Stegoceras

Stegoceras
Tidsrekkevidde : 77,5 Ma – 74 Ma PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N ↓ Øvre kritt

Rekonstruksjon av S. validum , basert på deler av andre små ornitiske dinosaurer.
taksonomi
Kongerike : animalia
Filo : Chordata
klasse : Sauropsida
Superordre: dinosaur
Bestilling : Ornithischia
Underrekkefølge: Neornithischia
Underrekkefølge: Pachycephalosauria
familie : Pachycephalosauridae
kjønn : Stegoceras
Lambe , 1902
type arter
Stegoceras validum
Lambe, 1902
Andre arter
Synonym
  • Ornatotholus Wall & Galton, 1979

Stegoceras er en slekt av pachycephalosaurid marginocephalic dinosaurer , som levde i slutten av krittperioden , for omtrent 78–74 millioner år siden, under Campanian , i det som nå er Nord-Amerika . Den har to kjente arter . De første restene ble funnet i 1902 i Alberta , Canada , og beskrivelsen av typen Stegoceras validum var basert på dem. [ 2 ] Ulike arter har blitt tilskrevet slekten gjennom årene, men har blitt flyttet til andre slekter eller betraktet som juniorsynonymer . Den har foreløpig bare typen arter og Stegoceras novomexicanum , oppkalt i 2011 fra fossiler funnet i New Mexico. [ 1 ]

Beskrivelse

Stegoceras var en liten tobenet dinosaur som var omtrent 2 til 2,5 meter lang og veide omtrent 10 til 40 kilo . Hodeskallen var omtrent trekantet med en kort snute og hadde en tykk, bred, relativt glatt kuppel på toppen. Baksiden av skallen hadde en tykk "hylle" over bakhodet og hadde en tykk kam over øynene. Mye av hodeskallen var utsmykket med tuberkler og knuter, mange på rader med de største dannet små horn på hyllen. Tennene var små og taggete. Det antas at hodeskallen var flat hos unge dyr og ble kuppelformet med alderen. Den hadde en stiv ryggrad og en stiv hale. Bekkenregionen var bred, kanskje på grunn av en utvidet tarm .

Opprinnelig kjent bare fra hodeskallens kupler, var Stegoceras en av de tidligste kjente pachycephalosauridene, og ufullstendigheten til disse tidlige restene førte til mange teorier om tilhørigheten til denne gruppen. En komplett Stegoceras- hodeskalle med tilhørende skjelettdeler ble beskrevet i 1924, og kastet mer lys over disse dyrene. Pachycephalosauridene er i dag gruppert med de hornede ceratopsene i gruppen Marginocephalia . Stegoceras i seg selv har blitt ansett som basal sammenlignet med andre pachycephalosaurider. Stegoceras var planteetende, og hadde sannsynligvis god luktesans. Kuppelens funksjon har blitt diskutert, med konkurrerende teorier inkludert bruk i intraspesifikk kamp, ​​head-to-head eller head-to-flanke, seksuell visning eller artsgjenkjenning. S. validum er kjent fra Dinosaur Park Formation og Oldman Formation , mens S. novomexicanum er fra Fruitland and Kirtland Formation .

Beskrivelse

Stegoceras er en av de mest kjente nordamerikanske pachycephalosauridene og en av få kjent fra postkraniale rester. S. validum UALVP 2- prøven er det mest komplette Stegoceras- individet som er kjent til dags dato. Det er anslått at lengden var omtrent 2 til 2,5 meter , sammenlignbar med størrelsen på en geit . [ 3 ]​ [ 4 ]​ [ 5 ]​ Vekten er estimert til rundt 10 til 40 kilo. [ 6 ] Stegoceras var liten til middels i størrelse sammenlignet med andre pachycephalosaurs. [ 7 ] S. novomexicanum ser ut til å ha vært mindre enn S. validum , men om de kjente prøvene, ufullstendige hodeskaller, er voksne eller unge, er omstridt. [ 1 ]​ [ 8 ]

Hodeskalle og tenner

Stegoceras- skallen var omtrent trekantet i form sett fra siden, med en relativt kort snute. De frontale og parietale beinene var veldig tykke og dannet en hevet kuppel. Suturen mellom disse to elementene ble fjernet, bare litt synlig i noen prøver, og kalles samlet "frontoparietal". Den frontoparietale kuppelen var bred og hadde en relativt jevn overflate, med bare ru sider. Det smalnet over og mellom øyehulene . Frontoparietal smalnet bakover, ble kilt mellom squamosale bein og endte i en fordypning over bakhodet , baksiden av skallen. De parietale og squamosale beinene dannet en tykk plattform over bakhodet kalt parietosquamosal-plattformen, hvis omfang varierte mellom prøvene. Squamosal var stor, ikke en del av kuppelen, og ryggen var hoven. Den var utsmykket med tuberkler med uregelmessig avstand, og en rad med knuter eller støt løp langs dens øvre kanter, og endte i en spiss tuberkel eller et lite horn på hver side bak på skallen. En indre rad med mindre tuberkler løp parallelt med den større. Bortsett fra den øvre overflaten av kuppelen, var mye av hodeskallen utsmykket med knuter, mange ordnet i rader. [ 7 ]

Den store banen var i form av en ufullkommen ellipse, med den lengste aksen fra front til bak og orientert til siden og litt fremover. Den infratemporale fenestra bak øyet var smal og skrånende bakover, og den supratemporale fenestra ved øvre bakre del av skallen var sterkt redusert i størrelse på grunn av fortykkelse av frontoparietal. Hodeskallebunnen, gulvet i hjernekassen, ble forkortet og fjernet fra områdene under banene og rundt ganen. Bakhodet vippet tilbake og ned, og bakhodet kondylen avvek i samme retning. Tårebeinet dannet den nedre frontmarginen av banen, og overflaten hadde rader med nodeformet ornamentikk. De prefrontale og palpebrale beinene ble smeltet sammen og dannet en tykk rygg over banen. Det relativt store jugalbeinet dannet den nedre kanten av banen, og strekker seg langt fremover og nedover mot kjeveleddet . Den var utsmykket med topper og knuter i et strålende arrangement. [ 7 ]

Neseborene var store og pekte fremover. Nesebeinet var tykt , sterkt skulpturert og hadde en konveks profil. Den dannet et fremspring i øvre midtre del av skallen sammen med frontalbeinet. Den nedre fronten av premaxillaen , det fremre beinet av maxillaen , ble ru og fortykket. Det var et lite foramen i suturen mellom premaxillae, som førte til nesehulen og var muligens forbundet med Jacobsons organ , et organ for luktesansen. Overkjeven var kort og dyp, og inneholdt sannsynligvis en sinus . Overkjeven hadde en serie huler som tilsvarte plasseringen av hver tann der, og disse fungerte som passasjer for utbrudd av erstatningstenner. Underkjeven artikulerer med hodeskallen under baksiden av banen. Den takkede delen av underkjeven var lang, og den bakre delen var ganske kort. Selv om det ikke er bevart, er tilstedeværelsen av et predentært bein indikert av fasetter på forsiden av underkjeven. [ 7 ] Som andre pachycephalosaurider ville den ha et lite nebb. [ 9 ]

