Sauropsida

Sauropsider
Tidsområde : Karbon - Nylig PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N

Ulike eksisterende sauropsider.
taksonomi
Kongerike : animalia
Filo : Chordata
Subfylum: Virveldyr
(ingen rekkevidde): fostervann
Superklasse: tetrapod
klasse : Sauropsida
Goodrich , 1916
Underklasser

Tradisjonell klassifisering:

Nåværende rangering:

Synonym

Sauropsider ( Sauropsida eller også Reptilia sensu stricto ) [ 1 ] er en kladde av fostervannsvirveldyr som de fleste krypdyr og alle fugler tilhører . De har til felles å ha epidermale keratinskjell og et nesten identisk fosteregg i dem alle. De var svært forskjellige i mesozoikum , en tid da dinosaurer , pterosaurer og iktyosaurer dukket opp . For tiden er det rundt 9 000 arter av krypdyr og nesten 10 000 fugler. [ 2 ]

Den første som foreslo dette forholdet var Thomas Huxley i 1864, samtidig som han foreslo teorien hans om at fugler utviklet seg fra dinosaurer , som for tiden er akseptert blant spesialister. [ 3 ]

Definisjon av reptil

På begynnelsen av det 21. århundre , da kladistikken begynte å bli adoptert , der alle grupper er definert på en slik måte at de er monofyletiske ; det vil si grupper som inkluderer alle etterkommere av en bestemt stamfar. Reptiler, slik de har blitt definert historisk, er parafyletiske , ettersom de ekskluderer både fugler og pattedyr. Disse utviklet seg henholdsvis fra dinosaurene og fra de tidligste terapsidene , som tradisjonelt ble kalt pattedyrkrypdyr. Fugler er nærmere beslektet med krokodiller enn krokodiller er til noe annet bevart reptil. [ 4 ] Colin Tudge skrev:

Pattedyr er en klade, og dermed gjenkjenner kladister gjerne det tradisjonelle taksonet Mammalia; og fuglene er også en klade, universelt tilskrevet det formelle taksonet Aves. Mammalia og Aves er faktisk underklader innenfor den større Amniota-kladen. Men den tradisjonelle klassen Reptilia er ikke en klede. Det er bare en del av Amniota-kladen: delen som gjenstår etter at Mammalia og Aves har delt seg. Det kan ikke defineres av synapomorfier, som den riktige formen er. I stedet er den definert av en kombinasjon av funksjonene den har og funksjonene den mangler: Reptiler er de skjellete fostervannene som mangler hår eller fjær. I beste fall, foreslår kladister, kan vi si at tradisjonelle krypdyr er "ikke-fugle, ikke-pattedyr fostervann."

Til tross for tidlige forslag om å erstatte den parafyletiske Reptilia med en monofyletisk Sauropsida, som inkluderer fugler, ble det begrepet aldri bredt adoptert eller, når det ble, ikke konsekvent brukt. [ 1 ]

Når Sauropsida ble brukt, hadde den ofte samme innhold eller til og med samme definisjon som Reptilia. I 1988 foreslo Jacques Gauthier en kladistisk definisjon av Reptilia som en monofyletisk nodebasert kronegruppe som inneholder skilpadder, øgler, slanger, krokodiller og fugler, deres felles stamfar og alle deres etterkommere. Mens Gauthiers definisjon var nær moderne konsensus, ble den likevel ansett som utilstrekkelig fordi det faktiske forholdet mellom skilpadder og andre reptiler fortsatt ikke var godt forstått på den tiden. Store revisjoner siden den gang har inkludert omfordeling av synapsider som ikke-krypdyr og klassifisering av skilpadder som diapsider. [ 1 ]

Andre forskere foreslo en rekke andre definisjoner i årene etter Gauthiers artikkel. Den første slike nye definisjonen, som forsøkte å følge PhyloCode -standardene , ble publisert av Modesto og Anderson i 2004. Modesto og Anderson gjennomgikk de mange tidligere definisjonene og foreslo en modifisert definisjon, som hadde til hensikt å beholde det mer tradisjonelle innholdet i gruppen ved å holde den stabil og monofyletisk. De definerte Reptilia som alle fostervann som var nærmere Lacerta agilis og Crocodylus niloticus enn Homo sapiens . Denne stammebaserte definisjonen tilsvarer definisjonen av Sauropsida, som Modesto og Anderson synonymiserte som Reptilia, siden sistnevnte er den mest kjente og mest brukte. Imidlertid, i motsetning til de fleste tidligere definisjoner av Reptilia , inkluderer Modesto og Andersons definisjon fuglene, ettersom de er innenfor kleden som inkluderer øgler og krokodiller. [ 1 ]

Evolusjon

Opprinnelse

Sauropsidene er en av de to store evolusjonære grenene til fostervannet (den andre store grenen er synapsidene , som fører til pattedyrene ). De stammet fra primitive tetrapoder i karbonperioden , og diversifiserte seg i senere perioder.

Karbon

Sauropsider dukket opp i begynnelsen av det sene karbon . De stammet fra avanserte reptiliomorfer , selv om den direkte stamfaren til disse dyrene ennå ikke er kjent. Disse reptiliomorfene utviklet seg til å opphave de første amniottene , preget av å legge egg på land, siden de takket være skjellene deres kunne motstå mangelen på vann i miljøet. De tidligste fostervannene delte seg snart i to evolusjonære avstamninger: synapsidene (som senere ga opphav til pattedyr ) og sauropsidene. Begge gruppene er forskjellige i antall og arrangement av fenestrae eller tidsmessige åpninger av skallen ; synapsider hadde en, og sauropsider hadde enten to ( diapsider ) eller ingen ( anapsider ).

Av de tidligste sauropsidene er bare noen få slekter kjent: Protothyris , Paleothyris , Cephalerpeton , Hylonomus og Petrolacosaurus . Den mest avanserte var Petrolacosaurus , fordi den var en av de første diapsidene , en gruppe sauropsider som, som sagt, karakteriserte ved å ha to fenestrae i hodeskallen.

Permian

Under Perm var fastlandet dominert av synapsider. I begynnelsen av denne perioden tilhørte syv av ti landdyr denne gruppen. Flere arter av anapsider skilte seg ut i denne perioden , for eksempel pareiasaurene (store pansrede dyr, som Scutosaurus og Pareiasaurus ), mesosaurene eller millerethidene , som Milleretta . Disse sauropsidene var ikke diapsider, men tilhørte den mindre avanserte gruppen av anapsidene . Blant de permiske diapsidene var Coelurosauravus , Hovasaurus eller Youngina . En viktig gruppe diapsider dukket opp i Perm, archosauromorphs , en gruppe som inkluderer krokodiller , pterosaurer og dinosaurer . I Perm spilte de imidlertid ikke en relevant rolle.

