Kladistikk

"Kladistiske metoder" for analyse er ikke det samme som "kladistiske skole" for klassifisering.

Kladistikk (fra gresk κλάδος , klados : «gren») er en gren av biologien som definerer de evolusjonære forholdene mellom organismer basert på avledede likheter . Det er den viktigste av den fylogenetiske systematikken som studerer de evolusjonære forholdene mellom organismer. Cladistics er en metode for streng analyse som bruker de "delte avledede egenskapene" ( synapomorphies : se nedenfor) til organismene som studeres. Kladistisk analyse danner grunnlaget for de fleste moderne biologiske klassifiseringssystemer som søker å gruppere organismer etter deres evolusjonære forhold. Derimot grupperer fenetikk organismer basert på deres globale likhet , mens mer tradisjonelle tilnærminger har en tendens til å være basert på nøkkelkarakterer. Willi Hennig (1913-1976) er ansett for å være grunnleggeren av kladistikk.

Denne klassifiseringen vil være mest nyttig innen biologi som studiet av plantedistribusjon (fytogeografi), vert-parasitt-interaksjoner og plante-planteeter-interaksjoner, biologien til pollinering, fruktspredning, eller for å svare på spørsmål relatert til opprinnelsen til adaptiv egenskaper (Nelson og Platnick, 1981; [ 1 ] Humphries og Parenti, 1986; [ 2 ] Brooks og McLennan, 1991; [ 3 ] Forey et al ., 1992 [ 4 ] ). På grunn av dets prediktive teoretiske rammeverk, kan en fylogenetisk klassifisering lede søket etter gener, biologiske produkter, biokontrollmidler og arter med potensiell landbruksverdi. Fylogenetisk informasjon er også nyttig for å ta bevaringsbeslutninger. Til slutt gir fylogenetiske klassifikasjoner et teoretisk rammeverk for biologisk kunnskap og grunnlag for komparative studier som knytter sammen alle biologiens felt (Cracraft og Donoghue, 2004; [ 5 ] Judd et al. 2007: s. 32.).

Kladogrammer

Som et endelig resultat av den kladistiske analysen, oppnås slektskapstrediagrammer kalt "kladogrammer", for å vise de forskjellige hypotesene om sammenhengene . En kladistisk analyse kan baseres på så mye informasjon som forskeren velger. Moderne systematisk forskning er ofte basert på et bredt spekter av informasjon, inkludert DNA- , RNA- og proteinsekvenser (de berømte "molekylære dataene"), biokjemiske data og morfologiske data .

I et kladogram er alle organismer plassert på blader, og hver indre node er ideelt sett binær (med to grener). De to taxaene ved hver bifurkasjon kalles søstertaxa eller søstergrupper . Hvert undertre, uavhengig av antall elementer det inneholder, kalles en klade . Alle organismer i en naturlig gruppe er inneholdt i en klede som deler en felles stamfar (en som de ikke deler med noen annen organisme i diagrammet). Hver klade er definert i en rekke funksjoner som vises i dens medlemmer, men ikke i de andre formene den har avviket fra. Disse identifiserende egenskapene til kladen kalles synapomorphies (avledede delte karakterer). For eksempel er herdede forvinger ( elytra ) en synapomorfi av biller , mens sirkinerende vernasjon , eller avvikling av nye skudd, er en synapomorfi av bregner .

Definisjoner

Kladistiske metoder

En kladistisk analyse brukes på et visst sett med informasjon. For å organisere denne informasjonen skilles det mellom tegn og tegntilstander . Hvis vi vurderer fargen på fjærene, kan denne være blå hos en art, men rød hos en annen. Dermed er "røde fjær" og "blå fjær" to karaktertilstander av "farge på fjær"-karakteren.