Stegoceras hadde tenner som var heterodonte, forskjellige fra hverandre, og thecodont, satt i alveoler. Den hadde relativt små kantrekker med tenner og radene dannet ikke en rett skjærekant. Tennene var satt på skrå langs kjevene og overlappet hverandre litt forfra og bak. På hver side hadde det mest komplette eksemplaret, UALVP 2 , tre tenner i premaxilla, seksten i maxilla, begge deler av maxilla, og sytten i dentary av underkjeven. De premaxillære tennene ble skilt fra de bak maxillaen med et lite diastema , gap, og de to radene i premaxillaen ble adskilt av et tannhull foran. De fremre overkjeve- og underkjevetennene var like, disse hadde høyere, spisse, tilbakebuede kroner og en "hæl" bak. Fortennene på underkjeven var større enn på overkjeven. Forkantene på kronene hadde åtte dentikler og bakkanten hadde ni til elleve. Tennene på baksiden av overkjevene, overkjevene og underkjevene var trekantede sett fra siden og komprimert forfra. De hadde lange røtter med en oval del og kronene hadde et markert belte ved bunnen. Dentiklene her ble komprimert og rettet mot toppen av kronene. Både ytre og indre side av tannkronene hadde emalje på seg, og begge sider var vertikalt delt av en rygg. Hver kant hadde rundt syv eller åtte dentikler, med forkanten som vanligvis hadde det største antallet. [ 7 ]

Hodeskallen til Stegoceras kan skilles fra andre pachycephalosaurer ved slike trekk som dens uttalte parietosquamosale fremspring, selv om den ble mindre med alderen, den "begynnende" kuppelen på dens frontoparentale, selv om kuppelen økte med alderen, dens nesebein blåste seg opp, dens ornamentering av tuberkler på sidene og baksiden av squamosalbenene, rader med opptil seks tuberkler på oversiden av hver squamosal, og opptil to knuter på retroprojeksjonen av parietal. Den utmerker seg også ved sin mangel på nesepynt og ved å ha redusert diastema. [ 10 ] [ 11 ] Hodeskallen til S. novomexicanum kan skilles fra den til S. validum i trekk som en mer redusert og trekantet bakre forlengelse av parietalbenet, større supratemporale fenestrae, selv om dette kan være på grunn av mulig juvenile tilstanden til prøvene, og har omtrent parallelle suturkontakter mellom squamosal og parietal. Den ser også ut til å ha hatt en mindre frontal boss enn S. validum , [ 1 ] [ 8 ] og ser ut til å ha vært mer nådig totalt sett. [ 12 ]

Postkranielt skjelett

Ryggraden til Stegoceras er ufullstendig kjent. Artikulasjonen mellom zygofysene, artikulære prosesser, av påfølgende bakre ryggvirvler ser ut til å ha forhindret lateral bevegelse av ryggsøylen, noe som gjør den veldig stiv, og ble ytterligere forsterket av forbenede sener. [ 7 ] Selv om nakkevirvlene ikke er kjent, indikerer den nedadgående oksipitale kondylen, som artikulerer med den første nakkevirvelen, at nakken ble holdt i en buet stilling, slik som S- eller U -formen som de fleste nakkevirvler. dinosaurhalser. [ 13 ]​ [ 14 ]​ [ 15 ]​ Basert på deres posisjon i Homalocephale , ville de forbenede senene funnet med UALVP 2 ha dannet en intrikat "caudal kurv" i halen, bestående av parallelle rader, med endene av hver sene i kontakt med neste suksessivt. Disse strukturene kalles myorhabdoi og er bare kjent hos teleostfisk. Funksjonen er unik for pachycephalosaurider blant tetrapoddyr og kan ha fungert til å stive av halen. [ 16 ]

Scapula , var lengre enn humerus , bein i overarmen , bladet var tynt og smalt og litt skjevt, og fulgte ribbeinas kontur. Scapula ble ikke utvidet på toppen, men ble kraftig utvidet ved bunnen. Coracoiden var hovedsakelig tynn og plateformet . Humerus hadde et slankt skaft, litt skjevt på langs og lett buet. Deltopektoralkammen, der deltoid- og brystmusklene møtes, var svakt utviklet. Endene av ulna utvidet seg og ryggene forlenget seg langs aksen. Radius var mer robust enn ulna , noe som er uvanlig. Sett ovenfra var bekkenbeltet veldig bredt for en tobenet archosaur og utvidet bakover. Bredden av bekkenregionen kan ha plass til en bakre forlengelse av tarmen . ilium var forlenget og ischium var lang og tynn. Selv om pubis ikke er kjent , var den sannsynligvis redusert i størrelse som for Homalocephale . Lårbenet , lårbenet , var tynt og buet innover, skinnebenet var tynt og skjevt, og fibula var tynn og bred i den øvre enden. Fotballen ser ut til å ha vært smal, og det eneste kjente ungualet, klobeinet , fra en tå var tynt og lett buet. [ 7 ] Selv om lemmene til Stegoceras ikke er fullt ut forstått, var de mest sannsynlig som andre pachycephalosaurider ved å ha hender med fem fingre og fire tær. [ 9 ]

Oppdagelse og forskning

De tidligste kjente restene av Stegoceras ble samlet av den kanadiske paleontologen Lawrence Lambe fra Belly River Group , i Red Deer River- distriktet i Alberta, Canada. Disse restene besto av to delvise kraniekupler, prøvene CMN 515 og CMN 1423 ved Canadian Museum of Nature , fra to dyr av forskjellige størrelser samlet i 1898, og en tredje delkuppel, CMN 1594 samlet i 1901. Basert på disse prøvene, beskrevet og kalt den nye slekten og monotypiske arten Stegoceras validus i 1902. [ 2 ] Det generiske navnet ` Stegoceras kommer fra det greske stegè , στέγη , som betyr "tak" og keras , κέρας , som betyr "horn". Det spesifikke navnet S. validus betyr "sterk" på latin , muligens i referanse til det tykke taket på skallen. [ 7 ] Fordi arten var basert på flere prøver, ble en serie syntyper , CMN 515 utpekt som lektotypeprøven av John Bell Hatcher i 1907. [ 10 ] ]

