Ankylosaurus magniventris

Ankylosaurus magniventris
Tidsområde : 68 Ma - 66 Ma PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N ↓ Sen kritt ( Maastrichtian )

Rekreasjon
taksonomi
Kongerike : animalia
Filo : Chordata
Subfylum: Virveldyr
klasse : Sauropsida
(ingen rekkevidde): archosauria
Superordre: dinosaur
Bestilling : Ornithischia
Underrekkefølge: Thyreophora
Underrekkefølge: Ankylosauri
familie : Ankylosauridae
Underfamilie: Ankylosaurinae
kjønn : Ankylosaurus
Brown , 1908
Arter : A. magniventris
Brown, 1908
Synonym
  • Anchylosaurus magniventris Sternberg, 1909

Ankylosaurus magniventris (gr . " storbuket panserøglekjente arten av den fossile slekten Ankylosaurus av ankylosaurid tyrofore dinosaurer , som levde i slutten av krittperioden , for omtrent 68 til 66 millioner år siden , under Maastrichtian , i hvilket er nå Nord-Amerika . [ 1 ] Som andre ankylosaurider ble Ankylosaurus preget av sin tunge rustning og store kaudalklubb, noe som gjorde den sannsynligvis til den største i gruppen. Selv om komplette skjeletter gjenstår å oppdageog noen av dens slektninger har mange flere gjenfunne fossiler, regnes Ankylosaurus som den mest fremtredende og representative pansrede dinosauren.

Den største kjente ankylosauriden, Ankylosaurus , var opptil 6,25 m lang, 1,7 m høy og veide 6 tonn. Det var et firbent dyr, med en bred og robust kropp. Den hadde en stor, bred hodeskalle, med to horn som pekte bakover fra bakhodet, og to horn under disse pekte bakover og nedover. Forsiden av ansiktet var dekket av et nebb, med rader med små, bladformede tenner lenger bak. Den var dekket av panserplater eller osteodermer , med benete halvringer som dekket nakken, og hadde en stor kølle på enden av halen. Bein i hodeskallen og andre deler av kroppen ble smeltet sammen, noe som økte deres styrke, og denne funksjonen er kilden til slektsnavnet.

Ankylosaurus er medlem av Ankylosauridae -familien og dens nærmeste slektninger ser ut til å være Anodontosaurus og Euoplocephalus . Ankylosaurus antas å ha vært et sakte dyr, i stand til å gjøre raske bevegelser når det er nødvendig. Den brede snuten indikerer at den var ikke-selektivt beite. Bihulene og neseborene i snuten kan ha vært for varme- og vannutveksling eller kan ha spilt en rolle i vokaliseringen. Halekøllen antas å ha blitt brukt til forsvar mot rovdyr eller i intraspesifikk kamp. Ankylosaurus er funnet i Hell Creek- , Lance- og Scollard- formasjonene , men de ser ut til å ha vært sjeldne i miljøet. Selv om den levde sammen med en nodosaurid, ser det ikke ut til at deres økologiske områder og nisjer har overlappet hverandre, og Ankylosaurus kan ha levd i fjellområder. Ankylosaurus levde sammen med dinosaurer som Tyrannosaurus , Triceratops og Edmontosaurus .

Beskrivelse

Ankylosaurus er den største kjente ankylosauriddinosauren, det er anslått at den ville ha nådd opptil 6,25 meter lang, 1,5 meter bred og 1,7 meter høy ved hoften. og må ha veid rundt 6 tonn Denne lengden er foreslått av den amerikanske paleontologen Kenneth Carpenter , og er basert på den største kjente skallen, prøven NMC 8880 , som måler 64,5 centimeter lang og 74,5 centimeter bred. Den minste kjente skallen, prøven AMNH 5214 , er 55,5 cm lang og 64,5 cm bred, og denne prøven er beregnet å ha målt mellom 5,4 m lang og omtrent 1,4 m bred. [ 2 ] Andre forfattere har foreslått en lengde på 7 m, [ 3 ] 8-9 m, [ 4 ] eller mer enn 9 m. [ 5 ] Vekten til dyret er anslått til 6 tonn. [ 3 ]​ [ 6 ]

Strukturen til det meste av Ankylosaurus -skjelettet , inkludert det meste av bekkenet , halen og føttene , er fortsatt ukjent. [ 2 ] Kroppsbygningen hans var lav og veldig bred. Det var en firbenet dinosaur , med baklemmer lengre enn de fremre. [ 6 ] Scapula og coracoid av prøven AMNH 5895 ble smeltet sammen, og hadde enteser , bindevev , for ulike muskelfester . Den gjennomsnittlige scapula 61,5 cm lang. Humerus var kort og veldig bred med en lengde på omtrent 54 cm i AMNH 5214 -prøven . Lårbenet var meget robust, og 67 cm langt i AMNH 5214 . Mens føttene til Ankylosaurus er ufullstendig kjent, hadde bakbena sannsynligvis tre tær, slik tilfellet er hos beslektede dyr. [ 2 ] Hodeskallen var smal og trekantet , bredere enn lang. Som andre ankylosaurier var Ankylosaurus planteetende , og munnen var utstyrt med små , bladformede tenner som var i stand til å skjære gjennom vegetasjon, den minste sammenlignet med kroppen til noen annen ankylosaurid. [ 7 ] Ankylosaurus delte ikke settene med slipende tenner til moderne ceratopsider og hadrosaurider , noe som demonstrerte svært lite tygging. Bein i hodeskallen så vel som i andre deler av kroppen ble smeltet sammen for å øke deres styrke og stivhet. [ 2 ]

