Edmontosaurus annectens

Edmontosaurus annectens
Tidsområde : 68 Ma - 66 Ma PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N ↓ Øvre kritt
taksonomi
Kongerike : animalia
Filo : Chordata
klasse : archosauria
Superordre: dinosaur
Bestilling : Ornithischia
Underrekkefølge: ornithopoda
Underrekkefølge: Iguanodontia
Super familie: hadrosauroidea
familie : Hadrosauridae
Underfamilie: Saurolphinae
kjønn : Edmontosaurus
Lambe , 1917
Arter : E. annectens
Marsh , 1892
Synonym

Edmontosaurus annectens ("Edmonton-forbundet øgle") er en art av hadrosaurid ornithopod dinosaur i slekten Edmontosaurus , som levde i slutten av krittperioden , for omtrent 70 millioner år siden og for 65 millioner år siden i Maastrichtian , i det som nå er Nord-Amerika . Rester av E. annectens er kjent fra formasjonene fra Frenchman , Hell Creek og Lance , datert til de siste 3 millioner årene av dinosaurenes tidsalder , noe som gjør dem til en av de siste dinosaurene som ble utryddet. I tillegg er E. annectens også fra Laramie-formasjonen , med magnetostratigrafi som antyder en alder på 69-68 Ma for Laramie-formasjonen. Det er kjent fra en rekke eksemplarer, inkludert minst tjue delvise til fullstendige hodeskaller, oppdaget i delstatene Montana , South Dakota , North Dakota , Wyoming og Colorado , og den kanadiske provinsen Saskatchewan . Flere av disse eksemplarene er komplette skjeletter med meget godt kraniemateriale. Det er et stort dyr som er omtrent 12 meter langt, med et stort flatt hode, og er en av de mest representative flathodede andnebbdinosaurene som er kjent. I sin lange taksonomiske historie har den blitt klassifisert som Diclonius , Trachodon , Hadrosaurus , Claosaurus , Thespesius , Anatosaurus og Anatotitan .

Beskrivelse

E. annectens målte rundt 10 til 12 meter i lengde og 4 meter i høyden og veide rundt 3 tonn . Denne dinosauren var en hadrosaurid , noe som indikerer at den hadde en nebb som ligner på ender, manglet en rørformet kam, bakbena var høyere enn forbena, og den kunne gå på 2 og 4 ben. Edmontosaurus- eksemplarer utøvde to former for bevegelse, de var to- og firebente . Når de gikk på fire ben var de noe trege, men når de gikk på to ben var de mye raskere, og holdt seg sannsynligvis bare på to ben for å nå bladene til høye trær . Det var en planteeter , den livnærte seg på planter . Den spiste sannsynligvis nåler , kvister , frø og andre planter i bartrær med sitt solide nebb . Den hadde ingen tenner på nebbet, men den hadde hundrevis av jeksler som ble brukt til å knuse de tøffe plantene den spiste. Den hadde tre rader med tenner som ga totalt 720 tenner når en tann ble brukket en annen erstattet. E. annectens levde tidligere i flokker som Parasaurolophus . Hjernen hans har vist seg å være middels, så hvis han var noe intelligent . E. annectens kan ha valgt territorium , laget reir og utvidet sin gruppe, den kunne også ha forutsagt rovdyrenes tilnærming og forsvart de svake eller skadde.

Størrelse

Hodeskallen og det postkraniale skjelettet til E. annectens er velkjent. Edward Drinker Cope estimerte lengden fra det som i dag er typeeksemplaret til rundt 12 meter langt og et hode på 1,8 meter. [ 1 ] Andre mer konservative studier estimerte den til å være rundt 8 meter lang, [ 2 ] selv om det bare var et dusin ryggvirvler , bekken og lårben som var ødelagt og haleenden var ufullstendig. [ 3 ] Et annet skjelett, vist med typen, men stående på bakbena, ble estimert til å være rundt 9 meter langt, med hodet litt over 5 meter fra bakken i den posisjonen. [ 3 ]​ Høyden på hoften beregnes i 2 meter. [ 4 ] Andre kilder anslår lengden på E. annectens til omtrent 12 meter. [ 5 ] Beregnet vekt for E. annanectens er 3 tonn. [ 4 ] De fleste eksemplarene er noe kortere, og representerer individer som ikke er fullt utvokste. [ 6 ] To kjente monterte skjeletter, USNM 2414 og YPM 2182 , er henholdsvis 8,00 meter lange og 8,92 meter lange. [ 2 ] [ 7 ] E. annectens kan ha veid rundt 6,6 tonn når de er fullvoksne. [ 4 ] Nylig funnet eksemplarer som fortsatt er under studier ved Museum of the Rocky Mountains, nemlig MOR 1142 , kalt "X-rex" og MOR 1609 , "Becky's Giant", antyder at E. annectens kan ha nådd lengder på mer enn 15 meter og mer enn 10 tonn, noe som kan gjøre den til en av de største hadrosauridene. [ 8 ]​ [ 9 ]

hodeskalle

Hodeskallen til E. annectens er kjent for sin lange og brede munn. Cope sammenlignet dette med nebbet til en gås sett fra siden, og med en skjestork ovenfra. [ 1 ] Hodeskallen er proporsjonalt lengre og lavere enn noen annen hadrosaurid. Den fremre, tannløse delen av kjevene, som også er kjent som diastema , er relativt større enn i noen annen hadrosaurid. [ 10 ] Beinene rundt neseborene dannet dype lommer rundt åpningene. Øyehulene dannet en panne som var rektangulær og lengre enn den var høy, selv om dette kan ha blitt overdrevet av post mortem deformasjon . Skallens tak var flatt og manglet en knoklet kam, og det kvadratiske beinet som dannet leddet med kjeven var tydelig buet. Underkjeven var lang og rett, manglet den nedadgående kurven sett i andre hadrosaurider, og hadde en tykk kant langs hele lengden. Predentæren var bred og spadeformet . [ 11 ] Denne tykke kanten kan ha forsterket den lange, tynne kjeven. [ 12 ]

