| Ceratopsidae | ||
|---|---|---|
| Tidsområde : 90 Ma - 66 Ma PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N Øvre kritt | ||
|
Ceratopsids Triceratops , Chasmosaurus (Chasmosaurinae) Styracosaurus , Pachyrhinosaurus (Centrosaurinae) | ||
| taksonomi | ||
| Kongerike : | animalia | |
| Filo : | Chordata | |
| klasse : | Sauropsida | |
| Superordre: | dinosaur | |
| Bestilling : | Ornithischia | |
| Underrekkefølge: | Neornithischia | |
| Underrekkefølge: | ceratopsi | |
| familie : |
Ceratopsidae Marsh , 1890 | |
| Kjønn | ||
Ceratopsidene ( Ceratopsidae ) er en familie som inkluderer alle hornede dinosaurer. Dette var en svært vellykket gruppe dinosaurer, selv om historien deres er kort. De fleste av ceratopsidene levde i slutten av krittperioden , den siste av dinosaurenes tidsalder ; de var imidlertid svært vanlige og dusinvis av arter dukket opp. Til tross for de mange typene ceratopsider , har de bare blitt funnet i Nord-Amerika og Asia . Familien Ceratopsidae kan ikke enkelt deles, men mange paleontologer mener at det var to grupper av korthalsede ceratopsider ( Avaceratops , Brachyceratops , Monoclonius , Pachyrhinosaurus og Styracosaurus ) og en av de storkragede ( Triceratops , Pensatotops , Pensatomoprus , Anchic og Torosaurus ) .. De store krageformene ser ut til å ha vært mer utviklet totalt sett enn de kortkragede og oppsto noe senere i sen kritt rett før dinosaurenes tidsalder tok slutt. Alle ceratopsider hadde horn på nesen og over øynene, samt en beinkrage på bakhodet, over nakken. Primitive former som Psittacosaurs og Protoceratops hadde bare benete fremspring i stedet for horn og mindre krager, og representerer et tidlig evolusjonært stadium. Den andre åpenbare egenskapen til ceratopsider var det buede beinnebbet i overkjeven, som gjorde det mulig for dem å knipse grener fra tøffe blader.
Ceratopsidene skilte seg fra andre mer basale neoceratopsianere ved tilstedeværelsen av store frills på nakken og definerte horn. Munnen hadde et kraftig nebb og knusende tenner bak. Alle var firbente og større enn asiatiske former.
De første hornede ceratopsid-dinosaurene, større enn protoceratopsidene, ble oppdaget av Ferdinand Hayden i 1855 , under en geologisk undersøkelse av Upper Missouri, rundt munningen av Judith River, Montana. Blant fossilene som ble samlet inn, ganske ødelagte og fragmentariske, var det noen tenner som ble kjennetegnet ved sin doble rot og som senere ble tilskrevet slekten Monoclonius ("enkeltstamme"). Beskrivelsen av disse første levningene ble utført av Joseph Leidy , etter disse første rapportene ble det ikke funnet flere viktige rester av ceratopsider før i 1872. Denne gangen skjedde oppdagelsen ved Black Buttes-stasjonen til Union Pacific-jernbanen, omtrent 80 km fra Green River, Wyoming. Som vanlig var restene av den nye dinosauren - som Edward Cope kalte Agathaumas ("fantastisk") - svært ufullstendige: det var ryggvirvler, benbein og andre fragmenter, men ingen klare deler angående den sanne identiteten til disse dinosaurene. Cope og hans assistenter klarte å samle et betydelig antall levninger i Colorado , Alberta og Montana , men ingen var i en bevaringstilstand som ville tillate at nye data kunne trekkes ut. I dag kan vi identifisere dem som ceratopsidbein. Løsningen på mysteriet kom gjennom Othniel Charles Marsh , Copes store rival, selv om Marsh selv var forvirret over de første restene han ble vist: et par enorme beinhornkjerner oppdaget av George L. Cannon i 1887 ved Green Mountain Creek , nær Denver. , Colorado, og henvist av en geolog som jobbet for myndighetene. Først trodde han at de tilhørte en utdødd variant av bisoner : han kalte dem Bison alticornis ("høyhornet bison eller bøffel") og antydet at deres utryddelse daterte seg fra en relativt ny dato. Han tok feil: en tid senere ble dette eksemplaret omdøpt til Triceratops alticornis ("høyhornet trekantet ansikt"). I 1888 viste en rancher i Niobrara County, Wyoming, et enormt horn til John Bell Hatcher , en annen samler av dinosaurbein som skulle bli en verdensautoritet på ceratopsider og andre dinosaurer. Hatcher viste det til Marsh, som umiddelbart sendte ham tilbake til Niobrara County for resten av skjelettet. Uvanlig som det kan virke, gjorde Hatcher nettopp det, og med dyktighet, siden han året etter kom tilbake med en hodeskalle som veide mer enn et tonn; de klassifiserte den under navnet Triceratops horridus ("fryktelig tricorn-ansikt"). Fra 1889 til 1892 samlet Hatcher dinosaurrester i Niobrara County; oppdaget mer enn tretti komplette eller fragmentariske ceratopsid-hodeskaller og skjeletter, som han sendte i sin helhet til Marsh, i dag er de utstilt eller bevart i Peabody Museum of Yale University eller National Museum of Natural History i Washington.