Halsvirvlene hadde store nevrale ryggrader som økte i høyden mot kroppen. Den fremre delen av nevrale ryggradene hadde enteser, noe som var vanlig blant velutviklede voksne dinosaurer, og indikerer tilstedeværelsen av store leddbånd som bidro til å støtte det massive hodet. Ryggvirvlene i ryggen hadde kropper som var korte i forhold til bredden, og nevrale ryggrader var korte og smale. Ryggvirvlene var tett plassert, noe som begrenset bevegelsen nedover ryggen. Sener, som også overlapper noen av ryggvirvlene, hadde forbenet seg inn i nevrale ryggradene. Ribbene på de fire siste ryggvirvlene var smeltet sammen med dem, og brystkassen var veldig bred i denne delen av kroppen . Ribbene hadde arr som viste hvor muskler ville ha festet seg til dem. Halevirvelen hadde sentra som var litt amfikoløse, noe som betyr at de var konkave på begge sider. De sammenlåsende leddprosessene til zygapofysen til den kaudale vertebraen danner en V-form når de ses ovenfra. [ 2 ]

hodeskalle

De tre kjente Ankylosaurus- hodeskallene er forskjellige i flere detaljer, men dette antas å være et resultat av tafonomi , endringer som skjer under fossiliseringen av rester og individuell variasjon. Hodeskallen var lav og trekantet i form , bredere enn lang. Den hadde et bredt nebb på premaxillaen. Banene, øyehulene, var nesten runde til svakt ovale og vendte ikke direkte sidelengs, fordi hodeskallen smalner mot fronten. Topper over banene smelter sammen for å danne de overordnede hornene til squamosal . Formen deres har blitt beskrevet som "pyramideformet", som pekte bakover til sidene av den bakre delen av skallen. Kammen og hornet var sannsynligvis separate elementer opprinnelig, som sett i de relaterte Pinacosaurus og Euoplocephalus . Under de øvre hornene fantes jugalhornene som pekte bakover og nedover. Hornene kan opprinnelig ha vært osteodermer , panserplater, som smeltet sammen med hodeskallen. Imidlertid var mønsteret av skanninger på hodeskalloverflaten i stedet et resultat av hodeskalleremodellering. Dette utsletter suturene mellom hodeskalleelementene, noe som er vanlig for voksne ankylosaurer. Skalamønsteret til hodeskallen var variabelt mellom prøver, selv om noen detaljer ble delt, hadde den en diamantformet skala, indre skala, på snutebunken, to plateepiteløse osteodermer over banen og en skalaer. skallen. [ 2 ]​ [ 8 ]

Ankylosaurus snute var buet og avkortet foran og neseborene var ellipseformede og vendt fra sidene, i motsetning til mange andre ankylosaurider der de vendte forsiden eller oppover. Dette var fordi bihulene ble forstørret på sidene av det premaxillære beinet , i større grad enn det man ser hos andre ankylosaurer. Neseborene hadde også en intranarial septum, som skilte nesepassasjen fra sinus. Hver side av snuten hadde fem bihuler, hvorav fire utvidet seg til kjevebenet . Nesehulene til Ankylosaurus ble forlenget og atskilt av en midtlinjeskillevegg, som delte det indre av munnen i to halvdeler. Septumet hadde to åpninger, inkludert choanae . [ 2 ]

Kjevene utvidet seg til sidene, og ga inntrykk av en bule, som kan ha vært på grunn av bihulene innenfor. Overkjevene hadde en rygg som kan ha vært festestedet for de kjøttfulle kinnene, tilstedeværelsen av kinn hos ornitiske er kontroversiell, men noen nodosauridiske ankylosaurer hadde panserplater som dekket kinnområdet, som kan ha vært innebygd i kjøttet. Prøve AMNH 5214 har 34-35 tannhylser i overkjeven, flere tenner enn noen annen ankylosaurid. Tannradene i maxillaen på dette eksemplaret er omtrent 20 cm (20 cm) lange. Hver av alveolene hadde et hull nær siden som en erstatningstann kunne sees i. Baksiden av skallen er bred og lav [ 2 ]

Sammenlignet med andre ankylosaurer, var Ankylosaurus kjeve lav i forhold til lengden, og tannraden var nesten rett i stedet for buet, sett fra siden. Kjevene er kun fullt bevart i det minste eksemplaret, AMNH 5214 , og det er omtrent 41 cm langt. Den ufullstendige kjeven til det største eksemplaret, NMC 8880 , er av samme lengde. AMNH 5214 har 35 tannhylser i venstre tannhals og 36 i høyre. Det predentære beinet på tuppen av underkjeven er ennå ikke funnet. [ 2 ] Som andre ankylosaurer hadde Ankylosaurus små, bladformede tenner, som ble komprimert sidelengs. [ 9 ] Tennene var stort sett høyere enn de var brede, og var veldig små i forhold til hodeskallens størrelse. Noen bakerste tenner i tannrekken buer bakover, og tannkroner er vanligvis flatere på den ene siden enn den andre. [ 2 ] Ankylosaurus tenner er diagnostiske og kan skilles fra tennene til andre ankylosaurus basert på deres glatte sider. Tannene var store, og antallet varierte fra seks til åtte foran på tannen, og fem til syv bak. [ 2 ]​ [ 10 ]

Armor

Det mest fremtredende trekk ved Ankylosaurus var dens rustning , som består av knapper og beinplater kjent som osteodermer eller skutter innebygd i huden. Disse har ikke blitt funnet i artikulasjon, så deres nøyaktige plassering på kroppen er ukjent, selv om slutninger kan gjøres på grunnlag av beslektede dyr. Osteodermene varierte fra 1 cm i diameter til 35,5 cm i lengde, og varierte også i form. Ankylosaurus osteodermer var generelt tynnveggede og uthulet i bunnen. Sammenlignet med Euoplocephalus var Ankylosaurus osteodermer jevnere i tekstur. Osteodermene som dekket kroppen var veldig flate, men med lav kjøl på den ene kanten. Derimot hadde Edmontonia nodosaurid store kjøl, som strekker seg fra den ene margen til den andre i midtlinjen av osteodermene deres. Ankylosaurus hadde noen små osteodermer med en kjøl over midtlinjen. Noen kjølløse osteodermer kan ha blitt plassert over hofteregionen, som i Euoplocephalus . Avflatede spisse plater ligner de på sidene av halen til Saichania . Ovalkjølede osteodermer kunne ha blitt plassert på oversiden av halen eller siden av lemmene. Små, ossikulære osteodermer opptok sannsynligvis rommet mellom de større. [ 2 ]

