eksempel "Trachodon-mumien" fra begynnelsen av 1900-tallet, [ 19 ] [ 20 ] og prøven kalt "Dakota" , [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] sistnevnte inkluderer tilsynelatende organiske forbindelser som er igjen i huden . [ 23 ] På grunn av disse funnene er skaleringen av Edmontosaurus annectens kjent for de fleste områder av kroppen. Hudinntrykk er mindre kjent for E. regalis , men noen få godt bevarte eksempler er studert, inkludert en som beholder en bløtvevskjold eller skjegg på hodet. Hvorvidt en slik kam var til stede i E. annectens eller og om den var en indikator på seksuell dimorfisme er ukjent . [ 24 ]
I 1908 ble den såkalte " Trachodon -mumien" oppdaget i Wyoming , som er spesielt kjent for paleontologien da fossiliserte Edmontosaurus -hudinntrykk ble gjenfunnet . Inntrykket må ha blitt etterlatt ved svært rask overflatedehydrering og fiksering av formen i silt. Fra disse inntrykkene vet vi at huden var skjellete og læraktig, og lårmuskelen var under huden på kroppen. Dette ville gitt inntrykk av at benet gikk ut av kroppen ved kneet, og hele låret lå under huden. Dette bidrar også til dens likhet med en and. Den hadde også en rekke knuter langs nakken, ryggen og halen. [ 19 ] [ 20 ]
Et ungt E. annectens- eksemplar ble gjenfunnet med fossiliserte hudavtrykk inkludert knuter så vel som tidligere usynlige hudteksturer. Disse avtrykkene inkluderte elliptiske overlappende skalaer , ribbet skalaer og en 9 x 10 cm trapesformet hornformet struktur. Avtrykk ble gjenvunnet fra halen på prøven. [ 25 ]
En bevart rhamphotheca tilstede i E. annectens -eksemplar LACM 23502 , lokalisert ved Los Angeles County Museum of Natural History , indikerer at nebbet til Edmontosaurus var mer hektet og omfattende enn mange illustrasjoner i vitenskapelige og offentlige medier har beskrevet tidligere. Det er ikke kjent om den aktuelle prøven bevarte den sanne rhamphotheca eller bare en avstøpning av den indre strukturen festet til beinet. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]
Edmontosaurus har hatt en lang og komplisert historie innen paleontologi , etter å ha tilbrakt flere tiår med forskjellige arter klassifisert i andre slekter. Dens taksonomiske historie flettes sammen på forskjellige punkter med slektene Agathaumas , Anatosaurus , Anatotitan , Claosaurus , Hadrosaurus , Thespesius og Trachodon [ 8 ] [ 29 ] og referanser før 1980-tallet bruker vanligvis Anatosaurus , Claspeosaurus for fossiler , Claspeosaurus , eller Trachodonsurus . de som er tildelt E. regalis , basert på forfatter og dato. Selv om Edmontosaurus først ble navngitt i 1917, ble dens eldste godt støttede art, E. annectens , navngitt i 1892 som en art av Claosaurus .
Den første godt støttede arten av Edmontosaurus ble navngitt i 1892 som Claosaurus annectens av Othniel Charles Marsh . Denne arten er basert på USNM 2414 , et delvis hodeskalle og skjeletttak, med en andre hodeskalle og skjelett, YPM 2182 , utpekt som en paratype . Begge ble samlet i 1891 av John Bell Hatcher fra den sene Maastrichtian Lance Formation of the Late Cretaceous , fra Niobrara County , den gang en del av Converse County , Wyoming , USA . [ 30 ] Denne arten har noen fotnoter i paleontologiens historie. Det er en av de første dinosaurene som fikk skjelettrestaurering, og det er de første hadrosauridene som ble restaurert. [ 29 ] [ 31 ] YPM 2182 og UNSM 2414 er henholdsvis de første og andre i hovedsak komplette monterte dinosaurskjeletter i USA . [ 10 ] YPM 2182 ble vist ut i 1901 [ 29 ] og USNM 2414 i 1904. [ 10 ]
På grunn av ufullstendig forståelse av hadrosaurider på den tiden, etter Marshs død i 1897, ble Claosaurus annectens på forskjellige måter klassifisert som en art av Claosaurus , Thespesius eller Trachodon . Meningene varierer mye, lærebøker og oppslagsverk skiller mellom " Iguanodon -lignende" Claosaurus annectens og "andnebb " Hadrosaurus , basert på rester som nå er kjent for å være en voksen Edmontosaurus annectens , mens Hatcher eksplisitt identifiserte C. annectens som et synonym med hadrosaurid representert av den samme andnebbskallen. [ 29 ] Hatchers revisjon, publisert i 1902, var radikal, og vurderte nesten alle da kjente hadrosaurid-slekter som synonymer til Trachodon . Dette inkluderte Cionodon , Diclonius , Hadrosaurus , Ornithotarsus , Pteropelyx og Thespesius , samt Claorhynchus og Polyonax , fragmentariske slekter som nå antas å være hornede dinosaurer. [ 32 ] Hatchers arbeid førte til en kort konsensus, inntil nytt materiale fra Canada og Montana etter 1910 viste et større mangfold av hadrosaurider enn tidligere antatt. [ 29 ] Charles W. Gilmore revurderte i 1915 hadrosaurider og anbefalte at Thespesius ble gjeninnført for hadrosaurider fra Lance-formasjonen og bergarter av tilsvarende alder, og at Trachodon , basert på utilstrekkelig materiale, skulle begrenses til en hadrosaurid fra den gamle Judith River-formasjonen og dets ekvivalenter. Angående Claosaurus annectens anbefalte han at den ble betraktet som den samme som Thespesius occidentalis . [ 33 ] Hans gjeninnføring av Thespesius til de Lancianske hadrosauridene ville få andre konsekvenser for taksonomien til Edmontosaurus i de følgende tiårene.