Trias

Perm -trias masseutryddelsen , som skjedde på slutten av perm, utslettet nesten alt liv på jorden. De få overlevende diversifiserte seg raskt. På land fortsatte synapsidene å dominere, men arkosaurene tok raskt en større rolle. Blant diapsidene dukket opp choristoderas og lepidosaurene ; denne gruppen inkluderer squamates (øgler og slanger) og sphenodonts (tuatara) som dukket opp i midten av trias . Archosaurer diversifiserte seg til forskjellige former. Fremtredende blant de tidlige arkosaurene var Tanystropheus , rhynchosaurene og thecodontene , som Euparkeria , forfedre til de avanserte arkosaurene. Blant de sistnevnte var de første krokodilletarsianerne (en gruppe som krokodillene tilhører , som det var stor variasjon av i trias, og de første dinosaurene ( ornithodires ) som dukket opp på slutten av trias. I vannet, marine krypdyr ( ichthyosaurs and sauropterygians ) ) og skilpaddene gjorde sin første opptreden. Til slutt, i luften, dukket pterosaurene opp , av usikker opprinnelse.

Jurassic

En masseutryddelse skjedde i slutten av trias som utslettet nesten alle krokodilletarsianer, alle tidlige arkosaurer, placodonter og notosaurer . På land regjerte dinosaurene. Jurassic er også kjent som dinosaurenes gullalder, da de nådde sitt største mangfold og dimensjoner, med noen over 30 meter lange . Dinosaurene ble delt inn i de fleste av deres underordener ved slutten av jura. Blant øglene dukket opp infraordenene som eksisterer i dag. I vannet nådde plesiosaurene store dimensjoner og begynte å erstatte ikthyosaurene, som var i tilbakegang. Krokodiller og skilpadder fortsatte å være stort sett ferskvann. I luften dominerte pterosaurene, selv om deres hegemoni i dette miljøet ikke ville råde lenge. På slutten av juraen dukket det opp fugler , den eneste overlevende gruppen av dinosaurer i dag.

kritt

I kritt fortsatte dinosaurene sitt hegemoni. Nye skjemaer dukket opp som erstattet de tidligere. Øgler utviklet seg til slanger og amfibier . I havet var det få iktyosaurer som overlevde, og plesiosaurene var i bratt tilbakegang. I stedet kom havskilpadder og mosasaurer , en gruppe gigantiske havøgler. Noen fugler tilpasset seg en akvatisk livsstil. På slutten av perioden dukket det opp gigantiske pterosaurer i luften, de største dyrene som var i stand til å fly, selv om små former var svært sjeldne på denne tiden. Fugler utviklet nye flyteknikker og diversifiserte seg ved å ha færre konkurrenter i luften. På slutten av kritttiden utslettet en masseutryddelse ikke-fugle dinosaurer, pterosaurer, plesiosaurer, mosasaurer og tidlige fugler.

Kenozoikum

I kenozoikum , etter utryddelsen av dinosaurene, var planetens dominatorer pattedyrene; sauropsidene var ikke like vellykkede og ble henvist til bakgrunnen. Den som utviklet seg mest var slangegruppen, selv om øgler, krokodiller og skilpadder også gjorde det. Tuataraene, de siste rhincocephalians , diversifiserte ikke mye. Fugler, derimot, var vellykkede, så mye at det i dag er nesten 11 000 arter.

Taksonomi

I årevis ble begrepet reptiler ( Reptilia ) brukt for å klassifisere de fleste medlemmene av gruppen. Det klassiske konseptet med reptiler inkluderte tre store avstamninger:

Men ifølge kladistisk systematikk er krypdyr, i klassisk forstand, et parafyletisk takson fordi det ikke inkluderer deres etterkommere, fuglene (inkludert i Diapsida) og pattedyrene (inkludert i Synapsida). Derfor, i henhold til dette synspunktet, er det ikke gyldig. Videre, ifølge kladistikken , tilhører ikke Synapsida reptilene, som derfor er begrenset til Anapsida og Diapsida; for å unngå forvirring brukes vanligvis navnet Sauropsida, med følgende betydning:

Derfor er ikke Reptilia og Sauropsida synonyme, siden de inkluderer forskjellige grupper; noen ganger brukes begrepet Reptilia i streng forstand ( Anapsida + Diapsida ) og i dette tilfellet er begge navnene synonymer.

Nyere fossilanalyser har nå antydet at Anapsida er et parafyletisk takson sammensatt av alle krypdyr som mangler tidsmessige groper. I følge disse analysene er cotylosaurene eller captorrinidene relatert til opprinnelsen til diapsidene og skilpaddene er relatert til arkosaurene . [ 5 ]​ [ 6 ] ​[ 7 ]​ Av denne grunn er Sauropsida monofyletisk delt inn i to klader Parareptilia (som inneholder de fleste anapsidene) og Eureptilia (som inneholder diapsider, cotylosaurer og skilpadder).

Fylogeni

I følge Tree of Life [ 8 ] er de fylogenetiske forholdene til de nevnte gruppene som følger :

fostervann

Synapsida

Sauropsida

Anapsid *

diapsid

Som man kan se, regnes ikke synapsider (som inkluderer moderne pattedyr og et stort antall beslektede fossile former kjent som pattedyr-"krypdyr" ) som sauropsider (krypdyr).