Som andre ankylosaurider hadde Ankylosaurus cervikale halvringer, nakkepanserplater, men disse er bare kjent fra fragmenter, noe som gjør deres nøyaktige arrangement usikker. Carpenter foreslo at når de ble sett ovenfra, ville platene ha blitt sammenkoblet, og skapt en omvendt V-form over halsen, med gapet i midtlinjen sannsynligvis fylt med små ossikler, sirkulære knokler, for å tillate bevegelse. Bredden på dette panserbeltet antas å ha vært for bred til å ha vært utelukkende på nakken, og dekker bunnen av nakken og fortsetter inn i skulderregionen. Paleontologene Victoria M. Arbor og Philip J. Currie var uenige i Carpenters tolkning, og la merke til at de halv-cervikale ringfragmentene av prøven AMNH 5895 ikke passer sammen på den måten Carpenter foreslår, selv om dette kan være på grunn av tilstanden hans. I stedet foreslo de at fragmentene representerer restene av to halvhalsringer, som dannet to halvsirkelformede panserplater rundt den øvre halsen, som i den nært beslektede Anodontosaurus og Euoplocephalus . [ 2 ]​ [ 8 ]

Caudal klubbe

Ankylosaurus halekølle består av to store osteodermer, med en rad med mindre osteodermer i midtlinjen, og to mindre osteodermer på spissen. Siden bare halekøllen til AMNH 5214 er kjent, er variasjonsområdet mellom individer ukjent. Halekøllen til AMNH 5214 er 450 mm bred. De siste syv ryggvirvlene i halen danner "håndtaket" til haleklubben. Disse ryggvirvlene var smeltet sammen, uten brusk mellom dem, og noen ganger ble de slått sammen, noe som gjorde dem ubevegelige. Ossifiserte sener festet til ryggvirvlene foran halekøllen, og disse trekkene til sammen bidro til å styrke den. [ 2 ] [ 11 ] Macsen ser ut til å ha fungert som et defensivt våpen, da den kan ha vært i stand til å gi et slag som er ødeleggende nok til å knekke beinene til en angriper. [ 2 ] En studie fra 2009 viste at "store haleballer kunne generere nok kraft til å knekke bein ved støt, men mellomstore og små kunne ikke", og at "halevifteadferd er mulig hos ankylosaurider, men om halen ble brukt til forsvar , intraspesifikk kamp, ​​eller begge deler forblir ukjent." [ 12 ] Det ble også foreslått at det kunne tjene som et lokkemiddel, men denne hypotesen har i stor grad blitt diskreditert. [ 13 ]

Oppdagelse og forskning

Ankylosaurus ble navngitt av den amerikanske paleontologen Barnum Brown i 1908. Det generiske navnet er avledet fra de greske ordene αγκυλος /ankulos for "buet" og σαυρος /sauros for "øgle". Brown hadde til hensikt at dette navnet skulle referere til det medisinske uttrykket ankylose , på grunn av dets stivhet forårsaket av sammensmeltingen av mange bein i hodeskallen og kroppen, og derfor blir navnet ofte oversatt som "stiv øgle". Typearten er A. magniventris , et navn som kommer fra det latinske magnus («stor») og venter («buk»), med henvisning til dyrets store bredde. [ 14 ]​ [ 15 ]​ [ 16 ]

Et team ledet av Brown oppdaget typeeksemplaret av A. magniventris (AMNH 5895) i Hell Creek Formation of Montana , i 1906. Prøven funnet av samleren Peter Kaisen, består av den øvre delen av en hodeskalle, to tenner, en del av skulderbeltet, cervical, dorsal og caudal vertebrae, ribbeina og mer enn tretti osteodermer. [ 14 ]

Skjelettrekonstruksjonen som fulgte med beskrivelsen fra 1908, restaurerte de manglende delene på lignende måte som Stegosaurus og Brown sammenlignet resultatet med det utdødde pansrede pattedyret Glyptodon . [ 14 ] I motsetning til moderne gjengivelser, viste Browns rekonstruksjon en sterkt buet rygg, mens halekøllen manglet, da den ikke var kjent på den tiden. [ 17 ] ​> Brown bygger også om panserplatene i parallelle rader som løper på baksiden, men dette arrangementet var rent hypotetisk. [ 18 ] [ 19 ] I en gjennomgang av Browns beskrivelse fra 1908, kritiserte den amerikanske paleontologen Samuel Wendell Williston at skjelettrekonstruksjonen var basert på svært sparsomme rester, og uttalte at Ankylosaurus ganske enkelt var et synonym av slekten Stegopelta , som han hadde kalt Williston i 1905. Han indikerte også at en skjelettrekonstruksjon av den beslektede Polacanthus av den ungarske paleontologen Franz Nopcsa var et bedre eksempel på hvordan Ankylosaurus ville sett ut i livet. [ 19 ] Synonymipåstanden ble ikke akseptert av andre forskere, og de to slektene anses nå som forskjellige. [ 20 ]

Seks år tidligere gravde Brown ut skjelettet til en stor theropod- dinosaur (AMNH 5866) i Lance Formation of Wyoming . Materialet ble kalt Dynamosaurus imperiosus i 1905, selv om det for tiden regnes som et synonym for Tyrannosaurus rex . Mer enn 75 osteodermer av forskjellige størrelser ble tilordnet denne prøven , men de er svært like de til A. magniventris og tilhører sannsynligvis denne arten. [ 2 ]​ [ 21 ]

I 1910 oppdaget en annen AMNH- ekspedisjon ledet av Brown et Ankylosaurus- eksemplar , AMNH 5214 , i Scollard-formasjonen ved Red Deer River i Alberta , Canada . Dette eksemplaret inkluderer en komplett hodeskalle, kjever, den første og eneste kjente haleklubben av denne slekten, samt ribber, ryggvirvler, lembein og rustning. I 1947 samlet fossilsamlere Charles M. Sternberg og T. P. Channey en hodeskalle og kjevebein, prøve NMC 8880 , én kilometer nord for der prøven fra 1910 ble funnet. Dette er den største kjente Ankylosaurus- hodeskalle , men den er feilbevart. En del av kaudale ryggvirvler (prøve CCM V03 ) ble oppdaget på 1960-tallet, i Powder River drenering, Montana, også en del av Hell Creek-formasjonen. I tillegg til disse fem ufullstendige prøvene er det funnet mange andre isolerte osteodermer og tenner. [ 2 ]