I tiden før utviklingen av automatiske beregningsmetoder bestemte forskeren seg for hvilke karaktertilstander som var tilstede før den siste felles stamfaren til artsgruppen ( plesiomorphies ) og hvilke som var til stede ved den siste felles stamfaren ( synapomorphies ). Typisk gjøres dette ved å vurdere en eller flere utgrupper (organismer som ikke regnes som en del av den aktuelle gruppen, men som er relatert til gruppen). Ved karakterisering av kladistiske inndelinger er det bare synapomorfier som er nyttige. Flere mulige kladogrammer ble deretter tegnet og evaluert. Clades bør ha så mange synapomorfier som mulig. Håpet er at et ganske stort antall sanne synapomorfier vil være tilstrekkelig til å overgå et hvilket som helst antall utilsiktede symplesiomorfier ( homoplasier ), forårsaket av konvergent evolusjon (dvs. karakterer som ligner hverandre av miljøforhold eller funksjonalitet, ikke av en spesifikk egenskap). stamfar). Et velkjent eksempel på homoplasi ved konvergent evolusjon er vinger. Selv om vingene til fugler og insekter overfladisk kan ligne hverandre og gi samme funksjon, utviklet de seg begge uavhengig. Hvis en fugl og et insekt ved et uhell ble scoret "POSITIV" for egenskapen "tilstedeværelse av vinger", ville en homoplasi bli introdusert i datasettet, noe som kan gi feilaktige resultater.

Når tilsvarende muligheter oppstår, velges vanligvis en av dem basert på prinsippet om sparsomhet : den mest kompakte ordningen er vanligvis den beste hypotesen om relasjonene. En annen tilnærming, spesielt nyttig i molekylær evolusjon, er tilnærmingen til maksimal sannsynlighet , som velger det optimale kladogrammet som har høyest sannsynlighet, basert på en modell av spesifikke sannsynlighetsendringer.

For å få kladogrammer så nøytralt som mulig, gjøres mye av analysen i dag av programvare : bortsett fra programvare for å beregne selve trærne, finnes det sofistikert statistisk programvare for å gi et mer objektivt grunnlag.

Cladistics har tatt en stund å etablere seg, og det er fortsatt mye debatt om hvordan man skal anvende Hennigs ideer i den virkelige verden. Det er bekymring for at bruk av svært forskjellige datasett (f.eks. strukturelle vs. genetiske egenskaper) kan produsere svært forskjellige trær. For det meste har kladistikk imidlertid bevist sin nytte i å løse fylogenier og har fått bred støtte.

Forenklingen av DNA-sekvensering og beregningssystematikk, som gjør det mulig å arbeide med store datasett, blir molekylære data i økende grad brukt i konstruksjonen av objektive fylogenier. På denne måten kan synapomorfier skilles mer presist fra homoplasier. En kraftig metode for å rekonstruere fylogenier er bruken av genomiske retrotransposonmarkører, som er praktisk talt fri for tvetydighet i henhold til dagens kunnskap (selv om dette er en antagelse basert på statistikk og kanskje ikke er sant i noe spesifikt tilfelle, selv om det er usannsynlig). Ideelt sett bør morfologiske, molekylære og muligens andre (atferdsmessige, etc.) fylogenier kombineres: ingen av metodene er 'overlegne', men alle har forskjellige iboende feilkilder. For eksempel er ekte karakterkonvergens mye mer vanlig i morfologi enn i molekylære sekvenser, men ekte karakterreversering forekommer vanligvis bare i sistnevnte. Datering basert på molekylær informasjon er normalt mer nøyaktig enn fossil datering, men mer feilladet (se molekylær klokke ). Å kombinere og sammenligne kan eliminere mange feil.

Kladistisk klassifisering

Kladistisk taksonomi krever at taxa er klader. Kladister hevder med andre ord at klassifikasjonssystemet må reformeres for å fjerne alt som ikke er klader. I motsetning til dette insisterer andre taksonomer på at grupper gjenspeiler fylogenier og ofte bruker kladistiske teknikker, men at monofyletiske og parafyletiske grupper tillates som taxa .

En monofyletisk gruppe er en klade som omfatter en forfedres form og alle dens etterkommere, og danner dermed en (og bare én) evolusjonsgruppe. En parafyletisk gruppe er lik, men ekskluderer noen av etterkommerne som har gjennomgått betydelige endringer. For eksempel ekskluderer den tradisjonelle klassen Reptilia fugler, selv om de utviklet seg fra et forfedres reptil. På samme måte er tradisjonelle virvelløse dyr parafyletiske fordi virveldyr er ekskludert, selv om sistnevnte utviklet seg fra et virvelløst dyr.

En gruppe med medlemmer fra separate evolusjonslinjer kalles en polyfyletisk . For eksempel viste en lenge anerkjent gruppe, pachyderms , seg å være polyfyletiske fordi elefanter og neshorn oppsto separat fra ikke-pachyderms. Evolusjonære taksonomer anser polyfyletiske grupper for å være feil i klassifiseringen, som oppstår fordi konvergens eller annen homoplasi ble misforstått som en homologi .