Når det gjelder den indre fylogenien til sauropsider, hvis bare de nåværende formene tas i betraktning, er det ifølge genetiske analyser (inkludert proteinsekvenser hentet fra Tyrannosaurus rex og Brachylophosaurus canadensis ) som følger: [ 9 ] ​[ 10 ] ​[ 11 ] [ 12 ] ​[ 13 ]

Sauropsida
lepidosauri

sphenodontia

Squamata

Archellosauria

Testudiner

archosauria

krokodille

dinosaur

Fugler

Tyrannosauroidea ( Tyrannosaurus )

Ornithischia ( Bracylophosaurus )

Flere detaljer med alle utdødde former er som følger:

Sauropsida
paraptilia

Mesosauridae

Millerettidae

Procolofonomorpha

Bolosauridae

Prokolofoni †

Procolophonidae

Pareiasauridae

Eureptilia

Captorhinidae

Romeriida

Protorothyrididae

diapsid

Araeoscelidia

neodiapsida

Avicephala

Younginiformes

Iktyopterygi

Lepidosauromorpha

Eolacertilia

lepidosauri

sphenodontia

Squamata

Archellosauria
Strømpebukse

Testudiner

Sauropterygia

Archosauromorpha

Choristodera

Trilophosauridae

Rhynchosauridae

Prolacertiformes

Archosauriformer

Proterosuchidae

Erythrosuchidae

Proterochampsidae

Doswelliidae

Euparkeriidae

archosauria

cruise tarsi

Ornithodira

Pterosauromorpha

dinosauromorpha

Posisjon til Testudines

Grupperingen av skilpadder har historisk sett vært svært varierende. Klassisk sett ble skilpadder ansett som relatert til de primitive reptilene til Anapsida eller Parareptilia , men flere nyere genetiske studier og fossile bevis har plassert skilpadder i diapsider . Alle genetiske studier har støttet diapsidposisjonen til skilpadder generelt som en søstergruppe til arkosaurer ( krokodiller , fugler og slektninger), [ 14 ] [ 15 ] ​[ 16 ] [ 17 ] mens bare én har vært i stand til å plassere skilpadder som en søstergruppe til lepidosaurer ( øgler , slanger og tuatara ) som lar denne muligheten stå åpen. [ 18 ]

De nylige oppdagelsene av Pappochelys , Eorhynchochelys [ 19 ] [ 20 ] og oppdagelsen av Eunotosaurus- prøver med diapsid-hodeskaller [ 21 ] har bekreftet at skilpadder er etterkommere av diapsid-krypdyr som mistet sin tidsmessige fossae av skallet og utviklingen. at likhetene med anapsider er et tilfelle av konvergent evolusjon . Også noen anapsider som blant annet milleretider har temporale fossae og noen diapsider som sauropterygians eller ichthyosaurs mistet en temporal fossa, dette indikerer at de forskjellige kraniekonfigurasjonene ikke er en veldefinert forfedres karakteristikk. Studier som bruker en kombinasjon av genetiske, morfologiske og fossile data tyder på at Sauropterygians og Sinosaurosphargis er nære utdødde slektninger av skilpadder og danner kladde Pantestudines med dem . De morfologiske likhetene mellom skilpadder og sauropterygians hadde allerede blitt foreslått for lenge siden, men ble ikke akseptert på den tiden. [ 22 ] De fleste genetiske studier tyder på å inkludere denne kladden i Archosauromorpha ( Archelosaurian Hypothesis ) siden forholdet mellom skilpadder og arkosaurer har blitt bevist ved bruk av forskjellige molekylære metoder som ultrakonserverte elementer , [ 23 ] DNA - sekvens , [ 15 ] mitokondriell DNA , [ 17 ] ] mikro RNA [ 16 ] og proteiner . [ 14 ] Andre foreslår å klassifisere denne kladden i Lepidosauromorpha ( Ankylopoda Hypothesis ) fordi skilpadder og sauropterygians deler flere morfologiske likheter med lepidosaurer enn med arkosaurer, og det ble støttet av genetisk analyse. [ 19 ] Imidlertid anses ingen av disse hypotesene som fullt ut akseptert og vi må vente på de neste studiene for å kunne definere posisjonen til skilpaddene godt.

Anatomi og morfologi

I motsetning til amfibier , har sauropsider keratinisert hud (hard og tørr), vanligvis dekket med skjell (fugler har også fjær ), og eggene deres har amnion og nesten ugjennomtrengelig skall . Disse egenskapene lar dem leve langt fra vann og i noen av de tørreste habitatene i verden.

Skjelett

Det er dype forskjeller mellom skjelettet til alle grupper av sauropsider. De har vanligvis en grunnleggende struktur: skallen er festet til ryggraden, ribbeina og lemmene er festet til ryggraden i stammeområdet, og bak bekkenet er de kaudale ryggvirvlene. Denne grunnleggende kroppsstrukturen endres i henhold til sauropsidgrupper. Krokodiller, øgler og tuataraer har en struktur som ligner strukturen til de første sauropsidene (hode, snabel, ekstremiteter og hale), mens slanger og amfisbenere (så vel som andre utdødde sauropsider) har mistet ekstremitetene som følge av tilpasning til livet under jorden og i vannet. Skilpadder, placodonter og andre sauropsider har et defensivt skall , noen glidende sauropsider har uttrekkbare ribber, pterosaurer forlenget den fjerde fingeren på forlemmene, dinosaurbena var vertikale mot bakken, og halen til fugler har blitt forkortet og danner pygostilen .

hodeskalle

Hodeskallen var et differensierende element mellom grupper av amnioter , men det regnes nå ikke lenger som et veldefinert forfedrestrekk fordi den forskjellige konfigurasjonen har dukket opp ved konvergens i grupper av ubeslektede fostervann. Underklassen Anapsida er tradisjonelt definert som amniottene uten temporale groper , selv om noen anapsider som milletidene og andre har utviklet synapsidkonfigurasjonen ved evolusjonær konvergens, men regnes ikke som en del av klassen Synapsida , skilpadder ble også ansett som anapsider, men nyere kladistiske studier motsier dens inkludering. Underklassen Diapsida er hovedsakelig preget av å ha to temporale groper , selv om noen vannlevende diapsider som ichthyosaurs og sauropterygians har mistet en åpning bak skallen og utviklet den polyfyletiske konfigurasjonen Euryapsida , mens skilpadder ansett som genetisk diapsid mistet de to temporale gropene.

Kjeven til sauropsider består av flere bein. I noen grupper har underkjeven fått fleksibilitet og effektivitet. Et eksempel på denne saken er kjeven til slanger. Andre sauropsider, som krokodiller, har større kjevekraft. Hos fugler har underkjeven blitt nedre del av nebbet.

Hud

Sauropsid hud har flere funksjoner. Den fungerer som en barriere og forsvar, og kan spille en rolle i fortielse, parring og bevegelse. Epidermis består av keratin. Skalaene består av et tykt, hardt lag av dette materialet, ofte brettet tilbake for å overlappe hverandre . Disse skjellene er ikke som de til fisk, men danner snarere et sammenhengende skinn. Skjellene varierer mye avhengig av art og gruppe: øgler og slanger er vanligvis glatte, med noen unntak. Mange andre sauropsider, inkludert utdødde, har lignende hud. Andre, som krokodiller og skilpadder, har et hardt skjell. Fugler har forvandlet skjellene til fjær, hvorav de fleste er tilpasset flukt eller svømming. Epidermis faller vanligvis fra tid til annen, det mest kjente tilfellet er smelting av slanger.