I 1990 bemerket den amerikanske paleontologen Walter P. Coombs at tennene til de to hodeskallene han omtaler som A. magniventris skilte seg fra holotypen på noen detaljer, og selv om han uttrykte en "fristelse til å vurdere" å navngi en ny art av Ankylosaurus for disse avsto han fra å gjøre det, siden variasjonsspekteret i arten ikke var fullt ut dokumentert. Han tok også opp muligheten for at de to tennene knyttet til holotypeprøven ikke kan ha tilhørt den, siden de finnes i matrisen i nesekamrene. [ 9 ] Kenneth Carpenter aksepterte at tennene tilhørte A. magniventris og at alle prøvene tilhørte samme art, og la merke til at tennene til andre ankylosaurer er svært varierende. [ 2 ]

De fleste av de kjente Ankylosaurus -prøvene ble ikke omfattende beskrevet vitenskapelig, selv om flere paleontologer har planlagt å gjøre det, før Carpenter omskrev slekten i 2004. Carpenter bemerket at Ankylosaurus har blitt det arketypiske medlemmet av gruppen sin, og den eldste ankylosauriden [ 2 ] Mange tradisjonelle folkeskildringer viser ankylosaurus i en krøkende stilling og med en enorm halekølle som drar langs bakken. Moderne rekonstruksjoner viser imidlertid dyret med en mer oppreist holdning og med halen tydelig holdt fra bakken. På samme måte er store ryggrader som rager sideveis fra kroppen til stede i mange tradisjonelle skildringer, men er faktisk bare kjent hos nodosaurider mens de er ukjente hos ankylosaurider. [ 17 ]

Klassifisering

Ankylosaurus ble navngitt som type slekten til familien Ankylosauridae . [ 14 ] Ankylosaurider er medlemmer av det større taksonet Ankylosauria , som også inneholder nodosaurider . Filogenien til Ankylosauria er under konstant debatt de siste årene, med flere nye analyser som motsier hverandre, og derfor er den nøyaktige plasseringen av Ankylosaurus i Ankylosauridae ukjent. Ankylosaurus og Euoplocephalus anses vanligvis for å være søstertaxa . [ 4 ] Imidlertid har andre studier plassert disse slektene i forskjellige posisjoner. [ 20 ] ​[ 22 ]

Brown betraktet Ankylosaurus så distinkt at han gjorde den til typeslekten til en ny familie, Ankylosauridae, preget av enorme, trekantede hodeskaller, korte nakker, stive rygger, brede kropper og osteodermer. Også klassifisert Palaeoscincus , bare kjent fra tenner, og Euoplocephalus , da kun kjent fra en delvis hodeskalle og osteodermer, som en del av familien. På grunn av de fragmentariske restene var Brown totalt ute av stand til å skille mellom Euoplocephalus og Ankylosaurus . Med bare noen få, ufullstendige medlemmer å sammenligne med, mente han at gruppen var en del av underordenen Stegosauria . [ 14 ] I 1923 skapte Osborn navnet Ankylosauria og plasserte dem i sin egen underorden. [ 23 ]

Ankylosauria og Stegosauria er nå gruppert i kladen Thyreophora . Denne gruppen dukket først opp i Sinemurian , og har overlevd i 135 millioner år, til den forsvant i Maastrichtian . De var utbredt og bebodd et bredt spekter av miljøer. [ 2 ] [ 18 ] Etter hvert som mer komplette prøver og nye slekter har blitt oppdaget, har teorier om sammenhengen mellom Ankylosauria blitt mer komplekse, og hypoteser har ofte endret seg mellom studier. I tillegg til Ankylosauridae har Ankylosauria blitt delt inn i familiene Nodosauridae , og noen ganger Polacanthidae , disse familiene manglet halekøller). [ 24 ] Ankylosaurus regnes som en del av Ankylosaurinae - underfamilien innenfor Ankylosauridae. [ 24 ] Ankylosaurus ser ut til å være nærmest beslektet med Anodontosaurus og Euoplocephalus . [ 25 ]

Ankylosaurus og andre nordamerikanske ankylosaurider fra sen kritt er gruppert med de asiatiske slektene, i en stamme som forfatterne har kalt Ankylosaurini , Arbor og Currie, noe som antyder at tidligere nordamerikanske ankylosaurider ble utdødd i sen albisk eller senomansk under middelkritt. Ankylosaurider rekoloniserte deretter Nord-Amerika fra Asia under Campanian eller Turonian i sen kritt og diversifiserte seg der igjen, noe som førte til slike slekter som Ankylosaurus , Anodontosaurus og Euoplocephalus . Dette forklarer en manglende 30 millioner år i den nordamerikanske ankylosaurid-fossilposten mellom disse tidene. [ 8 ]

Fylogeni

Følgende kladogram er basert på en fylogenetisk analyse fra 2015 av Ankylosaurinae utført av Arbor & Currie: [ 8 ]

Ankylosaurinae
 

Crichtonpelta

 
 
 

Tsagantegia

 
 

Zhejiangosaurus

 
 

Pinacosaurus

 
 
 
 

Saichania

 
 
 

tarchia

 
 

Zaraapeta

 
 
 
Ankylosaurini
 

Dyoplosaurus

 
 
 
 

Talarurus

 
 

Nodocephalosaurus

 
 
 
 
 

ankylosaurus

 
 

anodontosaurus

 
 
 

Euoplocephalus

 
 
 

Scolososaurus

 
 

Ziapelta

 
 
 
 
 
 
 
 

Følgende kladogram er basert på en fylogenetisk analyse av Ankylosaurinae av Arbor og Currie (2013): [ 26 ]

Ankylosaurinae
 

Scolosaurus (= Oohkotokia horneri )

 
 
 
 

ankylosaurus

 
 
 

anodontosaurus

 
 

Euoplocephalus

 
 
 
 
 
 

Dyoplosaurus

 
 

Talarurus

 
 

Tsagantegia

 
 
 
 

Minotaurasaurus

 
 

Nodocephalosaurus

 
 

tianzhenosaurus

 
 
 
 

Pinacosaurus grangeri

 
 

Pinacosaurus mephistocephalus

 
 
 
 

tarchia

 
 