Siden det ikke var funnet lignende rester i området tidligere, var Lambe usikker på hvilken type dinosaur de var og om de representerte én art eller flere. Han foreslo at kuplene var "prenasale" plassert foran nesebeinene i midtlinjen av hodet, og la merke til at de var likheter med kjernen til nesehornet til en Triceratops- prøve . [ 2 ] I 1903 antydet den ungarske paleontologen Franz Nopcsa von Felső-Szilvás at de fragmentariske kuplene til Stegoceras faktisk var frontal- og nesebein, og at dyret derfor ville ha hatt ett enkelt uparet horn. Lambe var sympatisk til denne ideen om en ny type "enhjørningsdinosaur" i en anmeldelse fra 1903 av Nopscsa-artikkelen. På dette tidspunktet var det fortsatt usikkerhet om hvilken gruppe dinosaurer Stegoceras tilhørte, med ceratopsians , hornede dinosaurer og stegosaurider , platebærende dinosaurer, som utfordrere. [ 18 ] [ 19 ] Hatcher tvilte på om Stegoceras- eksemplarene tilhørte samme art og var dinosaurer, og antydet at cupules besto av frontal-, occipital- og parietale bein i skallen. I 1918 henviste Lambe en annen kuppel, CMN 138 , til S. validus , og navngav en ny art, S. brevis , basert på prøven CMN 1423 , som han opprinnelig inkluderte i S. validus . På det tidspunktet anså han disse dyrene for å være medlemmer av Stegosauria , da sammensatt av begge familier av pansrede dinosaurer, Stegosauridae og Ankylosauridae , i en ny familie som han kalte Psalisauridae , oppkalt etter det kuppelformede eller hvelvede hodeskalletaket. [ 20 ]

I 1924 beskrev den amerikanske paleontologen Charles W. Gilmore en komplett hodeskalle av S. validus med tilhørende postkraniale rester, prøve UALVP 2 ved University of Alberta Laboratory of Vertebrate Paleontology , inntil da de mest komplette restene av en kuppeldinosaur med hode. Dette funnet bekreftet Hatchers tolkning om at kuplene består av frontoparietalområdet av skallen. UALVP 2 ble funnet med små disartikulerte benelementer, senere antatt å være gastralia , bukribb, som ikke er kjent fra andre ornitiske dinosaurer , en av de to hovedgruppene av dinosaurer. Gilmore bemerket at tennene til S. validus var svært like tennene til arten Troodon formosus , navngitt i 1856 og da bare kjent fra isolerte tenner, og beskrev en kraniekuppel som ble oppdaget nær lokaliteten der Troodon ble funnet . Gilmore betraktet derfor Stegoceras som et juniorsynonym til Troodon , så han endret navnet fra S. validus til T. validus og foreslo at selv de to artene kan være de samme. Videre fant han at S. brevis var identisk med S. validus og dermed et juniorsynonym til sistnevnte. Han plasserte også disse artene i den nye familien Troodontidae , siden Lambe ikke hadde valgt en type slekt for sin Psalisauridae, som han anså for å være nærmere ornithopod dinosaurer . [ 21 ] [ 16 ] Fordi hodeskallen virket så spesialisert sammenlignet med det ganske "primitive" skjelettet, tvilte Nopcsa på at disse delene virkelig hørte sammen og antydet at hodeskallen tilhørte en nodosaurid , skjelettet en ornitopod og de påståtte gastraliene til en fisk . Denne påstanden ble tilbakevist av Gilmore og Loris S. Russell på 1930-tallet [ 22 ]

Gilmores klassifisering ble støttet av de amerikanske paleontologene Barnum Brown og Erich Maren Schlaikjer i deres anmeldelse fra 1943 av de kuppelhodede dinosaurene, da kjent fra 46 hodeskaller. Fra disse eksemplarene navnga Brown og Schlaikjer de nye artene T. sternbergi og T. edmontonensis , begge fra Alberta, i tillegg til å flytte den store arten T. wyomingensis , som ble navngitt i 1931, til den nye slekten Pachycephalosaurus , sammen med to andre. arter De fant T. validus forskjellig fra T. formosus , men anså S. brevis for å være den kvinnelige formen av T. validus og dermed et juniorsynonym. På den tiden ble kuppelhodede dinosaurer ansett som slektninger til ornitopoder eller ankylosaurer. [ 22 ] I 1945, etter å ha undersøkt tannavstøpninger fra T. formosus og S. validus , demonstrerte den amerikanske paleontologen Charles M. Sternberg forskjellene mellom de to og foreslo i stedet at Troodon var en theropod dinosaur og at de kuppelhodede dinosaurene burde plasseres. i sin egen familie. Selv om Stegoceras var det første medlemmet av denne familien som ble navngitt, oppkalte Sternberg gruppen Pachycephalosauridae etter den andre slekten, da han fant det navnet, som betyr "tykkhodet øgle", mer beskrivende. Han betraktet også T. sternbergi og T. edmontonensis som medlemmer av Stegoceras , fant S. brevis gyldig, og ga navn til en ny art, S. lambei , basert på et eksemplar som tidligere het S. validus . [ 7 ] [ 23 ] Separasjonen fra Troodon ble støttet av Russell i 1948, som beskrev en teropod-tann med tenner nesten identiske med de til T. formosus . [ 24 ]

I 1953 kalte Birger Bohlin Troodon bexelli basert på et parietalben fra Kina . [ 25 ] I 1964 betraktet Oskar Kuhn dette som en utvetydig art av Stegoceras , S. bexelli . [ 26 ] I 1974 konkluderte de polske paleontologene Teresa Maryańska og Halszka Osmólska at "gastraliaen" til Stegoceras var forbenede sener, etter å ha identifisert slike strukturer i halen til pachycephalosauren Homalocephale . [ 16 ] I 1979 kalte William Patrick Wall og Peter Galton den nye arten Stegoceras browni , basert på en flat kuppel, tidligere beskrevet som en kvinnelig S. validus av Galton i 1971. Det spesifikke navnet hedrer Barnum Brown, som fant holotypeprøven , eksemplar AMNH 5450 i Alberta. [ 27 ] I 1983 flyttet Galton og Hans-Dieter Sues S. browni inn i sin egen slekt, Ornatotholus , ornatus som betyr "utsmykket" på latin og tholus "kuppel", og betraktet det som det første kjente amerikanske medlemmet av en gruppe "flat". -hodede" pachycephalosaurider, tidligere kjent fra Asia. [ 28 ] I en gjennomgang av pachycephalosaurer fra 1987 endret Sues og Galton det spesifikke navnet S. validus til S. validum , som senere har blitt brukt i vitenskapelig litteratur. Disse forfatterne synonymiserte S. brevis , S. sternbergi og S. lambei med S. validum , fant at S. bexelli var forskjellig fra Stegoceras i flere egenskaper, og betraktet den som en ubestemmelig pachycephalosaur. [ 7 ]​ [ 10 ] " ​S." bexelli ble omskrevet og flyttet til den nye slekten Sinocephale i 2021. [ 29 ]