Postkranielt skjelett

Som satt sammen består ryggvirvelsøylen til E. annectens av tolv ryggvirvler fra nakken , tolv fra ryggen , ni fra korsbenet og over tretti fra halen . [ 11 ] Lembenene var lengre og lettere bygde enn hos andre hadrosaurider av sammenlignbar størrelse. Edmontosaurus hadde et særegent bekken, basert på proporsjonene og formen til pubis . [ 10 ] Edmontosaurus annectens , som andre store ornitopoder kunne bevege seg på to eller fire ben, ville den sannsynligvis foretrekke å beite på fire ben, men hvis den måtte løpe ville den gjøre det på to. [ 13 ] Henry Fairfield Osborn brukte skjelettene fra American Museum of Natural History for å vise de to- og firbente posisjonene til E. annectens . [ 3 ]

Oppdagelse og forskning

Edmontosaurus annectens har en komplisert taksonomisk historie, med flere eksemplarer klassifisert i en rekke slekter. Dens historie inkluderer Anatotitan , Claosaurus , Diclonius , Hadrosaurus , Thespesius og Trachodon , samt Anatosaurus . Referanser før 1980-tallet bruker vanligvis Anatosaurus , Claosaurus , Diclonius , Thespesius eller Trachodon for Edmontosaurus -fossiler , avhengig av forfatter og dato.

Copes Diclonius mirabilis

Historien til E. annectens er før Edmontosaurus og annectens . Det første gode eksemplaret, den fremre holotypen av Anatosaurus copei ( Anatotitan ), var en komplett hodeskalle og mye av det postkraniale skjelettet samlet i 1882 av Dr. JL Wortman og RS Hill [ 4 ] for den berømte amerikanske paleontologen Edward Drinker Cope . Dette eksemplaret ble funnet i bergarter i Hell Creek Formation [ 14 ] fra Black Hills i South Dakota og hadde opprinnelig store hudinntrykk. De fleste delene av bekkenet og overkroppen manglet. Nebbet hadde keratinavtrykk , den kåte konvolutten, med en serie dentikler på over- og underkjeven. [ 3 ] Når han beskrev dette eksemplaret, nå holotypen til Edmontosaurus annectens , AMNH 5730 , tildelte Cope den til Diclonius mirabilis . Dette navnet kommer fra kombinasjonen av Diclonius , en hadrosaurid basert på en tann beskrevet av Cope, med Trachodon mirabilis , et gammelt navn utgitt av Joseph Leidy , for en hadrosaurid-tann. Cope mente at Leidy hadde forlatt Trachodon , og tilordnet den tidligere arten til denne slekten. [ 1 ] Leidy hadde begynt å erkjenne at hans Trachodon var basert på restene av flere typer dinosaurer, og hadde gjort noen forsøk på å revidere slekten, men kom ikke med noen formell uttalelse om intensjonene hans. [ 15 ]

Copes beskrivelse av hadrosaurider som amfibier dominerte vitenskapelig tankegang i flere tiår. [ 16 ] Hans begrunnelse var at tennene i underkjeven var løst koblet til beinet og ville ha brutt av hvis de ble brukt til å spise jordisk mat, og han beskrev også nebbet som svakt. [ 1 ] Dessverre for Cope misforsto han flere av hodeskallebenene, [ 17 ] ettersom underkjevene han studerte tilfeldigvis manglet veggene som støttet de indre tennene; tennene var veldig godt støttet. [ 18 ] [ 16 ] Dette eksemplaret, AMNH 5730 , ble oppbevart i American Museum of Natural History i 1899. [ 11 ] Cope satte seg fore å beskrive skjelettet så vel som hodeskallen, men arbeidet hans dukket aldri opp. [ 15 ]

Flere år etter Copes beskrivelse publiserte hans rival Othniel Charles Marsh en viktig underkjeve gjenvunnet av John Bell Hatcher i 1889 fra Lance Formation of Niobrara County , Wyoming . [ 12 ] Marsh kalte denne kjeven Trachodon longiceps . [ 19 ] Dette er oppført i Peabody Museum of Natural History-katalogen som YPM 616 . Som sett av Lull og Wright, hadde lange, tynne deler av denne kjeven, som Cope-eksemplaret, en tykk rygg ved siden av seg. Imidlertid er det mye større enn Copes prøve som hadde et tannben , eller underkjeveben, på 92 centimeter langt, mens Marshs er beregnet til å være 110 centimeter langt. [ 12 ]