Saichania

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Kladogrammet nedenfor viser den mest nøyaktige topologien fra en analyse av paleontologene Richard S. Thompson, Jolyon C. Parish, Susannah CR Maidment og Paul M. Barrett. [ 27 ]

Ankylosauridae
 

Minmi

 
 
 

Liaoningosaurus

 
 
 

Cedarpelta

 
 
 

gobysaurus

 
 
 

shamosaurus

 
Ankylosaurinae
 

Tsagantegia

 
 

Zhongyuansaurus

 
 
 
 

shangxia

 
 
 

Crichtonsaurus

 
 
 

Dyoplosaurus

 
 

Pinacosaurus mephistocephalus

 
 
 
 
 
 
 

ankylosaurus

 
 

Euoplocephalus

 
 
 
 
 

Minotaurasaurus

 
 

Pinacosaurus

 
 
 
 

Nodocephalosaurus

 
 
 
 

Talarurus

 
 

tianzhenosaurus

 
 
 
 

tarchia

 
 

Saichania

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleobiologi

Mat

Som andre ornitikere var Ankylosaurus planteetende. Den brede snuten var tilpasset lavt, ikke-selektivt beite. Ankylosaurus- tenner ble slitt på forsiden av kronene, i stedet for på tuppen av kronene, som hos nodosaurider. [ 2 ] I 1982 tilskrev Carpenter to svært små tenner til en rugende Ankylosaurus , som ble funnet i Lance- og Hell Creek-formasjonene og målte henholdsvis 3,2 til 3,3 mm lange. Den minste tannen er dårlig slitt, noe som får Woodpecker til å antyde at ankylosaurider generelt, eller i det minste klekkeunger, ikke svelger maten sin hele, ved å bruke en form for tygging . [ 28 ] Selv om ankylosaurer kanskje ikke har livnært seg på fibrøse, treaktige planter og kan ha hatt et mer variert kosthold, inkludert tøffe blader og kjøttfulle frukter. [ 29 ] Basert på brystkassens bredde kan Ankylosaurus ha fordøyd via baktarmgjæring som moderne planteetende øgler, som har flere kammer i den forstørrede tykktarmen . [ 2 ]

I 1969 konkluderte den østerrikske paleontologen Georg Haas at til tross for den store størrelsen på Ankylosaurus -hodeskaller , var den tilhørende muskulaturen relativt svak. Han trodde også kjevebevegelse var begrenset til opp- og nedbevegelser. Ved å ekstrapolere fra dette antydet Haas at Ankylosaurus spiste relativt myk, ikke-slipende vegetasjon. [ 30 ] Senere forskning på Euoplocephalus indikerer imidlertid at forover- og sidebevegelser av kjeven var mulig hos disse dyrene, og hodeskallen var i stand til å motstå betydelige krefter . [ 31 ] En studie fra 2016 fant at dental okklusjon, tann-til-tann-kontakt og evne til å bevege kjeve bakover ikke var tilstede i Ankylosaurus , bortsett fra Ankylosaurus og Euoplocephalus , og at disse nordamerikanske slektene fra sen kritt utviklet denne funksjonen uavhengig av nodosaurider. [ 32 ]

Ett Pinacosaurus- eksemplar bevarer store paraglossalia, trekantede bein eller brusk i tungen, som viser tegn på muskelstress, og dette ble antatt å være et vanlig trekk ved ankylosaurider. Noen forskere har antydet at ankylosaurider i stor grad brukte muskulære tunger og hyobranchia, tungebein, når de spiste, siden tennene deres var ganske små og ble erstattet i relativt langsom hastighet. Noen moderne salamandere har lignende tungebein, og bruker gripetunger for å plukke opp mat. [ 29 ]

Luftbihuler og sanser

I 1977 foreslo den polske paleontologen Teresa Maryańska at de komplekse bihulene og nesehulene til Ankylosaurus kan ha lettet vekten av skallen, huset en nesekjertel eller fungert som et ekkokammer. [ 2 ] Carpenter avviste disse hypotesene, og argumenterte for at tetrapoder lager lyder gjennom strupehodet, ikke neseborene, og at vektreduksjonen var minimal, siden mellomrommene bare utgjør en liten prosentandel av volumet til hodeskallen. Han vurderte også en kjertel som usannsynlig, og la merke til at bihulene kanskje ikke hadde noen spesifikk funksjon. [ 2 ]

En studie fra 2011 av nesegangene til Euoplocephalus støtter deres funksjon som et varme- og fuktighetsbalansesystem, og noterer seg det omfattende systemet av blodkar og et økt slimhinneoverflateareal som brukes til varmeveksling og vann hos moderne dyr. Forskerne støttet også at løkkene fungerer som et resonanskammer, som kan sammenlignes med de forstørrede neseborene til saiga-antilopen og den løkkede luftrøret til traner og svaner . Rekonstruksjoner av det indre øret antyder tilpasning til lavfrekvent hørsel, for eksempel lavfrekvente resonanslyder som muligens produseres av nesegangene. De diskuterte muligheten for at løkken er relatert til lukt med luktområdet skjøvet til sidene av hovedluftveien. [ 33 ]

Formen på Ankylosaurus - nesekamrene indikerer at luftstrømmen var ensrettet, selv om den også kan ha vært toveis i det bakre nesekammeret, som leder luft gjennom luktelappene. [ 2 ] Den forstørrede luktregionen til ankylosaurider indikerer en velutviklet luktesans, [ 33 ] og plasseringen av Ankylosaurus -banene kan tyde på noe stereoskopisk syn . [ 2 ]

Lemmerbevegelser

Rekonstruksjoner av Ankylosaurus forbensmuskulatur av Coombs i 1978 tyder på at forbenene bar mesteparten av dyrets vekt, og har blitt tilpasset for å utøve stor kraft med forbenene, muligens for matinnsamling. Videre antydet Coombs at Ankylosaurus kan ha vært gravere , selv om den kroklignende strukturen til hånden ville ha begrenset fossorial aktivitet. Ankylosaurus var sannsynligvis langsomme dyr, [ 34 ] [ 35 ] selv om de kan ha vært i stand til raske bevegelser når det var nødvendig. [ 6 ]