I 1998 betraktet Goodwin og kollegene Ornatotholus som en ung S. validum , og dermed et juniorsynonym. [ 30 ] I 2000 henviste Robert M. Sullivan S. edmontonensis og S. brevis til slekten Prenocephale , hittil kun kjent fra den mongolske arten P. prenes , og fant ut at S. bexelli var mer sannsynlig å tilhøre Prenocephale enn til Stegoceras , men betraktet det som et nomen dubium , et tvilsomt navn, uten kjennetegn, på grunn av dets ufullstendighet, og la merke til at holotypeeksemplaret hans så ut til å ha gått tapt. [ 31 ] I 2003 betraktet Thomas E. Williamson og Thomas Carr Ornatotholus som en nomen dubium , eller kanskje en ung Stegoceras . den nye slekten Colepiocephale , og S. sternbergi til Hanssuesia . Han uttalte at slekten Stegoceras hadde blitt et papirkurvtakson for små til mellomstore nordamerikanske pachycephalosaurider frem til det tidspunktet. På dette tidspunktet hadde dusinvis av prøver blitt referert til som S. validum , inkludert mange cupules for ufullstendige til å kunne identifiseres med sikkerhet som Stegoceras . UALVP 2 er fortsatt det mest komplette eksemplaret av Stegoceras , som mesteparten av den vitenskapelige forståelsen av slekten er basert på. [ 10 ]

I 2002 beskrev Williamson og Carr en kuppel, New Mexico Museum of Natural History and Science -prøve NMMNH P-33983 fra San Juan Basin , New Mexico , som de anså for å være en ung pachycephalosaur av usikre arter, men kanskje Sphaerotholus goodwini . I 2006 anså Sullivan og Spencer G. Lucas det som en ung S. validum , noe som ville utvide artens rekkevidde kraftig. [ 33 ] [ 34 ] I 2011 betraktet Steven E. Jasinski og Sullivan prøven som en voksen og gjorde den til holotypen til den nye arten Stegoceras novomexicanum , med to andre prøver, SMP VP-2555 og SMP VP-2790 , som paratyper . [ 1 ] En fylogenetisk analyse fra 2011 av Watabe og kolleger plasserte ikke de to Stegoceras- artene i umiddelbar nærhet til hverandre. I 2016 studerte Williamson og Stephen L. Brusatte holotypen til S. novomexicanum på nytt og fant ut at paratypene ikke tilhørte samme takson som holotypen, og at alle involverte prøver var unge. Videre var de ikke i stand til å fastslå om holotypeprøven representerte den distinkte arten S. novomexicanum , eller om det var en unge av S. validum eller Sphaerotholus goodwini , eller en annen tidligere kjent pachycephalosaurid. [ 8 ] I 2016 forsvarte Jasinski og Sullivan gyldigheten til S. novomexicanum , og var enige om at noen funksjoner som ble brukt til å diagnostisere arten var indikative for et subadult stadium, men presenterte ytterligere diagnostiske egenskaper i holotypen som skiller arten. De påpekte også noen kjennetegn ved de voksne, som kan indikere heterokroni, en forskjell i tidspunktet for ontogenetiske endringer mellom beslektede taxaer, i arten. De innrømmet at paratypene og andre tildelte prøver skilte seg fra holotypen ved å ha mer kuppelformede hodeskaller, i stedet refererte de til dem som jf. S. novomexicanum , vanskelig å identifisere, men funnet å trolig alle tilhøre samme takson, på grunn av det begrensede stratigrafiske intervallet og det geografiske området. [ 12 ]

Klassifisering

I løpet av 1970-tallet ble flere pachycephalosaur-slekter beskrevet fra asiatiske fossiler, og ga mer informasjon om gruppen. I 1974 konkluderte Maryańska og Osmólska med at pachycephalosaurider er forskjellige nok til å rettferdiggjøre sin egen underorden innenfor Ornithischia , Pachycephalosauria . I 1978 delte den kinesiske paleontologen Dong Zhiming Pachycephalosauria i to familier, den kuppelhodede Pachycephalosauridae , inkludert Stegoceras, og den flathodede Homalocephalidae , opprinnelig stavet Homalocephalidae. [ 36 ] Wall og Galton fant ikke underordensstatusen til pachycephalosaurider å være rettferdiggjort i 1979. [ 27 ] På 1980-tallet var tilhørigheten til pachycephalosaurider i Ornithischia uavklart. De viktigste konkurrerende synspunktene var at gruppen var nærmere enten ornitopodene eller ceratopsene , sistnevnte syn på grunn av likheter mellom skjelettet til Stegoceras og de "primitive" ceratopsian Protoceratops . I 1986 støttet den amerikanske paleontologen Paul Sereno forholdet mellom pachycephalosaurids og ceratopsians og forente dem i gruppen Marginocephalia , basert på lignende kraniale trekk, som "hylle"-strukturen over nakkeknuten. [ 37 ] Han innrømmet at bevisene for denne grupperingen ikke var overveldende, men Sues og Galton støttet gruppens gyldighet i 1987. [ 7 ]

På begynnelsen av det 21.  århundre var få pachycephalosaur-slekter kjent fra postkraniale rester, og mange taxaer var bare kjent fra kupler, noe som gjorde klassifisering innenfor gruppen vanskelig. Dermed er pachycephalosaurider primært definert av kraniale trekk, slik som den flate til kuppelformede frontoparietal, den brede, flate stangen langs postorbitale og squamosale bein, og squamosale bein som er dype plater på bakhodet. [ 5 ] I 1986 hadde Sereno delt pachycephalosaurider i forskjellige grupper basert på kuppelutstrekningen til hodeskallene deres, og klumpet dem inn i nå ugyldige taxa som "Tholocephalidae" og "Domocephalinae", og i 2000 betraktet Stegoceras som "delvis kuppelformet overgang". mellom de antatt "primitive" flathodede og avanserte pachycephalosaurene. [ 38 ] Oppdelingen av flathodede og kuppelhodede pachycephalosaurider ble forlatt i de påfølgende årene, da flathoder ble ansett som pedomorfe, juvenillignende eller avledede egenskaper i de fleste anmeldelser, men ikke som en seksuelt relatert egenskap. I 2006 argumenterte Sullivan mot ideen om at kuppelutstrekning var nyttig for å bestemme taksonomiske affiniteter mellom pachycephalosaurer. [ 5 ] I 2003 fant Sullivan at Stegoceras i seg selv var mer basal eller "primitiv" enn de "helt kuppelformede" medlemmene av underfamilien Pachycephalosaurinae , og utdypet konklusjonene Sereno nådde i 1986. [ 10 ] En 2013 fylogenetisk analyse av Evans and kolleger fant at noen flathodede pachycephalosaur-slekter var nærmere beslektet med "helt" kuppelformede taxa enn til "ufullstendig" kuppelformede Stegoceras , noe som tyder på at de representerer unge av kuppelformede taxaer, og at flate hoder ikke indikerer taksonomiske tilhørigheter. [ 39 ]

