Triceratops

triceratops
Tidsområde : 68 Ma - 66 Ma PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N ↓ Maastrichtian ( sen kritt )

Restaurering
taksonomi
Kongerike : animalia
Filo : Chordata
klasse : Sauropsida
Superordre: dinosaur
Bestilling : Ornithischia
Underrekkefølge: Neornithischia
Underrekkefølge: ceratopsi
familie : Ceratopsidae
Underfamilie: Chasmosaurinae
kjønn : Triceratops
Marsh , 1889
type arter
Triceratops (Ceratops) horridus
Marsh, 1889
Andre arter
Synonym

Triceratops ( gr. tri-/ τρι - ="tre", kéras/ κέρας ="horn", og -ōps/ -ωψ ="ansikt"; [ 1 ] ​"trehornet ansikt'") er en slekt med tokjente arter av ceratopsian ceratopsian dinosaurer , som levde i slutten av krittperioden , for omtrent 68–66 millioner år siden, under Maastrichtian , i det som nå er Nord-Amerika . Navnet castellanizes det som triceratops . Det er en av de siste slektene som dukket opp før den store kritt-tertiære masseutryddelsen . [ 2 ] Den hadde en stor , benete rynke som dekket rygg- og sidehalsen og tre horn , en stor kropp på fire kraftige ben og flere likheter med moderne neshorn og storfe . Triceratops er en av de mest anerkjente av alle dinosaurer. Den var også en av de største, opptil 8 til 9 meter lang og 5 til 9 tonn i kroppsmasse. Selv om den delte territorium medog ble jaget av den fryktinngytende Tyrannosaurus , [ 3 ] er det uklart om de to kjempet på den måten som ofte er avbildet i museumsutstillinger eller populære bilder.

Et fullstendig skjelett av Triceratops er ennå ikke funnet , [ 4 ] selv om skapningen er godt dokumentert av en rekke delvise rester samlet siden introduksjonen av slekten i 1887. Prøver som representerer livsstadier fra klekking til voksen har blitt funnet. Funksjonen til frillen eller frillen og de tre karakteristiske ansiktshornene har inspirert til lange diskusjoner. Selv om det tradisjonelt ble sett på som defensive våpen mot rovdyr, foreslår nyere teorier at det er mer sannsynlig at disse funksjonene ble brukt under seksuelle frieri og dominansvisninger, for eksempel geviret til moderne reinsdyr , den hvite geiten eller neshornbillen . [ 5 ]

Triceratops er den ceratopsiden som forskerne har lært mest om, men den nøyaktige plasseringen av slekten i gruppen har likevel vært et stridspunkt blant paleontologer . Tradisjonelt innenfor Centrosaurinae viser "kortfrillet", men moderne kladistiske studier at det er et generelt "langfrillet" medlem av Chasmosaurinae . To arter , Triceratops horridus og Triceratops prorsus , anses for tiden som gyldige, selv om de har blitt beskrevet Nyere forskning ser ut til å indikere at den velkjente ceratopsiden, Torosaurus , representerer en fullstendig moden form for triceratops i stedet for en egen slekt. [ 6 ] Dette synet har blitt utfordret og blir sakte kastet til side. Som det arketypiske ceratopsid. Triceratops er en av de mest populære dinosaurene og har blitt omtalt i filmer, frimerker og mange andre typer medier. [ 7 ]

Beskrivelse

Det var et veldig stort dyr, størrelsen på Triceratops -individene er beregnet til å være mellom 7,8 til 9 meter lange og 2,9 til 3 meter høye [ 8 ] [ 9 ] og 5-9 tonn kroppsmasse. [ 10 ]​ [ 11 ]​ [ 12 ]​ [ 13 ]​ [ 14 ]​ Mest karakteristisk var det store hodet , proporsjonalt et av de største av alle landdyr. Den kan ha vært rundt 2 meter lang, [ 5 ] og kan være nesten en tredjedel av dyrets totale lengde. [ 4 ] Den hadde et enkelt horn på snuten, over neseborene , og et par horn som var omtrent 1 meter lange, over hvert øye. På baksiden av hodeskallen hadde den en relativt kort benete ruff (nukal ekspansjon eller bakre kranieplattform) uten fenestrae, i motsetning til de fleste andre ceratopsider, som hadde store åpninger i denne strukturen. Et eksemplar av T. horridus ved navn Kelsey var 6,7 til 7,3 meter langt med en 2 meter hodeskalle, var omtrent 2,3 meter høy og ble estimert av Black Hills Institute til å veie omtrent 5,4 tonn. ] 16​[]15[

hodeskalle

Som alle chasmosaurier hadde Triceratops en stor hodeskalle i forhold til kroppsstørrelsen, blant de største av alle landdyr. Den største kjente hodeskallen, prøven MWC 7584 , tidligere BYU 12183 , anslås å ha vært 2,5 meter lang når den er fullført, [ 17 ] og kan være nesten en tredjedel av lengden til hele dyret. [ 4 ]

Den fremre delen av hodet var utstyrt med en stor pigg foran tennene. Kjernen av det øvre nebbet ble dannet av et spesielt rostralben. Bak den lå de premaxillære beinene, pakket bak av veldig store sirkulære nesebor. Hos casmosauriner møttes premaxillaene ved midtlinjen i en kompleks beinplate, hvis bakre kant ble forsterket av "narial-stiveren". Fra bunnen av denne støtten stakk en trekantet prosess ut i neseboret. Triceratops skiller seg fra de fleste slektninger ved at denne prosessen ble uthulet på yttersiden. Bak den tannløse premaxillaen hadde maxillaen trettiseks til førti tannposisjoner, der tre til fem tenner per stilling var stablet vertikalt. Tennene var tett festet, og dannet et innadbuet "tannbatteri". Ansiktet hadde et enkelt horn på snuten, over neseborene. Hos Triceratops blir nesehornet noen ganger gjenkjent som en egen forbening, epinasal. [ 18 ]

Hodeskallen hadde også et par "brynhorn" eller supraorbitale horn omtrent 1 meter lange, ett over hvert øye. [ 19 ] [ 20 ] Halsbenene pekte nedover på baksiden av skallen og var dekket av separate epijugaler. I Triceratops var disse ikke spesielt store, og noen ganger berørte de quadratojugales. Beinene på skalletaket var sammensmeltet. Gjennom en folding av frontbeina ble det laget et "dobbelt" skalletak. I Triceratops viser noen eksemplarer en fontanel , en åpning i det øvre laget av taket. Hulrommet mellom lagene invaderte de benete kjernene til øyenbrynshornene. [ 18 ]

På baksiden av hodeskallen utviklet de ytre plateepitelbeinene og de indre parietale beinene seg til en relativt kort beinfrylle, utsmykket med epoccipitaler hos unge prøver. Disse var lave trekantede prosesser på frillkanten, som representerte separate hudforbeninger eller osteodermer . Vanligvis med Triceratops -prøver er det to epoccipitaler på hvert parietalben, med en ekstra sentral prosess på kanten. Hvert plateepitelbein hadde fem prosesser. De fleste andre ceratopsider hadde store parietale fenestrae, åpninger, i krusene, men de til Triceratops var bemerkelsesverdig solide, [ 21 ] med mindre slekten Torosaurus representerer modne triceratops -individer . Under ryllen, på baksiden av skallen, koblet en enorm occipital kondyl, opptil 106 millimeter i diameter, hodet til nakken. [ 18 ]

Underkjevene var langstrakte og sammenføyd i tuppene i et delt epidentært bein, kjernen til det tannløse undernebbet. I tannbeinet buet tannbatteriet utover for å møte batteriet til maxillaen. På baksiden av underkjeven var leddbeinet eksepsjonelt bredt, og matchet den generelle bredden på kjeveleddet. [ 18 ] T. horridus kan skilles fra T. prorsus ved å ha en grunnere snute. [ 12 ]

Frill eller benete frill

Fra nakken og som strekker seg over nakken, hadde Triceratops en benkete ruff, den bakre kraniale plattformen, på hvilken et lag med hud strakte seg ut, rikelig vannet av mange blodårer, noe som er kjent gitt avtrykkene som disse kapillærene etterlot. beinet Det ble feilaktig trodd i gamle tider at denne ruffen fylte en defensiv funksjon for dyret, som nylig har blitt utelukket på grunn av dens skjørhet, siden den ikke utgjorde en tilstrekkelig solid og fullstendig benplate. Noen paleontologer har til og med antydet at en skade på ruffen kan ha vært ekstremt skadelig for dyret, gitt dets høye blodtilførsel. Blant de mange funksjonene som har blitt tilskrevet denne beindannelsen, er termoregulering og både seksuell og defensiv visning, basert på dyrets blodsirkulasjon. I det første tilfellet fungerer det som et stearinlys som ligner på Spinosaurus , og i det andre alternativet, på grunn av rødheten som frillen visstnok ville ha tatt i bruk ved å øke blodstrømmen, som i platene til Stegosaurus . Dyrets hud var tykk og hadde små kuler som spredte seg uregelmessig over kroppen.

Peak

Munnen minner om en papegøyenebb , mens tennene avslører at triceratops diett var utpreget planteetende. Etter å ha plukket skuddene og bladene , knuste den maten med rader med tenner plassert i bunnen av munnen som fungerte som en mekanisme for å skjære maten. Disse tennene vokste tilbake når de ble slitt ned. [ 22 ] Siden posisjonen til hodeskallen er ganske lav, er det mest sannsynlig at fôringsatferden hovedsakelig var surfing. Triceratops tenner er en av de mest tallrike fossilene fra sen kritt i det nordlige USA, noe som tyder på at de var de dominerende planteeterne i sin tid.

De tre hornene

Den karakteristiske hodeskallen til Triceratops hadde et enkelt, kort, tykt nesehorn plassert over neseborene, i tillegg til et par horn på omtrent 1 meter lange, som var plassert over øyehulene. Ungene hadde rette horn, 5–12 centimeter lange, [ 23 ] før de modnes og begynner å bue. Baksiden av skallen har en liten benete konkavitet. En rekke teorier om bruken av hornene har blitt foreslått og er fortsatt under diskusjon, selv om de ikke utelukker hverandre.

  • Som et forsvar mot teropoder .
  • Som et kommunikasjonsmiddel mellom medlemmer av flokken deres.
  • Som et middel for strid om territorier og parring.
  • Som et middel til frieri.
  • Som et statussymbol som reflekterte eller bestemte deres plassering i pakken.
  • Som ankerpunkter for kjevemuskulaturen.
  • Som et middel for termoregulering .