Dermis deltar ikke i moulting, selv om den deltar i kroppens struktur. Sammen med epidermis hjelper det å danne skallet til skilpadder, og gir fleksibilitet til huden til benløse øgler. Pigmenteringsceller finnes i dermis. Sauropsid hud har relativt få kjertler. Noen eksempler er moskuskjertlene til moskusskilpadder og giftkjertlene til giftslanger.

Sanser

Synssansen er uten tvil den viktigste blant sauropsidene . De bruker synet til å skaffe seg mat og en make, kjenne sitt territorium, forsvare seg eller flykte. Et bevis på viktigheten av syn er fargen på mange arter: flekkete eller stripete, kontrastfarge og lyse farger i fjær og skalaer. Sauropsid-embryoer har et lite tredje øye, eller parietaløye , som kun er bevart til voksen alder i tuatara. Dette organet er under huden, og er svært følsomt for lys. Den av tuataraen har en netthinne og linse . Selv om andre sauropsider har et parietaløye, er det ikke like utviklet som hos tuatara, og hos fugler finnes det ikke. Slanger har den mest utviklede synssansen, siden de er i stand til å oppdage infrarød stråling gjennom reseptorer som ligger nær neseborene. Mange fugler har eksepsjonelt syn, og er i stand til å oppdage mat eller en kompis på betydelig avstand. Krokodiller og andre akvatiske sauropsider har et ekstra øyelokk som lar dem se under vann.

Luktesansen utvikles også, spesielt hos øgler og slanger. De kjemiske reseptorene er på tungen, og de må stikke den ut for å oppdage lukt. Jacobsons organ , som ligger bak munnen, oppdager stoffer som tas opp av tungen. Disse sauropsidene bruker den til å oppdage byttedyr. I dette tilfellet brukes neseborene kun til å puste. Fugler har ikke denne sansen høyt utviklet, bortsett fra noen få, for eksempel New Zealand -kiwi .

Selv om sauropsider har hørsel , er den ikke høyt utviklet. Øgler har en liten auditiv åpning. Slanger har ikke ører. Skilpadder har et mellomøre og et indre øre. Krokodiller bruker denne sansen mer, og noen kommuniserer gjennom lyder. Fugler har et velutviklet øre, med mellom- og indre øre, men de mangler ører, så de må snu hodet for å høre kilden til vibrasjonene. Noen, som guácharos, bruker ekkolokalisering for å navigere i mørket.

Berøring er ikke veldig nyttig i de fleste sauropsider, på grunn av tilstedeværelsen av skjell . Fugler har Herbsts blodlegemer på tungen, som hjelper dem å føle endringer i trykk.

Sirkulasjonssystemet

De fleste eksisterende sauropsid-grupper har et tre-kammer hjerte : to atria og en ventrikkel . Graden av blanding av oksygenert og deoksygenert blod i ventrikkelen avhenger av arten. Dette sirkulasjonssystemet består av to arterier . Noen plateepitelceller kan imidlertid dele ventrikkelen litt under diastole og helt i systole, og dermed fungere som et firekammerhjerte.

Krokodiller og fugler har et firekammer hjerte. Selv om krokodiller har denne typen hjerte, består sirkulasjonssystemet deres av to arterier. Fugler har derimot et sirkulasjonssystem som ligner mer på pattedyrenes.

Fordøyelsessystemet

Fordøyelsessystemet til sauropsider er veldig likt det til synapsider , men er forskjellig i hvordan det fungerer. Ingen sauropsid tygger maten sin, så hos mange arter har tennene forsvunnet. Nebbene og tennene til skilpadder og krokodiller tjener til å holde byttedyr og/eller rive mat. Ved å svelge maten i ett stykke, er fordøyelsen vanligvis langsommere, bortsett fra når det gjelder fugler, som har avlingen til å myke opp maten. Mange planteetende sauropsider (nåværende og utdødde, som pareiasaurer eller sauropoder ) har kråser og svelgesteiner for å bryte opp maten i den. Krokodiller svelger også steiner, men ikke til samme formål. Når det gjelder fordøyelsen, tar mange store kjøttetende sauropsider, som ikke har en aktiv metabolisme, lang tid å fordøye maten. Denne faktoren, sammen med størrelsen på byttet, gjør at mange kjøttetende sauropsider er i stand til å faste lenge.

Mange sauropsider har ikke kraftige muskler i nakken og spiserøret , så når de drikker må de vippe hodet bakover slik at væsken glir av under tyngdekraften. Noen fugler, som de i ordenen Columbiformes , har kraftige muskler i spiserøret for å drikke som pattedyr. Sjøfugler har spesielle kjertler i øynene for å drikke sjøvann.

Luftveiene

Alle sauropsider er lungepustende. Det er imidlertid noen variasjoner når det gjelder de ulike gruppene. Skilpadder kan ikke utvide eller trekke sammen brystkassen gjennom skallet, så sammentrekningen og utvidelsen av lungene gjøres ved bevegelse av magemuskler som fungerer som en mellomgulv, og de puster ved å pumpe bevegelser i svelget. Hos havskilpadder er pusten cloacal. Hos slanger er høyre lunge lengre og mer voluminøs og fyller derfor en viktigere funksjon enn venstre, som er atrofiert eller til og med fraværende. Noen øgler og krokodiller har en primitiv diafragma. Fugler ventilerer lungene ved hjelp av luftsekker, og frisk luft får man både ved inn- og utpust. I stedet for alveoler og en diafragma, har de små passasjer kjent som parabronkier, og hele kroppen fungerer som en belg. De har også syrinx i luftrøret , som produserer lyden av fugler. Mange akvatiske sauropsider har en benete andre gane, som lar dem puste delvis nedsenket, selv med munnen full av vann.

Nervesystemet

Nervesystemet til sauropsider har samme grunnleggende struktur som andre fostervann. Hjernen og lillehjernen er større enn hos amfibier, og fuglene er proporsjonalt store. Sauropsider har 12 par kraniale nerver . Hos fugler styrer hjernen bevegelsen av flukt, og lillehjernen koordinerer ulike kroppsbevegelser. Hjernehalvdelene kontrollerer atferd og parringsmønstre.