Fylogeni

Følgende kladogram viser plasseringen av Stegoceras i Pachycephalosauridae ifølge Schott et al. , 2016. [ 40 ]

Pachycephalosauria
 

Wannanosaurus yanshiensis

 
Pachycephalosauridae
 
 

Hanssuesia sternbergi

 
 

Colepiocephale lambei

 
 

Stegoceras validum

 
 

Stegoceras novomexicanum

 
 
Pachycephalosaurinae
 

Goyocephale lattimorei

 
 
 

Homalocephale calathocerci

 
 
 

Tylocephale gilmorei

 
 
 

Foraminacephale brevis

 
 
 

Amtocephale gobienses

 
 
 

Prenocephale prenes

 
 

Acrotholus audeti

 
 
 
 

Pachycephalosaurus wyomingensis

 
 

Alaskacephale gonglofi

 
 
 

dracorex hogwartsia

 
 

Stygimoloch spinifer

 
 
 
 
 

Sphaerotholus goodwini

 
 

Sphaerotholus buchholtzae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleobiologi

Evolusjon

Biogeografien og den tidlige evolusjonshistorien til pachycephalosaurs er dårlig forstått og kan bare avklares av nye funn. Pachycephalosaurider dukker brått opp i fossilregistrene og er til stede i både Nord-Amerika og Asia , så det er ukjent når de først oppsto og fra hvilken retning de spredte seg. De eldste kjente medlemmene av gruppen, for eksempel Acrotholus , er "helt kuppelformede" og kjent fra det Santonske stadiet i den sene krittperioden , for rundt 84 millioner år siden. Dette er før de antatt mer primitive Stegoceras fra Midt-Campanian , for 77 millioner år siden, og Homalocephale fra Tidlig Maastrichtian for 70 millioner år siden, så kuppelen på hodeskallen kan være en homoplastisk egenskap , en form for konvergent evolusjon . Den sene opptredenen av pachycephalosaurider sammenlignet med beslektede ceratopsians indikerer en lang fantomlinje, utledet, men mangler fra fossilregistrene, som strekker seg over 66 millioner år, fra sen jura til kritt . Siden pachycephalosaurider først og fremst var små, kan dette skyldes tafonomisk skjevhet . Mindre dyr er mindre sannsynlig å bli bevart gjennom fossilisering. Det er også mindre sannsynlig at de mer delikate beinene blir bevart, og derfor er pachycephalosaurer først og fremst kjent for sine robuste hodeskaller. [ 10 ]​ [ 39 ]

Matemekanismer

Det er ikke helt sikkert hva pachycephalosaurene spiste, fordi de hadde veldig små, riflede tenner, de kunne ikke ha tygget seige, fibrøse planter like effektivt som andre dinosaurer fra samme periode. De skarpe, taggete tennene skal ha vært ideelle for en blandet diett av blader , frø , frukt og insekter . [ 41 ] Stegoceras kan ha hatt et helt planteetende kosthold , siden tannkronene var lik kronene til iguanid øgler . De premaxillære tennene viser slitasjefasetter fra kontakt med predentært bein, og de maxillære tennene har doble slitasjefasetter som ligner på de man ser hos andre ornitiske dinosaurer . Hver tredje kjeve-tann av UALVP 2 er utbrudd av erstatningstenner, og tannerstatning skjedde i en progresjon bakover i tre sekvenser. Den oksipitale regionen til Stegoceras var godt avgrenset for muskelfeste, og det antas at kjevebevegelsen til Stegoceras og andre pachycephalosaurider primært var begrenset til opp- og nedbevegelser med kun svak kjeverotasjonsevne. Dette er basert på kjevestrukturen og tannmikrowear og tannslitasjefasetter som indikerer at bittkraften ble brukt mer til kutting enn knusing. [ 7 ]​ [ 42 ]

I 2021 undersøkte den kanadiske paleontologen Michael N. Hudgins og hans kolleger tennene til Stegoceras og Thescelosaurus og fant ut at mens begge hadde heterodonte tenner, kunne de statistisk skilles fra hverandre. På grunn av sin brede munn og mer ensartede tenner, var Stegoceras en vilkårlig massemater som høstet store mengder vegetasjon, mens tennene og den smale munnen til Thescelosaurus indikerer at det var en selektiv mater. Pachycephalosaurider og thescelosaurider forekommer i de samme nordamerikanske formasjonene, og det ser ut til at deres sameksistens ble muliggjort ved å okkupere forskjellige ekomorforom, selv om Stegoceras og Thescelosaurus ikke selv var samtidige. [ 43 ]

Endringer under vekst

Ulike forklaringer har historisk blitt foreslått for variasjonen som er observert i hodeskallene til Stegoceras og andre pachycephalosaurider. Brown og Schlaikjer antydet at det var seksuell dimorfisme i graden av bule, og antok at flathodede prøver som AMNH 5450 , Ornatotholus , representerte den kvinnelige formen av Stegoceras . Denne ideen ble støttet av en morfometrisk studie fra 1981 av Champan og kolleger, som fant at menn hadde større og tykkere kupler. [ 11 ] [ 44 ] Etter at andre flathodede pachycephalosaurider ble oppdaget, ble kuppelgraden foreslått å være et trekk med taksonomisk betydning og derfor ble AMNH 5450 ansett som et distinkt takson fra 1979 og utover. I 1998 foreslo Goodwin og medarbeidere i stedet at cupula-inflasjon var et ontogenetisk trekk som endret seg med alderen, basert på en histologisk studie av en S. validum- hodeskalle som viste at cupula besto av raskt voksende vaskulært bein. , i samsvar med en økning i dominans gjennom alderen. Disse forfatterne fant at de antatt distinkte trekk ved Ornatotholus lett kunne være et resultat av ontogeni . [ 11 ]​ [ 30 ]