Aksialt skjelett

Casmosauriner viste liten variasjon i sitt postkraniale skjelett. [ 18 ] Triceratops-skjelettet er bemerkelsesverdig robust. Begge Triceratops-artene hadde en tykk bygning, med sterke lemmer, korte hender med tre hover hver, og korte føtter med fire hover hver. [ 24 ] Virvelsøylen besto av 10 nakkevirvler , 10 ryggvirvler, 10 sakrale ryggvirvler og ca. 45 halevirvler. De frontale ryggvirvlene i nakken ble smeltet sammen til en sincervical. Tradisjonelt ble dette antatt å ha inkorporert de tre første ryggvirvlene, noe som ville bety at det mest frontale atlaset var veldig stort og hadde en nevral ryggrad. Senere tolkninger gjenopplivet en gammel hypotese av John Bell Hatcher om at en rest av det virkelige atlaset kan sees langt foran, den oppriktige ryggvirvlen består da av fire ryggvirvler. Vertebral-tellingen som er nevnt, passer til dette synet. Hos Triceratops har de nevrale ryggradene i nakken konstant høyde, i stedet for å skråne gradvis oppover. En annen særegenhet er at ribbeina i nakken først begynner å forlenges med den niende nakkevirvelen. [ 18 ]

De ganske korte og høye ryggvirvlene ble forsterket i midtregionen av forbenede sener som løp langs toppen av nevrale buene. Det rette korsbenet var langt og voksne individer viser en sammensmelting av alle sakrale ryggvirvlene. I Triceratops hadde de fire første og to siste sakralene tverrgående prosesser, som forbinder ryggvirvelsøylen med bekkenet , som var smeltet sammen ved deres distale ender. Sacrums 7 og 8 hadde lengre prosesser, noe som gjorde korsbenet ovalt i profil sett ovenfra. En nevralplate dannet av en fusjon av nevrale ryggradene til den andre til femte ryggvirvlen var til stede på toppen av korsbenet. [ 18 ]

Ekstremiteter

Som tidligere nevnt hadde Triceratops en robust og kraftig kropp, støttet av sine fire ekstremiteter, som var veldig sterke, og med fem fingre på forbenene og fire på bakbenene, som alle dannet en sterk hjelm . [ 18 ] De beveget seg på sine fire tykke ben; de fremste skilte seg ut for sin styrke, siden de måtte bære vekten av en hodeskalle med uforholdsmessige dimensjoner. Selv om det absolutt er firebent , har holdningen til disse dinosaurene vært gjenstand for lang debatt. Det ble opprinnelig antatt at dyrets forlemmer måtte settes i vinkler fra thorax for bedre å støtte vekten av hodet. [ 5 ] Denne posisjonen kan sees i de klassiske maleriene til Charles Knight og Rudolph Zallinger . Fotavtrykk (fotavtrykk) tilskrevet Triceratops og nylige rekonstruksjoner av både ekte og digitale skjeletter ser imidlertid ut til å vise at Triceratops opprettholdt en oppreist holdning under normal bevegelse, med albuene lett buet utover, i en posisjon midt mellom helt oppreist og fullstendig buet, som i det moderne neshornet. [ 25 ] ​[ 26 ]​ Denne konklusjonen utelukker ikke en buet gang for konfrontasjoner eller mating.

Hendene og underarmene til Triceratops beholdt en ganske primitiv struktur sammenlignet med andre firbenede dinosaurer som thyreophorans og mange sauropoder. I disse to gruppene ble forbenene til den firbente arten generelt rotert slik at hendene vendte fremover med håndflatene vendt bakover, "pronert", mens dyrene gikk. Triceratops , som andre ceratopsians og de relaterte firbeinte ornitopodene, som sammen danner Cerapoda , gikk med de fleste tærne pekende bort fra kroppen, den opprinnelige tilstanden til dinosaurer, også beholdt av tobeinte former som teropoder. I Triceratops ble kroppens vekt bare støttet av de tre første fingrene på hånden, mens siffer 4 og 5 var rudimentære og manglet klør eller kløver. [ 24 ] Formelen for falanxen i hånden er 2-3-4-3-1, som betyr at den første eller innerste fingeren på forbenet har to bein, den neste har tre, og så videre. [ 27 ] Triceratops hadde et stort bekken med en lang ilium , og ischium buet nedover. Foten var kort med fire funksjonelle tær. Formelen til phalanx av foten er 2-3-4-5-0. [ 18 ]

Hud

Bevart Triceratops- skinn er kjent fra et eksemplar funnet i Wyoming, selv om det ikke har blitt formelt publisert i den vitenskapelige litteraturen. Disse består av store sekskantede tuberkler mellom 50 og 60 millimeter brede, sammen med større tuberkler rundt 100 millimeter brede med koniske fremspring. [ 28 ]

Oppdagelse og forskning

Det første navngitte eksemplaret som i dag regnes som en Triceratops er et par orbitale horn festet til et stykke av hodeskalletaket, funnet nær Denver , Colorado våren 1887. [ 29 ] Dette eksemplaret ble sendt til Othniel Charles Marsh , som trodde at de kom fra bergarter i en formasjon datert til Pliocen , og at knoklene tilhørte en stor og uvanlig bison , som han kalte Bison alticornis . [ 29 ] [ 30 ] Marsh selv var den første som beskrev hornede dinosaurer , et år senere introduserte Ceratops fra fragmentariske rester, [ 31 ] men han fortsatte å tro at B. alticornis var et pliocen pattedyr Det tok et tredje eksemplar før den endret posisjon.

Dette eksemplaret, Triceratops holotype YPM 1820 , oppnådd i 1888 av John Bell Hatcher fra Lance Formation of Wyoming , ble opprinnelig beskrevet som en annen art av Ceratops . [ 32 ] Cowboy Edmund B. Wilson hadde blitt overrasket over å se en monstrøs hodeskalle som stakk ut fra siden av en kløft. Han prøvde å hente den ved å trekke en løkke rundt det ene hornet. Da den brast, og hodeskallen falt til bunnen av kløften, tok Wilson hornet til sin sjef, rancher og ivrig fossilsamler Charles Arthur Guernsey, som tilfeldigvis viste det til Hatcher. Marsh beordret deretter Hatcher til å lokalisere og redde hodeskallen. [ 5 ] Holotypen ble først kalt Ceratops horridus , da han under videre forberedelse oppdaget det tredje nesehornet, ombestemte Marsh seg og ga stykket det generiske navnet Triceratops , bokstavelig talt "trehornet ansikt", og aksepterte til sin Bison alticornis som en annen arter av Ceratops , [ 33 ] som senere skulle bli inkludert i Triceratops . [ 34 ] Den robuste naturen til hodeskallen til disse dyrene har gjort at mange eksemplarer har blitt bevart som fossiler, noe som også har hjulpet variasjoner mellom ulike arter og individer å bli studert. Rester av Triceratops er funnet i de amerikanske delstatene Montana , South Dakota , Colorado og Wyoming, og i de kanadiske provinsene Saskatchewan og Alberta . Et tidligere eksemplar, også gjenvunnet fra Lance-formasjonen, ble kalt Agathaumas sylvestris av Edward Drinker Cope i 1872. Dette eksemplaret ble opprinnelig identifisert som en hadrosaurid, og består kun av postkraniale rester og regnes bare foreløpig som et eksempel på Triceratops . [ 35 ]

Selv om de ikke kan tildeles definitivt, ble fossiler som muligens tilhørte Triceratops beskrevet som to taxa, Agathaumas sylvestris og Polyonax mortuarius i henholdsvis 1872 og 1874, av Marshs rival Edward Drinker Cope . [ 36 ] [ 37 ] Agathaumas ble oppkalt etter et bekken, flere ryggvirvler og noen ribber samlet av Fielding Bradford Meek og Henry Martyn Bannister nær Green River i det sørøstlige Wyoming fra lag av Maastrichtian Lance Formation [ 38 ] På grunn av den fragmentariske naturen til restene, kan den bare trygt tilordnes Ceratopsidae. [ 5 ] [ 39 ] Polyonax mortuarius ble samlet av Cope selv i 1873 fra det nordøstlige Colorado , muligens fra Maastrichtian Denver-formasjonen . [ 40 ] [ 37 ] Fossilene besto kun av fragmentariske hornkjerner, 3 ryggvirvler og fragmentariske lemelementer. [ 37 ] Polyonax har det samme problemet som Agathaumas , med fragmentariske rester som ikke kan tildeles utover Ceratopsidae. [ 41 ]​ [ 5 ]

Arter

Gjennom dens taksonomiske historie ble et stort antall arter tildelt slekten. Bare to av disse er gjenkjent i dag, Triceratops horridus , typearten beskrevet av Marsh i 1889, og Triceratops prorsus også reist av Marsh et år senere i 1890. [ 42 ]

Etter at Triceratops ble beskrevet , samlet Hatcher møysommelig inn ytterligere trettien av hodeskallene, som varierte i mindre eller større grad fra den originale Triceratops , kalt T. horridus av Marsh. Dette spesifikke navnet kommer fra det latinske horridus , grov, og refererer til den grove teksturen til de beinene som tilhører holotypeprøven , senere identifisert som et eldre individ. Denne variasjonen er ikke overraskende, gitt at Triceratops -hodeskaller er store tredimensjonale objekter, som kommer fra individer i ulike aldre og av begge kjønn, og som ble utsatt for trykk av varierende intensitet og retning under fossilisering. [ 5 ] Forskere vil beskrive dem som distinkte arter, som vist nedenfor, og etablere ulike fylogenier for hvordan de kan være relatert til hverandre.

I det første forsøket på å forstå de mange artene, skilte Lull to grupper, selv om han ikke beskrev karakterene han baserte dem på. Den ene består av T. horridus , T. prorsus og Triceratops brevicornus , og den andre består av Triceratops elatus og Triceratops calicornis . På den annen side etterlot han to arter, Triceratops serratus og Triceratops flabellatus bortsett fra disse gruppene. [ 34 ] I 1933, og i sin revisjon av Hatcher, Marsh og Lulls banebrytende monografi fra 1907 over alle kjente ceratopsianere, beholdt han sine to grupper og de to ikke-tilknyttede artene, pluss en tredje avstamning bestående av Triceratops obtusus og Triceratops hatcheri , preget av et veldig lite nesehorn. [ 39 ] T. horridus - T. prorsus - T. brevicornus avstamning, sannsynligvis den mest konservative avstamningen, viser økt hodeskallestørrelse og redusert nesehornstørrelse, og T. elatus - T. calicornis-linjen den ble definert av sin lange orbital. horn og lite nesehorn. [ 39 ] CM Sternberg gjorde en modifikasjon ved å legge til Triceratops eurycephalus og foreslo at han knytter den andre og tredje slekten nærmere hverandre enn disse til T. horridus -linjen . [ 43 ] Dette mønsteret ble fulgt opp til de store studioene på 1980- og 1990-tallet.

Over tid fikk imidlertid ideen om at de varierte hodeskallene kan være representative for individuell variasjon i bare én eller to arter støtte. I 1986 publiserte Ostrom og Wellnhofer en artikkel der de foreslo at det bare var én art, Triceratops horridus . [ 44 ] Begrunnelsen bak analysen hans var at det generelt bare er én eller to arter av et stort dyr i en region, slik som den moderne elefanten og sjiraffen i Afrika i dag. Til resultatene sine la Lehman til de gamle avstamningene fra perioden med Lull og Sternberg kombinert med modenhet og seksuell dimorfisme , noe som tyder på at antatte T. horridus , T. prorsus og T. brevicornus var sammensatt av kvinner, antatt avstamning T. calicornis , og T. elatus av hanner, og den av T. obtusus og T. hatcheri av syke gamle hanner. [ 45 ] Deres resonnement var at hannene hadde høyere, mer oppreiste horn og større hodeskaller, og hunnene hadde mindre hodeskaller med kortere, fremovervendte horn.