Et mer komplett skjelett, AMNH 5886 , ble funnet i 1904 i Hell Creek-formasjonen i steinene i Crooked Creek i sentrale Montana av Oscar Hunter, en rancher . Da de fant det delvis eksponerte eksemplaret, diskuterte han og en kollega om restene var nyere eller fossile. Hunter viste at de var sprø ved å sparke av ryggvirvlene, en handling som senere ble angret av den eventuelle fangeren Barnum Brown . En annen cowboy, Alfred Sensiba, kjøpte prøven fra Hunter for en pistol , og solgte den senere til Brown, som gravde den ut for American Museum of Natural History i 1906. [ 14 ] Denne prøven hadde en nesten komplett ryggsøyle som muliggjorde rekonstituering . av Copes eksemplar. I 1907 ble disse to eksemplarene montert i American Museum of Natural History, under navnet Trachodon mirabilis . Copes eksemplar står på alle fire med hodet mot bakken, som om det spiser, siden det hadde en bedre hodeskalle enn Browns, som står på bakbena, hodet vendt bort fra offentligheten. Henry Fairfield Osborn beskrev maleriet som skildrer to dyr som mater langs en sump , den rette personen varslet av tilstedeværelsen av en Tyrannosaurus . Inntrykk av passende rester og planter basert på tilknyttede fossiler ble inkludert i basisgruppen, inkludert ginkgo - blader, Sequoia - kjegler og kjerringrokktuer . [ 3 ]

Marsh's Claosaurus annectens

Arten som nå er kjent som Edmontosaurus annectens ( Anatosaurus ) ble navngitt i 1892 som Claosaurus annectens av Othniel Charles Marsh. Denne arten er basert på USNM 2414 , et delvis hodeskalletak og skjelett, med en andre hodeskalle og skjelett, YPM 2182 , betegnet som en paratype. Begge ble samlet i 1891 av John Bell Hatcher fra Late Lance Formation of the Late Cretaceous of the Maastrichtian age of Niobrara County (den gang en del av Converse County), Wyoming. Denne arten har noen historiske notater knyttet til seg: den er en av de første dinosaurene som har fått skjelettrestaurering, og det er den første hadrosauriden som er restaurert på denne måten; og YPM 2182 og UNSM 2414 er henholdsvis de første og andre i hovedsak komplette monterte dinosaurskjeletter i USA. YPM 2182 ble vist ut i 1901, og USNM 2414 i 1904.

I det første tiåret av 1900-tallet ble ytterligere to viktige eksemplarer av C. annectens gjenfunnet . Den første, "Trachodon-mumien" ( AMNH 5060 ), ble oppdaget i 1908 av Charles Hazelius Sternberg og sønnene hans i bergarter i Lance-formasjonen nær Lusk, Wyoming. Sternberg jobbet for British Museum of Natural History, men Henry Fairfield Osborn fra American Museum of Natural History var i stand til å kjøpe prøven for 2000 dollar. Sternbergene fant et annet lignende eksemplar fra samme område i 1910, ikke like godt bevart, men også funnet med hudavtrykk. De solgte dette eksemplaret ( SM 4036 ) til Senckenberg-museet i Tyskland.

Kanadiske funn

Selve Edmontosaurus ble laget i 1917 av Lawrence Lambe for to delvise skjeletter funnet i Horseshoe Canyon Formation (tidligere Lower Edmonton Formation) langs Red Deer River i det sørlige Alberta, Canada. Herradura Canyon-formasjonen er eldre enn bergartene der Claosaurus annectens ble funnet . Lambe fant ut at hans nye dinosaur sammenlignet best med Copes Diclonius mirabilis .

I 1926 kalte Charles Mortram Sternberg Thespesius saskatchewanensis for NMC 8509 , en hodeskalle og delvis skjelett fra Wood Mountain Plateau i det sørlige Saskatchewan. Han hadde samlet dette eksemplaret i 1921, fra bergarter som ble tildelt Lance-formasjonen, nå den franske formasjonen. NMC 8509 inkluderte en nesten komplett hodeskalle, mange ryggvirvler, delvise skulder- og hoftebelter og delvise baklemmer, som representerte det første betydelige dinosaurprøven som ble gjenfunnet fra Saskatchewan. Sternberg valgte å tilordne den til Thespesius fordi den var den eneste hadrosaurid-slekten kjent fra Lance-formasjonen på den tiden. På den tiden var T. saskatchewanensis uvanlig på grunn av sin lille størrelse, anslått til 7 til 7,3 meter i lengde.