De tidligste kjente fossilrestene som kan tilhøre Edmontosaurus regalis ble kalt Trachodon cavatus i 1871 av Edward Drinker Cope . [ 34 ] Navnet er stavet i nyere kilder som Trachodon avatus eller til og med Trachodon atavus . [ 6 ] [ 8 ] [ 35 ] Denne arten ble evaluert uten kommentarer som et synonym for Edmontosaurus regalis i to revisjoner, [ 8 ] [ 35 ] selv om atavus daterer seg før regalis med flere tiår. I 1874 navngav Cope, men beskrev ikke, Agathaumas milo for et korsbenet og fragmenter av ryggvirvler og ben fra avdøde Maastrichtian i Laramie-formasjonen i Colorado . [ 6 ] [ 36 ] [ 37 ] Senere samme år beskrev han disse beinene som Hadrosaurus occidentalis . [ 6 ] [ 37 ] [ 38 ] Beinene mangler nå. [ 37 ] Som med Trachodon atavus , har Agathaumas milo blitt tildelt Edmontosaurus regalis uten kommentarer i to revisjoner, ref name=HWF04/> [ 35 ] selv om de daterer seg før regalis med flere tiår. Ingen av artene har tiltrukket seg mye oppmerksomhet, for eksempel fraværende fra Lull og Wrights monografi fra 1942. En tredje lite kjent art, Trachodon selwyni , beskrevet av Lawrence Lambe i 1902 for en underkjeve fra det som nå er kjent som Alberta Dinosaur Park Formation , [19] ble feilaktig beskrevet av Glut i 1997 som tildelt Edmontosaurus.-gaver . [ 39 ] Den ble i stedet av Lull og Wright betegnet som "av svært tvilsom gyldighet". [ 40 ] Nyere syn på hadrosaurider har stemt overens. [ 8 ] [ 35 ]
I løpet av denne tidsrammen, 1902-1915, ble ytterligere to viktige eksemplarer av C. annectens gjenfunnet . Den første, "Trachodon-mumien", AMNH 5060 , ble oppdaget i 1908 av Charles Hazelius Sternberg og sønnene hans i bergarter i Lance-formasjonen nær Lusk , Wyoming. Sternberg jobbet for British Museum of Natural History, men Henry Fairfield Osborn fra American Museum of Natural History var i stand til å kjøpe prøven for $ 2000. [ 41 ] Familien Sternberg fant et annet lignende eksemplar fra det samme området i 1910, [ 42 ] ] ikke like godt bevart, men også funnet med hudinntrykk. De solgte dette eksemplaret, SM 4036 , til Senckenberg-museet i Tyskland . [ 41 ]
Som en sidenotat ble Trachodon selwyni , beskrevet av Lawrence Lambe i 1902 fra en underkjeve fra det som nå er Alberta Dinosaur Park-formasjonen , [ 39 ] feilaktig beskrevet av Glut i 1997 som tildelt Edmontosaurus regalis av Lull og Wright. [ 6 ] Det var det ikke, i stedet betegnet de det som "av meget tvilsom gyldighet". [ 5 ] De siste synene på hadrosaurider har vært enige. [ 8 ] [ 35 ]
Selve Edmontosaurus ble laget i 1917 av Lawrence Lambe for to delvise skjeletter funnet i Horseshoe Canyon - formasjonen, tidligere den nedre Edmonton-formasjonen, langs Red Deer River i det sørlige Alberta, Canada . [ 43 ] Disse bergartene er eldre enn bergartene der Claosaurus annectens ble funnet . [ 9 ] Edmonton-formasjonen gir Edmontosaurus navnet sitt. [ 29 ] Typearten , E. regalis , hvis spesifikke navn kommer fra "kongelig", eller omtrentlig "king-size", [ 29 ] er basert på NMC 2288 , bestående av en hodeskalle, ryggvirvler leddet til den sjette halevirvelen , ribben, delvise hofter, et overarmsbein og det meste av bakbenet. Den ble oppdaget i 1912 av Levi Sternberg. Det andre eksemplaret, paratype NMC 2289 , består av en hodeskalle og skjelett som mangler nebbet, det meste av halen og deler av føttene. Den ble oppdaget i 1916 av George F. Sternberg. Lambe fant ut at hans nye dinosaur sammenlignet best med Diclonius mirabilis , eksemplarer som nå er tildelt Edmontosaurus annectens , og trakk oppmerksomheten til størrelsen og robustheten til Edmontosaurus . [ 43 ] Til å begynne med beskrev Lambe kun hodeskallene til de to skjelettene, men kom tilbake til slekten i 1920 for å beskrive skjelettet til NMC 2289 . [ 2 ] Postkraniet til typeprøven forblir ubeskrevet, fortsatt i gipsbulene. [ 6 ]
Ytterligere to eksemplarer som skulle komme til å bli inkludert i Edmontosaurus ble navngitt fra kanadiske levninger på 1920-tallet, men begge ble opprinnelig tildelt Thespesius . Gilmore kalte den første, Thespesius edmontoni , i 1924. T. edmontoni kom også fra Horseshoe Canyon Formation, den var basert på NMC 8399 , et annet nesten komplett skjelett som manglet halen. NMC 8399 ble oppdaget i Red Deer River i 1912 av et parti fra Sternberg. [ 3 ] Dens forlemmer, forbenede sener og hudavtrykk ble kort beskrevet av Lambe i 1913 og 1914, som først trodde det var et eksempel på en art han hadde kalt Trachodon marginatus , [ 44 ] men senere ombestemte seg. [ 45 ] Eksemplaret ble det første dinosaurskjelettet som ble montert for visning i et kanadisk museum. Gilmore fant ut at hans nye art sammenlignet med det han kalte Thespesius annectens , men skilte dem fra hverandre på grunn av detaljene i armene og hendene. Han bemerket også at arten hans hadde flere ryggvirvler enn Marsh i rygg og nakke, men foreslo at Marsh tok feil når han antok at C. annectens- eksemplarene var komplette i disse områdene. [ 3 ]
I 1926 kalte Charles Mortram Sternberg Thespesius saskatchewanensis basert på NMC 8509 , en hodeskalle og delvis skjelett fra Wood Mountain Plateau i det sørlige Saskatchewan . Han hadde samlet dette eksemplaret i 1921, fra bergarter som ble tildelt Lance-formasjonen, [ 4 ] nå Frenchman-formasjonen . [ 8 ] Prøve NMC 8509 inkluderte en nesten komplett hodeskalle, mange ryggvirvler, delvise skulder- og hoftebelter og delvise baklemmer, som representerte det første betydelige dinosaurprøven som ble gjenfunnet fra Saskatchewan. Sternberg valgte å tilordne den til Thespesius fordi det var den eneste hadrosaurid-slekten kjent fra Lance-formasjonen på den tiden. [ 4 ] På den tiden var T. saskatchewanensis uvanlig på grunn av sin lille størrelse, anslått til 7 til 7,3 meter lang. [ 5 ]
I 1942 forsøkte Lull og Wright å løse den kompliserte taksonomien til kamløse hadrosaurider ved å navngi en ny slekt, Anatosaurus , for å inkludere flere arter som ikke passet godt inn i deres tidligere slekter. Anatosaurus , som betyr "andøgle", på grunn av sitt brede andlignende nebb, anas fra latin , "and" og saurus fra gresk for "øgle", hadde som sin type art den gamle Claosaurus annectens fra myr. Også tildelt denne slekten var Thespesius edmontoni , T. saskatchewanensis , en stor underkjeve som Marsh hadde kalt Trachodon longiceps i 1890, og en ny art, Anatosaurus copei , for to skjeletter utstilt på American Museum of Natural History som hadde lang den . hadde vært kjent som Diclonius mirabilis eller varianter derav. Dermed ble de ulike artene A. annectens , A. copei , A. edmontoni , A. longiceps og A. saskatchewanensis . [ 5 ] Anatosaurus ville komme til å bli kalt den "klassiske andnebbdinosauren". [ 46 ]
Denne tilstanden vedvarte i flere tiår, helt til Michael K. Brett-Surman revurderte det relevante materialet for sine hovedstudier på 1970- og 1980-tallet. Han konkluderte med at typen Anatosaurus , A. annectens , faktisk var en art av Edmontosaurus , og at A. copei var annerledes nok til å rettferdiggjøre sin egen slekt. [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] Selv om avhandlingene og avhandlingene ikke regnes som offisielle publikasjoner av International Commission on Zoological Nomenclature , som regulerer navn på organismer, var konklusjonene deres kjent av andre paleontologer, og ble adoptert av flere populære publikasjoner rundt den tiden. [ 50 ] [ 51 ] Brett - Surman og Ralph Chapman utpekte en ny slekt for A. copei , Anatotitan , i 1990. [ 52 ] Av de gjenværende artene ble A. saskatchewanensis og A. edmontoni også tildelt Edmontosaurus.35 ] og A. longiceps gikk til Anatotitan , enten som en andre art [ 53 ] eller som et synonym til A. copei . [ 35 ] Fordi typearten til Anatosaurus, A. annectens , kollapset til Edmontosaurus , er navnet Anatosaurus forlatt som et mer moderne synonym til Edmontosaurus .