Disse resultatene ble imidlertid bestridt noen år senere av Catherine Forster, som reanalyserte Triceratops -materialet mer omfattende og konkluderte med at restene passet til to arter, T. horridus og T. prorsus , selv om den karakteristiske hodeskallen til T. hatcheri var forskjellig nok til å garanterer en egen slekt, i dag Nedoceratops . [ 46 ] Denne forfatteren fant at T. horridus var gruppert med andre arter, mens T. prorsus og T. brevicornus var fra hverandre, og siden det var mange flere eksemplarer i den første gruppen, antydet hun at dette betydde at de to gruppene representerte to arter. Imidlertid er det fortsatt mulig å tolke forskjellene mellom de to gruppene som å representere en enkelt seksuelt dimorf art . [ 5 ] [ 47 ] Scannella og Fowler i 2009 støttet også separasjonen av T. prorsus og T. horridus , og la merke til at de to artene var stratigrafisk atskilt i Hell Creek-formasjonen , noe som indikerer at de aldri levde sammen samtidig. [ 48 ] ​​I 2009 la John Scannella til en ny dimensjon til diskusjonen, med den mulige nytolkningen av Torosaurus som modne hann Triceratops , som vil bli diskutert senere. [ 6 ]

Gyldig art Tvilsomme arter

Følgende er arter som anses som tvilsomme , og er basert på rester som er for ufullstendige eller dårlige til å tilordne dem til en kjent art av Triceratops , og kan ikke klassifiseres som Triceratops sp.

  • Triceratops alticornis ( Marsh , 1887 (opprinnelig Bison ))
  • Triceratops galeus (Marsh, 1889)
  • Triceratops maximus ( Brown , 1933)
  • Triceratops sulcatus (Marsh, 1890)
Tildelingsfeil

Følgende arter er synonymer, som angitt i parentes ("=T. horridus" eller "=T. prorsus").

  • Triceratops albertensis ( C. M. Sternberg , 1949) (= T. horridus )
  • Triceratops brevicornus (Hatcher, 1905) (= T. horridus )
  • Triceratops calicornis (Marsh, 1898) (= T. horridus )
  • Triceratops elatus (Marsh, 1891) (= T. horridus )
  • Triceratops eurycephalus ( Schlaikjer , 1935) (= T. horridus )
  • Triceratops flabellatus (Marsh, 1889) (= T. horridus )
  • Triceratops hatcheri (Lull, 1907) (= Nedoceratops hatcheri )
  • Triceratops "ingens" (Marsh vide Lull , 1915) (= T. horridus )
  • Triceratops mortuarius ( Cope , 1874) ( nomen dubium ; opprinnelig Polyonax ; = Polyonax mortuarius )
  • Triceratops obtusus (Marsh, 1898) (= T. horridus )
  • Triceratops serratus (Marsh, 1890) (= T. horridus )
  • Triceratops sylvestris (Cope, 1872) ( nomen dubium ; opprinnelig Agathaumas sylvestris )

Torosaurus- kontrovers

Torosaurus er en ceratopsid som ble identifisert to år etter Triceratops i 1891, fra to hodeskaller. Slekten Torosaurus matcher Triceratops i geologisk alder, distribusjon, anatomi og størrelse, og er anerkjent som dens nærmeste slektning. [ 49 ] Den skiller seg ut med en lengre hodeskalle med to store vinduer i ruffen. Paleontologer som undersøker ontogenien til dinosaurer fra Hell Creek-formasjonen i Montana har presentert bevis på at de to faktisk er en enkelt slekt.

John Scannella, i sin artikkel presentert i Bristol , Storbritannia på Society for Vertebrate Palaeontology- konferansen (25. september 2009) omklassifiserte Torosaurus- prøver som fullvoksne triceratops , kanskje enkeltkjønn. Jack Horner , Scannellas mentor ved University of Montana , bemerket at ceratopsiske hodeskaller består av metaplastisk bein . Et kjennetegn ved metaplastisk bein er at det forlenges og forkortes over tid, strekker seg og reabsorberes, og får nye former. Horner bemerket et betydelig utvalg av former selv i de hodeskallene som allerede er identifisert som Triceratops , "hvor hornene vender bakover hos unge og fremover hos voksne." Omtrent 50 % av alle subadult Triceratops- hodeskaller har to områder med finere bein på den bakre kraniale plattformen, tilsvarende plasseringen av fenestrae på Torosaurus- hodeskalleplattformene , noe som indikerer at åpningene utviklet for å kompensere for vekten som ville ha oppstått med modning av Triceratops- individer ved å utvikle lengre frills. [ 6 ] [ 50 ] Scannella og Horner publiserte en artikkel fra juli 2010 som beskrev disse funnene i detalj. Han argumenterer formelt for at Torosaurus og de moderne Nedoceratops er synonymer av Triceratops. [ 17 ]

Denne ideen ble diskutert i 2011 av ceratopsian-spesialist Andrew Farke, som publiserte en ombeskrivelse av Nedoceratops hatcheri , en problematisk art som til forskjellige tider har blitt ansett for å være en representant for sin egen slekt, enten et synonym for noen Triceratops- arter eller en art av Triceratops, distinkte arter derav, eller, ifølge Scannella og Horners hypotese, et eksempel på et mellomliggende vekststadium mellom formene kjent som Triceratops og Torosaurus . Farke konkluderte med at Nedoceratops hatcheri tilsvarer voksne individer av sin egen slekt, nært beslektet med Triceratops . Denne forfatteren konkluderte også med at endringene som kreves for å "konvertere" en Triceratops til en Torosaurus ville være en prosess uten presedens blant ceratopsider, siden det ville kreve tillegg av epoccipitale bein , reversering av teksturen til det voksne beinet til en umoden tilstand og tilbake igjen.til den voksne, i tillegg til en sen utvikling av åpningene i frillen. [ 51 ]

I en senere artikkel, publisert i 2011, uttalte paleontolog Nicholas Longrich at synonymiseringen av Triceratops og Torosaurus ikke kunne støttes uten bedre mellomformer enn de levert av Scannella og Horner. Longrich var imidlertid enig i at Nedoceratops er et synonym til Triceratops [ 52 ]

Uttalelsen tente debatten. Andrew Farke hadde understreket i 2006 at bortsett fra frillen kunne ingen systematiske forskjeller bli funnet mellom Torosaurus og Triceratops . [ 49 ] Imidlertid bestred han Scannellas konklusjon ved å argumentere i 2011 at de foreslåtte morfologiske endringene som er nødvendige for å "aldre" en Triceratops til en Torosaurus , ville være enestående blant ceratopsider. Slike endringer vil inkludere vekst av ytterligere epocipitals, reversering av beintekstur fra en voksen til en umoden type og tilbake til en voksen, og vekst av frillhull på et senere stadium enn vanlig. [ 51 ] En studie av Nicholas Longrich og Daniel Field analyserte 35 eksemplarer av både Triceratops og Torosaurus . Forfatterne konkluderte med at Triceratops -individer som er for gamle til å bli betraktet som umodne former, er representert i fossilregisteret, og det samme er Torosaurus- individer for unge til å bli betraktet som fullt modne voksne. Synonymien til Triceratops og Torosaurus kan ikke opprettholdes, sa de, uten mer overbevisende mellomformer enn de som opprinnelig ble produsert av Scannella og Horner. Scannellas Triceratops - eksemplar med et hull i frillen, hevdet de, kunne representere et sykt eller misdannet individ i stedet for et overgangsstadium mellom en umoden Triceratops og en moden Torosaurus- form. [ 53 ]​ [ 54 ]

I sin artikkel fra 2011 antydet Longrich at den nylig beskrevne Ojoceratops ikke kunne skilles fra T. horridus -prøver som tidligere ble tilskrevet den foreldede arten T. serratus . Longrich påpekte også at en annen ny slekt, Tatankaceratops , hadde en merkelig blanding av egenskaper hos juvenile og voksne Triceratops- prøver , noe som indikerer at den kunne representere en dverg -Triceratops- art eller ganske enkelt en Triceratops- prøve med en utviklingsforstyrrelse som hemmet veksten for tidlig. [ 52 ]

Meningene har variert om gyldigheten av en egen slekt for Nedoceratops . Scannella og Horner anså det for å være et mellomvekststadium mellom Triceratops og Torosaurus . [ 17 ] [ 55 ] Farke, i sin ombeskrivelse av den eneste kjente hodeskallen fra 2011, konkluderte med at det var et eldre individ med sitt eget gyldige takson, Nedoceratops hatcheri . [ 51 ] Longrich og Fields anså det heller ikke som en overgang mellom Torosaurus og Triceratops , noe som tyder på at hullene i frillene var patologiske. [ 54 ]

Som beskrevet ovenfor, hadde Scannella hevdet i 2010 at Nedoceratops skulle betraktes som et synonym for Triceratops . [ 17 ] Farke i 2011 hevdet at det representerer et gyldig distinkt kjønn. [ 51 ] Longrich var enig med Scannella om Nedoceratops og kom med et tilleggsforslag om at de nylig beskrevne Ojoceratops også var et synonym. Fossilene, hevdet han, kan ikke skilles fra T. horridus- prøver som tidligere ble tilskrevet den utdødde arten T. serratus .

Longrich bemerket at en annen nylig beskrevet slekt, Tatankaceratops , viste en merkelig blanding av funksjoner som allerede finnes hos voksne og juvenile Triceratops . I stedet for å representere en distinkt slekt, kan Tatankaceratops like gjerne representere en dverg Triceratops eller en individuell Triceratops med en utviklingsforstyrrelse som gjorde at den sluttet å vokse for tidlig. [ 52 ]

Klassifisering

Triceratops er den mest kjente dinosauren i familien Ceratopsidae , en familie innenfor Ceratopsia , de mest nordamerikanske hornede dinosaurene . Den nøyaktige plasseringen av Triceratops blant ceratopsians har vært diskutert i mange år. Forvirringen stammet hovedsakelig fra kombinasjonen av korte, solide rynker, lik de til Centrosaurinae , og lange øyenbrynshorn, nærmere beslektet med Chasmosaurinae , tidligere kalt Ceratopsinae . I den første beskrivelsen av hornede dinosaurer foreslo RS Lull to avstamninger, en for Monoclonius og Centrosaurus inkludert Triceratops , med den andre inkludert Ceratops og Torosaurus , noe som gjorde Triceratops til en centrasaurine slik gruppen forstås i dag. [ 34 ] Senere anmeldelser støttet denne oppfatningen, og beskrev formelt den førstnevnte, den kortvokste gruppen som Centrosaurinae , inkludert Triceratops , og sistnevnte, den langrøvede gruppen som Chasmosaurinae . [ 56 ] [ 39 ] I 1949 var CM Sternberg den første som stilte spørsmål ved denne posisjonen og foreslo at Triceratops var nærmere beslektet med Arrhinoceratops og Chasmosaurus i henhold til trekk ved hodeskallen og hornene, noe som gjorde Triceratops til en ceratopsin ved sitt gamle navn, i dag en chasmosaurin. [ 43 ] Dette ble imidlertid ignorert av John Ostrom , [ 57 ] senere av David Norman, begge inkludert Triceratops i Centrosaurinae. [ 58 ]

Ytterligere oppdagelser og studier støttet Sternbergs syn på Triceratops posisjon , med Lehman som definerte underfamiliene i 1990 og diagnostiserte Triceratops som ceratopsin, chasmosaurin i nåværende bruk, på grunnlag av flere morfologiske trekk. Faktisk faller den godt inn i underfamilien til Ceratopsinae, i dag Chasmosaurinae, bortsett fra dens ene egenskapen, den med en kort frill. [ 45 ] Ytterligere studier av Peter Dodson , inkluderer en kladistisk analyse fra 1990 [ 59 ] og en studie fra 1993 ved bruk av RFTRA, justert rho- og theta-resistensanalyse, [ 60 ] en morfometrisk teknikk som systematisk måler likheter i hodeskalleform, forsterker posisjonen til Triceratops . i underfamilien Chasmosaurinae.