Tidlige klassifiseringer

På grunn av den ufullstendige forståelsen av hadrosaurider på den tiden, etter Marshs død i 1897, ble Claosaurus annectens på forskjellige måter klassifisert som en art av Claosaurus , Tespesius eller Trachodon . Meningene varierte mye; lærebøker og leksikon trakk et skille mellom den " Iguanodon - lignende" Claosaurus annecten og den "andnebben" Hadrosaurus (basert på Copes Diclonius mirabilis ), mens Hatcher eksplisitt identifiserte C. annectens som et synonym til hadrosauriden representert av disse hodeskallene med samme andnebb, de to differensierte kun ved individuell variasjon eller trykkforvrengning. Taksonomien til hadrosaurider ble forvirret ved ankomsten av 1900-tallet, med forskjellige forfattere som foreslo ordninger som delte og synonymiserte slekter og arter, de fleste av dem kjent fra dårlig materiale . En konsensus oppsto kort rundt John Bell Hatchers arbeid i 1902 og grupperte nesten alle den gang kjente hadrosauridene (så vel som Claorhynchus og Polyonax , nå sannsynligvis hornede dinosaurer ) i Trachodon . Disse inkluderte Cionodon , Diclonius , Hadrosaurus , Ornithotarsus , Pteropelyx , Thespesius og arten Marsh kalt Claosaurus annectens i 1892. Hatcher anså Marsh's C. annectens for å være den samme som Cope's Diclonius mirabilis av individuelle variasjoner. [ 20 ] Denne konsensus holdt seg i noen år inntil i 1910 nytt materiale fra Canada og Montana viste det tidligere mistenkte store mangfoldet av hadrosaurider. [ 15 ] Charles W. Gilmore gjennomgikk i 1915 de nye hadrosauridene, og anbefalte at Thespesius ble gjeninnført for hadrosaurider fra Lance-formasjonen, og Trachodon for eldre hadrosaurider fra Judith River-formasjonen og deres ekvivalenter. Han erkjente også at Trachodon var basert på uegnet materiale. [ 21 ] Et mangfold av navn ble gjenopptatt, for American Museums andnebb-dinosaurer som Diclonius mirabilis , Trachodon mirabilis , Trachodon annectens , Claosaurus eller Thespesius . [ 15 ]

Fra Anatosaurus til i dag

Denne forvirrende situasjonen ble midlertidig løst i 1942 av Richard Swann Lull og Nelda Wright . I sin monografi om hadrosaurid-dinosaurer i Nord-Amerika, valgte de å løse spørsmålene rundt American Museums andnebb, Marsh's Claosaurus annectens og flere andre arter ved å lage et nytt generisk navn. De skapte den nye slekten Anatosaurus ("andøgle", på grunn av sin brede andebb, fra latin anas = and + gresk sauros = øgle) og gjorde Marshs art til typearten, og kalte den Anatosaurus annectens . Til denne slekten tildelte de også Trachodon longiceps fra Marsh, et par eksemplarer som var blitt tildelt Thespesius fra Gilmore, hadrosaurider fra Lance Formation, T. edmontoni Gilmore 1924 og T. saskatchewanensis fra Charles M. Sternberg 1926, og Diclonius mirabilis . fra cope. [ 22 ] Lull og Wright bestemte seg for å fjerne Diclonius- eller Trachodon- prøvene fra American Museum fordi de ikke fant noen tvingende grunn til å tilordne prøvene til noen av disse slektene. Fordi den etterlot skjelettene uten et artsnavn, tildelte Lull og Wright den en art, Anatosaurus copei , til Copes ære. Copes originale prøve, AMNH 5730 , ble laget til en holotype av arten, med Browns prøve, AMNH 5886 , som plesiotype . I sin tid var de de eneste to eksemplarene av Anatosaurus copei som var kjent. [ 11 ] Anatosaurus ville komme til å bli kalt "den klassiske andnebbdinosauren".

Denne situasjonen vedvarte i flere tiår, helt til Michael K. Brett-Surman undersøkte det relevante materialet for sine hovedstudier på 1970- og 1980-tallet. Han konkluderte med at typeeksemplaret av Anatosaurus , A. annectens , faktisk er en art av Edmontosaurus . , og at A. copei var annerledes nok til å ha sin egen slekt. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] Selv om avhandlingene og avhandlingene ikke blir sett på som offisielle publikasjoner av Den internasjonale kommisjonen for zoologisk nomenklatur , som regulerer navn på organismer, var konklusjonene deres kjent for andre paleontologer, og adoptert av forskjellige populære verk av hans tid. [ 26 ] [ 27 ] Hans erstatningsnavn, Anatotitan (fra latin anas "and" og gresk Titan , som betyr "stor"), [ 10 ] ble kjent og publisert i populærlitteraturen på 1990-tallet. [ 28 ] Den formelle utgivelsen av navnet Anatotitan copei ble laget samme år , i en samarbeidsartikkel av Brett-Surman med Ralph Chapman , selv om navnet noen ganger blir kreditert som Brett-Surman ved Chapman & Brett-Surman. Fra det tidspunktet brakte tre ekstra A. copei- prøver totalen til fem. Fordi typearten Anatosaurus ( A. annectens ) sank ned i Edmontosaurus , er navnet Anatosaurus droppet som et mer moderne synonym for Edmontosaurus . Av de gjenværende artene av Anatosaurus ble A. saskatchewanensis og A. edmontoni også tildelt Edmontosaurus , og A. longiceps gikk til Anatotitan , enten som en andre art eller som et synonym til A. copei . A. longiceps kan være et synonym til E. annectens , selv om den også har blitt behandlet som en nomen dubium av noen .