Nordamerikanske ceratopsidfunn fortsatte utover disse årene med vanvittig aktivitet, ansporet av rivaliseringen mellom Cope og Marsh, i perioden 1909-1916 Barnum Brown og Stenberg-familien (bestående av Charles Hazelius Stenberg og sønnene hans Charles, George og Levi) samlet noen bemerkelsesverdige rester langs Red Deer River, Canada samlet noen veldig bemerkelsesverdige fossiler.
Det neste kapittelet i historien om oppdagelsen av ceratopsid begynner på 1920 -tallet og fortsetter til i dag, med noen avbrudd; sentrum er Asia, snarere enn Nord-Amerika. På begynnelsen av 1920-tallet oppsto en livlig interesse blant nordamerikanske forskere for fossilene i Sentral-Asia, på grunn av en gjeldende teori om at menneskets forfedre ville bli funnet i den regionen . I samarbeid med den mongolske regjeringen, en stor ekspedisjon som dekket flere årstider ( 1922 - 1925 ) og ulike områder i Mongolia hvis formål var å kartlegge og samle fossiler, ble det funnet ulike arter av dinosaurer, men de mest bemerkelsesverdige for forskere på jakt etter ceratopsider var Protoceratops allerede beskrevet; De samlet mer enn hundre eksemplarer, mange av dem komplette, fra små skapninger som nettopp er klekket ut til voksne, oppdagelsen av Oviraptor- egg og restene av en Tarbosaurus var bemerkelsesverdig .
Ekspedisjoner til Mongolia ble gjenopptatt kort tid etter andre verdenskrig , denne gangen på vegne av russerne på 1960- og 1970 -tallet , så ceratopsider fortsetter å vekke stor interesse og oppmerksomhet.
Ceratopsia ble definert av Peter Dodson og senere, i 1998, av Paul Sereno , begge forfattere som ga lignende definisjoner.
Ceratopsidae er definert som den minst inkluderende kleden som inneholder Triceratops horridus ( Marsh , 1889) og Centrosaurus apertus ( Lambe , 1904).
Centrosaurinene var karakterisert ved å ha et langt nesehorn og to små eller ganske enkelt konturer av horn over øynene. De hadde også korte, rektangulære frills med forseggjorte ryggrader på kantene. Disse hornene og dikkedarene viser bemerkelsesverdig variasjon og er det primære middelet for å gjenkjenne forskjellige arter. Plateepitelbeina er korte og når aldri slutten av frillen. De er generelt mindre enn ceratopsians. Det er funnet store ansamlinger av bein, så det antas at de levde i store flokker.
Centrosaurinae er definert som den mest inkluderende kleden som inneholder Centrosaurus apertus (Lambe, 1904), men ikke Triceratops horridus (Marsh, 1889). Centrosaurinae-underfamilien var bygd opp av to stammer, Centrosaurini og Pachyrhinosaurini, som skilte seg ved sine nesehorn, som hos centrosaurinidene var lange, mens de hos pachyrhinosaurinidene var tykke og med en stor base.
Ceratopsinene hadde to lange supraorbitale horn og et mindre nasal. I tillegg lange, trekantede frills med et skjellende bein som nådde slutten. De var større enn centrasaurinene og ingen beinansamlinger er funnet.
Ceratopsinae er definert som den mest inkluderende kleden som inneholder Triceratops horridus (Marsh, 1889), men ikke Centrosaurus apertus (Lambe, 1904).
Fossile forekomster dominert av et stort antall enkeltartede ceratopsider antyder at disse dyrene viste sosial atferd i minst en viss grad. Imidlertid har den nøyaktige naturen til ceratopsid sosial atferd historisk sett vært kontroversiell. I 1997 hevdet Lehman at samlingene til mange individer som var bevart i beinbedene, oppsto som lokale "infestasjoner" og sammenlignet dem med lignende moderne forekomster hos krokodiller og skilpadder. Andre forfattere, som Scott D. Sampson, tolker disse forekomstene som restene av store "sosialt komplekse" flokker .