Etter Hennig hevder kladister at paraphyly er like skadelig som polyphyly. Tanken er at monofyletiske grupper kan defineres objektivt, i form av felles forfedre eller tilstedeværelsen av synapomorfier. I stedet er parafyletiske og polyfyletiske grupper definert av nøkkelkarakterer, og avgjørelsen om hvilke karakterer som er av taksonomisk betydning er iboende subjektiv. Mange hevder at de fører til "gradistisk" tenkning, der "lave" grader går videre til "avanserte" grader, og at de igjen kan føre til teleologi . Teleologi unngås ofte i evolusjonsstudier fordi det innebærer en plan som ikke kan demonstreres empirisk.

Når vi går videre, hevder noen kladister at rekkene av artsgrupper er for subjektive til å representere noen nyttig informasjon, og derfor bør de forlates. Av denne grunn har de beveget seg bort fra Linnaean taksonomi mot et enkelt hierarki av klader.

Andre evolusjonssystematikere hevder at alle taxaer er iboende subjektive, selv om de reflekterer evolusjonære forhold, siden levende ting danner et i hovedsak kontinuerlig tre. Hver skillelinje er kunstig og skaper en monofyletisk seksjon over og en parafyletisk seksjon under. Parafyletiske taxa er nødvendige for å klassifisere eldgamle deler av treet - for eksempel kan de første virveldyrene som utvikler seg i familien Hominidae ikke plasseres i noen annen monofyletisk familie. De hevder også at parafyletiske taxaer gir informasjon om betydelige endringer i organismers morfologi, økologi eller livshistorie - kort sagt at både taxa og clades er verdifulle forestillinger, men med forskjellige formål. Mange bruker begrepet monophyly i sin eldre betydning, inkludert paraphyly, og bruker det alternative begrepet holophyly for å beskrive clades ( monofili i Hennigs forstand).

En formell kode for fylogenetisk nomenklatur, PhyloCode , er for tiden under utvikling for bruk i kladistisk taksonomi. Den er ment å brukes av både de som ønsker å forlate Linnaean taksonomi og de som ønsker å bruke taxa og clades samtidig.

Fylogenetisk klassifisering

Fylogenetisk klassifisering er en vitenskapelig klassifisering av arter basert utelukkende på forholdet til evolusjonær nærhet mellom de forskjellige artene, og rekonstruerer historien til deres diversifisering ( fylogenese ) fra livets opprinnelse på jorden til i dag. For å konstruere denne typen klassifisering er den kladistiske metoden, utviklet av Willi Hennig og foreslått i hans verk Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik ( Fundament of a theory of phylogenetic systematics ), [ 6 ] publisert i Tyskland i 1950 , nå generelt brukt . Dette verket fikk ikke generell aksept i samfunnet før Hennig oversatte det til engelsk i 1966 . Siden den gang har den fylogenetiske klassifiseringen gradvis erstattet den tradisjonelle (eller Linnaean) klassifiseringen, initiert av Carlos Linnaeus i 1735 i hans bok Systema Naturae .

Flere ideer om fylogenetisk analyse av biologiske arter har blitt innlemmet av historisk lingvistikk i den fylogenetiske klassifiseringen av språkfamilier og også av tekstkritikk for tilknytningen til de forskjellige manuskriptene (vitnesbyrdene) til et verk. [ 7 ]

Verktøy for fylogenetisk analyse

Eksempel

Den fylogenetiske klassifiseringen av Aves clade er vedlagt : Fugler vil bli kategorisert som en homonym klasse i Linné-taksonomien . Men i fylogenetisk taksonomi er fugler plassert i clade Theropoda (tobeinte kjøttetende dinosaurer). [ 8 ]

Etableringen av den dinosauriske opprinnelsen til Aves clade har resultert i dens fylogenetiske klassifisering med påfølgende hekking innenfor følgende clades:

Clade rang kladdenavn
(Verden) biota
ingen rekkevidde cytote
ingen rekkevidde Neomura
ingen rekkevidde Proteoarchaeota
ingen rekkevidde eukaryomorpha
Domene eukaryota
ingen rekkevidde opimoda
ingen rekkevidde podiata
ingen rekkevidde Amorphea
ingen rekkevidde obazoa
ingen rekkevidde Opisthokonta
ingen rekkevidde Holozoa
ingen rekkevidde phyllozoa
ingen rekkevidde Apoikozoa
kongedømme animalia
underriket Eumetazoa
ingen rekkevidde for Hoxozoa
ingen rekkevidde bilateria
super skarp deuterostomi
Kant Chordata
Subedge Virveldyr
underskåret Gnathostomata
ingen rekkevidde Eugnathostomata
ingen rekkevidde Teleostomi
ingen rekkevidde Osteichthyes
Klasse Sarcopterygii
ingen rekkevidde Rhipidistia
ingen rekkevidde Tetrapodomorpha
ingen rekkevidde Eotetrapodiformes
ingen rekkevidde Elpistostegali
ingen rekkevidde Stegocephalia
superklasse tetrapod
ingen rekkevidde Reptiliomorpha
ingen rekkevidde fostervann
Klasse Sauropsida
ingen rekkevidde Eureptilia
ingen rekkevidde Romeriida
Underklasse diapsid
ingen rekkevidde neodiapsida
ingen rekkevidde saurian
ingen rekkevidde Archellosauria
underklasse Archosauromorpha
ingen rekkevidde Crocopoda
ingen rekkevidde Archosauriformer
ingen rekkevidde Eucrocopoda
ingen rekkevidde archosauria
ingen rekkevidde Avemetatarsalia
ingen rekkevidde Ornithodira
ingen rekkevidde dinosauromorpha
ingen rekkevidde dinosauriformer
ingen rekkevidde Dracohors
superordre dinosaur
Rekkefølge Saurischia
ingen rekkevidde Theropoda
ingen rekkevidde Eutheropoda
ingen rekkevidde averostra
ingen rekkevidde Tetanurae
ingen rekkevidde Orionider
ingen rekkevidde Tetanurae
ingen rekkevidde Avetheropoda
ingen rekkevidde Coelurosauria
ingen rekkevidde Tetanurae
ingen rekkevidde Tyrannoraptora
ingen rekkevidde Maniraptoromorpha
ingen rekkevidde Maniraptoriforms
ingen rekkevidde Maniraptor
ingen rekkevidde Pennaraptora
ingen rekkevidde paraves
ingen rekkevidde eumaniraptor
ingen rekkevidde Avialae
Klasse Fugler

Applikasjoner

Kladistikk forutsetter ingen spesiell evolusjonsteori, bare den opprinnelige kunnskapen om avstamning med modifikasjon. Av denne grunn kan kladistiske metoder brukes, og har nylig blitt, brukt på ikke-biologiske systemer, for eksempel å bestemme språkfamilier i historisk lingvistikk og filierende manuskripter i tekstkritikk , i tillegg til artefaktuell klassifisering i arkeologi .

Se også

Referanser

  1. ^ Nelson, G; Platnick, N. (1981). Systematikk og biogeografi . New York: Columbia University Press .
  2. ↑ Humphries, CJ; Parenti, L.R. (1986). Kladistisk biogeografi . Oxford: Clarendon.
  3. ↑ Brooks, DR; McLennan, DA (1991). Fylogeni, økologi og atferd. Chicago: University of Chicago Press .
  4. ↑ Forey, P.L.; Humphries, CJ; Kitching, IL; Skottland, RW; Siebert, D.J.; Williams, D.M. (1992). Kladistikk: et praktisk kurs i systematikk . Oxford: Oxford University Press .
  5. ↑ Cracraft, J.; Donoghue, M.J. (2004). Å sette sammen livets tre. Oxford og New York: Oxford University Press.
  6. ↑ Hennig. (1950) Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Berlin: Deutscher Zentralverlag.
  7. ↑ Barbrook, AC; Howe, Ch.J.; Blake, N.; Robinson, P. (1998) "The phylogeny of The Canterbury Tales" Nature 394 : 839.
  8. ↑ Livezey, Bradley C. & Zusi, Richard L. (2007). «Fylogeni av høyere orden av moderne fugler (Theropoda, Aves: Neornithes) basert på komparativ anatomi. II. Analyse og diskusjon.» . Zoologisk tidsskrift for Linnean Society 149 (1): 1-95 . Hentet 29. mars 2009 . 

Bibliografi

Eksterne lenker