En potensiell andre art A. longiceps ble først tildelt Anatotitan av George Olshevsky i 1991. [ 29 ] Dette ble akseptert av Donald F. Glut i 1997, [ 4 ] men David B. Weishampel , Jack Horner og Catherine Forster i 1992 vurderer det et mulig synonym til Anatotitan copei . [ 30 ] For å komme tilbake til Hatchers diskusjon i 1902, plasserer de Anatotitan copei som en representant for Edmontosaurus annectens . I likhet med A. copei er den i Horner-Weishampel-Forster-revisjonen fra 2004 også tildelt Edmontosaurus annectens , fordi de anså A. copei for å representere E. annectens - eksemplarer med flate hodeskaller. [ 13 ] I 2007 ble en annen "mummie" annonsert; Kallenavnet "Dakota", ble det oppdaget i 1999 av Tyler Lyson, og kom fra Hell Creek-formasjonen i North Dakota. I en studie fra 2011 av Nicolás Campione og David Evans utførte forfatterne den første morfometriske analysen for å sammenligne de forskjellige prøvene som ble tildelt Edmontosaurus . De konkluderte med at bare to arter er gyldige: E. regalis og E. annectens . Studien deres ga ytterligere bevis på at Anatotitan copei er et synonym til E. annectens ; spesifikt at den lange, lave skallen til A. copei er et resultat av ontogenetisk endring og representerer modne individer av E. annectens . E. saskatechwanensis representerer den unge E. annectens , og Anatosaurus edmontoni- eksemplarene tilhører E. regalis , ikke E. annectens . Edmontosaurus- revurderingen tildeler tjue hodeskaller til E. annectens . Voksne hodeskaller kan skilles fra E. regalis -hodeskaller ved den langstrakte snuten og andre detaljer om hodeskallens anatomi. [ 6 ]

Klassifisering

E. annectens tilhører Hadrosauridae - familien , innenfor Saurolophinae- underfamilien som kan kjennes igjen på det flate hodet. [ 30 ] [ 31 ] Arten som nå anses som synonymer til Edmontosaurus annectens har lenge vært anerkjent som nært beslektet med både slekten [ 32 ] og arten. [ 20 ] Imidlertid skiller skallen til den subadult typen prøve av E. annectens seg markant fra de fullt modne restene, noe som fører til at mange forskere klassifiserer de to vekststadiene som forskjellige arter eller til og med slekter. På den andre siden av saken, andre forfattere, fra John Bell Hatcher i 1902, [ 20 ] til Jack Horner, David B. Weishampel og Catherine Forster i 2004, [ 13 ] og mer nylig Nicolás Campione og David Evans, [ 6 ] har foreslått at de store, flathodede eksemplarene som nylig ble klassifisert som Anatotitan copei, tilhører E. annectens .

E. annectens ble også historisk klassifisert i en egen slekt, Anatosaurus , etter den innflytelsesrike Hadrosauridae-revisjonen fra 1942 av Richard Swann Lull og Nelda Wright, inntil den ble omklassifisert som en art av Edmontosaurus av Michael K. Brett-Surman. [ 10 ] Med oppdagelsen av at A. copei og E. annectens sannsynligvis representerer samme art, har noen paleontologer foreslått å bruke Anatosaurus som et gyldig slektsnavn for E. annectens . [ 33 ]

Fylogeni

Kladogrammet nedenfor følger analysen til Godefroit et al. 2012. [ 34 ]

 
 

Bactrosaurus

 
 Hadrosauridae 
 hadrosaurinae 
 

Hadrosaurus

 
 

Lophorhothon

 
 
 Saurolophidae 
 

Lambeosaurinae

 
 Saurolphinae 
 

Wulagasaurus

 
 
 Brachylophosaurini 
 

Acristavus

 
 
 

Maiasaura

 
 

brachylophosaurus

 
 
 
 
 

krytosaurus

 
 
 
 

Gryposaurus latidens

 
 
 

Gryposaurus notabilis

 
 

Gryposaurus monumentensis

 
 
 
 
 Saurolophini 
 

Prosaurolophus

 
 
 

Saurolophus angustirostris

 
 

Saurolophus osborni

 
 
 
 Edmontosaurini 
 
 

kerberosaurus

 
 

Kundurosaurus

 
 
 
 

Edmontosaurus annectens

 
 

Edmontosaurus regalis

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleobiologi

Som alle hadrosaurider må E. annectens ha vært en stor planteeter, en planteeter med et sofistikert system som tillater bevegelse analogt med tygging . Tennene hans ble kontinuerlig erstattet og inneholdt i et batteri på hundrevis av tenner, men bare en håndfull av disse ble brukt til enhver tid. Plantemateriale kan ha falt ut av munnen under tygging , og har dermed en struktur som ligner på kinnene . Den livnærte seg på vegetasjon som vokste fra bakken opp til 4 meter høy. I likhet med de andre andnebb-dinosaurene kunne de bevege seg i en to- eller firbenet stilling utydelig. [ 13 ] Et bevart nebb tilstede i prøven LACM 23502 , lokalisert ved Los Angeles County Museum, indikerer også at nebbet til Edmontosaurus var mer krokformet og mer omfattende enn mange illustrasjoner i vitenskapelige og offentlige medier har beskrevet tidligere. [ 35 ]​ [ 36 ]

De store fordypningene rundt neseborene kunne ha støttet en nesemembran. Det har blitt postulert at denne nesemembranen kan ha inneholdt oppblåsbare bløtvevsposer. Disse sekkene kan ha blitt brukt til å lage lyd eller visuelle signaler, som elefantselene . [ 37 ]