Når det gjelder intelligens, har sauropsider den høyt utviklet. Komodo-drager er kjent for å kunne leke, mange monitorøgler kan samarbeide med hverandre, og krokodiller skaper komplekse sosiale systemer. Fugler har høyt utviklet intelligens. Papegøyer og kråker er i stand til å utvikle komplekse problemer. Mange fugler bruker verktøy og kan lære. De er i stand til å telle, lære konsepter og skape komplekse samfunn. Språket deres er veldig komplekst, og noen er i stand til å etterligne den menneskelige stemmen, assosiere ord med objekter og konsepter.

Utskillelsessystem

Sauropsider har et par nyrer , som fjerner nitrogenholdig avfall. Sauropsider driver i stor grad ut urinsyre gjennom cloacaen . Dette avfallet blir utvist sammen med ekskrementer fra fordøyelsessystemet. Selv om mange sauropsider har en blære og kan holde væske i den, har ikke fugler det. I mange grupper er urinsyre sterkt konsentrert. Dette er på grunn av fraværet av løkken til Henle i nyrene deres (selv om fugler har det).

Mange marine sauropsider har kjertler som hjelper dem å trekke ut havsaltet som er akkumulert i kroppen, slik tilfellet er med tårekjertlene til havskilpadder. Fugler er i stand til å svette for å kontrollere kroppstemperaturen, men i mindre grad enn pattedyr, på grunn av kompleksiteten i luftveiene deres.

Biologi og atferd

Reptiler kommuniserer på forskjellige måter: noen ganger er kommunikasjonen visuell, som hos mange øgler ; slanger kommuniserer kjemisk gjennom feromoner . Krokodiller og noen øgler lager lyder, som belg, knurring og rop. Fugler kommuniserer gjennom lyder som squawks, cucks og fløyter. Kommunikative signaler informerer om et individs art, kjønn og reproduksjonsevne.

Når det gjelder territorialitet, er teknikkene for å forsvare territoriet varierte. Mange hannøgler forsvarer sitt territorium med ritualer og visninger, og agamider og iguanider forbedrer fargen på kroppene deres. klapperslangene og hoggormene kjemper for retten til å formere seg. Hannene til noen skilpadder slår skjellene sine for å ha reproduktiv prioritet. Noen vannskilpadder forsvarer sitt territorium gjennom aggressiv oppførsel. Noen gekkoer angriper og sluker halen til sine motstandere i kamper om territorium.

Frieri

Sauropsider har forskjellige frieriteknikker. Hos slanger har hannene en tendens til å krype over hunnen for å få paret til å vende i samme retning. Noen hannslanger immobiliserer hunnene ved nakken med kjevene. Noen øgler bruker et lignende mønster, og legger til halespissene i paringsposisjon. Graptemis simonyi- skilpadder vibrerer sidene av ansiktet med neglene på forbenene. Skilpadder av slekten Gopherus kretser rundt partneren sin og slår skjellene deres for å bestige dem. Hos fugler er frieri mer utviklet, og noen arter har plumer av fjær, viftende haler eller topper, og fargerike lemmer. Noen ganger kjemper hannene for retten til å parre seg og delta i utstillingskamper.

Foreldreomsorg

Kvinnelige sauropsider legger vanligvis eggene sine i reir gravd i sand, humus eller i huler. Noen øgler og slanger beholder embryoer i eggledere og føder levende unger. Dette er ikke viviparisme , men snarere ovoviviparisme . Foreldreomsorg er sjelden i denne gruppen, men det finnes unntak. Kvinnelige nordamerikanske skinks beskytter eggene og fukter dem, og renser de nyklekkede ungene med tungen. Pytonslanger og kobraer i India vokter eggene sine til de klekkes. Klapslanger tar vare ungene sine den første uken av livet (eller lenger). Bedre kjent er foreldrenes omsorg for krokodiller. Både hanner og hunner av noen arter forsvarer reiret fra ømfintlige dyr. Når ungene blir født, knurrer de kraftig, og hunnen tar dem opp og bærer dem ned i vannet. Ungene er beskyttet av moren de første to månedene. Amerikanske alligatorklekkinger holder seg i nærheten av reiret i omtrent 1-2 år. Ettersom faren forsvarer territoriet og dreper unge hanner i området hans, forsvarer kvinnelige krokodiller og alligatorer ofte avkommet fra faren. Fugler er et unntak i denne gruppen. De aller fleste gir foreldreomsorg til sine avkom. Hos mange arter har begge foreldrene omsorg for ungene sine, mens i noen tilfeller blir ungene tatt vare på av bare én forelder, men i noen arter kan andre medlemmer av en gruppe ta seg av ungene. Lengden på omsorgen varierer mye: måker forlater ungene sine ved klekking, mens mange sjøfugler tar vare på ungene så lenge som halvannet år.

Forsvar

Sauropsider har forskjellige forsvarsmetoder. Bittet er den mest brukte metoden. Giftige slanger og øgler har denne utviklede metoden, med produksjon av gift . Klapslanger beveger bakenden av kroppen for å lyde slik at de kan varsle fiendene sine. Andre slanger blander seg inn i omgivelsene eller utgir seg for å være arter de ikke er. Noen slanger, for eksempel halsbåndslangen , spiller døde. Øgler har flere forskjellige forsvarsmetoder. Mange er kamuflert med miljøet. Noen, som amerikanske anoles , endrer farge for å gli inn i omgivelsene. Andre overrasker fienden, for eksempel den australske klamydosauren , som folder ut en ruff for å skremme motstanderen, eller de blåtunge skinkene , som viser tungene deres. Andre øgler har harde eller piggete skjell, for eksempel moloc eller beltedyrøglen , som hindrer dem i å bli spist. Basilisken har glatte skjell som gjør den vanskelig å fange, og den slipper unna ved å løpe over vannet. Øgler og leguaner slår med halen, og andre øgler ofrer halen . Sistnevnte har lyse farger på halen, slik at fiender angriper halen i stedet for hodet. Hornøgler skyter illesmakende blodstrømmer fra øynene deres. Skilpadder har skallet til å forsvare seg. Mange klarer å låse seg inne i det. Noen skilpadder, som pannekakeskilpadden , kommer inn i sprekker og blåser deretter opp skjellene slik at de ikke kan skyves ut av plass. Mange fugler har sporer på bena eller spisse nebb for å forsvare seg, men de kan også spre vingene for å se større ut.