Oppfatningen av Edmontosaurus som dukket opp inkluderte tre gyldige arter: typen E. regalis , E. annectens , inkludert Anatosaurus edmontoni , modifisert til edmontonensis , og E. saskatchewanensis . [ 35 ] Debatten om den riktige taksonomien til A. copei- eksemplarer fortsetter til i dag, og går tilbake til Hatchers argument fra 1902 om at Jack Horner, David B. Weishampel og Catherine Forster anså Anatotitan copei for å være representanter for Edmontosaurus-eksemplarer. annekter med knuste hodeskaller . [ 8 ] I 2007 ble en annen "mummi" annonsert; Kallenavnet " Dakota " ble oppdaget i 1999 av Tyler Lyson i Hell Creek-formasjonen i Nord-Dakota. [ 21 ] [ 22 ]
I en studie fra 2011 av Nicolás Campione og David Evans utførte forfatterne den første morfometriske analysen for å sammenligne de forskjellige prøvene som ble tildelt Edmontosaurus . De konkluderte med at bare to arter er gyldige, E. regalis , fra slutten av Campanian, og E. annectens , fra slutten av Maastrichtian. Studien deres ga ytterligere bevis for at Anatotitan copei er et synonym for E. annectens , spesifikt at den lange, lave skallen til A. copei er et resultat av ontogenetisk forandring og representerer modne individer av E. annectens . [ 9 ]
Edmontosaurus anses for tiden å ha to gyldige arter, typeartene E. regalis og E. annectens . [ 8 ] [ 9 ] E. regalis er bare kjent fra Horseshoe Canyon-formasjonen i Alberta, som dateres fra slutten av Campanian til sen kritt. Minst et dusin individer er kjent, [ 9 ] inkludert syv hodeskaller med tilhørende postkranielt materiale, og ytterligere fem til syv hodeskaller. [ 8 ] [ 9 ] Arten tidligere kjent som Thespesius edmontoni eller Anatosaurus edmontoni representerer umodne individer. [ 9 ] [ 14 ] [ 54 ]
E. annectens er kjent fra Frenchman Formation of Saskatchewan, Hell Creek Formation of Montana og Lance Formation of South Dakota og Wyoming. Den er begrenset til de siste Maastrichtian-bergartene, og er representert av minst tjue hodeskaller, noen med postkraniale rester. [ 9 ] En forfatter, Kraig Derstler, beskrev E. annectens som "kanskje den best kjente dinosauren til dags dato i 1994". [ 55 ] Anatotitan (Anatosaurus) copei og E. saskatchewanensis antas nå å være vekststadier av E. annectens , A. copei som voksne og E. saskatchewanensis som unge. [ 9 ] Trachodon longiceps kan også være et synonym for E. annectens'". [ 8 ] " ' Anatosaurus edmontoni ble feilaktig oppført som et synonym for E. annectens ' " i begge versjonene av Dinosauria , [ 8 ] men dette gjør ikke det ser ut til å være tilfelle. [ 9 ] [ 54 ]
E. annectens skiller seg fra E. regalis ved å ha en lengre, lavere, mindre robust hodeskalle. [ 6 ] [ 9 ] Selv om Brett-Surman anså E. regalis og E. annectens for å potensielt representere hanner og hunner av samme art, [ 47 ] kommer alle E. regalis -eksemplarer fra formasjoner som er eldre enn fra E. annectens . [ 54 ]
Edmontosaurinprøver fra Prince Creek-formasjonen i Alaska tidligere tildelt Edmontosaurus sp. de har fått sitt eget slekts- og artsnavn, Ugrunaaluk kuukpikensis . [ 56 ] Imidlertid ble identifiseringen av Ugrunaaluk som en egen slekt utfordret av en studie fra 2017 av Hai Xing og kolleger, som anså det for å være et nomen dubium som ikke kan skilles fra andre Edmontosaurus . [ 1 ] I 2020 ble Ryuji Takasaki og kollegene enige om at Prince Creek-restene skulle klassifiseres som Edmontosaurus , selv om artsbetegnelsen er uklar ettersom prøvene er unge. Edmontosaurus ble også rapportert fra Javelina Formation of Big Bend National Park , West Texas , basert på TMM 41442-1 , [ 57 ] men refererte senere til Kritosaurus cf. navajovius av Wagner i 2001, før han ble tildelt Kritosaurus sp. av Lehman et al. i 2016. [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]
Edmontosaurus er en hadrosaurid , et medlem av familien av " andnebb-dinosaurer " som spredte seg først i slutten av krittperioden. Den klassifiseres vanligvis innenfor underfamilien Saurolophinae , alternativt kalt Hadrosaurinae, en gruppe hadrosaurider uten en benete kam. Andre medlemmer av denne kladen inkluderer Gryposaurus , Maiasaura , Brachylophosaurus , Naashoibitosaurus , Saurolophus , Lophorhothon og Prosaurolophus . [ 8 ] Den var nært beslektet med [ 35 ] eller inkluderer arten Anatosaurus annectens , i dag kjent som Edmontosaurus annectens , [ 8 ] en stor hadrosaurid fra flere av de siste krittformasjonene i det vestlige Nord-Amerika. Den gigantiske kinesiske hadrosauriden Shantungosaurus giganteus er også anatomisk lik Edmontosaurus . MK Brett-Surman fant at de to bare var forskjellige i detaljer relatert til den større størrelsen på Shantungosaurus , basert på det som ble beskrevet for sistnevnte slekt. [ 47 ]
Selv om statusen til Edmontosaurus i Saurolophinae/Hadrosaurinae ifølge forfatteren ikke har vært omstridt, er dens nøyaktige plassering i kladen usikker. Tidlige fylogenier, slik som den som ble presentert i RS Lull og Nelly Wrights innflytelsesrike monografi fra 1942, hadde Edmontosaurus og flere arter av Anatosaurus , hvorav de fleste senere ville bli betraktet som tilleggsarter eller eksemplarer av Edmontosaurus , som en avstamning blant flere avstamninger av "flathodede hadrosaurider". [ 5 ] En av de første analysene ved bruk av kladistiske metoder fant at den var relatert til Anatosaurus , også kalt Anatotitan og Shantungosaurus i en uformell kladde av "edmontosauriner", som ble paret med de mer fjernt beslektede spiny-crested "saurolophinos". "brachylophosaurines" og de bue-snute "gryposaurines". [ 35 ] En studie fra 2007 av Terry Gates og Scott Sampson fant stort sett like resultater, ved at Edmontosaurus forble nær -Saurolophus og Prosaurolophus og fjernt fra Gryposaurus , Brachylophosaurus og Maiasaura . [ 61 ] Den siste revisjonen av Hadrosauridae , av Jack Horner og kolleger fra 2004, kom imidlertid til et markant annet resultat. Edmontosaurus ble hekket mellom Gryposaurus og "brachylophosaurines", og fjernt fra Saurolophus . [ 8 ] Avvikene er komplisert av den relative mangelen på arbeid med evolusjonære forhold hos Hadrosauridae.