I 2003 publiserte Williamson og Carr en hypotetisk vekstserie av S. validum , som viser Ornatotholus som ungdomsstadiet. De antydet at yngel var preget av et fortykket, flatt frontoparietal tak, med større supratemporale fenestrae og prikket med tett avstand fra tuberkler og knuter. Den parietosquamosale plattformen var ikke redusert i størrelse og frontoparietale sutur var åpen. Subadults hadde haugformede kupler, med den bakre delen av parietalen og taket av skallen flatt. De supratemporale fenestrae presenterte størrelsesasymmetri og lukkingen av den frontoparietale suturen var variabel. Nodene ble strukket eller nesten slettet etter hvert som kuppelen utvidet seg under vekst, og etterlot en tesselloverflate. Mønsteret ble ofte slettet på det høyeste punktet, apex, av kuppelen, området der den maksimale utvidelsen skjedde. Tuberklerne på skallen ble strukket i forskjellige retninger med forstørrede, hypertrofierte tuberkler. Baksiden og sidene av de subadult og voksne hodeskallene var utsmykket med mindre modifiserte tuberkler. Før de ble innlemmet i den forstørrede kuppelen, utvidet hodeskallebenene seg, noe som resulterte i ledd mellom disse beinene. Den voksne kuppelen var bred og konveks, og inneholdt det meste av hyllen, som var redusert i størrelse og stakk ut fra bakhodet som en tykk "leppe". De supratemporale fenestrae var lukket, men suturen mellom frontoparietal og forbindende hodeskallebein var ikke alltid lukket hos voksne og subvoksne. [ 32 ]

I 2011 utførte Ryan Schott og medarbeidere en mer omfattende analyse av ontogenien til den kraniale kuppelen i S. validum . Studien fant at parietosquamosal-plattformen beholdt utsmykningsarrangementet gjennom hele veksten og at vaskulariseringen av frontoparietale kupler avtok med størrelsen. Han fant også at kuppelform og -størrelse var sterkt korrelert med vekst, og at veksten var allometrisk, i motsetning til isometrisk, flat til kuppelformet, og støttet Ornatotholus som en ung Stegoceras . De antok også at dette kuppelvekstmønsteret, med dramatiske endringer fra ung til voksen, var den vanlige utviklingsbanen for pachycephalosaurider. Disse etterforskerne bemerket at selv om Williamson og Carrs observasjon om at supratemporale fenestrae lukket med alderen generelt sett var korrekte, var det fortsatt en høy grad av individuell variasjon i størrelsen på disse fenestrae, uavhengig av frontoparietal størrelse, og derfor kan denne funksjonen ha vært uavhengig av ontogeni. [ 11 ]

En studie fra 2012 av Schott og David C. Evans fant at antallet og formen til individuelle knuter på plateepitelplattformen til undersøkte S. validum- hodeskaller varierte betydelig, og at denne variasjonen ikke ser ut til å korrelere med ontogenetiske endringer. , men skyldtes bl.a. individuell variasjon. Disse etterforskerne fant ingen sammenheng mellom bredden på de supratemporale fenestrae og størrelsen på squamosal. [ 45 ]

Kuppelfunksjon

Rollen til pachycephalosaurid cupules har vært omdiskutert, og Stegoceras har blitt brukt som modell for eksperimentering i flere studier. Kuppelen har først og fremst blitt tolket som et våpen brukt i intraspesifikk kamp, ​​en seksuell visningsstruktur eller et middel for artsgjenkjenning. [ 46 ] [ 47 ] Hypotesen om at de kuppelformede hodeskallene til Stegoceras og andre pachycephalosaurer ble brukt til hodestøt ble først foreslått av den amerikanske paleontologen Edwin Colbert i 1955. I 1970 og 1971 utdypet Galton denne ideen, og han hevdet at hvis domen ganske enkelt dekorativ, den ville ha vært mindre tett og at strukturen var ideell for å motstå støt. Galton foreslo at når Stegoceras holdt hodeskallen vertikalt, vinkelrett på halsen, ville kraften overføres fra hodeskallen, med liten sjanse for dislokasjon, og kuppelen kunne derfor brukes som en slagram . Han mente at det var usannsynlig å ha blitt brukt først og fremst som et forsvar mot rovdyr, fordi kuppelen selv manglet pigger og de på parietosquamosal-hyllen var i en "ineffektiv" posisjon, men fant den forenlig med intraspesifikk konkurranse. Galton forestilte seg at kuplene var tett sammen, mens ryggraden ble holdt vannrett. Dette kan gjøres mens de står overfor hverandre mens de slår hverandre, eller mens de lader med hodet ned, analogt med moderne sauer og geiter . Sues i 1978, basert på pleksiglassmodeller , påpekte at stivheten i ryggen ville ha vært nyttig når du brukte hodet til dette formålet, og støtet ville bli absorbert gjennom nakken og kroppen, og leddbånd og nakkemuskler ville forhindre skade ved å kaste et blikk, som hos den moderne bighornsauen . Sues antydet også at dyrene kunne ha truffet hverandre på sidene. [ 13 ]​ [ 14 ]​ [ 15 ]

I 1997 bemerket den amerikanske paleontologen Kenneth Carpenter at ryggvirvlene på baksiden av pachycephalosaurid Homalocephale viser at ryggen buet nedover rett før nakken, som ikke ble bevart og med mindre nakken bøyde seg oppover, ville hodet peke fremover. . Derfor konkluderte han med at halsene til Stegoceras og andre pachycephalosaurer ble holdt i en buet stilling, som er normen for dinosaurer, og at de derfor ikke ville ha vært i stand til å justere hodet, nakken og kroppen horisontalt rett. nødvendig for å overføre stress. Halsen deres måtte holdes under ryggnivå, noe som kunne ha skadet ryggmargen ved støt. Moderne bighorn sauer og bisoner overvinner dette problemet ved å ha sterke leddbånd fra nakken til nevrale ryggradene høyt på skuldrene, som absorberer slagkraften, men slike egenskaper er ikke kjent hos pachycephalosaurs. Disse dyrene absorberer også slagkraft gjennom sinuskamre ved bunnen av hornene, og pannen og hornene deres danner en bred kontaktflate, i motsetning til den smale overflaten til pachycephalosaur-kupler. Fordi Stegoceras- kuppelen var avrundet, ville den gitt et veldig lite område for potensiell påvirkning, og kuplene ville ha sprettet av hverandre med mindre støtet var perfekt sentrert. Pachycephalosaurider i kamp ville ha hatt problemer med å se hverandre mens hodene deres var senket, på grunn av de benete ryggene over øynene. [ 13 ]