Ontogeni

Studier av Pinacosaurus- prøver i forskjellige aldre fant at under ontogenetisk utvikling smelter ribbeina til unge ankylosaurider sammen med ryggvirvlene. Forbenene økte kraftig i robusthet, mens bakbenene ikke ble større i forhold til resten av skjelettet, ytterligere bevis på at armene bar det meste av vekten. De cervikale halvringene, det underliggende beinbåndet utviklet forbindende utvekster med de underliggende osteodermene, som samtidig fusjonerte med hverandre. [ 36 ] I skallen har de midtrostrale benplatene forbenet i snuten og bakkanten. Gradvis spredte ossifikasjonen seg mot de midtre regionene. I resten av kroppen foregikk forbeningsprosessen fra nakken og fremover i halens retning. [ 37 ]

Forsvar

Ankylosaurus osteodermer var tynne sammenlignet med andre ankylosaurider, og ser ut til å ha blitt forsterket av tilfeldig fordelte puter av kollagenfibre. Disse var strukturelt lik Sharpeys fibre , og ble innebygd direkte i beinvev, en egenskap som er unik for ankylosaurider. Dette ville ha gitt ankylosaurider et panserskall som var både lett og svært motstandsdyktig mot brudd og penetrering av tenner til rovdyr. [ 38 ] Palpebrale bein over øynene kan ha gitt ekstra beskyttelse for dem. [ 39 ] Carpenter antydet i 1982 at den sterkt vaskulariserte rustningen også kan ha hatt en rolle i termisk regulering som hos moderne krokodiller. [ 28 ]

Halekøllen til Ankylosaurus ser ut til å ha vært et aktivt forsvarsvåpen, i stand til å gi nok slag til å knekke beinene til en angriper. Halesenene var delvis forbenet og ikke veldig elastiske, noe som gjorde at en stor kraft kunne overføres til køllen når den ble brukt som våpen. [ 2 ] Coombs antydet i 1979 at ulike baklemmermuskler kan ha kontrollert halesvinging og at voldsomme fremstøt fra køllen kan ha vært i stand til å knekke mellomfotsbeina til store teropoder . [ 35 ]

En studie fra 2009 estimerte at ankylosaurider kunne svinge halen 100 grader sideveis, og de hovedsakelig fluffy køllene ville ha et redusert treghetsmoment, noe som gjør dem til effektive våpen. Studien fant imidlertid også at mens de store Ankylosaurus -halekøllene var i stand til å knekke bein, var det ikke de mellomstore og små. Til tross for gjennomførbarheten av halesving, var forskerne ikke i stand til å fastslå om ankylosaurider brukte køllene sine til forsvar mot potensielle rovdyr, i intraspesifikk kamp eller begge deler. [ 40 ] I 1993 foreslo Tony Thulborn at ankylosauridhalekøllen først og fremst fungerte som et hodelokk, mens han mente at halen var for kort og ufleksibel for effektiv rekkevidde, "hodet av mannequin" kunne tiltrekke seg et rovdyr nær halen, hvor den kan angripes. [ 13 ] Carpenter har avvist denne ideen, ettersom formen på halekøllen er svært varierende blant ankylosaurider, selv innenfor samme slekt. [ 2 ]

Paleoøkologi

Ankylosaurus magniventris eksisterte for mellom 68 og 65,5 millioner år siden, på slutten av Maastrichtian i sen kritt , og var en av dinosaurene som overlevde frem til kritt-tertiær masseutryddelsen . Typeeksemplaret er fra Hell Creek-formasjonen i Montana , mens andre eksemplarer er funnet i Lance-formasjonen i Wyoming og Scollard-formasjonen i Alberta , som alle dateres til slutten av kritt. [ 4 ]​ [ 41 ]

Disse formasjonene representerer ulike deler av den vestlige kysten av innlandshavet som delte Nord-Amerika under kritttiden. Dette var en omfattende kystslette som løp østover fra Innlandshavet til dagens Rocky Mountains . Disse formasjonene deponerer store mengder sandstein og leirskifer , som begge har blitt tilskrevet flommarksmiljøer . [ 42 ]​ [ 43 ]​ [ 44 ]​ Hell Creek-formasjonen er den best studerte for forekomster fra sitt eldgamle miljø. Den gang var denne regionen subtropisk , med et varmt, fuktig subtropisk til temperert klima som var monsunbetinget , hadde sporadiske regn, tropiske stormer og skogbranner . [ 32 ] Floraen diversifiserte seg raskt, spesielt plantefrøene , som dominerte over bartrær , bregner og cycader . Overfloden av fossiliserte blader på mange steder indikerer at området ofte var dekket med små trær. [ 45 ] Ankylosaurus delte sitt miljø med dinosaurer som inkluderte ceratopsidene Triceratops og Torosaurus , hypsilophodontid Thescelosaurus , hadrosauriden Edmontosaurus , nodosaurid Edmontonia , pachycephalosauriden Pachycephalosauriden Pachycephalosaurus , og Troodonithomiusus , Ornosaurus , og Tyrnosauriden . [ 41 ]​ [ 46 ]

I motsetning til Edmontosaurus og Triceratops , som utgjorde mye av den planteetende faunaen, viser Ankylosaurus- fossiler seg å være svært sjeldne i disse sedimentene. En annen ankylosaurian, en nodosaurid som tidligere ble klassifisert som Edmontonia , ble også funnet i de samme formasjonene. Imidlertid kan Ankylosaurus og Edmontonia sp. de ser ut til å ha blitt skilt både geografisk og økologisk. Ankylosaurus hadde en bredere snute, som den muligens brukte til ikke-selektivt beite , så den ville ha foretrukket å bo på platåer, langt fra kysten, mens Edmontonia hadde en smalere snute, noe som antydet et mer selektivt kosthold, og derfor begge foretrukket slettene , nærmere kysten. [ 2 ]