Analysen av Godefroit et al. fra 2012 lister Edmontosaurus -artene sammen med Kerberosaurus og Kundurosaurus i en stamme kalt Edmontosaurini . Sistnevnte er søster til Saurolophini-stammen, i sin tur er kladden dannet av disse to stammene nærmere Gryposaurus og Kritosaurus enn Brachylophosaurini , alle innenfor Saurolophini -stammen [ 62 ] Klassifiseringen følger kriteriene til paleontologen Albert Prieto-Márquez som ga ut en publikasjon hvor han modifiserte fylogenien til hadrosaurider i stor skala, hvor Hadrosaurinae ble omdisponert, og bare vil inneholde slektene Hadrosaurus og Lophorhothon og de aktuelle "ikke-knusede hadrosauridene" vil bli inkludert i Saurolophinae-underfamilien. [ 63 ]
Kladogram ifølge Horner et al. i 2004, med Edmontosaurus hekket mellom Gryposaurus og "brachylophosauines" [ 8 ]
| hadrosaurinae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Cladogram av Gates og Sampson fra 2007, med Edmontosaurus nær "saurolophins". [ 61 ]
| hadrosaurinae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Kladogrammet nedenfor følger analysen til Godefroit et al. 2012. [ 62 ]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
I en studie fra 2011 registrerte Campione og Evans data fra alle kjente Campanian og Maastrichtian Edmontosaurus- hodeskaller og brukte den til å plotte en morfometrisk graf , og sammenligne variable hodeskalleegenskaper med hodeskallestørrelse. Resultatene deres viste at innenfor begge anerkjente Edmontosaurus- arter var mange funksjoner som tidligere ble brukt for å klassifisere flere arter eller slekter direkte korrelert med hodeskallestørrelsen. Campione og Evans tolket disse resultatene som sterkt antydet at formen på Edmontosaurus- hodeskaller endret seg dramatisk etter hvert som de ble større. Dette har ført til flere tilsynelatende feilklassifiseringer tidligere. Den campanske arten Thespesius edmontoni , tidligere ansett som et synonym for E. annectens på grunn av dens lille størrelse og hodeskalleform, er mest sannsynlig et subadult eksemplar av den moderne E. regalis . På samme måte representerer de tre tidligere anerkjente Maastrichtian Edmontosaurus- artene sannsynligvis vekststadier av en enkelt art, med E. saskatchewanensis som representerer unge, undervoksne av E. annectens og fullt modne voksne av Anatotitan copei . Hodeskallene ble lengre og flatere etter hvert som dyrene vokste. [ 9 ]
Hjernen til Edmontosaurus har blitt beskrevet i forskjellige artikler og sammendrag ved å bruke avstøpninger av hulrommet der hjernen hadde vært i både E. annectens [ 64 ] [ 65 ] og E. regalis , [ 2 ] samt prøver av uidentifiserte arter, [ 66 ] [ 5 ] [ 67 ] har blitt studert på denne måten. Hjernen var ikke spesielt stor for et dyr på størrelse med Edmontosaurus . Rommet som inneholdt det var bare omtrent en fjerdedel av hodeskallens lengde, [ 2 ] og volumet av disse avstøpningene er målt fra 374 milliliter [ 67 ] til 450 milliliter, [ 5 ] som ikke tar hensyn til at hjernen kan ha okkupert så lite som 50 % av støpeplassen, resten av plassen okkupert av dura mater som omgir hjernen. [ 5 ] [ 67 ] For eksempel er hjernen til prøven med 374 milliliters avstøpning anslått å ha hatt et volum på 268 milliliter. [ 67 ] Hjernen var en langstrakt struktur [ 5 ] og det ville ikke ha vært noen neocortex . [ 67 ] I likhet med Stegosaurus ble nevrale kanalen utvidet ved hoftene, men ikke i samme grad, Stegosaurus endosakrale rom var 20 ganger volumet av dets endokraniale gips, mens Edmontosaurus endosakrale rom var bare 2,59 ganger større i volum. [ 5 ]
Noen arter av Edmontosaurus eksisterte samtidig på samme sted og tid med Tyrannosaurus , og et voksent eksemplar av E. annectens utstilt på Denver Museum of Nature and Science har bevis på et teropodbitt på halen. Når han teller fra hoften bakover, fra den trettende til den syttende ryggvirvlen , har han skader på ryggradene i samsvar med et angrep bakfra og til høyre på dyret. Den ene ryggraden har en del revet av, de andre er skadet, tre har tydelige tannstigningsmerker. Siden toppen av halen var minst 2,9 meter fra bakken, måtte angriperen ha vært av sammenlignbar størrelse, og den eneste kjente theropod-arten fra samme formasjon som var høy nok til å angripe en slik angriper. T. rex . Knoklene er delvis leget, men Edmontosaurus døde før sårene grodde helt. Benet viser tegn på skade fra infeksjon. Ken Carpenter , som studerte prøven, bemerket at det også ser ut til å være et helbredet brudd i venstre hofte, før angrepet fordi det var fullstendig helbredet. Han antydet at Edmontosaurus var et lett mål fordi den kan ha haltet på grunn av denne tidligere skaden. Siden den overlevde angrepet, antydet Carpenter at den var i stand til å unnvike eller overkjøre angriperen, eller at skaden på halen ble påført av hadrosauriden som brukte den som et våpen mot en Tyrannosaurus , [ 68 ] Et annet E. annectens- eksemplar , ca. 25 fot fra South Dakota viser den små teropod-tannmerker på underkjevene. Noen av merkene grodde delvis. Michael Triebold, som beskrev prøven, foreslo et scenario der de små teropodene angrep edmontosaurens hals, dyret overlevde det første angrepet, men ga etter for skadene kort tid etter det. [ 69 ] Noen Edmontosaurus -beinsenger var ådsler . Tannmerker fra Albertosaurus og Saurornitholestes er vanlige i en Alberta-benseng, [ 70 ] og en Daspletosaurus matet på en Edmontosaurus og dens hadrosaurid-kompanjong Saurolophus på et annet sted i Alberta. [ 71 ]