Migrering

Dagens sauropsider migrerer vanligvis ikke , men det finnes unntak. Saken med havskilpadder er den mest kjente. De reiser tusenvis av kilometer fra fôringsområdet til hekkeområdet. Noen grønne skilpadder reiser fra den brasilianske kysten til Ascension Island , 5000 kilometer i Atlanterhavet , og skinnrygger når nesten så langt som til Polhavet . Mindre spektakulære er vandringene til prærieklapperslanger , som reiser opptil 15 kilometer fra dvalegraven deres om våren og kommer tilbake om høsten. Det er saltvannskrokodiller som reiser rundt i det nordlige Australia og naboøyene. Marineleguaner migrerer hundrevis av kilometer fra fôringsområder til hekkeområder. Mange fuglearter trekker, vanligvis på jakt etter et varmere klima (som tilfellet er med mange europeiske fugler som trekker til Afrika om vinteren eller nordamerikanske fugler som trekker til Sør-Amerika). Det er imidlertid andre arter som migrerer av hekkemessige årsaker. Noen fører en nomadisk livsstil.

Lang levetid

Alderen på sauropsidene, som i alle dyregrupper, er variert. Noen små øgler lever ikke mye lenger enn et år, men store boaer og pytonslanger blir 30 år, komodo-drager blir 40 år, og tuatara kan leve i et århundre. Skilpadder er kjent for sin lange levetid, ettersom noen har levd nesten 2 århundrer. Fugler varierer også sterkt i levetid, med maksimalt 70 eller 80 år for ravner og papegøyer. Levetiden avhenger av to faktorer: størrelse (vanligvis jo større dyret er, jo lenger lever det) og metabolisme (jo mindre aktivt dyret er, jo lenger lever det). Fangeeksemplarer når vanligvis mer alder enn ville. Noen langlivede sauropsider er kjent for sin alder. Dette er tilfellet med Henry, verdens lengstlevende tuatara (for øyeblikket på et museum i Invercargill , New Zealand ), Lonesome George (det siste eksemplaret av hans underart, med en dyster fremtid), den avdøde skilpadden Harriet (som kom i en alder av 175) og den eldste skilpadden gjennom tidene, Tu'i Malila , som døde i en alder av 192 i 1965.

Habitater og tilpasninger

Terrestriske sauropsider

Sauropsider tilpasset et terrestrisk levebrød har flere tilpasninger. Øgler har generelt lange ben og velutviklede bakre tær og negler for å drive seg opp fra bakken . Noen kan komme seg på to bein og løpe fortere; de har også en lang hale som fungerer som motvekt i løpet. Slanger har andre typer tilpasninger. De kan bevege seg ved å bøye kroppen og skyve den bakover. Vektene er ordnet på en slik måte at slangen ikke beveger seg bakover. Andre slanger beveger seg gjennom sand eller gjørme med en sidelengs slingrende bevegelse, bruker ett kontaktpunkt med bakken som innflytelse, og beveger seg deretter fra bakken for å sikre et nytt kontaktpunkt. Mange landslanger kjennetegnes ved å være lange og smale, med lange haler, for å bevege seg raskt. Skilpadder har kuppelformede eller stjerneskjell og tykke ben med sterke klør for bedre bevegelse eller graving. Når det gjelder fugler, er tilpasningene like mellom dem. Noen fugler har mistet evnen til å fly (fordi de er veldig store eller lever uten rovdyr). Andre beholder derimot vingene, men har en tendens til å gå og løpe. Disse fuglene er ofte tunge, som påfuglen og bustard .

Arboreal sauropsider

I likhet med terrestriske krypdyr, har arboreale sauropsider tilpasninger til deres livsstil. Øgler, for eksempel, har skarpe klør for å holde på tregrener. Gekkoer klamrer seg til overflater ved hjelp av polstrede plater på fotsålene. Kameleoner har motstående tær og en gripende hale. Selv uten ben klatrer slanger lett. Det er noen som til og med klatrer i trær uten å bøye kroppen, og bruker sprekker i barken som gripepunkter. Andre treslanger har et trekantet tverrsnitt, noe som gir kroppen mer stivhet når den forlenges ustøttet på oppstigningen. De trelevende sauropsidene har vanligvis øynene frem for å sette godt pris på avstandene. Andre sauropsider med disse vanene kan gli, som tilfellet er med flygende gekkoer , øgler av slekten Draco eller glidende slanger . Imidlertid flyr disse dyrene faktisk ikke. Treboende fugler er preget av formen på bena og strukturen, tilpasset til å klamre seg fast til greiner, slik tilfellet er med tukaner og psittaciforme.


Crocodylus acutus over og Crocodylus intermedius under, to akvatiske sauropsider.

Akvatiske sauropsider

Mange sauropsider kan svømme, men regnes bare som akvatiske hvis de tilbringer mye av livet i vann. Mange av disse sauropsidene er oviparøse og må gå i land for å gyte, men noen sjøslanger er ovovivipare og går ikke i land. Et annet behov for disse dyrene er å puste, men noen har utviklet tilpasninger for å holde seg under vann i lange perioder. Sjøslanger har ventiler som lukker neseborene, en lufttett munn og permeabel hud som absorberer oksygen. Havskilpadder kan tilbringe mange timer under vann. Halv -akvatiske krokodiller og øgler har svømmehudsføtter, og de beveger seg kronglete. Sjøslanger, krokodiller og semi-akvatiske øgler har ofte åreformede haler som hjelper dem å bevege seg. Havskilpadder har åreformede forbein for å drive seg gjennom vannet. Siden nyrene til sauropsider ikke tåler salt, har marine sauropsider saltutskillende kjertler. Havskilpadder, for eksempel, har tårekjertler modifisert for å drive ut saltlake , og marine leguaner nyser og driver ut salt. For å tilpasse sansene sine til livet i vannet, har krokodiller og vannslanger høye øyne og nesebor for å holde seg nedsenket slik at de kan se og puste. Sjøfugler har mange tilpasninger til dette miljøet: noen har vanntett fjærdrakt, andre har mistet evnen til å fly for bedre svømming, andre har lommer i nebbet for å fange fisk, og mange har kryptisk farge. De har også svømmehud. Ferskvannsfugler har også denne siste tilpasningen, i tillegg til normalt lange halser for å kunne fange byttet sitt uten å senke kroppen.