I populærkulturen

Siden beskrivelsen i 1908 har ankylosaurus blitt ansett som den mest representative og fremtredende pansrede dinosauren i gruppen. På grunn av sitt særegne utseende har ankylosaurus blitt en stor attraksjon i populærkulturen i mange år. En modell av ankylosaurusen i naturlig størrelse, presentert på verdensutstillingen i 1964 i New York, bidro sterkt til populariteten. [ 2 ] Flere filmer og serier har vist ankylosaurer. Anguirus , en av Godzillas mest kjente fiender , er en mutert ankylosaurus, som den fiktive zoologen professor Tadokoro uttalte i sin første opptreden - monsteret Anguirus er en Ankylosaurus , 70 til 150 millioner år gammel. Annen informasjon om ankylosaurus (med tvilsom troverdighet) er også nevnt i filmen, levert av den polske paleontologen (også fiktive) Plateli Holton. Siden han dukket opp i filmen Godzilla Raids Again har han dukket opp igjen i mange filmer og videospill. [ 47 ]

Referanser

  1. ↑ Arbour, VM; Burns, ME; Sissons, R.L. (2009). "En ombeskrivelse av ankylosaurid-dinosauren Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) og en revisjon av slekten". Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 1117-1135. doi : 10.1671/039.029.0405 . 
  2. ↑ a b c d e f g h i j k l m n ñ o p q r s t u v w x y z aa ab ac Carpenter, K. 2004. Redescription of Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous av det vestlige indre av Nord-Amerika. Canadian Journal of Earth Sciences 41: 961–986.
  3. ^ a b Paul, G.S. (2010). Princeton Field Guide to Dinosaurs . Princeton University Press . s. 234 . ISBN  978-0-691-13720-9 . 
  4. ↑ a b c Vickaryous, MK, Maryanska, T., & Weishampel, DB 2004. Ankylosauria. I: Weishampel, DB, Dodson, P., & Osmólska, H. (Red.). Dinosaurien (2. utgave). Berkeley: University of California Press . s. 363-392.
  5. ↑ Fastovsky, DE; Weishampel, DB (2005). Ankylosauri: masse og gass. Dinosaurenes utvikling og utryddelse (2 utgaver). Cambridge: Cambridge University Press . s. 133. ISBN  978-0-521-81172-9 . 
  6. ^ abc Coombs , Walter P. (desember 1978). "Teoretiske aspekter ved kursoriske tilpasninger i dinosaurer" . The Quarterly Review of Biology 53 : 393-418. 
  7. ^ Carpenter, K. (2001). De pansrede dinosaurene . Indiana University Press . s. 255. ISBN  0253339642 . 
  8. ↑ abcd Arbor , VM ; Currie, P.J. (2015). "Systematikk, fylogeni og paleobiogeografi av ankylosaurid-dinosaurene". Journal of Systematic Palaeontology 14 (5): 1-60. doi : 10.1080/14772019.2015.1059985 . 
  9. ^ a b Coombs, W. (1990). "Tenner og taksonomi hos ankylosaurer" . I Carpenter, K. Currie, PJ, red. Dinosaursystematikk: tilnærminger og perspektiver . Cambridge University Press. s. 269-79. ISBN  978-0-521-43810-0 . 
  10. ↑ Carpenter, K. (1982). "Babydinosaurer fra Late Cretaceous Lance og Hell Creek-formasjonene og en beskrivelse av en ny arter av theropod" . Rocky Mountain Geology 20 (2): 123-134. 
  11. ↑ Arbour, Victoria M.; Currie, Philip J. (2015). Ankylosaurid dinosaur haleklubber utviklet seg gjennom trinnvis anskaffelse av nøkkelfunksjoner. Journal of Anatomy 227 (4): 514-23. PMID  26332595 . doi : 10.1111/joa.12363 . 
  12. ↑ Arbour, VM (2009) "Estimating Impact Forces of Tail Club Strikes by Ankylosaurid Dinosaurs" PLoS ONE 4(8): e6738. [1] doi  10.1371/journal.pone.0006738
  13. ^ a b Thulborn, T. 1993. Mimicry in ankylosaurid dinosaurs. Opptegnelse over South Australian Museum 27: 151–158.
  14. ↑ a b c d e Brown, F. 1908. Ankylosauridae, en ny familie av pansrede dinosaurer fra øvre kritt. Bulletin fra American Museum of Natural History 24: 187–201.
  15. ^ Creisler, B. (7. juli 2003). "Dinosauroversettelse og uttaleveiledning A" . Arkivert fra originalen 18. august 2010 . Hentet 3. september 2010 . 
  16. ↑ Liddell, H.G.; Scott, R. (1980) [1871]. Et gresk-engelsk leksikon (forkortet utgave). Oxford University Press . s. 5 . ISBN  0-19-910207-4 . 
  17. ↑ a b Glut, D.F. (1997). «Ankylosaurus» . Dinosaurer, leksikonet . McFarland & Company, Inc. Publishers. s. 141–143 . ISBN  978-0-375-82419-7 . 
  18. ^ a b Coombs, W. (1978). "Familiene til den ornithische dinosauren bestiller Ankylosauria" . Journal of Paleontology 21 (1): 143-170. Arkivert fra originalen 8. juli 2015 . Hentet 14. oktober 2017 . 
  19. ^ a b Williston, SW (1908). "Anmeldelse: Ankylosauridae". The American Naturalist 42 (501): 629-30. JSTOR  2455817 . doi : 10.1086/278987 . 
  20. ↑ a b Carpenter, K. 2001. Phylogenetic analysis of the Ankylosauria. I: Carpenter, K. (Red.). De pansrede dinosaurene . Bloomington: Indiana University Press. s. 454–483.
  21. ^ Osborn, H. F. (1905). Tyrannosaurus og andre kjøttetende dinosaurer fra kritt. Bulletin of the AMNH ( American Museum of Natural History ) 21 (14): 259-265. hdl :  2246/1464 . 
  22. ↑ Hill, RV, Witmer, LM, & Norell, MA 2003. Et nytt eksemplar av Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) fra Sen kritt i Mongolia: ontogeni og fylogeni av ankylosaurer. American Museum Novitates 3395: 1-29.
  23. ^ Osborn, H. F. (1923). "To nedre kritt-dinosaurer i Mongolia". American Museum Novitates 95 : 1-10. hdl :  2246/3267 . 