Den evolusjonære opprinnelsen til Triceratops var ukjent i mange år etter oppdagelsen. I 1922 tolket Henry Fairfield Osborn den nylig oppdagede Protoceratops som dens stamfar, [ 61 ] men det gikk mange tiår før ny informasjon kom frem. De siste årene av det 20.  århundre og de første årene av det 21. har vært fruktbare i oppdagelsen av flere dinosaurer relatert til forfedrene til Triceratops . Zuniceratops , den eldste kjente ceratopsian med pannehorn, ble beskrevet på slutten av 1990-tallet, og Yinlong , den første jura ceratopsian , i 2005. Disse nye funnene har vært avgjørende for å forstå opprinnelsen til dinosaurer med horn, noe som tyder på en opprinnelse i Asia , jura, og utseendet til de ekte hornede dinosaurene, ceratopsidene, i tidlig sen kritt i Nord-Amerika. [ 18 ] Ettersom Triceratops i økende grad blir sett på som et medlem av den lange underfamilien, Ceratopsinae, kan en sannsynlig stamfar ha lignet Chasmosaurus , som trivdes rundt 5 millioner år tidligere.

Fylogeni

I fylogenetisk systematikk har slekten blitt brukt som referansepunkt i definisjonen av Dinosaur . Dinosaurer har blitt definert som alle etterkommere av den nyeste felles stamfaren til Triceratops og Neornithes , det vil si moderne fugler . [ 62 ] Ytterligere dinosaurer med fuglehöfter, Ornithischia , har blitt definert som alle dinosaurer med en felles stamfar nyere for Triceratops enn for moderne fugler. [ 63 ] Følgende kladogram viser posisjonen til ifølge Sampson et al. , i 2010. [ 64 ]

Ceratopsidae
 

Centrosaurinae

 
Chasmosaurinae
 

chasmosaurus

 
 
 

Mojoceratops

 
 
 

Agujaceratops

 
 
 
 

utahceratops

 
 

pentaceratops

 
 
 
 

Coahuilaceratops

 
 
 
 

Kosmoceratops

 
 

Vagaceratops

 
 
 
 

Anchiceratops

 
 
 

Arrhinoceratops

 
 
 

øyeceratops

 
 

Eotriceratops

 
 
 

torosaurus

 
 
 

nedoceratops

 
 

triceratops

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Kladogrammet nedenfor følger Longrichs 2014 der en ny art av Pentaceratops ble navngitt og inkluderte nesten alle chasmosaurinarter. [ 65 ]

Chasmosaurinae
 

Mercuriceratops

 
 
 

Judiceratops

 
 
 
 

chasmosaurus

 
 

Mojoceratops

 
 
 
 

Agujaceratops

 
 
 
 

Pentaceratops aquilonius

 
 

Williams Fork Chasmosaurine

 
 
 

Pentaceratops sternbergii

 
 

utahceratops

 
 
 
 
 

Kosmoceratops

 
 
 
 

Anchiceratops

 
 

Casmosaurine fra mandelformasjonen

 
 
 
 
 

Bravoceratops

 
 

Coahuilaceratops

 
 
 
 

Arrhinoceratops

 
Triceratopsini
 

Titanoceratops

 
 
 

torosaurus

 
 

triceratops

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleobiologi

Selv om triceratops ofte blir fremstilt i flokker , som selskapsdyr , er det faktisk lite bevis. Mens nettsteder er kjent for å inneholde rester av alt fra to til hundrevis eller tusenvis av individer av forskjellige slekter av hornede dinosaurer, er det til dags dato bare ett dokumentert sted med flere Triceratops- prøver : et sted i det sørøstlige Montana med rester av tre ungdommer. Det kan ha betydning at det kun ble funnet levninger av unge individer. [ 66 ] [ ] I 2012, nær Newcastle, Wyoming, ble en gruppe på tre triceratops funnet i relativt fullstendig tilstand, hver i størrelse fra en fullvoksen voksen til en liten unge. Restene blir for tiden gravd ut av paleontolog Peter Larson og et team fra Black Hills Institute. Dyrene antas å ha reist som en familieenhet, men det er ukjent om gruppen består av et paret par og ungene deres, eller to hunner og en unge de har omsorg for. Restene viser også tegn på predasjon eller kadaver av Tyrannosaurus , spesielt i det største eksemplaret, med forbensbein som viser brudd og stikksår fra rovdyrets tenner. [ 67 ] I 2020 beskrev Illies og Fowler de koosifiserte distale kaudale ryggvirvlene til Triceratops . Ifølge dem kunne denne patologien ha oppstått etter at en Triceratops ved et uhell tråkket på halen til et annet medlem av flokken. [ 68 ]​ [ 69 ]

I mange år ble det bare funnet isolerte individer av Triceratops . [ 66 ] Disse levningene er imidlertid svært vanlige, for eksempel har Bruce Erickson , en paleontolog ved Science Museum of Minnesota , rapportert at 200 eksemplarer av T. prorsus er kjent fra Hell Creek-formasjonen i Montana . [ 70 ] På samme måte rapporterte Barnum Brown å ha sett mer enn 500 hodeskaller i felten. [ 71 ] Fordi tennene, fragmentene av hornene, frillen og andre hodeskallefragmenter av Triceratops er de mest tallrike fossilene i lanseformasjonen , fra slutten av Maastrichtian under sen kritt , for 68 til 65 millioner år siden år i det vestlige Nord-Amerika , Triceratops regnes som en av de dominerende planteetere i sin tid, om ikke den mest dominerende. I 1986 anslo Robert Bakker at den utgjorde 5/6 av den store dinosaurfaunaen på slutten av kritt. [ 72 ] I motsetning til andre dyr er hodeskallerester mer vanlig enn postkraniale rester, noe som tyder på at hodeskallen hadde et uvanlig høyt potensial for bevaring. [ 73 ] Triceratops var en av de siste ceratopside-slektene som dukket opp før kritt-tertiær masseutryddelsen . De beslektede Nedoceratops og Torosaurus , og de mer fjerne og diminutive Leptoceratops , var også til stede, selv om restene deres er få. [ 5 ]

Analyse av den endokranielle anatomien til Triceratops antyder at luktesansen var dårlig sammenlignet med andre dinosaurers. Ørene deres var innstilt på lavfrekvente lyder gitt de korte cochlea-lengdene registrert i en analyse av Sakagami et al . Den samme studien antyder også at Triceratops holdt hodet i omtrent 45 grader mot bakken, en vinkel som mest effektivt ville vise hornene og frillen samtidig som dyret kunne dra nytte av maten gjennom beite. [ 74 ]

En studie fra 2022 av Wiemann og kolleger av flere dinosaur-slekter, inkludert Triceratops , antyder at den hadde en ektotermisk , kaldblodig eller gigantoterm metabolisme, på nivå med moderne reptiler. Dette ble oppdaget ved hjelp av spektroskopi av lipoksidasjonssignaler, som er biprodukter av oksidativ fosforylering og korrelerer med metabolske hastigheter. De antydet at slike metabolisme kan ha vært vanlig for ornitiske dinosaurer generelt, og at gruppen utviklet seg mot ektotermi fra en stamfar med en varmblodig, endoterm metabolisme. [ 75 ]

Tenner og kosthold

Triceratops var planteetere , og på grunn av deres lave hode var hovednæringen deres sannsynligvis lavtvoksende planter, selv om de kan ha felt høyere trær med horn, nebb og kropp. [ 18 ] ​[ 76 ]​ Underkjevene endte i et dypt, smalt nebb, som antas å ha vært mer tilpasset plukking og surfing enn å bite. [ 77 ]

Triceratops tenner ble gruppert i batterier, 36 til 40 rader med tenner på hver side av hver kjeve, med tre til fem tenner stablet per rad, avhengig av størrelsen på dyret. [ 18 ] Dette gir totalt 432 til 800 tenner, hvorav bare en brøkdel fungerte til enhver tid; tannerstatning var kontinuerlig og skjedde gjennom hele dyrets liv. [ 18 ] Disse virket ved å skjære i en vertikal eller nesten vertikal posisjon [ 18 ] Den store størrelsen og antallet Triceratops -tenner antyder at de spiste store volumer av fibrøst plantemateriale, [ 18 ] så det har blitt antydet at palmer og cycader dannet størstedelen av kostholdet deres, [ 78 ] [ 79 ] eller bregner , som ville vokse i gressletter. [ 80 ]

Funksjoner til hornene og frillen eller benete frillen

Det har vært mye spekulasjoner om funksjonene til hovedtrekkene til Triceratops . De to hovedteoriene har dreid seg om kampbruk, eller frierivisning, med den sistnevnte ideen ansett som den mer sannsynlige primærfunksjonen. [ 18 ] I de første studiene på slekten foreslo Lull at den bakre ruffen eller kranialen kan tjene som et anker for tyggemusklene, noe som tillater større muskelkraft. [ 81 ] Dette ble akseptert av andre forfattere i mange år, men senere studier fant ingen bevis for store muskelfestesoner på frillbeina. [ 82 ]

Kamp mot rovdyr

En annen stor tankegang så ruffen og hornene som våpen i kampen mot rovdyr som Tyrannosaurus , denne ideen ble først foreslått av CH Sternberg i 1917 og 70 år senere av Robert Bakker. [ 83 ] [ 84 ] Det er bevis på at en Tyrannosaurus rex har hatt et aggressivt møte med en Triceratops , basert på delvis grodde tannmerker på et Triceratops supraorbitalt horn og squamosalben . Det bitte hornet er også brukket, med ny beinvekst etter bruddet. Hvilket dyr som var overgriperen er ukjent. [ 85 ] Det som er kjent er at Tyrannosaurus livnærte seg på forskjellige arter av dinosaurer, og en av dem var Triceratops . Bevis for å støtte dette inkluderer en Triceratops ilium og sacrum med store markeringer som bare kunne ha blitt etterlatt av de store tennene til en tyrannosaurus. [ 3 ]

I 2005 viste en BBC-dokumentar, The Truth About Killer Dinosaurs , hvordan en Triceratops kan ha holdt stand mot store rovdyr som Tyrannosaurus . For å se om en Triceratops kunne ha ladet andre dinosaurer som et moderne neshorn, ble en kunstig Triceratops- hodeskalle bygget og drevet frem på den simulerte huden til en Tyrannosaurus i 15 miles per time. Brynhornene penetrerte huden, men nesehornet og nebbet kunne ikke, og brøt fronten av skallen. Konklusjonen som ble trukket var at det ville vært umulig for en Triceratops å forsvare seg på denne måten; i stedet støttet de seg sannsynligvis mot bakken når de ble angrepet av store rovdyr, og brukte hornene sine til å slå dem hvis de kom for nærme. Det er imidlertid feil i metodikken. Hodeskallen var festet til en stålramme og hadde ikke bevegelsesområdet eller kompresjonen gitt av en fleksibel ryggrad og muskuløs kropp. En Triceratops ville ikke være i stand til å fungere og treffe noe på en så kunstig måte.