Underjordiske sauropsider

Siden hodet alltid er i kontakt med bakken og på grunn av mangel på lys, er øynene til underjordiske sauropsider generelt atrofierte og rudimentære. Likeledes mangler de fleste sauropsidene som virkelig lever under jorden ben, siden de selv om de kan være nyttige for graving, produserer mye friksjon og tar opp plass. Hodeskalleknoklene til mange underjordiske øgler og slanger er tett sammensmeltet og fungerer som en slagram. Slanger i Typhlopidae -familien har en skarp spiss på halen som fungerer som et anker når de tar seg gjennom bakken med sine glatte kropper. Amfisbenere , som nesten utelukkende er underjordiske, har fire typer gravende hoder: avrundede, skovlte, kjølte og meiselhoder .

Island Sauropsider

Insulære sauropsider anses å være de sauropsidene som stammer fra en kontinental eller insulær art som ankom en øy ved hjelp av et flytende objekt. De mest representative øy-sauropsidene er øglene. Mange lever i og under drivved som blir feid ut på havet og fraktet til fjerne strender. Noen gekkoer legger salttolerante egg, er klissete etter legging og fester seg til overflater når de er tørre. Hovedproblemet for en sauropsid som ankommer en øy er fraværet av et annet medlem av arten. Mange ganger kommer et individ gjennom en stamme eller en flåte, men det er et sjeldent fenomen og i nesten alle tilfeller kommer ikke et annet medlem av arten mens hovedindividet fortsatt er i live. Noen gekkoer er imidlertid partenogenetiske , og hanner er ikke nødvendige for reproduksjon. Noen partenogenetiske Cnemidophorus- øgler må kurtiseres av andre hunner for å få eggløsning. Fugler har mindre problemer med å nå øyene på grunn av deres evne til å fly, selv om noen, når de slår seg ned på øyene, mister evnen til å fly. De insulære sauropsidene er karakterisert ved å være dverger eller kjemper: jaraguaene , den cubanske dvergboaen eller biekolibrien presenterer tilfeller av dvergvekst, mens Komodo-dragen , Galapagos-kjempeskilpadden , Salomons gigantiske skink , øglens jernkjempe eller den utdødde er giganter for normalen i sin gruppe.

Flying Sauropsider

Faktisk er de eneste nåværende sauropsidene med evnen til å fly fugler. De utdødde pterosaurene hadde også evnen til å fly. Selv om andre er i stand til å gli gjennom trær ("flygende" gekkoer, glidende slanger), anses de ikke for å fly. Fugler, så vel som pterosaurer, har utviklet mange tilpasninger til flukt. En av de viktigste er endringen av skjelettet. Begge gruppene har hule bein som er mindre vekt å løfte når de flyr. Fugler har også tilpasset skjelettene sine til å fly ved å smelte sammen mange av beinene deres. Termisk isolasjon er en annen tilpasning. Flytur er en handling som krever mye energi, og hår og fjær bidrar til å bevare den. I tillegg har fuglefjærene diversifisert seg for ulike funksjoner: mens dun- og tektrisfjærene har en isolerende funksjon, hjelper sivet og styrehusene bevegelsen i luften. Et annet kjennetegn er tilpasningen av kroppens morfologi for å få fart og bevege seg bedre i dette miljøet. Noen rovfugler, som falker , må strømlinjeformes for å få fart og bedre fange byttet sitt. Noen fugler har blitt så tilpasset flukt at bena er atrofiert, som for swifts . Pterosaurer utviklet derimot et unikt trekk: den fjerde tåen på forbenene deres ble forlenget for å utvikle en membran mellom den og baklemmene for å hjelpe dem med å holde seg oppe.

Bevaring

Sauropsider (med eller uten fugler) er for tiden en av de mest truede gruppene av alle virveldyr. Årsakene til at arter forsvinner er de samme som i andre grupper: habitatfragmentering , krypskyting , overdreven utnyttelse , forurensning , predasjon fra ikke -hjemmehørende arter , etc. Mange skilpadder blir drept av biler eller tatt til fange for bruk i matlaging og tradisjonell medisin . De forsvinner også på grunn av jakt, kjæledyrhandel og habitatfragmentering. Havskilpadder blir jaktet på for kjøtt og skall, og blir drept ved å innta plastposer. Når det gjelder øgler, er de mest truede øyartene: Komodo-drager, karibiske og Fiji-leguaner, skinker og gigantiske gekkoer..., og deres største trussel er, bortsett fra habitatfragmentering, ikke-innfødte arter. Når det gjelder slanger, er de også truet av handelen med huden deres. Jakt er den største trusselen mot krokodiller og alligatorer. Hovedproblemet til tuataraen er antallet fremmede arter som er introdusert. Når det gjelder fugler, blir mange drept av jakt, introduserte arter , ulovlig handel, forurensning, etc.

Imidlertid har alle sauropsider unntatt fugler liten beskyttelse. Problemet ligger i det populære bildet av denne gruppen. Økologiske organisasjoner tar ikke i bruk emblematiske arter, og ofte blir artene i denne gruppen beskyttet for å redde andre. Frykten som disse dyrene innpoder mange mennesker negativt påvirker deres bevaring. Fugler er en annen sak og gis mer beskyttelse.

I følge IUCN var i 2009 28 % av sauropsider som ikke er fugler og 12 % av fuglene truet. Det er for tiden 1667 sauropsider som ikke er fugler i fare for utryddelse, [ 24 ] og mer enn 1230 fugler i samme situasjon. [ 25 ]