Vekst

I en studie fra 2011 registrerte Campione og Evans data fra alle kjente Campanian og Maastrichtian Edmontosaurus- hodeskaller og brukte den til å plotte en morfometrisk graf , og sammenligne variable hodeskalleegenskaper med hodeskallestørrelse. Resultatene deres viste at innenfor begge anerkjente Edmontosaurus- arter var mange funksjoner som tidligere ble brukt for å klassifisere flere arter eller slekter direkte korrelert med hodeskallestørrelsen. Campione og Evans tolket disse resultatene som sterkt antydet at formen på Edmontosaurus- hodeskaller endret seg dramatisk etter hvert som de ble større. Dette har ført til flere tilsynelatende feilklassifiseringer tidligere. De tre tidligere anerkjente Maastrichtian Edmontosaurus- artene representerer sannsynligvis vekststadier for en enkelt art, med E. saskatchewanensis som representerer unge, E. annectens subadults og fullt modne Anatotitan copei voksne. Hodeskallene ble lengre og flatere etter hvert som dyrene vokste. [ 6 ]

Paleoøkologi

Ekte eksemplarer av E. annectens kommer bare fra Maastrichtian -bergarter i Hell Creek Formation of South Dakota Lance Formation i Montana, begge amerikanske stater [ 30 ] Det er ikke rapportert om ansamlinger eller bensenger av denne dinosauren. Dale Russell beskriver i sitt populære arbeid miljøet til Hell Creek ved Fort Peck som en flomslette , med et relativt tørt subtropisk klima, noe som tillater utvikling av et bredt utvalg av planter, inkludert blomstrende trær , sedertre , sypresser , bregner og ginkgoer . [ 38 ] Dinosaurfaunaen fra det stedet på den tiden inkluderer hypsilophodontider som Bugenasaura og Thescelosaurus , ceratopsider som Triceratops og Torosaurus , hadrosaurider som Edmontosaurus , ankylosaurider som Ankylosaurus , pachycephalosaurus som Pachycephalosauryce as Pachycephalosauryce as Pachycephalosaurustygon , Smolithoprosaur , og , og Tyrannosaurus . [ 39 ]​ [ 40 ]

Hell Creek-formasjonen , karakterisert ved eksponeringer i Fort Peck-området i Montana, har blitt tolket som en flat, skogkledd flomslette, med et relativt tørt subtropisk klima som støtter en rekke planter som spenner fra angiosperm- trær til bartrær , som skallet sypress . til bregner og ginkgos . Kysten lå hundrevis av mil mot øst. Strømlevende skilpadder og trelevende multituberkulære pattedyr var forskjellige, og øgler så store som den moderne komodo-dragen jaktet på bakken. Triceratops var den rikeligste store dinosauren, og Thescelosaurus den rikeligste små planteetende dinosauren. Restene av E. annectens er samlet her fra sanden i bekkekanalen og inkluderer fossiler av individer så små som en meter lang baby. Fossiler av E. annectens representerer sannsynligvis ansamlinger av bevegelige grupper. [ 41 ] Lanceformasjonen , som er karakterisert ved eksponeringer omtrent 100 kilometer nord for Fort Laramie i østlige Wyoming , har blitt tolket som et sumpete miljø som ligner på kystsletten i Louisiana . Det var nærmere et stort delta enn Hell Creek Formation-avsetningskonfigurasjonen i nord og mottok mye mer sediment. Tropiske bartrær og palmer er spredt i araucaria -skogene , og skiller floraen fra den nordlige kystsletten. [ 42 ] Klimaet var fuktig og subtropisk, med bartrær, viftepalmer og bregner i sumpene, og bartrær, ask , levende eik og busker i skogene [ 43 ] Ferskvannsfisk, salamandere , skilpadder , forskjellige øgler , slanger , strandfugler og små pattedyr levde sammen med dinosaurene. Små dinosaurer er ikke så mange her som de er på Hell Creek-steinene, men Thescelosaurus ser ut til å ha vært relativt vanlig igjen. Triceratops er kjent for mange hodeskaller, som har en tendens til å være noe mindre enn hos individer lenger nord. Lance-formasjonen er stedet for to Edmontosaurus- "mumier" . [ 42 ]

I populærkulturen

Edmontosaurus annectens er en av de mest kjente dinosaurene som eksisterer, og sammen med søstertaksonen Parasaurolophus har det blitt en representasjon av andnebbdinosaurer i populærkulturen.

Deres første bemerkelsesverdige opptreden var i stumfilmen The Lost World fra 1925 , der flere slike eksemplarer dukker opp der en blir drept av en Allosaurus . Men hennes første store rolle var i stop motion-dokumentaren fra 1985 , arrangert av skuespilleren Christopher Reeve , der et par E. annectens og deres unge har en sentral hovedrolle; disse blir imidlertid referert til som " Hadrosaurus " for å referere mer enn noe til kallenavnet "andnebbdinosaur", som er laget for alle dinosaurer av denne klassen generelt. E. annectens dukker opp i den siste episoden av BBC Walking with Dinosaurs -dokumentarserien "Death of a Dynasty". [ 44 ] Regissør/produsent Jasper James bestemte seg for å avbilde E. annectens som den siste slekten av andnebbdinosaurer jaget av theropoden Tyrannosaurus rex . E. annectens dukker også opp i dokumentaren When Dinosaurs Roamed America som en fredelig planteetende dinosaur. På den tiden ble arten referert til i begge dokumentarene som Anatotitan , før eksistensen av ontogeni i denne dinosauren var blitt beskrevet.