Moderne dyr som bruker så fremtredende parringssignaler som ceratopsians horn og dikkedarer har en tendens til å danne denne typen store, intrikate assosiasjoner. Sampson fant i tidligere studier at centraaurine ceratopsider ikke fikk fullt utviklede parringssignaler før nesten deres voksenutvikling. Han finner samsvar mellom den langsomme veksten av parringssignaler i centrasauriner og den utvidede ungdomstiden til dyr hvis sosiale strukturer er ordnet i hierarkier basert på aldersforskjeller. I denne typen gruppe blir unge hanner vanligvis kjønnsmodne flere år før de begynner å formere seg, når parringssignalene deres er mer utviklet. Kvinner har derimot ikke så lang ungdomstid.
Andre forskere som støtter ideen om ceratopsid-besetninger har foreslått at disse assosiasjonene var sesongbaserte. Denne hypotesen beskriver ceratopsider som lever i små grupper nær kysten i regntiden og i innlandet i begynnelsen av den tørre årstiden. Støtte for ideen om at ceratopsider dannet flokker i innlandet kommer fra større overflod av bein i innlandsavsetninger enn i kystnære. Migrasjonen av ceratopsider bort fra kysten kunne ha representert en bevegelse til hekkeområder. Mange afrikanske dyreflokker driver med denne typen sesongbeite i dag. Besetninger ville også ha tilbudt et visst nivå av beskyttelse mot ceratopsidens topprovdyr, tyrannosauridene .
Ceratopsidene tilpasset behandlingen av fiberrike grønnsaker med sine høyt avledede tannbatterier. de kan ha brukt gjæring for å bryte ned plantemateriale ved hjelp av tarmmikroflora . Mallon et al. (2013) undersøkte sameksistensen av planteetere på øykontinentet Laramidia , under sen kritt . Det ble konkludert med at ceratopsider generelt var begrenset til å spise på vegetasjon mindre enn 1 meter høy.
Ifølge Scott D. Sampson, hvis ceratopsider var seksuelt dimorfe , tyder moderne økologiske analoger på at deres horn og dikkedarer ville bli brukt i paringssignalene deres. Ingen overbevisende bevis er kjent for seksuell dimorfisme i kroppsstørrelse eller parringssignaler i ceratopsider, selv om det var tilstede i den mer primitive ceratopsiden Protoceratops andrewsi hvis kjønn kunne skilles ut med frill og nasal prominensstørrelse. Dette stemmer overens med andre kjente tetrapodgrupper der mellomstore dyr har en tendens til å vise markant mer seksuell dimorfisme enn større. Imidlertid, hvis det var seksuelt dimorfe trekk, kan det ha vært bløtvevsvariasjoner som farger eller kjever som ikke ville blitt bevart som fossiler.
Darren Naish et al. (2016) undersøkte nesene til forskjellige ceratopsider, og indikerte at de er "overdrevent store" sammenlignet med nesene til de fleste levende og utdødde krypdyr. Denne egenskapen var allerede påpekt av andre paleontologer ved flere anledninger. Etter å ha sammenlignet neseborene til flere ceratopsider med de til andre arkosaurer , konkluderer Naish med at en mulig forklaring på disse store hullene er tilstedeværelsen av oppblåsbare luftsekker i neseregionen som ligner på de som hadrosaurider kan ha hatt . [ 1 ]
De viktigste rovdyrene til ceratopsidene var tyrannosaurider .
Bevis på aggressiv interaksjon mellom en Triceratops og en Tyrannosaurus eksisterer i form av delvis helede Tyrannosaurus -tannmerker på et Triceratops -brynhorn og squamosal (et nakkefrillbein); det bitte hornet ble også brukket, med spor av ny beinvekst etter bruddet. Den nøyaktige arten av interaksjonen er imidlertid ikke kjent: begge dyrene kunne ha vært aggressoren. Siden Triceratops ' sår har grodd, er det svært sannsynlig at den overlevde møtet og klarte å komme seg etter Tyrannosaurus -angrepet . Paleontolog Peter Dodson anslår at i en kamp mot en voksen hann Triceratops , hadde Triceratops overtaket og ville lykkes med å forsvare seg ved å kunne påføre Tyrannosaurus dødelige sår ved å bruke dens skarpe horn.