  24. ↑ a b Thompson, RS; Parish, JC; Maidment, SCR; Barrett, PM (2012). "Fylogeni av ankylosauriske dinosaurer (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology 10 (2): 301-312. doi : 10.1080/14772019.2011.569091 . 
  25. ↑ Arbour, VM; Currie, PJ; Badamgarav, D. (2014). "Ankylosaurid-dinosaurene fra Baruungoyot- og Nemegt-formasjonene i øvre kritt i Mongolia". Zoological Journal of the Linnean Society 172 (3): 631-652. doi : 10.1111/zoj.12185 . 
  26. ↑ Arbor VM og Currie PJ, 2013, " Euoplocephalus tutus and the Diversity of Ankylosaurid Dinosaurs in the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and Montana, USA", PLoS ONE 8(5): e62421. doi:10.1371/journal.pone.0062421
  27. ↑ Thompson, RS; Parish, JC; Maidment, SCR; Barrett, PM (2012). "Fylogeni av ankylosauriske dinosaurer (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology 10 (2): 301. doi:10.1080/14772019.2011.569091
  28. ^ a b Carpenter, K. (1982). Skjelett- og dermal panserrekonstruksjon av Euoplocephalus tutus (Ornithischia: Ankylosauridae) fra den sene kritt-formasjonen i Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences 19 (4): 689-97. Bibcode : 1982CaJES..19..689C . doi : 10.1139/e82-058 . 
  29. ^ a b Hill, RV; D'Emic, MD; Bever, G.S.; Norell, MA (2015). "Et komplekst hyobranchialt apparat i en krittdinosaur og antikken til fugleparaglossalia". Zoologisk tidsskrift for Linnean Society 175 (4): n/a. doi : 10.1111/zoj.12293 . 
  30. ^ Haas, G. (1969). "På kjevemuskulaturen til ankylosaurer". American Museum Novitates 2399 : 1-11. hdl :  2246/2609 . 
  31. ^ Rybczynski, N.; Vickaryous, MK (2001). "Kapittel 14: Bevis på kompleks kjevebevegelse i den sene kritt-ankylosauriden, Euoplocephalus tutus (Dinosauria: Thyreophora)". I K. Carpenter, red. De pansrede dinosaurene . Indiana University Press. s. 299-317. ISBN  978-0-253-33964-5 . 
  32. ↑ a b Ősi, A.; Prondvai, E.; Mallon, J.; Bodor, E.R. (2016). "Mangfold og konvergenser i utviklingen av fôringstilpasninger hos ankylosaurer (Dinosauria: Ornithischia)". Historisk biologi : 1-32. doi : 10.1080/08912963.2016.1208194 . 
  33. ^ a b Miyashita, T., Arbor VM; Witmer LM; Currie, P.J. (2011). "Den indre kraniale morfologien til en pansret dinosaur Euoplocephalus bekreftet av røntgenberegnet tomografisk rekonstruksjon" . Journal of Anatomy 219 (6): 661-75. PMC  3237876 . PMID  21954840 . doi : 10.1111/j.1469-7580.2011.01427.x . Arkivert fra originalen 24. september 2015. 
  34. ^ Coombs, W. (1978). "Forlemmens muskler i Ankylosauria (Reptilia, Ornithischia)". Journal of Paleontology 52 (3): 642-57. JSTOR  1303969 . 
  35. ^ a b Coombs, W. (1979). "Osteologi og myologi av bakbenet i Ankylosauria (Reptilia, Ornithischia)". Journal of Paleontology 53 (3): 666-84. JSTOR  1304004 . 
  36. ↑ Burns, M; Tumanova, T; Currie, P (januar 2015). "Postkrania av juvenile Pinacosaurus grangeri (Ornithischia: Ankylosauria) fra Alagteeg-formasjonen i øvre kritt, Alag Teeg, Mongolia: implikasjoner for ontogenetisk allometri hos ankylosaurer". Journal of Paleontology 89 (1): 168-182. doi : 10.1017/jpa.2014.14 . 
  37. ↑ Currie, PJ; Badamgarav, D.; Koppelhus, E.B.; Sissons, R.; Vickaryous, MK (2011). "Hender, føtter og oppførsel i Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae)". Acta Palaeontologica Polonica 56 (3): 489-504. doi : 10.4202/app.2010.0055 . 
  38. ↑ Scheyer, TM; Sander, PM (2004). "Histologi av ankylosaur osteodermer: implikasjoner for systematikk og funksjon". Journal of Vertebrate Paleontology 24 (4): 874-93. JSTOR  4524782 . doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0874:hoaoif]2.0.co;2 . 
  39. ^ Coombs W. (1972). "Det benete øyelokket til Euoplocephalus (Reptilia, Ornithischia)". Journal of Paleontology 46 (5): 637-50. JSTOR  1303019 .  .
  40. ↑ Arbour, VM (2009). "Estimering av slagkrefter fra halekølleangrep fra ankylosauriddinosaurer" . PLoS ONE 4 (8): e6738. Bibcode : 2009PLoSO...4.6738A . PMC  2726940 . PMID  19707581 . doi : 10.1371/journal.pone.0006738 . 
  41. ↑ a b Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, MP; og Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaurdistribusjon". Dinosaurien (2.). 517–606.
  42. ^ Lofgren, D.F. 1997. Hell Creek Formation. I: Currie, PJ & Padian, K. (red.). The Encyclopedia of Dinosaurs . San Diego: Academic Press. s. 302-303.
  43. ^ Breithaupt, BH 1997. Lanceformasjon. I: Currie, PJ & Padian, K. (red.). The Encyclopedia of Dinosaurs . San Diego: Academic Press. s. 394-395.
  44. ^ Eberth, DA 1997. Edmonton Group. I: Currie, PJ & Padian, K. (red.). The Encyclopedia of Dinosaurs . San Diego: Academic Press. s. 199-204.
  45. ^ Johnson, KR 1997. Hell Creek Flora. I: Currie, PJ & Padian, K. (red.). The Encyclopedia of Dinosaurs . San Diego: Academic Press. S. 300-302.
  46. ↑ Philip Bigelow. "Kritt "Hell Creek Faunal Facies ; Late Maastrichtian" . Arkivert fra originalen 24. januar 2007. Hentet 26. januar 2007 . 
  47. ↑ Lees, J.D.; Cerasini, M. (1998). Det offisielle Godzilla-kompendiet . randomhouse. ISBN 0-679-88822-5 .

Se også

Eksterne lenker