E. annectens er også til stede i litteraturen. Det første bindet Dinosaurs Before Dark av Mary Pope Osborne Tree House -bokserien er en av dinosaurene Jack og Annie møter under eventyret deres. Det litterære verket, utgitt i juli 1992, refererer til arten som Anatosaurus .

E. annectens har også dukket opp i serier og filmer, den mest fremtredende er animeen Dino Rey , der han dukker opp sammen med sin E. regalis , dette er det eneste mediet som viste begge artene av Edmontosaurus i media. E. annectens er til stede som en av artene representert i Dino Dan . Også i 2013-filmen Walking with Dinosaurs vises en flokk med E. annectens kort , noe som er feil, siden sistnevnte levde fra Saskatchewan (i det sørlige Canada) til Colorado (USA), mens E. regalis bodde i Alaska og Nord-Canada, hvor hendelsene i filmen finner sted. En E. annectens- hodeskalle dukker opp i reiret til Tyrannosaurus i filmen The Lost World: Jurassic Park fra 1997 , og i Jurassic Park III dukker det opp embryoer av den sammen med E. regalis og Hadrosaurus . Etterpå dukker et skjelett av E. annectens opp inne i Benjamin Lockwoods herskapshus i Jurassic World: Fallen Kingdom . E. annectens har også dukket opp i videospill; med deltakelse bortsett fra Dino Rey, er han også til stede for eksempel i Jurassic Park-spillene, først med en bakgrunnsopptreden med Parasaurolophus og Gallimimus i The Lost World-videospillet, senere dukket han opp i Jurassic Park III: Builder Park , Jurassic Park: Explorer , Jurassic Park: Operation Genesis , og Jurassic Park: Builder . Nylig har E. annectens også dukket opp i Saurian , Archotek Project og Pangea Survival , under synonymet Anatosaurus .