Blant planteetere som er samtidige til Cañón de la Herradura, finnes Edmontosaurus nær marint sediment, mens Hypacrosaurus og Saurolophus finnes i mer kontinentale sedimenter i innlandet. [ 72 ] Edmontosaurus og Saurolophus er ikke vanlig å finne sammen. [ 71 ] E. regalis er kjent fra den laveste av fem enheter i Cañón de la Herradura-formasjonen, men er fraværende fra minst den nest til høyeste. [ 73 ] Selv om Horseshoe Canyon-formasjonen noen ganger dateres til det tidlige Maastrichtian [ 58 ] er Horseshoe Canyon - formasjonen mer omfattende, med sin base for omtrent 73 millioner år siden, i slutten av Campanian . [ 74 ]
Store beinsenger er kjent fra Edmontosaurus , og slike grupperinger av hadrosaurider brukes til å antyde at de var selskapelige og levde i grupper. [ 8 ] Fire steinbrudd som inneholder rester av edmontosaurer ble identifisert i benbeddatabasen fra 2007, fra Alaska i Prince Creek-formasjonen , Alberta i Horseshoe Canyon-formasjonen , South Dakota i Hell Creek-formasjonen og Wyoming i Lance-formasjonen ). [ 75 ]
En seng av Edmontosaurus -bein fra leire og gjørmestein i Lance-formasjonen i østlige Wyoming dekker omtrent en kvadratkilometer , selv om Edmontosaurus- bein er konsentrert i en underseksjon på omtrent 40 hektar . Det er anslått at det er omtrent 10 000 til 25 000 disartikulerte Edmontosaurus . Forfatterne foreslo at de døde dyrene først samlet seg i et kystnært ferskvannsmiljø, hvor de disartikulerte, og så beveget beinene seg igjen og ble avsatt på dypere vann. [ 76 ]
I motsetning til andre hadrosaurider, hadde ikke Edmontosaurus en benete kam på hodet. Mest sannsynlig hadde den lommer med bløtvev i ansiktet, beinene rundt neseborene hadde dype hakk rundt åpningene, og dette paret med hakk er postulert å ha støttet oppblåsbare luftsekker, kanskje ansvarlig for visuell og auditiv signalering. [ 14 ] Edmontosaurus kan ha vært seksuelt dimorf , med mer robuste og mer elegante former, men om dette er relatert til seksuell dimorfisme er ikke fastslått. [ 77 ]
På grunn av sin brede utbredelse, som dekker et territorium fra Alaska til Colorado og inkluderer tilpasninger til polare områder som ville ha hatt lite lys i betydelige deler av året, har Edmontosaurus blitt ansett som et trekkdyr . En gjennomgang av dinosaurmigrasjonsstudier fra 2008 av Phil R. Bell og Eric Snively foreslo at E. regalis var i stand til en årlig forskyvning på 2600 kilometer tur-retur, forutsatt at den hadde kildene for stoffskiftet og fettavleiringer . En slik tur ville ha krevd hastigheter på rundt 2 til 10 km/t og kunne ha brakt den fra Alaska til Alberta. Den mulige migrerende naturen til Edmontosaurus står i kontrast til mange dinosaurer, for eksempel theropoder , sauropoder og ankylosaurier som Bell og Snively fant var mer sannsynlige dvaledyr . [ 78 ] [ 79 ]
I 2003 ble det oppdaget bevis på svulster , inkludert hemangiomer , fibromer , metastaser og osteoblastomer i Edmontosaurus- skjeletter . Rothschild et al. De søkte etter svulster i ryggvirvlene ved hjelp av tomografi og fluoroskoper . Andre hadrosaurider, inkludert Brachylophosaurus , Gilmoreosaurus og Bactrosaurus , testet positive. Med mer enn 10 000 fossiler analysert på denne måten, er svulster begrenset til Edmontosaurus og relaterte slekter. Svulstene skal ha vært forårsaket av miljøfaktorer og genetisk disposisjon. [ 80 ]
Osteokondrose , eller lesjoner i leddbruskene til Edmontosaurus , som ligner på leddgikt . Denne tilstanden oppstår når brusk svikter og erstattes av bein under vekst og var tilstede i 2,2 % av 224 Edmontosaurus fingerbein. Den underliggende årsaken til tilstanden er ukjent. Genetisk disposisjon, intensiteten av traumer, kosthold, benmargsavvik, overflødig skjoldbruskkjertelhormoner og mangler i ulike vekstfaktorer har blitt foreslått. Blant dinosaurer er osteokondrose så vel som svulster mer vanlig hos hadrosaurider enn andre. [ 81 ]
Dietten og fysiologien til Edmontosaurus har blitt studert ved å bruke stabile isotoper av karbon og oksygen som registrert fra tannemaljen . Dyr, når de mater, drikker og puster, absorberer karbon og oksygen, som er innlemmet i beinet. Karbon- og oksygenisotoper bestemmes av ulike interne og eksterne faktorer, inkludert typen planter som spises, dyrets fysiologi, saltholdighet og klima. For fossiler, hvis isotopforholdene ikke endres ved fossilisering og påfølgende diagenese , kan de studeres for å få informasjon om de opprinnelige faktorene. Varmblodige dyr vil ha visse isotopsammensetninger avhengig av omgivelsene, dyr som spiser bestemte typer planter eller visse fordøyelsesprosesser som brukes vil ha forskjellige isotopsammensetninger, og så videre. Emalje brukes vanligvis fordi mineralstrukturen til emaljen gjør den til det mest motstandsdyktige materialet mot kjemiske endringer i skjelettet. [ 15 ]
En studie fra 2004 av Kathryn Thomas og Sandra Carlson ved bruk av maksillære tenner fra tre individer tolket som en ung, en undervoksen og en voksen, kom seg fra en beinseng i Hell Creek-formasjonen i Corson County , South Dakota . I denne studien ble påfølgende søyletenner fra Edmontosaurus tannbatterier samplet fra flere steder langs hver tann ved hjelp av et mikrodrillsystem. Denne prøvetakingsmetoden utnytter organiseringen av hadrosaurid-tannbatterier for å finne variasjon i tannisotoper over tid. Tennene til alle tre individene så ut til å vise variasjon i oksygenisotopforhold som kunne tilsvare varmt og tørt og kjølig og fuktig klima. Thomas og Carlson vurderte muligheten for at dyr hadde migrert fra ett sted til et annet, men favoriserte lokale sesongvariasjoner fordi migrasjon mer sannsynlig ville ha ført til homogenisering av forhold, ettersom mange dyr migrerer for å holde seg innenfor bestemte temperaturområder eller for å nærme seg bestemte matkilder. Det ville tatt mindre enn 0,65 år å danne tennene, noe raskere hos yngre Edmontosaurus . [ 15 ]