Klassiske illustrasjoner av Triceratops , i tillegg til å vise at de bruker hornene sine i kamp med rovdyr, viser at de engasjerer hverandre i kamp med hornene låst. Selv om studier viser at slik aktivitet ville være mulig, som man ser hos eksisterende horndyr, [ 86 ] er det imidlertid ingen enighet om hvorvidt de faktisk gjorde det. Videre, selv om groper, hull, lesjoner og andre skader vises på hodeskallene til Triceratops og hodeskallene til andre ceratopsider, som ofte tilskrives skade fra horn i kamp, ​​viser en fersk studie at ingen rester av hornskader er funnet. hornstøtet som disse skadeformene forårsaker, for eksempel er det ingen bevis for infeksjon eller kur. I stedet foreslås ikke-patologisk benresorpsjon eller andre ukjente bensykdommer som årsaker. [ 87 ] Imidlertid sammenlignet en nyere studie forekomsten av hodeskalleskader i Triceratops og Centrosaurus , og viste at disse stemte overens med Triceratops som brukte hornene sine i kamp og den tilpassede ruffen som en beskyttende struktur, mens en patologirate lavere i Centrosaurus kan indikere visuell i stedet for fysisk bruk av kranial ornamentikk, eller en kroppsfokusert snarere enn hodefokusert form for kamp. [ 88 ] Skadefrekvensen ble funnet å være 14 % i Triceratops . [ 89 ] Forskerne konkluderte også med at skaden som ble funnet i prøvene i studien ofte var for lokalisert til å være forårsaket av beinsykdom. [ 90 ] Histologisk undersøkelse avslører at Triceratops frill er sammensatt av fibrolamellært bein [ 91 ] som inneholder fibroblaster som spiller en kritisk rolle i sårheling og er i stand til raskt å legge ned bein under remodellering. [ 92 ]​ [ 93 ]

Det ble funnet en hodeskalle med et hull i halsbenet , tilsynelatende et stikksår påført mens dyret levde, som indikert av tegn på helbredelse. Hullet er nær diameteren til den distale enden av et Triceratops- horn . Dette og andre tilsynelatende legede sår på ceratopsiske hodeskaller har blitt sitert som bevis for ikke-dødelig intraspesifikk konkurranse hos disse dinosaurene. [ 94 ] [ 95 ] Et annet eksemplar, kjent som "Big John" har en squamosal-lignende fenestra forårsaket av det som ser ut til å være et annet Triceratops -horn , og squamosalbenet viser tegn på betydelig helbredelse, noe som ytterligere bekrefter hypotesen om at denne ceratopsianen brukte hornene sine for intraspesifikk kamp. [ 96 ]

Termoregulering og visning

Frillen kan ha hjulpet ved å øke det utsatte området og fremme termoregulering . [ 97 ] En lignende teori ble foreslått for stegosaurusplater , [ 98 ] selv om denne bruken alene ikke forklarte den merkelige og bisarre variasjonen som ble sett i forskjellige medlemmer av Ceratopsidae . [ 18 ] Denne observasjonen er sterkt antydende for det som nå antas å være den primære funksjonen, displayet.

Bruken i seksuell utstillingsteori ble foreslått av Davitashvili i 1961 og har fått mange tilhengere siden den gang. [ 45 ] [ 82 ]​ [ 99 ]​ Det har blitt antydet at visuell visning var viktig, i frieri eller annen sosial oppførsel, sett i det faktum at hornede dinosaurer hadde markerte forskjeller i utsmykningen, noe som gjorde hver art svært særegen. Også moderne levende skapninger med slike utstillinger av horn og utsmykninger bruker dem i lignende oppførsel. [ 100 ] En fersk studie av den minste Triceratops -hodeskallen , som pålitelig tilhører en unge, viser at ruffen og hornene utviklet seg i en veldig tidlig alder, før seksuell utvikling og dermed sannsynligvis viktig for individuell gjenkjennelse og arten generelt. [ 101 ]

Vekst og ontogeni

I 2006 ble den første omfattende ontogenetiske studien av Triceratops publisert i tidsskriftet Proceedings of the Royal Society. Studien, utført av John R. Horner og Mark Goodwin, fant at Triceratops -individer kunne deles inn i fire generelle ontogenetiske grupper, spedbarn, unge, subadults og voksne. Med et totalt antall på 28 hodeskaller studert, var den yngste bare 38 centimeter lang. Ti av de 28 hodeskallene kunne plasseres i rekkefølge i en vekstserie med en som representerte hver alder. Hvert av de fire vekststadiene ble funnet å ha identifiserende egenskaper. Flere ontogenetiske trender ble oppdaget, inkludert reduksjon i størrelse på epoccipital, utvikling og reorientering av postorbitale horn og uthuling av horn. [ 102 ] De store øynene og forkortede trekkene, et kjennetegn på "søt" hos babypattedyr, tyder også på at Triceratops- foreldre kan ha tatt vare på ungene sine.

Paleoøkologi

Triceratops levde under sen kritt i Nord-Amerika , fossilene kommer fra Evanston -formasjonen , Scollard- formasjonen , Laramie -formasjonen , Lance -formasjonen , Denver-formasjonen og Hell Creek-formasjonen . [ 103 ] Disse fossile formasjonene dateres tilbake til utryddelsen av kritt-paleogen , som dateres til 66 ± 0,07 millioner år siden. [ 104 ] Mange dyr og planter er funnet i disse formasjonene, men hovedsakelig fra Lance-formasjonen og Hell Creek-formasjonen. [ 103 ] Triceratops var en av de siste slektene av ceratopsianere som dukket opp før slutten av mesozoikum. Den beslektede Torosaurus , og den diminutive , mer fjernt beslektede Leptoceratops , var også til stede, selv om restene deres er mye knappere. [ 5 ]

Theropoder av disse formasjonene inkluderer slekter av dromaeosaurider , tyrannosaurider , ornitomimider , troodontider , [ 103 ] avialans , [ 105 ] og cenagnathider . [ 106 ] Dromaeosauridene i Hell Creek-formasjonen er Acheroraptor og Dakotaraptor . Ubestemte dromaeosaurider er kjent fra andre fossile formasjoner. Vanlige tenner som tidligere ble referert til Dromaeosaurus og Saurornitholestes ble senere ansett som Acheroraptor . [ 107 ] Tyrannosauridene i formasjonen er Nanotyrannus og Tyrannosaurus , selv om førstnevnte kan være et juniorsynonym til sistnevnte. Blant ornithomimidene er slektene Struthiomimus og Ornithomimus ; [ 103 ] Et ubeskrevet dyr kalt " Orcomimus " kan være fra formasjonen. [ 108 ] Troodontider er kun representert av Pectinodon og Paronychodon i Hell Creek-formasjonen, med en mulig art av Troodon fra Lance-formasjonen. En art av coelurosaur fra Hell Creek og lignende formasjoner er kjent fra en enkelt art, Richardoestesia . Bare tre oviraptorosaurer er kjent, to fra Hell Creek Formation, Anzu , Leptorhynchos [ 106 ] og en gigantisk art av cenagnathid, veldig lik Gigantoraptor , fra South Dakota. Imidlertid ble bare fossiliserte fotavtrykk oppdaget. [ 109 ] Kjente fuglefugler fra formasjonen er Avisaurus , [ 103 ] flere arter av Brodavis , [ 110 ] og flere andre arter av hesperornitoformes , samt flere arter av ekte fugler, inkludert Cimolopteryx . [ 105 ]

Ornithischians florerer i formasjonene Scollard, Laramie, Lance, Denver og Hell Creek . Hovedgruppene av ornitiske er ankylosauriene , ornitopodene , ceratopsidene og pachycephalosauridene . Tre ankylosaurier er kjent, Ankylosaurus , Denversaurus , og muligens en art fra Edmontonia eller en beslektet ubeskrevet slekt. Flere slekter av ceratopsider er kjent fra andre formasjoner enn Triceratops , leptoceratopsid Leptoceratops og casmosaurine ceratopsidene Torosaurus , [ 103 ] Nedoceratops og Tatankaceratops . [ 111 ] Ornithopoder er vanlige i Hell Creek-formasjonen, og flere arter av ornitopoden Thescelosaurus og hadrosaurid Edmontosaurus er kjent . [ 103 ] [ 112 ] Flere pachycephalosaurer er funnet i Hell Creek-formasjonen og lignende formasjoner. Disse inkluderer de avledede pachycephalosaurene Stygimoloch , [ 103 ] Dracorex , [ 113 ] Pachycephalosaurus , [ 103 ] Sphaerotholus og et ubeskrevet eksemplar fra Nord-Dakota. De to første kan være juniorsynonymer av Pachycephalosaurus .

Pattedyr florerer i Hell Creek-formasjonen. Grupper som er representert inkluderer multituberculates , metatherians og eutherians . Representert multituberculates inkluderer Paracimexomys ; [ 114 ] cimolomiidene Paressonodon , [ 115 ] Meniscoessus , Essonodon , Cimolomys , Cimolodon og Cimexomys og neolagiaulacidene Mesodma og Neoplagiaulax . _ Metatherians er representert ved alfaodontidene Alphadon , Protalphodon og Turgidodon ; pediomyidene Pediomys , [ 114 ] Protolambda og Leptalestes ; _ [ 116 ] stagodontiden Didelphodon ; _ [ 114 ] deltateridiiden Nanocuris ; _ herpetotheriid Nortedelphys ; _ [ 115 ] og glasbiiden Glasbius . Noen få eutherianere er kjent, representert ved Alostera , [ 114 ] Protungulatum , [ 116 ] cimolestidene Cimolestes og Batodon , gypsonictopsid Gypsonictops og den mulige nyctiteriid Paranyctoides . [ 114 ]

I populærkulturen

Det særegne utseendet til Triceratops har ført til at de ofte er avbildet i filmer, dataspill og dokumentarer. De dukker opp i filmen Jurassic Park , hvor man blir vist syk og behandlet av mennesker. Mer aktive Triceratops er å se i de 4 oppfølgerne til filmen. De har også blitt sett i tre store dinosaurdokumentarer: Walking with Dinosaurs , The Truth About Killer Dinosaurs og Prehistoric Park . De kalles vanligvis "trehornede" og kalles også i filmen Quest for Enchanted Valley og dens mange oppfølgere på grunn av de fremtredende hornene på pannen og nesen deres, som har blitt nesten synonymt med dinosaurer. Den diminutive "Trike" er et annet uformelt navn for Triceratops -karakterer i barnelitteratur og TV-serier. I Power Rangers -serien var Triceratops Blue Rangers dinosaur de tre første sesongene [ 117 ] og senere i Power Rangers Dino Thunder . Han dukker opp i den animerte Harry and His Bucket Full of Dinosaurs . "Baby Bop"-karakteren fra Barney and Friends er et annet eksempel på Triceratops i populærkulturen.