Referanser

  1. abcd Modesto , SP ; Anderson, J.S. (2004). "Den fylogenetiske definisjonen av Reptilia". Systematic Biology 53 (5): 815-821. PMID  15545258 . doi : 10.1080/10635150490503026 . 
  2. Chapman, AD, 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World , 2. utgave. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618
  3. Huxley, TH (1876): Forelesninger om evolusjon. New YorkTribune . Ekstra. nr 36. I Collected Essays IV: s 46-138 originaltekst m/ figurer
  4. ^ Brysse, K. (2008). "Fra rare underverker til stammelinjer: den andre omklassifiseringen av Burgess Shale-faunaen". Studies in History and Philosophy of Science Del C: Biologiske og biomedisinske vitenskaper 39 (3): 298-313. PMID  18761282 . doi : 10.1016/j.shpsc.2008.06.004 . 
  5. Robert R. Reisz, Sean P. Modesto og Diane M. Scott (2011). "Et nytt tidlig permisk reptil og dets betydning i tidlig diapsidevolusjon" . Proceedings of the Royal Society B 278 (1725): 3731-3737. PMC  3203498 . PMID  21525061 . doi : 10.1098/rspb.2011.0439 . 
  6. ^ Modesto, SP; Anderson, J.S. (2004). "Den fylogenetiske definisjonen av Reptilia". Systematic Biology 53 (5): 815-821. PMID  15545258 . doi : 10.1080/10635150490503026 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |doi-access=
  7. Linda A. Tsuji; Johannes Müller (2009). "Sammenstilling av historien til Parareptilia: fylogeni, diversifisering og en ny definisjon av kladden". Fossilrekord 12 (1): 71-81. doi : 10.1002/mmng.200800011 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |doi-access=
  8. Michel Laurin og Jacques A. Gauthier (1996). "Fostervann" . Pattedyr, krypdyr (skilpadder, øgler, Sphenodon, krokodiller, fugler) og deres utdødde slektninger . The Tree of Life Web Project . Hentet 19. desember 2009 . 
  9. Iwabe, N.; Hara, Y.; Kumazawa, Y.; Shibamoto, K.; Saito, Y.; Miyata, T.; Katoh, K. (29. desember 2004). "Søstergruppeforhold mellom skilpadder og fugle-krokodillekladen avslørt av kjernefysiske DNA-kodede proteiner". Molecular Biology and Evolution 22 (4): 810-813. PMID  15625185 . doi : 10.1093/molbev/msi075 . 
  10. Fylogenomiske analyser støtter posisjonen til skilpadder som søstergruppen av fugler og krokodiller (Archosauria) Y Chiari, BMC.
  11. Maria H. Schweitzer, Wenxia Zheng, Chris L Organ, John M Asara (2009). Biomolekylær karakterisering og proteinsekvenser av Campanian Hadrosaur B. canadensis . Researchgate.
  12. Elena R. Schroeter, Timothy Cleland, Caroline J. Dehart, Maria H. Schweitzer (2017). Utvidelse for Brachylophosaurus canadensis kollagen I-sekvens og ytterligere bevis på bevaring av krittprotein . Researchgate.
  13. John M Asara, Mary H Schweitzer, Lisa Freimark, Matthew Phillips (2007). Proteinsekvenser fra Mastodon og Tyrannosaurus Rex avslørt ved massespektrometri . Researchgate.
  14. a b Iwabe, N.; Hara, Y.; Kumazawa, Y.; Shibamoto, K.; Saito, Y.; Miyata, T.; Katoh, K. (29. desember 2004). "Søstergruppeforhold mellom skilpadder og fugle-krokodillekladen avslørt av kjernefysiske DNA-kodede proteiner". Molecular Biology and Evolution 22 (4): 810-813. PMID  15625185 . doi : 10.1093/molbev/msi075 . 
  15. a b Fylogenomiske analyser støtter posisjonen til skilpadder som søstergruppen av fugler og krokodiller (Archosauria) Y Chiari, BMC.
  16. ^ a b Field, Daniel J.; Gauthier, Jacques A.; King, Benjamin L.; Pisani, Davide; Lyson, Tyler; Peterson, Guevin J. (juli–august 2014). "Mot samhold i reptilfylogeni: miRNA støtter en arkosaur, ikke lepidosaur, tilhørighet til skilpadder" . Evolusjon og utvikling 16 (4): 189–196. PMC  4215941 . PMID  24798503 . doi : 10.1111/ede.12081 . Hentet 5. juli 2019 . 
  17. a b Zardoya, R.; Meyer, A. (1998). "Fullstendig mitokondrielt genom antyder diapsid-affiniteter til skilpadder" . Proc Natl Acad Sci USA 95 (24): 14226-14231. Bibcode : 1998PNAS...9514226Z . ISSN  0027-8424 . PMC  24355 . PMID  9826682 . doi : 10.1073/pnas.95.24.14226 . 
  18. Tyler R. Lyson; Erik A. Sperling; Alysha M. Heimberg; Jacques A. Gauthier; Benjamin L. King; Kevin J. Peterson (23. februar 2012). "MiRNA-er støtter en skilpadde + øgleklade" . Biologibrev 8 (1): 104-107. PMC  3259949 . PMID  21775315 . doi : 10.1098/rsbl.2011.0477 . 
  19. ^ a b Schoch, Rainer R.; Sues, Hans-Dieter (24. juni 2015). "En stammeskilpadde i mellomtrias og utviklingen av skilpaddens kroppsplan". Natur . doi : 10.1038/nature14472 . (krever abonnement) . 
  20. ^ Rehm, Jeremy (2018). "230 millioner år gammelt skilpaddefossil utdyper mystikken om reptilens opprinnelse" . Natur . doi : 10.1038/d41586-018-06012-0 . 
  21. Eunotosaurus africanus opprinnelse til skilpaddeskallen
  22. Mannena, Hideyuki; Li, Steven S.-L. (okt 1999). "Molekylære bevis for en kladde med skilpadder". Molecular Phylogenetics and Evolution 13 (1): 144-148. PMID  10508547 . doi : 10.1006/mpev.1999.0640 . 
  23. Crawford, N.G.; Faircloth, BC; McCormack, J.E.; Brumfield, RT; Winker, K.; Glenn, T.C. (2012). "Mer enn 1000 ultrakonserverte elementer gir bevis på at skilpadder er søstergruppen av arkosaurer . " Biologibrev 8 (5): 783-6. PMC  3440978 . PMID  22593086 . doi : 10.1098/rsbl.2012.0331 . 
  24. ^ "Artsutryddelseskrisen fortsetter raskt - IUCN" . International Union for Conservation of Nature. 3. november 2009 . Hentet 19. desember 2009 . 
  25. ^ "Rødliste over fugler i 2008: innvirkning av klimaendringer på ny vurdering" . Bird Life International. 19. mai 2008. Arkivert fra originalen 16. januar 2009 . Hentet 19. desember 2009 . 
Bibliografi

Bibliografi

  • National Geographic Society (november 2008). The Encyclopedia of Animals . RBA Books S.A. ISBN  978-84-8298-464-3 . 
  • McGavin, George C. (2006). Ben Hoare og Jennifer Close, red. Dyr i fare for utryddelse . Universitetsbibliotek Barcelona SL ISBN  84-96445-94-1 . 
  • Halliday, Tim ; Kraig Adler (2007). The New Encyclopedia of Reptiles and Amphibians . LIBSA-redaksjonen. ISBN  84-662-1445-3 . 

Eksterne lenker