Edmontosaurus viste også berikede karbonisotopverdier , som for moderne pattedyr ville bli tolket som blandet diett av C3 -planter , de fleste planter, og C4- planter , gress . Imidlertid var C4-planter ekstremt sjeldne i kritt. Thomas og Carlson foreslo flere faktorer som kan ha fungert, og fant de mest sannsynlige å inkludere en diett med mange gymnospermer , konsumere de salte plantene i kystområdene ved siden av Western Interior Seaway , og fysiologiske forskjeller mellom dinosaurer og pattedyr som fikk dinosaurer til å dannes. vev med andre karbonforhold enn det som forventes for pattedyr. En kombinasjon av faktorer er også mulig. [ 15 ]
FôringstilpasningerSom de fleste hadrosaurider hadde Edmontosaurus et hode som minner om moderne ender. Forsiden av hodet var flatt og avrundet, og strakte seg inn i et kåt nebb som var ideelt for å klippe kvister og blader i nordamerikanske skoger. I Edmontosaurus ble tennene kontinuerlig skiftet ut og pakket inn i tannbatterier som inneholdt hundrevis av tenner, hvorav bare en relativt håndfull var i bruk til enhver tid. [ 8 ] Den brukte den brede nebben til å nappe løs mat, kanskje ved å høste, [ 8 ] eller ved å lukke de skjelllignende kjevene på kvister og greiner og deretter fjerne de mer næringsrike bladene og skuddene. [ 17 ] Fordi tannrekkene er dypt satt fra utsiden av kjevene, og på grunn av andre anatomiske detaljer, følger det at Edmontosaurus og de fleste andre ornithischians hadde kinnlignende strukturer , enten muskuløse eller ikke-muskulære. Kinnenes funksjon var å holde på maten i munnen. [ 82 ] [ 83 ] Dyrets fôringsrekkevidde ville ha vært fra bakkenivå til rundt 4 meter over bakken. [ 8 ]
Før 1960- og 1970-tallet var den rådende tolkningen av hadrosaurider som Edmontosaurus at de var vannlevende og matet på vannplanter. [ 84 ] Et eksempel på dette er William Morris ' gjengivelse fra 1970 av en Edmontosaurus - hodeskalle med ikke-benete nebbrester. Han foreslo at dyret hadde et kosthold som var veldig likt det til noen moderne ender, filterplanter og vannlevende virvelløse dyr som bløtdyr og krepsdyr fra vann og utslipp av vann gjennom V - formede spor langs den indre overflaten av den øvre nebben. [ 11 ] Denne tolkningen av nebbet har blitt forkastet, ettersom sporene og ryggene ligner mer på planteetende skilpaddenebb enn de fleksible strukturene som sees hos filtermatende fugler . [ 84 ]
Mellom midten av 1980-tallet og det første tiåret av 2000-tallet fulgte den rådende tolkningen av hvordan hadrosaurider behandlet maten deres modellen presentert i 1984 av Han foreslo at strukturen til hodeskallen tillot bevegelse mellom beinene i underkjeven som de gikk fra bakover mot front og vippet ut fra tannbatteriene til den øvre når munnen var lukket. De øvre tennene ville slipe mot de nedre tennene som rasper , og behandle plantemateriale fanget mellom dem. [ 85 ] [ 8 ] Denne bevegelsen er analog med pattedyrtygging, selv om den skjer på en annen måte. [ 86 ] Arbeid på begynnelsen av 2000-tallet utfordret Weishampels modell. En studie publisert i 2008 av Casey Holliday og Lawrence Witmer fant at ornitopoder som Edmontosaurus manglet den typen hodeskaller som er sett hos moderne dyr som er kjent for å ha kinetiske hodeskaller, hodeskaller som tillater bevegelse mellom bein som består av, som skjellete og fugler . De foreslo at leddene som hadde blitt tolket som å tillate bevegelse i dinosaurhodeskaller, faktisk var bruskaktige vekstsoner. [ 87 ] Et viktig bevis for Weishampels modell er orienteringen i ripene på tennene, som viser retningen til kjevehandlingen. Imidlertid kan andre bevegelser gi lignende riper, for eksempel bevegelsen av beinene i de to halvdelene av underkjeven. Ikke alle modeller har blitt undersøkt under dagens teknikker. [ 87 ] Vincent Williams og kolleger publiserte i 2009 tilleggsarbeid om mikrotøy i hadrosaur-tenner. De fant fire typer riper på Edmontosaurus tenner . Den vanligste klassen ble tolket som et resultat av skrå bevegelse, ikke enkel bevegelse oppover eller bakover, noe som stemmer overens med Weishampels modell. Denne bevegelsen antas å ha vært den primære bevegelsen for maling av mat. To andre typer riper ble tolket som et resultat av forover- eller bakoverbevegelse av kjevene. Den andre klassen var variabel og skyldes sannsynligvis åpning av kjevene. Kombinasjonen av bevegelser er mer kompleks enn tidligere spådd. [ 88 ]