En gjenganger, spesielt i barnebøker om dinosaurer, er kampen mellom en Triceratops og en T. rex. [ 118 ]​ [ 119 ]​ [ 120 ]​ [ 121 ]​ Som sådan blir disse to dinosaurene ofte avbildet og tenkt på som naturlige fiender. En minneverdig, men anakronistisk kamp med en ceratosaur står for T. rex i filmen One Million Years BC fra 1966 ; et annet eksempel er i den japanske serien Dino Rey , hvor Gabu dukker opp, en triceratops med et element av elektrisitet og som er en del av animeens hovedperson dinosaurer. Han dukker opp i PDFC, han kjemper mot en Tyrannosaurus , Suchomimus og Velociraptor .

Triceratops dukker opp i videospill avledet direkte fra Jurassic Park-serien eller lignende, nemlig PC-spillene fra 1997 Jurassic Park: Chaos Island , Turok: Dinosaur Hunter , 2000 PC- og PS -spillet Dino Crisis 2 , 2003 Jurassic Park: Operation Genesis , i 2015 i Ark: Survival Evolved , og i 2018 i Jurassic World: Evolution . Den er også inkludert i utvidelsen for Zoo Tycoon -serien . Det er en populær skapning som brukes i spill designet av Rareware , inkludert Diddy Kong Racing og Star Fox Adventures . Triceratops , uten å spesifisere arten, er statsfossilet i South Dakota , [ 122 ] og den offisielle dinosauren i Wyoming . [ 123 ]