Referanser

  1. ^ abcd Cope , Edward D. ( 1882 ). "Om karakterene til hodeskallen i Hadrosauridae". Proceedings of the Philadelphia Academy of Natural Sciences 35 : 97-107.  
  2. ↑ a b Lull, Richard Swann ; Wright, Nelda E. (1942). Hadrosauriske dinosaurer i Nord-Amerika . Geological Society of America spesialartikkel 40 . Geological Society of America. s. s. 225. 
  3. ^ abcd Osborn , Henry Fairfield ( 1909 ). "Dinosaurene i øvre kritt iguanodont". Nature 81 (2075): 160-162. 
  4. ↑ abcde Glut , Donald F. (1997) . "Anatotitan" . Dinosaurer: Encyclopedia . Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. s. 132-134 . ISBN  0-89950-917-7 . 
  5. ↑ Sues, Hans-Dieter (1997). Ornitopoder . I Farlow, James O. og Brett-Surman, Michael K. (red.), red. Den komplette dinosauren . Bloomington: Indiana University Press. s. 338 . ISBN  0-253-33349-0 . 
  6. ↑ a b c d Campione, Nicholas E.; Evans, David C. (2011). "Kraniell vekst og variasjon i Edmontosaurer (Dinosauria: Hadrosauridae): implikasjoner for siste kritt-megaherbivore mangfold i Nord-Amerika" . PLoS ONE 6 (9): e25186. PMC  3182183 . PMID  21969872 . doi : 10.1371/journal.pone.0025186 . 
  7. ↑ Lucas, Frederic A. (1904). "Dinosauren Trachodon annekterer ". Smithsonian Miscellaneous Collections 45 : 317-320. 
  8. ↑ Horner, JR; Goodwin, MB; Myhrvold, N. (2011). "Dinosaur Census avslører rikelig med Tyrannosaurus og sjeldne ontogenetiske stadier i Upper Cretaceous Hell Creek-formasjonen (Maastrichtian), Montana, USA" . PLoS ONE 6 (2): e16574. PMC  3036655 . PMID  21347420 . doi : 10.1371/journal.pone.0016574 . 
  9. ↑ Udurawane, V. (2016). " Edmontosaurus , den store amerikanske andnebbdinosauren" . Earth Archives . 
  10. ↑ abcdChapman , Ralph E .; Brett-Surman, Michael K. (1990). "Morfometriske observasjoner på hadrosaurid ornitopoder". I Carpenter, Kenneth og Currie, Philip J. (red.), red. Dinosaursystematikk: perspektiver og tilnærminger . Cambridge: Cambridge University Press . s. 163-177. ISBN  0-521-43810-1 . 
  11. ↑ a b c d Lull og Wright, Hadrosaurian Dinosaurs of North America , s. 157-159.
  12. ↑ abc Lull og Wright, Hadrosaurian Dinosaurs of North America , s. 163-164.
  13. ^ a b c d Horner, John R. ; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). Hadrosauridae . I Weishampel, David B.; Osmolska, Halszka; og Dodson, Peter (red.), red. Dinosaurien (2. utgave). Berkeley: University of California Press . s. 438-463 . ISBN  0-520-24209-2 . 
  14. ↑ a b Norell, MA; Gaffney, ES; Dingus, L. (1995). Oppdage dinosaurer i American Museum of Natural History . New York: Knopf. s. 156-158 . ISBN  0-679-43386-4 . 
  15. ↑ abcd Creisler , Benjamin S. (2007). "Dechiffrere andnebb: en historie i nomenklaturen". I Carpenter, Kenneth (red.), red. Horn og nebb: Ceratopsian og Ornithopod Dinosaurs . Bloomington og Indianapolis: Indiana University Press. s. 185-210. ISBN  0-253-34817-X . 
  16. ^ a b Ostrom, John H. . "En revurdering av paleoøkologien til de hadrosauriske dinosaurene". American Journal of Science 262 : 975-997. 
  17. ↑ Marsh, Othniel C. (1893). "Skallen og hjernen til Claosaurus ". American Journal of Science, 3. serie 45 : 83-86. 
  18. ↑ Lull og Wright, Hadrosaurian Dinosaurs of North America , s. 43.
  19. ↑ Marsh, Othniel C. (1890). "Ytterligere egenskaper ved Ceratopsidae, med varsel om nye kritt-dinosaurer". American Journal of Science, 3. serie 39 : 418-426. 
  20. ↑ abc Hatcher , John B. (1902). "Slekten og arten til Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae) myra". Annals of the Carnegie Museum, del 14 1 : 377-386. 
  21. ↑ Gilmore, Charles W. (1915). "Om slekten Trachodon ". Science 41 : 658-660. 
  22. ↑ Lull og Wright, Hadrosaurian Dinosaurs of North America , s. 154-164.
  23. ↑ Brett-Surman, Michael K. (1975). Den appendikulære anatomien til hadrosauriske dinosaurer . MA-oppgave. Berkeley: University of California. 
  24. ↑ Brett-Surman, Michael K. (1979). Fylogeni og paleobiogeografi av hadrosauriske dinosaurer. Nature 277 (5697): 560-562. 
  25. ↑ Brett-Surman, Michael K. (1989). En revisjon av Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) og deres utvikling under Campanian og Maastrichtian . Ph.D. avhandling. Washington, DC: George Washington University. 
  26. ↑ Glut, Donald F. (1982). Den nye dinosaurordboken . Secaucus, NJ: Citadel Press. s. 49, 53 . ISBN  0-8065-0782-9 . 
  27. ↑ Lambert, David; og Diagramgruppen (1983). En feltguide til dinosaurer . New York: Avon Books. s. 156-161 . ISBN  0-380-83519-3 . 
  28. ↑ Lambert, David; og Diagramgruppen (1990). Dinosaurdataboken . New York: Avon Books. s. 41 . ISBN  0-380-75896-2 . 
  29. ↑ Olshevsky, George. (1991). En revisjon av Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, unntatt Advanced Crocodylia . Mesozoic Meanderings No. 2. San Diego: Publikasjoner som krever forskning. s. 196. 
  30. ↑ abc Weishampel , David B .; Horner, Jack R. (1990). Hadrosauridae. I Weishampel, David B.; Osmolska, Halszka; og Dodson, Peter (red.), red. Dinosaurien (1. utgave). Berkeley: University of California Press. s. 534-561. ISBN  0-520-06727-4 . 
  31. ^ Prieto-Marquez, Alberto (2010). "Global fylogeni av Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) ved bruk av sparsomhet og Bayesianske metoder". Zoological Journal of the Linnean Society 159 (2): 435-502. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00617.x . 
  32. ↑ Lambe, Lawrence M. (1920). "Hadrosauren Edmontosaurus fra øvre kritt i Alberta". Bergverksavdelingen, Geologiske undersøkelsesminner 120 : 1-79. 
  33. ↑ Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix.
  34. ↑ Godefroit, P.; Bolotsky, Y.L.; Lauters, P. (2012). "En ny saurolofin-dinosaur fra den siste krittiden i det fjerne østlige Russland" . PLoS ONE 7 (5): e36849. PMC  3364265 . PMID  22666331 . doi : 10.1371/journal.pone.0036849 . 
  35. ↑ https://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/enough-with-the-duckbilled-dinosaurs/
  36. ↑ https://www.smithsonianmag.com/science-nature/shovel-beaked-not-duck-billed-122016600/
  37. ^ Hopson, James A. (1975). "Utviklingen av kraniale visningsstrukturer i hadrosauriske dinosaurer". Paleobiologi 1 (1): 21-43. 
  38. ↑ Russell, Dale A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America . Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press, Inc. s. 175-176. ISBN  1-55971-038-1 . 
  39. ↑ Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, MP & Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaurdistribusjon". Dinosaurien (2.). 517–606.
  40. ↑ Philip Bigelow. "Kritt "Hell Creek Faunal Facies ; Late Maastrichtian" . Hentet 2007-01-26 . 
  41. ↑ Russell, Dale A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America . s. 175–180.
  42. ^ a b Russell, Dale A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America . s. 180–181.
  43. ↑ Derstler, Kraig (1994). "Dinosaurs of the Lance Formation i østlige Wyoming". I Nelson Gerald E. (red.), red. Dinosaurene i Wyoming . Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyoming Geological Association. s. 127-146. 
  44. ↑ Vandre med dinosaurer: Celluloid (og digitale) dinosaurer Historien om dinosaurfilmer (og TV-dokumentarer) . 2000. Hentet 2007-06-06.

Se også

Eksterne lenker