På grunn av problemene han møtte med hodestøt-hypotesen, antydet Carpenter at kuplene var tilpasninger for hodestøting, som sett hos noen store afrikanske pattedyr. Han så for seg to dyr som stod parallelt, vendt mot hverandre eller vendte i samme retning, og ga direkte slag mot motstanderens side. Følgelig kan den relativt store kroppsbredden til pachycephalosaurer ha tjent til å beskytte vitale organer mot skade under flankeangrep. Det er mulig at Stegoceras og lignende pachycephalosaurider leverte slagene med en sidelengs nakkebevegelse og hoderotasjon. De øvre sidene av kuppelen har størst overflate og kan ha vært treffpunktet. Tykkelsen på kuppelen ville ha økt kraften bak et slag mot sidene, og dette ville sikre at motstanderen kjente kraften fra støtet, uten å bli alvorlig skadet. Den benete kanten over banen kan ha beskyttet overfallsmannens øye under et slag. Carpenter antydet at pachycephalosaurider først ville ha engasjert seg i en trusselvisning ved å vippe og presentere hodet for å vise størrelsen på kuplene deres, skremmefasen, og deretter ville ha slått hverandre, helt til en motstander signaliserte underkastelse. [ 13 ]

I 1987 foreslo J.K. Rigby og kolleger at pachycephalosaur cupulae var varmevekslerorganer som ble brukt til termoregulering , basert på deres indre "strålende strukturer", trabeculae . Denne ideen ble støttet av noen andre forfattere på midten av 1990-tallet. [ 47 ] I 1998 mente Goodwin og kollegaer at mangelen på paranasale bihuler i Stegoceras- hodeskallen og "honeycomb"-nettverket av vaskulære bein "bi" i kuppelen var ikke egnet for hodestøt og bemerket at beinene ved siden av kuppelen var i fare for brudd under slik kontakt. Ved å bygge på ideen om at de forbenede senene som stivnet halene til Stegoceras og andre pachycephalosaurs gjorde dem i stand til å innta en stativstilling, først foreslått av Maryańska og Osmólska i 1974, Goodwin et al. han antydet at disse strukturene kan ha beskyttet halen mot flankerende slag, eller at selve halen kan ha blitt brukt som et våpen. [ 30 ] I 2004 studerte Goodwin og medarbeidere kraniehistologien til pachycephalosaurider og fant at vaskularisering, inkludert trabeculae, av cupulae avtok med alderen, noe de fant inkonsistent med en funksjon i hodestøt eller hodedeling. De antydet også at et tett lag av Sharpeys fibre nær overflaten av cupulaen indikerte at den hadde et ytre skall i livet, noe som gjorde det umulig å vite formen på cupulaen hos et levende dyr. I stedet konkluderte disse forskerne med at kuplene først og fremst var for artsgjenkjenning og kommunikasjon, som hos noen afrikanske bovider, og at bruk i seksuell visning bare var sekundær. Videre spekulerte de i at det ytre dekket av kuplene var sterkt farget i livet eller kan ha endret farge sesongmessig. [ 47 ]

I 2008 testet Eric Snively og Adam Cox ytelsen til 2D og 3D pachycephalosaur-hodeskaller gjennom finite element-analyse og fant ut at de kunne tåle betydelig påvirkning. Større hvelving av kuplene tillot større slagkrefter. De anså det også som sannsynlig at pachycephalosaur-kupler var dekket av keratin , et sterkt materiale som tåler høy energi uten permanent skade, som krokodille -osteodermer , og dermed inkorporerte keratin i testformelen. [47] I 2011 foreslo amerikanske paleontologer Kevin Padian og John R. Horner at "merkelige strukturer" i dinosaurer generelt, inkludert kupler, frills, horn og topper, først og fremst ble brukt til artsgjenkjenning og utelukket andre forklaringer. ikke støttes av bevis. Blant andre studier siterte disse forfatterne artikkelen til Goodwin et al. 2004 om pachycephalosaur-kupler som støtte for denne ideen, og la merke til at slike strukturer ikke så ut til å være seksuelt dimorfe . [ 48 ] ​​I et svar til Padian og Horner samme år, hevdet Rob J. Knell og Scott D. Sampson at artsgjenkjenning ikke var usannsynlig som en sekundær funksjon av "merkelige strukturer" hos dinosaurer, men at seksuell seleksjon, brukt i visning eller kamp for å konkurrere om kamerater, var en mer sannsynlig forklaring, på grunn av de høye kostnadene ved å utvikle dem, og fordi slike strukturer ser ut til å være svært varierende innen arter. [ 49 ] I 2013 kritiserte de britiske paleontologene David E. Hone og Darren Naish "hypotesen for artsgjenkjenning" og hevdet at ingen eksisterende dyr bruker slike strukturer primært for artsgjenkjenning og at Padian og Horner hadde ignorert muligheten for gjensidig seksuell omgang, utvalg hvor begge kjønn er utsmykket. [ 50 ]

I 2011 utførte Snively og Jessica M. Theodor finite element-analyse ved å simulere hodestøt med CT-skannede hodeskaller av S. validum , UALVP 2 , Prenocephale prenes , og forskjellige eksisterende artiodactyler med hodestøt . De fant at korrelasjonene mellom slag mot hodet og hodeskallemorfologier funnet hos levende dyr også eksisterte i pachycephalosauridene som ble studert. Stegoceras og Prenocephale hadde hodeskalleformer som ligner på storhornsau med svampete bein som beskyttet hjernen. De delte også likheter i fordelingen av kompakte og luftige regioner med bighornsauen, hvitbuket duiker og sjiraffen . Den hvitbukede duikeren ble funnet å være den nærmeste morfologiske analogen til Stegoceras , denne hodestøtende arten har en kuppel som er mindre, men like avrundet. Stegoceras var bedre i stand til å spre kraft enn artiodactyler som treffer hodet med stor kraft, men de mindre vaskulære kuplene til eldre pachycephalosaurs og muligens den reduserte evnen til å helbrede fra sår argumenterte mot slik kamp hos eldre individer. Studien testet også effekten av et keratinbelegg på kuppelen og fant at det hjelper ytelsen. Selv om Stegoceras manglet de pneumatiske bihulene som ble funnet under støtpunktet i hodeskallene til hodebankende artiodactyler, hadde den i stedet vaskulære stivere som på samme måte kunne ha fungert som seler, samt kanaler for å mate utviklingen av en keratinskjede. [ 51 ]

I 2012 antydet Schott og Evans at regularitet i skjellende ornamentikk gjennom Stegoceras- ontogeni var forenlig med artsgjenkjenning, men skiftet fra flate til kuppelformede frontoparietaler i høy alder antyder at funksjonen til denne funksjonen endret seg gjennom ontogeni og kanskje ble seksuelt selektert, evt. for intraspesifikk kamp. [ 45 ] I 2012 foreslo Caleb M. Brown og Anthony P. Russell at de stive halene sannsynligvis ikke ble brukt som forsvar mot flankeangrep, men kan ha tillatt dyrene å innta en stativstilling under intraspesifikk kamp. , med halen. som støtte. Brown og Russell fant ut at halen kunne hjelpe til med å motstå trykk-, strekk- og vridningsbelastning når dyret leverte eller mottok slag med kuppelen. [ 16 ]