Weishampel utviklet sin modell ved hjelp av dataanimasjon . Natalia Rybczynski og kolleger har oppdatert modellen med bruk av tredimensjonal avbildning på den laserte, sjeldne E. regalis -hodeskallen . De kunne gjenskape den foreslåtte bevegelsen med modellen deres, selv om de fant ut at det var nødvendig med ytterligere sekundære bevegelser mellom andre bein, med maksimale separasjoner på 1,3 til 1,4 centimeter mellom noen bein under tyggesyklusen. Rybczynski og kollegene var ikke overbevist om at Weishampels modell er levedyktig, men bemerket at de har flere forbedringer å gjøre i animasjonen. Planlagte forbedringer inkluderer tillegg av bløtvev og tannslitasjemerker og riper, som bør begrense bevegelse. De påpeker at det er flere andre hypoteser å teste også. [ 86 ] Ytterligere forskning publisert i 2012 av Robin Cuthbertson og kolleger fant at bevegelsene som kreves for Weishampels modell var usannsynlige, og favoriserte en modell der bevegelser av underkjeven ga en slipevirkning. Artikulasjonen av underkjeven med overkjeven ville tillate anteroposterior bevegelse sammen med den vanlige rotasjonen, og den fremre artikulasjonen av de to halvdelene av underkjeven ville også tillate bevegelse, i kombinasjon kunne de to halvdelene av underkjeven bevege seg litt bakover og frem, samt rotere litt langs deres lange akser. Disse bevegelsene ville forklare den observerte tannslitasjen og en mer solid hodeskalle enn den som ble modellert av Weishampel. [ 89 ] Fordi riper dominerer mikrowear-teksturen på tenner, Williams et al . antydet at Edmontosaurus var et beitedyr i stedet for en nettleser, som kunne forutses å ha færre riper på grunn av å spise færre slipende materialer. Kandidater for inntak av slipende matvarer inkluderer silikarike planter som kjerringrokk og jord som ved et uhell ble inntatt på grunn av fôring på bakkenivå. [ 88 ] Strukturen til tannen indikerer kombinerte kutte- og slipeevner. [ 16 ]
Rapporter om gastrolitter eller magestein i hadrosaurid Claosaurus er faktisk basert på sannsynlig feilidentifikasjon. For det første er prøven faktisk en Edmontosaurus annectens . Barnum Brown, som oppdaget prøven i 1900, omtalte den som Claosaurus fordi E. annectens ble antatt å være en art av Claosaurus på den tiden. Videre er det mer sannsynlig at de antatte gastrolittene representerer grus vasket under begravelse. [ 29 ]
De to "mumien"-prøvene samlet av Sternbergs ble rapportert å ha mulig tarminnhold . Charles H. Sternberg rapporterte tilstedeværelsen av forkullet tarminnhold i prøven fra American Museum of Natural History, [ 90 ] men dette materialet er ikke beskrevet. [ 91 ] Planterestene i Senckenberg Museum-eksemplaret er beskrevet, men har vist seg vanskelig å tolke. Planter funnet på kadaveret inkluderer nåler fra bartræret Cunninghamites elegans , kvister fra bartrær og bredbladede trær, og mange små frø eller frukter . [ 92 ] Etter deres beskrivelse i 1922 ble de gjenstand for en diskusjon i det tyskspråklige tidsskriftet Paläontologische Zeitschrift . Kräusel, som beskrev materialet, tolket det som innholdet i dyrets tarm, [ 92 ] mens Abel ikke kunne utelukke at plantene hadde blitt vasket på kadaveret etter døden. [ 93 ]
På den tiden ble hadrosaurider antatt å være vannlevende dyr, og Kräusel insisterte på at prøven ikke utelukket at hadrosaurider konsumerte vannplanter . [ 17 ] [ 92 ] Oppdagelsen av mulig tarminnhold hadde liten innvirkning i engelsktalende kretser, bortsett fra en annen kort omtale av akvatisk-terrestrisk dikotomi, [ 94 ] inntil den ble nevnt av John Ostrom i løpet av en artikkel til revurdere den gamle tolkningen av hadrosaurider som akvatiske. I stedet for å prøve å tilpasse oppdagelsen til den akvatiske modellen, brukte han den som bevis på at hadrosaurider var landlevende planteetere. [ 17 ] Mens hans tolkning av hadrosaurider som landdyr har blitt generelt akseptert, [ 8 ] er Senckenbergs plantefossiler fortsatt tvetydige. Kenneth Carpenter har antydet at de kan representere tarminnholdet til et sultende dyr, snarere enn en typisk diett. [ 95 ] [ 96 ] Andre forfattere har bemerket at fordi plantefossilene ble fjernet fra sin opprinnelige kontekst i prøven og var sterkt forberedt, er det ikke lenger mulig å spore tilbake det opprinnelige verket, noe som åpner muligheten for at plantene ble dratt rusk. [ 91 ] [ 97 ]
Edmontosaurus var tobent , men var absolutt i stand til å gå på alle fire. Armene hans, selv om de var kortere enn bena, var ikke så korte at de hindret ham i å bruke dem til å bevege seg. Hendene hadde fingrene som dannet hover på to fingre, og puter. Føttene hadde tre funksjonelle tær og alle var hovdyr. Strukturen til beinet i bakbenene tyder på at svært store muskler var festet til bena og føttene. Ryggraden bøyde seg nedover ved skuldrene, så mye at Edmontosaurus ville ha hatt en lav stilling og matet nær bakken. Nylig utført arbeid utført av dataforskere i 2007 antyder at Edmontosaurus kunne løpe i høye hastigheter, kanskje opptil 12,5 m/s , rundt 45 km/t . [ 21 ]
I likhet med andre hadrosaurider antas Edmontosaurus å ha vært en fakultativ tobent , noe som betyr at den først og fremst beveget seg på fire ben, men kunne innta en tobent holdning når det var nødvendig. Den kom sannsynligvis på alle fire når den stoppet eller beveget seg sakte, og gikk over til å kun bruke bakbeina når den beveget seg raskere. [ 8 ] Forskning utført av datamodellering i 2007 tyder på at Edmontosaurus kunne løpe i høye hastigheter, kanskje opptil 45 kilometer i timen. [ 21 ] Ytterligere simuleringer med et subvoksen eksemplar beregnet til å veie 715 kilo i live, produserte en modell som kunne løpe eller hoppe bipedalt, bruke en enfots symmetrisk trav-, skritt- eller firbeintemodus, eller bevege seg i galopp . . . Forskerne ble overrasket over å oppdage at den raskeste gangarten var kenguruhoppet , med en simulert topphastighet på 17,3 m/s, omtrent 62 km/t, som de anså som usannsynlig basert på størrelsen på dyret og mangelen på spor som hopper i. fossilregistreringen, og tolket i stedet resultatet som en indikasjon på en unøyaktighet i simuleringen deres. De raskeste ikke-hoppende modusene var galoppen med en simulert topphastighet på 15,7 m/s, ca. 57 km/t og den som løp bipedalt, med en simulert toppfart på 14,0 m/s, ca. 50 km/t. De fant svak støtte for bipedal løping som det mest sannsynlige alternativet for høyhastighetsbevegelse, men utelukket ikke høyhastighets firbeinbevegelse. [ 98 ] Selv om det lenge ble antatt å være akvatiske eller semi- akvatiske , var hadrosaurider ikke like tilbøyelige til å svømme som andre dinosaurer, spesielt theropoder, som en gang ble antatt ute av stand til å jage hadrosaurider i vann. Hadrosaurider hadde slanke hender med korte fingre, noe som gjorde forbenene deres ineffektive for fremdrift, og halen var også ubrukelig for fremdrift på grunn av forbenede sener som økte stivheten og dårlig utviklede festepunkter for muskler som ville ha flyttet halen fra siden til siden . [ 99 ] [ 100 ]