Se også

Kilder

Referanser

  1. ^ Liddell og Scott (1980). Gresk-engelsk leksikon, forkortet utgave . Oxford (Storbritannia): Oxford University Press . ISBN  0-19-910207-4 . 
  2. ↑ Lehman TM (1987). "Sene Maastrichtske paleomiljøer og dinosaurbiogeografi i det vestlige indre av Nord-Amerika". Paleogeography, Paleoklimatology and Paleoecology 60 :290 , doi : 10.2307/2406631 . 
  3. ^ a b Erickson, GM; Olson, KH (1996). "Bittmerker som kan tilskrives Tyrannosaurus rex : foreløpig beskrivelse og implikasjoner". Journal of Vertebrate Paleontology 16 (1): 175-178. 
  4. ↑ abc Lambert , D. (1993). Den ultimate dinosaurboken . Dorling Kindersley, New York. s. 152–167 . ISBN  1-56458-304-X . 
  5. ↑ a b c d e f g h i j Dodson, P. (1996). De hornede dinosaurene . Princeton, NJ: Princeton University Press . ISBN  0-691-02882-6 . 
  6. ↑ a b c "Nye analyser av dinosaurvekst kan utslette en tredjedel av artene" . ScienceNews . ScienceDaily.com. 31. oktober 2009 . Hentet 3. november 2009 . 
  7. ^ "Melbourne Museum anskaffer verdens mest komplette triceratops-skjelett i en 'enorm' dinosauravtale" . the Guardian (på engelsk) . 2. desember 2020. Arkivert fra originalen 18. februar 2021 . Hentet 10. februar 2021 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |url-status=
  8. ↑ DinoDictionary.com :: T Dinosaurs Side 2
  9. ↑ Triceratops i The Natural History Museums Dino Directory Arkivert 2009-02-17 på Wayback Machine
  10. ^ Alexander, R.M. (1985). "Mekanikk for holdning og gange til noen store dinosaurer". Zoologisk tidsskrift for Linnean Society 83 : 1-25. doi : 10.1111/j.1096-3642.1985.tb00871.x . 
  11. ^ Seebacher, F. (2001). "En ny metode for å beregne allometriske lengde-masseforhold til dinosaurer" . Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1): 51-60. JSTOR  4524171 . S2CID  53446536 . doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 . 
  12. ^ a b Paul, G.S. (2010). Princeton Field Guide to Dinosaurs . Princeton University Press. s. 265–267 . ISBN  978-0-691-13720-9 . 
  13. ↑ Holtz, Thomas R. Jr. (2012). Dinosaurer: Det mest komplette, oppdaterte leksikonet for dinosaurelskere i alle aldre . «Vinter 2011 Vedlegg». 
  14. ↑ Dinosaurfakta
  15. ^ "En triceratops kalt 'Kelsey ' " . www.bhigr.com . Arkivert fra originalen 23. desember 2017 . Hentet 22. desember 2017 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |url-status=
  16. ↑ "Kesley the Triceratops " . www.bhigr.com . 
  17. ↑ abcd Scannella , J .; Horner, J.R. (2010). " Torosaurus Marsh, 1891, er Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymi gjennom ontogeni". Journal of Vertebrate Paleontology 30 (4): 1157-1168. S2CID  86767957 . doi : 10.1080/02724634.2010.483632 . 
  18. ↑ a b c d e f g h i j k l m n ñ o p Dodson, P.; Forster, CA og Sampson, SD (2004) "Ceratopsidae". I: Weishampel, DB; Dodson, P. og Osmólska, H. (red.) The Dinosauria (2. utg.). Berkeley: University of California Press. P. 494–513. ISBN 0-520-24209-2 .
  19. ^ "Denver museum avduker 7 fot lang, 1000 pund Triceratops-hodeskalle" . The Daily Courier. 18. november 2003. Arkivert fra originalen 19. mai 2021 . Hentet 26. desember 2013 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |url-status=
  20. ^ Scannella, John B.; Fowler, Denver W.; Goodwin, Mark B.; Horner, John R. (15. juli 2014). "Evolusjonære trender i Triceratops fra Hell Creek-formasjonen, Montana" . Proceedings of the National Academy of Sciences 111 ( 28): 10245-10250. Bibcode : 2014PNAS..11110245S . ISSN 0027-8424 . PMC 4104892 . PMID 24982159 . doi : 10.1073/pnas.1313334111 .    Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |doi-access=
  21. ↑ «Å lage en triceratops. Vitenskapsmateriell mangler del! Av skjelett» . Boston kveldsutskrift. 24. oktober 1901. Arkivert fra originalen 19. mai 2021 . Hentet 26. desember 2013 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |url-status=
  22. ↑ Dodson, P.; Forster, CA og Sampson, SD (2004) "Ceratopsidae". I: Weishampel, DB; Dodson, P. og Osmólska, H. (red.) The Dinosauria (2. utg.). Berkeley: University of California Press . s. 494–513. ISBN 0-520-24209-2 .
  23. ^ Brown, B. og Schlaikjer, EM (1940). "Opprinnelsen til ceratopsiske hornkjerner". American Museum Novitates, 1065 : 1–7
  24. ↑ a b Fujiwara, Shin-Ichi (12. desember 2009). "En revurdering av manusstrukturen i Triceratops (Ceratopsia: Ceratopsidae)". Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 1136-1147. ISSN  0272-4634 . S2CID  86519018 . doi : 10.1671/039.029.0406 . 
  25. ^ Christiansen, P., og Paul, G.S. (2001). "Lembeinskalering, lemmerproporsjoner og beinstyrke hos neoceratopsiske dinosaurer". Gaia 16 :1 3–29.
  26. ↑ Chapman, RE; Snyder, R.A.; Jabo, S. og Andersen, A. (2001). "På en ny holdning for den hornede dinosauren Triceratops ". Journal of Vertebrate Paleontology 21 (supplement til utgave 3), Abstracts of Papers, 61st Annual Meeting: 39A–40A.
  27. ↑ Martin, Anthony J. (2006). Introduksjon til studiet av dinosaurer (2. utgave). Malden, MA: Blackwell Pub. ISBN  978-1405134132 . OCLC  61130756 . 
  28. ↑ Witton, Mark (24. desember 2015). "Mark Witton.com Blog: Dinosaur scales: some thoughts for artists" . Mark Witton.com-bloggen . Arkivert fra originalen 18. juni 2021 . Hentet 25. juni 2021 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |url-status=
  29. ^ a b Carpenter, K. (2006). « " Bison " alticornis og OC Marshs tidlige syn på ceratopsians. » I: Carpenter, K. (red.). Horn og nebb: ceratopsian og ornithopod dinosaurer Bloomington og Indianapolis: Indiana University Press. P. 349–364. ISBN 0-253-34817-X .
  30. ↑ Marsh, OC (1887). "Merknad om nye fossile pattedyr". American Journal of Science 34 : 323–331.
  31. ^ Marsh, OC (1888). "En ny familie av hornede dinosaurier, fra kritt". American Journal of Science 36 : 477–478.
  32. ^ Marsh, OC (1889a). "Melding om ny amerikansk dinosauria" . American Journal of Science 37 (220): 331-336. Bibcode : 1889AmJS...37..331M . S2CID  131729220 . doi : 10.2475/ajs.s3-37.220.331 . Arkivert fra originalen 29. september 2018 . Hentet 19. oktober 2021 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |url-status=
  33. ^ Marsh, OC (1889b). "Merknad om gigantisk horned dinosauria fra kritt". American Journal of Science 38 : 173–175
  34. ↑ abc Hatcher , JB , Marsh, OC og Lull, RS (1907) The Ceratopsia . Government Printing Office, Washington, DC ISBN 0-405-12713-8 .
  35. ^ Breithaupt, BH (1999). "Første oppdagelse av dinosaurer i det amerikanske vesten". I Gillette, DD, red. Virveldyrpaleontologi i Utah . Utah Geological Survey. s. 59-65. ISBN  978-1-55791-634-1 . 
  36. ↑ Cope, ED (1872). "Om eksistensen av Dinosauria i overgangssengene i Wyoming." Proceedings of American Philosophical Society . 12 : 481–483.
  37. ↑ abc Cope , ED (1874). Rapport om stratigrafi og pliocen virveldyrpaleontologi i Nord-Colorado. Bulletin fra US Geological and Geographical Survey of the Territories. 9 :9-28.
  38. ↑ Lull, R.S. , & Wright, N.E. (1942). Hadrosauriske dinosaurer i Nord-Amerika (Vol. 40). Geological Society of America.
  39. ↑ a b c d Lull, RS (1933) "En revisjon av Ceratopsia eller hornede dinosaurer". Memoirs of the Peabody Museum of Natural History , 3 (3): 1–175.
  40. ^ "Divisjon for paleontologi" . research.amnh.org . Hentet 12. april 2022 . 
  41. ^ Dodson, P., Forster, CA og Sampson, SD (2004). Ceratopsidae. I: Weishampel, DB, Dodson, P. og Osmólska, H. (red.). Dinosaurien (andre utgave). University of California Press: Berkeley, 494-513. ISBN 0-520-24209-2 .
  42. ^ Forster, CA (1996). "Artsoppløsning i Triceratops : kladistiske og morfometriske tilnærminger". Journal of Vertebrate Paleontology , 16 : 259–270
  43. ^ a b Sternberg, C.M. (1949). Edmonton-faunaen og beskrivelse av en ny Triceratops fra Upper Edmonton-medlemmet; fylogeni av Ceratopsidae. National Museum of Canada Bulletin 113 :33–46.
  44. ↑ Ostrom, JH og Wellnhofer, P. (1986). "München-eksemplaret av Triceratops med en revisjon av slekten". Zittelian , 14 : 111–158
  45. ↑ abc Lehman , TM (1990). Den ceratopsiske underfamilien Chasmosaurinae: seksuell dimorfisme og systematikk. i: Carpenter, K., og Currie, PJ (red.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches , Cambridge University Press , Cambridge, s. 211–229. ISBN 0-521-36672-0 .
  46. ^ Forster, CA (1996). "Artsoppløsning i Triceratops : kladistiske og morfometriske tilnærminger". Journal of Vertebrate Paleontology , 16 (2): 259–270
  47. ↑ Lehman, TM (1998). "En gigantisk hodeskalle og skjelett av den hornede dinosauren Pentaceratops sternbergi fra New Mexico". Journal of Paleontology , 72 (5): 894–906
  48. ^ Scannella, JB og Fowler, DW (2009). "Anagenese i Triceratops : bevis fra et nylig løst stratigrafisk rammeverk for Hell Creek-formasjonen". I: 9th North American Paleontological Convention Abstracts . Cincinnati Museum Center Scientific Contributions , 3 : 148–149
  49. ^ a b Farke, AA (2006). "Kranial osteologi og fylogenetiske forhold til chasmosaurin ceratopsid Torosaurus latus ". I Carpenter, K., red. Horn og nebb: Ceratopsian og Ornithopod Dinosaurs . Bloomington: Indiana University Press. s. 235-257. ISBN  978-0-253-34817-3 . 
  50. ^ "Nye analyser av dinosaurvekst kan utslette en tredjedel av artene" . 
  51. ^ abcd Farke , Andrew A. (2011). "Anatomi og taksonomisk status for chasmosaurine ceratopsid Nedoceratops hatcheri fra Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, USA" . I Claessens, Leon, red. PLOS ONE 6 (1): e16196. Bibcode : 2011PLoSO...616196F . PMC  3024410 . PMID  21283763 . doi : 10.1371/journal.pone.0016196 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) Mal:Åpen tilgang  |doi-access=
  52. ↑ abc Nicholas R. Longrich (2011) . Titanoceratops ouranous , en gigantisk hornet dinosaur fra Sencampanian i New Mexico . Cretaceous Research 32 (3): 264-276. doi : 10.1016/j.cretres.2010.12.007 . Arkivert fra originalen 16. august 2016 . Hentet 6. november 2011 .  
  53. ↑ Longrich, Nicholas R.; Field, Daniel J. (29. februar 2012). "Torosaurus er ikke triceratops: ontogeni i chasmosaurine ceratopsider som en casestudie i dinosaurtaksonomi" . PLOS ONE 7 (2): e32623. Bibcode : 2012PLoSO...732623L . ISSN  1932-6203 . PMC  3290593 . PMID  22393425 . doi : 10.1371/journal.pone.0032623 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |doi-access=
  54. ^ a b Bowdler, Neil (1. mars 2012). "Triceratops og Torosaurus dinosaurer 'to arter, ikke en ' " . BBC News (på britisk engelsk) . Arkivert fra originalen 15. mars 2013 . Hentet 2013-07-29 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |url-status=
  55. ^ Scannella, JB; Horner, J.R. (2011). " ' Nedoceratops': Et eksempel på en overgangsmorfologi" . I Claessens, Leon, red. PLOS ONE 6 (12): e28705. Bibcode : 2011PLoSO...628705S . PMC  3241274 . PMID  22194891 . doi : 10.1371/journal.pone.0028705 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) Mal:Åpen tilgang  |doi-access=
  56. ^ Lambe, L.M. (1915). Om Eoceratops canadensis , gen. nov., med bemerkninger om andre slekter av kritt-hornede dinosaurer. Canada Department of Mines Geological Survey Museum Bulletin 12 :1–49.
  57. ^ Ostrom, JH (1966). Funksjonell morfologi og evolusjon av de ceratopsiske dinosaurene. Evolution 20 :220–227.
  58. ^ Norman, David (1985). The Illustrated Encyclopaedia of Dinosaurs . London: Salamander Books. ISBN  0-517-468905 . 
  59. ^ Dodson, P. og Currie, PJ (1990). Neoceratopsi. 593–618. i Weishampel, DB, Dodson, P., & Osmólska, H. (red.). Dinosauria University of California Press: Berkeley, s. 593–618. ISBN 0-520-06727-4 .
  60. ↑ Dodson, P. (1993). Komparativ kraniologi av Ceratopsia. I: American Journal of Science 293 , s. 200–234.
  61. ↑ Dodson, P. (1996). De hornede dinosaurene . Princeton University Press: Princeton, New Jersey, s. 244. ISBN 0-691-02882-6 .
  62. ^ Gauthier, J.A. (1986). Saurischian monophyly og opprinnelsen til fugler. The Origin of Birds and the Evolution of Flight, K. Padian (red.), Memoirs of the California Academy of Sciences 8 :1–55.
  63. ↑ Serene, PC (1998). En begrunnelse for fylogenetiske definisjoner, med anvendelse på taksonomien på høyere nivå av Dinosauria. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 210 (1):41–83.
  64. ↑ Scott D. Sampson, Mark A. Loewen, Andrew A. Farke, Eric M. Roberts, Catherine A. Forster, Joshua A. Smith og Alan A. Titus (2010). "Nye hornede dinosaurer fra Utah gir bevis for intrakontinental dinosaurendisme" . PLoS ONE . 5 5 (9): e12292. PMC  2929175 . PMID  20877459 . doi : 10.1371/journal.pone.0012292 . 
  65. ^ Longrich, N.R. (2014). "De hornede dinosaurene Pentaceratops og Kosmoceratops fra den øvre Campanian of Alberta og implikasjoner for dinosaurbiogeografi". Cretaceous Research 51 : 292-308. doi : 10.1016/j.cretres.2014.06.011 . 
  66. ^ a b Mathews, Joshua C.; Brusatte, Stephen L.; Williams, Scott A.; Henderson, Michael D. (2009). "Det første Triceratops -benbedet og dets implikasjoner for selskapelig oppførsel". Journal of Vertebrate Paleontology 29 (1): 286-290. 