Edmontosaurus er en slekt med bred utbredelse i tid og rom. Bergartene som den er kjent fra kan deles inn i to grupper etter alder, de eldre Horseshoe Canyon- og St. Mary River-formasjonene, og den yngre franskmannen, Hell Creek og Lance-formasjonene. Tidsrommet som dekkes av Horseshoe Canyon-formasjonen og tilsvarende er også kjent som Edmontonian , og tidsrommet som dekkes av de yngre enhetene er også kjent som Lantian . De edmontonske og lantiske tidsintervallene hadde distinkte dinosaurfaunaer. [ 101 ]
Den edmontonske alderen for terrestriske virveldyr er definert av den første opptredenen av Edmontosaurus regalis i fossilregisteret. [ 102 ] Selv om noen ganger rapportert som utelukkende tidlig Maastrichtian , [60] var Horseshoe Canyon-formasjonen av noe lengre varighet. Avsetningen begynte for rundt 73 millioner år siden, i slutten av Campanian , og endte for mellom 68,0 og 67,6 millioner år siden. [ 74 ] Edmontosaurus regalis er kjent fra den laveste av de fem enhetene i Horseshoe Canyon-formasjonen, men er fraværende fra minst den andre til toppen. [ 73 ] Så mange som tre fjerdedeler av dinosaureksemplarene fra badlands nær Drumheller, Alberta, kan tilhøre Edmontosaurus . [ 103 ]
Det Lancianske tidsintervallet var det siste intervallet før utryddelsen fra kritt-paleogen som eliminerte ikke-fugledinosaurer. Edmontosaurus var en av de vanligste dinosaurene i intervallet. Robert Bakker rapporterer at den utgjorde en syvendedel av den store dinosaurprøven, mens de fleste av resten, fem sjettedeler, utgjorde den hornede dinosauren Triceratops . [ 104 ] Triceratops kystsletten i tilknytning til Edmontosaurus , dominert av Triceratops , varierte fra Colorado til Saskatchewan . [ 105 ]
Lance-formasjonen, som karakterisert ved eksponeringer omtrent 100 kilometer nord for Fort Laramie i østlige Wyoming, har blitt tolket som et sumpete miljø som ligner på Louisiana Coastal Plain . Det var nærmere et stort delta enn Hell Creek Formation-avsetningskonfigurasjonen i nord og mottok mye mer sediment. Tropiske bartrær , palmer og apepusletrær er spredt rundt løvskogene, og skiller floraen fra den nordlige kystsletten. [ 106 ] Klimaet var fuktig og subtropisk, med bartrær, viftepalmer og bregner i sumpene og bartrær, ask , eik og busker i skogene. [ 55 ] Ferskvannsfisk , salamandere , skilpadder , forskjellige øgler , slanger , strandfugler og små pattedyr levde ved siden av dinosaurene. Små dinosaurer er ikke så mange her som de er på Hell Creek-steinene, men Thescelosaurus ser ut til å ha vært relativt vanlig igjen. Triceratops er kjent for mange hodeskaller, som har en tendens til å være noe mindre enn hos individer lenger nord. Lance-formasjonen er stedet for to Edmontosaurus- "mumier" . [ 106 ]
Takket være den enorme overfloden av fossiler som er funnet, er Edmontosaurus en av de mest kjente dinosaurene av paleontologer som følgelig har vært i stand til å rekonstruere hele økologien, fra måten den migrerte til stedet der den matet. Av denne grunn var han hovedpersonen i flere dokumentarer, TV-serier og spesialiteter om dinosaurer. Arten E. annectens , også kalt Anatotitan , dukker opp i den siste delen av BBC-dokumentarserien Walking with Dinosaurs , "Death of a Dynasty". [ 107 ] Regissør/produsent Jasper James bestemte seg for å fremstille E. annectens som den siste slekten av andnebbdinosaurer jaget av theropoden Tyrannosaurus rex . Edmontosaurus vises også i dokumentaren When Dinosaurs Roamed America som en fredelig planteetende dinosaur. E. regalis på sin side dukker opp i dokumentaren March of the Dinosaurs fra 2011, hvor hovedpersonen er et ungt eksemplar ved navn Cicatriz, som må overleve den harde migrasjonen til følgesvennene sine; også solodebutere i media.
Edmontosaurus har også dukket opp i serier og filmer, den mest fremtredende er anime Dino Rey , både typeartene E. regalis og E. annectens dukker opp i spillet serien er basert på, dette er det eneste mediet som viste begge artene av Edmontosaurus i media. E. annectens er til stede som en av artene representert i Dino Dan . Også i 2013-filmen Walking with Dinosaurs vises en flokk med E. annectens kort , noe som er feil, siden sistnevnte levde fra Saskatchewan (i det sørlige Canada) til Colorado (USA), mens E. regalis bodde i Alaska og Nord-Canada, hvor hendelsene i filmen finner sted. Et reklamebilde av E. regalis (igjen med den kamløse anatomiske feilen) vises på Jurassic World- kampanjenettstedet , men dyret dukket ikke opp i den endelige filmen, bortsett fra med en kort komo-opptreden i en slettet scene. Et E. annectens - skjelett dukker opp inne i Benjamin Lockwoods herskapshus i Jurassic World: Fallen Kingdom . Edmontosaurus har også dukket opp i videospill; med deltakelse bortsett fra Dino Rey, er den også til stede for eksempel i Jurassic Park-spillene, av de nyeste, E. regalis er en av artene representert i Jurassic World Evolution . På den annen side har E. annectens nylig dukket opp i Saurian og i Archotek Project , under synonymet Anatosaurus .