  67. ^ Smith, Matt (4. juni 2013). "Triceratops-trio avdekket i Wyoming - CNN" . CNN . Arkivert fra originalen 1. august 2017 . Hentet 22. desember 2017 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |url-status=
  68. ^ Illies, M. M. Canoy; Fowler, D.W. (2020). " Triceratops med en kink: Ko-ossifisering av fem distale kaudale ryggvirvler fra Hell Creek-formasjonen i North Dakota". Cretaceous Research 108 :104355 . S2CID  214215413 . doi : 10.1016/j.cretres.2019.104355 . 
  69. ↑ Barrera, Nathanial A. (9. januar 2020). "Mer enn gamle bein: Ny studie kaster lys over Triceratops atferd og levevaner" . The Dickinson Press . Arkivert fra originalen 27. mai 2020 . Hentet 31. mars 2020 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |url-status=
  70. ^ Erickson, B.R. (1966). Montert skjelett av Triceratops prorsus i Vitenskapsmuseet. Vitenskapsmuseets vitenskapelige publikasjoner , 1 : 1–16
  71. ↑ Dodson, P. (1996). De hornede dinosaurene . Princeton, New Jersey: Princeton University Press, s. 79. ISBN 0-691-02882-6 .
  72. ↑ Bakker, R.T. (1986). Dinosaur-kjetteri: nye teorier som låser opp mysteriet om dinosaurene og deres utryddelse . New York: William Morrow, s. 438. ISBN 0-14-010055-5 .
  73. ↑ Derstler, Kraig (1994). "Dinosaurs of the Lance Formation i østlige Wyoming". I Nelson, Gerald E. (red.), red. Dinosaurene i Wyoming . Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyoming Geological Association. s. 127-146. 
  74. ↑ Sakagami, Rina; Kawabe, Soichiro (2020). Endokraniell anatomi av ceratopsid dinosauren Triceratops og tolkninger av sensorisk og motorisk funksjon . Peer J 8 : e9888. PMC  7505063 . PMID  32999761 . doi : 10.7717/peerj.9888 . Arkivert fra originalen 19. mai 2021 . Hentet 18. september 2020 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |url-status=
  75. ↑ Wiemann, J.; Menendez, I.; Crawford, JM; Fabbri, M.; Gauthier, J.A.; Hull, PM; Norell, MA; Briggs, DEG (2022). Fossile biomolekyler avslører en fuglemetabolisme i den forfedres dinosaur. Nature 606 (7914): 522-526. PMID  35614213 . S2CID  249064466 . doi : 10.1038/s41586-022-04770-6 . 
  76. ^ Tait J. og Brown, B. (1928). Hvordan Ceratopsia bar og brukte hodet. Transaksjoner fra Royal Society of Canada. 22 :13–23.
  77. ^ Ostrom, JH (1966). "Funksjonell morfologi og evolusjon av de ceratopsiske dinosaurene" . Evolution 20 (3): 290. doi : 10.2307/2406631 . 
  78. ^ Ostrom, JH (1964). "En funksjonell analyse av kjevemekanikk i dinosauren Triceratops ". Postilla , Yale Peabody Museum 88 : 1–35.
  79. ↑ Weishampel, DB (1984). "Evolusjon av kjevemekanismer i ornitopoddinosaurer". Fremskritt i anatomi, embryologi og cellebiologi , 87 : 1–110.
  80. ↑ Coe, MJ; Dilcher, D.L.; Farlow, J.O.; Jarzen, D.M. og Russell, D.A. (1987). Dinosaurer og landplanter. I: Friis, EM, Chaloner, WG og Crane, PR (red.) The Origins of Angiosperms and their Biological Consequences Cambridge University Press, pp. 225–258. ISBN 0-521-32357-6 .
  81. ^ Lull, RS (1908). "Kraniemuskulaturen og opprinnelsen til frillen i de ceratopsiske dinosaurene". American Journal of Science , 4 (25): 387–399
  82. ^ a b Forster, CA (1990). Den kraniale morfologien og systematikken til Triceratops , med en foreløpig analyse av ceratopsisk fylogeni . doktorgradsavhandling University of Pennsylvania, Philadelphia. 227 sider
  83. ^ Sternberg, CH (1917). Jakt på dinosaurer i Badlands av Red Deer River, Alberta, Canada . Publisert av forfatteren, San Diego, California, 261 s.
  84. ↑ Bakker, R.T. (1986). Dinosaur-kjetteri: nye teorier som låser opp mysteriet om dinosaurene og deres utryddelse . New York: WilliamMorrow. ISBN 0-14-010055-5 .
  85. ^ Lykke til, John; Snekker, Kenneth (2008). "En analyse av rovdyr-byttedyr-adferd i et hode-til-hode-møte mellom Tyrannosaurus rex og Triceratops " . I Carpenter, Kenneth og Larson, Peter E., red. Tyrannosaurus rex, tyrannkongen (Life of the Past) . Bloomington: Indiana University Press. s. 355–368 . ISBN  0-253-35087-5 . 
  86. ^ Farke, AA (2004). Hornbruk i Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae): Testing av atferdshypoteser ved hjelp av skalamodeller . Elektronisk paleontologi , 7 (1): 10 s.
  87. ^ Tanke, D.H. og Farke, AA (2006). "Beinresorpsjon, beinlesjoner og ekstrakranielle fenestrae hos ceratopsid dinosaurer: en foreløpig vurdering". I: Carpenter, K. (red.). Horn og nebb: ceratopsian og ornithopod dinosaurer Bloomington: Indiana University Press. P. 319–347. ISBN 0-253-34817-X .
  88. ↑ Farke, AA; Wolff, E.D.S. & Tanke, D.H. (2009). "Bevis på kamp i Triceratops ". PLoS ONE , 4 (1):e4252. doi  10.1371/journal.pone.0004252
  89. ↑ Peterson, J.E.; Dischler, C; Longrich, N.R. (2013). "Distribusjoner av kraniale patologier gir bevis for hodestøt hos kuppelhodede dinosaurer (Pachycephalosauridae)" . PLOS ONE 8 (7): e68620. Bibcode : 2013PLoSO...868620P . PMC  3712952 . PMID  23874691 . doi : 10.1371/journal.pone.0068620 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) Mal:Åpen tilgang  |doi-access=
  90. ↑ Wall, Michael (27. januar 2009). "Arr avslører hvordan Triceratops kjempet -" . Kablet . Arkivert fra originalen 12. januar 2014 . Hentet 3. august 2010 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |url-status=
  91. ^ Reid, REH (1997). Histologi av bein og tenner. I Currie, PJ; Padian, K., red. Encyclopedia of Dinosaurs . San Diego, CA: Academic Press. s. 329-339. 
  92. ↑ Horner, JR; Goodwin, MB (2009). "Ekstrem kranial ontogeni i den øvre krittdinosauren Pachycephalosaurus" . PLOS ONE 4 (10): e7626. Bibcode : 2009PLoSO...4.7626H . PMC  2762616 . PMID  19859556 . doi : 10.1371/journal.pone.0007626 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |doi-access=
  93. ↑ Horner, JR; Lamm, E (2011). "Ontogeny of the parietal frill of Triceratops: en foreløpig histologisk analyse". Comptes Rendus Palevol 10 (5–6): 439-452. doi : 10.1016/j.crpv.2011.04.006 . 
  94. ^ Farlow, J.O.; Dodson, P. (1975). "Den atferdsmessige betydningen av frill- og hornmorfologi hos ceratopsiske dinosaurer". Evolution 29 (2): 353-361. JSTOR  2407222 . PMID  28555861 . doi : 10.2307/2407222 . 
  95. ^ Martin, A.J. (2006). Introduksjon til studiet av dinosaurer (andre utgave). Oxford: Blackwell Publishing. s. 299-300. ISBN  978-1-4051-3413-2 . 
  96. ↑ D'Anastasio, Ruggero; Cilli, Jacopo; Bacchia, Flavio; Fanti, Federico; Gobo, Giacomo; Capasso, Luigi (7. april 2022). "Histologisk og kjemisk diagnose av en kamplesjon i Triceratops" . Scientific Reports 12 ( 1): 3941. Bibcode : 2022NatSR..12.3941D . ISSN 2045-2322 . PMC 8990019 . PMID 35393445 . doi : 10.1038/s41598-022-08033-2 .    
  97. ↑ Wheeler, PE (1978). Forseggjort CNS-kjølestrukturer i store dinosaurer. Nature 275 (275): 441-443. doi : 10.1038/275441a0 . 
  98. ^ Farlow, JO, Thompson, CV, og Rosner, DE (1976). "Plater av dinosauren Stegosaurus : Tvunget konveksjon varmetap finner?". Science 192 : 1123. PMID  17748675 . doi : 10.1126/science.192.4244.1123 . 
  99. ↑ Davitashvili L (1961). Teori om seksuell seleksjon . Izdatel'stvo Akademia nauk SSSR. s. 538. 
  100. ^ Farlow, J. O. og Dodson, P. (1975). "Den atferdsmessige betydningen av frill- og hornmorfologi hos ceratopsiske dinosaurer" . Evolution 29 (2): 353. doi : 10.2307/2407222 . 
  101. ^ Goodwin, MB, Clemens, WA, Horner, JR, og Padian, K. (2006). "Den minste kjente Triceratops- skallen: nye observasjoner om ceratopsid kranial anatomi og ontogeni." (PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology 26 (1): 103. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[103:TSKTSN]2.0.CO;2 . Arkivert fra originalen 5. november 2015 . Hentet 28. november 2009 . 
  102. ↑ Horner, JR; Goodwin, MB (2006). "Større kranieendringer under Triceratops -ontogeni" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 273 (1602): 2757-2761. PMC  1635501 . PMID  17015322 . doi : 10.1098/rspb.2006.3643 . 
  103. ^ a b c d e f g h i Weishampel, DB; Dodson, Peter; Osmolska, H. (2004). Dinosaurien (andre utgave). Berkeley: University of California Press. s. 861. ISBN  978-0-520-24209-8 . 
  104. ↑ Husson, DE; Galbrun, B.; Laskar, J.; Hinnov, LA; Thibault, N.; Gardin, S.; Locklair, R.E. (2011). "Astronomisk kalibrering av Maastrichtian (sen kritt)". Earth and Planetary Science Letters 305 (3–4): 328-340. Bibcode : 2011E&PSL.305..328H . doi : 10.1016/j.epsl.2011.03.008 . 
  105. ↑ a b Longrich, NR; Tokaryk, T.; Field, DJ (2011). "Masseutryddelse av fugler ved grensen mellom kritt og paleogen (K-Pg)" . Proceedings of the National Academy of Sciences 108 (37): 15253-15257. Bibcode : 2011PNAS..10815253L . PMC  3174646 . PMID  21914849 . doi : 10.1073/pnas.1110395108 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |doi-access=
  106. ↑ a b Lamanna, MC; Saksøker, HD; Schachner, ER; Lyson, TR (2014). "En ny storkroppet Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur fra den siste krittiden i Vest-Nord-Amerika" . PLOS ONE 9 (3): e92022. Bibcode : 2014PLoSO...992022L . PMC  3960162 . PMID  24647078 . doi : 10.1371/journal.pone.0092022 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) Mal:Åpen tilgang  |doi-access=
  107. ↑ Evans, D.C.; Larson, DW; Currie, P.J. (2013). "En ny dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) med asiatisk tilhørighet fra den siste krittiden i Nord-Amerika". Naturwissenschaften 100 (11): 1041-1049. Bibcode : 2013NW....100.1041E . PMID  24248432 . S2CID  14978813 . doi : 10.1007/s00114-013-1107-5 . 
  108. ^ Triebold, M. (1997). "The Sandy-nettstedet: Små dinosaurer fra Hell Creek-formasjonen i South Dakota". I Wolberg, D.; Stump, E.; Rosenberg, G., red. Dinofest International: Proceedings of a Symposium : 245-248. 
  109. ↑ Maltesisk, Anthony (17. desember 2013). "Gigant Oviraptor Tracks from the Hell Creek" . RMDRC paleo lab. Arkivert fra originalen 12. november 2020 . Hentet 17. desember 2013 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |url-status=
  110. ↑ Martin, LD; Kurochkin, EN; Tokaryk, T. T. (2012). "En ny evolusjonær avstamning av dykkefugler fra sen kritt i Nord-Amerika og Asia". Palaeoworld 21 : 59-63. doi : 10.1016/j.palwor.2012.02.005 . 
  111. ↑ Ott, CJ; Larson, P.L. (2010). "En ny, liten Ceratopsian Dinosaur fra den siste kritt Hell Creek-formasjonen, Northwest South Dakota, USA: En foreløpig beskrivelse". I Ryan, MJ; Chinnery-Allgeier, BJ; Eberth, DA, red. Nye perspektiver på hornede dinosaurer: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium . Bloomington: Indiana University Press. s. 656. 
  112. ↑ Campione, NSE; Evans, D.C. (2011). "Kranial vekst og variasjon i Edmontosaurer (Dinosauria: Hadrosauridae): Implikasjoner for siste kritt-megaherbivore mangfold i Nord-Amerika" . PLOS ONE 6 (9): e25186. Bibcode : 2011PLoSO...625186C . PMC  3182183 . PMID  21969872 . doi : 10.1371/journal.pone.0025186 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp ) Mal:Åpen tilgang  |doi-access=
  113. ↑ Bakker, RT; Sullivan, R.M.; Porter, V.; Larson, P.; Saulsbury, S.J. (2006). « Dracorex hogwartsia , nei. gen., n. sp., en pigget, flathodet pachycephalosaurid dinosaur fra Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota» . I Lucas, SG; Sullivan, RM, red. Vertebrater fra sen kritt fra det vestlige indre . New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35 : 331-345. Arkivert fra originalen 19. november 2018 . Hentet 6. januar 2015 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |url-status=
  114. ^ abcd Kielan - Jaworowska , Zofia ; Cifelli, Richard L.; Luo, Zhe-Xi (2004). Pattedyr fra dinosaurenes tidsalder: opprinnelse, evolusjon og struktur . New York: Columbia University Press. s. 98-99. ISBN 978-0-231-11918-4 .  
  115. ^ a b Wilson, G.P. (2013). "Pattedyr over K/Pg-grensen i det nordøstlige Montana, USA: Dental morfologi og kroppsstørrelsesmønstre avslører utryddelseselektivitet og innvandrerdrevet økoromfylling" . Paleobiology 39 (3): 429-469. S2CID  36025237 . doi : 10.1666/12041 . 
  116. ↑ a b Archibald, JD; Zhang, Y.; Harper, T.; Cifelli, R.L. (2011). "Protungulatum, bekreftet forekomst av kritt av et ellers paleocen Eutherian (placentalt?) Pattedyr". Journal of Mammalian Evolution 18 (3): 153-161. S2CID  16724836 . doi : 10.1007/s10914-011-9162-1 . 
  117. ↑ "Central Ranger" . Arkivert fra originalen 9. september 2010. 
  118. ^ Geis, D. (1982). Hvordan og hvorfor dinosaurbok. Allan forlag. ISBN 0-8241-5001-5 .
  119. ^ Watson, JW (1981). Den gigantiske gyldne dinosaurboken. Random House barnebøker. ISBN 0-307-13764-3 .
  120. ↑ Pistorius A. (1958) Hvilken dinosaur er det? Follett Pub. Co., Chicago.
  121. ↑ Wise, W. (1963) In The Time of The Dinosaurs. Skolastisk. ISBN 0-590-32351-2 .
  122. ↑ Delstaten South Dakota. "Tegn og symboler fra South Dakota ...." . Arkivert fra originalen 14. januar 2007 . Hentet 20. januar 2007 . 
  123. ↑ Delstaten Wyoming. "State of Wyoming - Generell informasjon" . Arkivert fra originalen 10. februar 2007 . Hentet 20. januar 2007 . 

Eksterne lenker