En studie fra 2013 av Joseph E. Peterson og kolleger identifiserte lesjoner på hodeskallene til Stegoceras og andre pachycephalosaurider, som ble tolket som infeksjoner forårsaket av traumer. Lesjoner ble funnet på 22 % av samplede pachycephalosaur-hodeskaller, en konsistent frekvens på tvers av alle slekter, men var fraværende på flathodede prøver, som har blitt tolket som unge eller hunner, i samsvar med kampbruk, intraspesifikk, av territorium eller følgesvenner. Fordelingen av lesjoner hos disse dyrene hadde en tendens til å være konsentrert i den øvre delen av kuppelen, noe som støtter hodestøt. Treff på flankene vil sannsynligvis resultere i færre skader, som i stedet vil være konsentrert på sidene av kuppelen. Disse observasjonene ble gjort ved å sammenligne lesjonene med de på hodeskallene og flankene til moderne saueskjeletter. Forskerne bemerket at moderne hodestøtende dyr bruker våpnene sine til både kamp og visning, og at pachycephalosaurider derfor kunne ha brukt kuplene til begge deler. Å vise et våpen og være villig til å bruke det kan være nok til å løse tvister hos noen dyr. [ 46 ]

Nesepassasjer

I 1989 ble Stegoceras og andre pachycephalosaurider funnet av Emily B. Griffin å ha en god luktesans , basert på studiet av kraniale endokaster som viste store luktepærer i hjernen. [ 52 ] I 2014 fant Jason M. Bourke og kollegene at Stegoceras ville ha trengt bruskige neseturbinater foran på neseborene for at luftstrømmen skulle nå lukteområdet. Bevis for tilstedeværelsen av denne strukturen er en beinrygg som den kan ha festet seg til. Størrelsen på lukteområdet indikerer også at Stegoceras hadde en skarp luktesans. Forskerne fant at dinosauren kunne ha hatt en spiralformet turbinat, som i en kalkun , eller en forgrenet en, som i en struts , siden begge kunne ha rettet luft inn i luktområdet. Systemet med blodårer i passasjene antyder også at turbinatene tjente til å kjøle ned varmt arterielt blod fra kroppen på vei til hjernen. Hodeskallen til S. validum-prøven UALVP 2 var egnet for en slik studie på grunn av dens eksepsjonelle bevaring; den har forbenet bløtvev i nesehulen, som ellers ville vært bruskaktig og derfor ikke bevart gjennom mineralisering. [ 53 ]

Paleoøkologi

S. validum er kjent fra Late Cretaceous of the Belly River Group , den kanadiske ekvivalenten til Judith River Group i USA , og eksemplarer er funnet fra Dinosaur Park Formation , Late Campanian , 76,5–75 millioner år gammel, i Dinosaur . Provincial Park , inkludert lektotypeprøver og Oldman Formation , Middle Campanian , 77,5 til 76,5 millioner år gammel, fra Alberta , Canada . Pachycephalosauridene Hanssuesia og Foraminacephale er også kjent fra begge formasjonene. [ 10 ] S. novomexicanum er kjent fra Fruitland Formation , sent Campanian, omtrent 75 millioner år gammel, og Lower Kirtland Formation , sent Campanian, omtrent 74 millioner år gammel, fra New Mexico , og hvis denne arten riktig tilhører Stegoceras , ville slekten ha hatt bred geografisk fordeling. [ 1 ] Tilstedeværelsen av lignende pachycephalosaurider i både vestlige og nordlige Nord-Amerika under sen kritt viser at de var en viktig del av dinosaurfaunaen der. [ 8 ] Tradisjonelt har det blitt antydet at pachycephalosaurider bebodd fjellmiljøer , antagelig skyldtes slitasjen på hodeskallen at de ble vasket bort av vann fra høylandet, og sammenligninger med bighornsau styrket teorien. I 2014 utfordret Jordan C. Mallon og Evans denne ideen, siden slitasjen og de opprinnelige plasseringene til hodeskallene ikke stemmer overens med at de har blitt transportert på denne måten, og foreslo i stedet at nordamerikanske pachycephalosaurider bebodd alluviale soner, assosiert med vann. og kystslettemiljøer. [ 54 ]

Dinosaurparkformasjonen tolkes som et lavt relieffmiljø av elver og flomsletter som ble mer myrlendt og påvirket av marine forhold over tid etter hvert som Western Interior Seaway gikk over vestover. [ 55 ] Klimaet var varmere enn dagens Alberta, uten frost, men med våtere og tørrere årstider. Bartrær var tilsynelatende de dominerende plantene i baldakinen, med en underhistorie av bregner , trebregner og angiospermer . [ 56 ] Dinosaurparken er kjent for sitt mangfoldige fellesskap av planteetere. I tillegg til Stegoceras , har formasjonen også produsert fossiler av ceratopsianene Centrosaurus , Styracosaurus og Chasmosaurus , hadrosauridene Prosaurolophus , Lambeosaurus , Gryposaurus , Corythosaurus og Parasaurolophus og ankylosauridene Edmontonia og Eutrophalus . Theropoder som er tilstede inkluderer tyrannosauridene Gorgosaurus og Daspletosaurus . [ 57 ] Andre dinosaurer kjent fra Oldman-formasjonen inkluderer hadrosauriden Brachylophosaurus , ceratopsianerne Coronosaurus og Albertaceratops , ornithomimider , therizinosaurider og muligens ankylosaurider. Theropoder inkluderte troodontider , oviraptorosaurer , dromaeosauriden Saurornitholestes og muligens en albertosaurin tyrannosaurid . [ 58 ]

Referanser

  1. ^ a b c d e f Steven E. Jasinski og Robert M. Sullivan (2011). "Re-evaluering av pachycephalosaurids fra overgangen Fruitland-Kirtland (Kirtlandian, sen Campanian), San Juan Basin, New Mexico, med en beskrivelse av en ny art av Stegoceras og en revurdering av Texascephale langstoni " . Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 53 : 202-215. 
  2. ↑ abc Lambe , L.M. (1902). "Nye slekter og arter fra Belly River Series (midt-kritt)" . Geological Survey of Canada, bidrag til kanadisk paleontologi 3 : 68. 
  3. ↑ Glut, D.F. (1997). Dinosaurer: Encyclopedia . Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. s. 834-838. ISBN  978-0-89950-917-4 . 
  4. ^ Lambert, D. (1993). Den ultimate dinosaurboken . New York: Dorling Kindersley. s. 155 . ISBN  978-1-56458-304-8 . (krever registrering) . 
  5. ↑ abc Sullivan , R.M. (2006). "En taksonomisk gjennomgang av Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)" . New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35 : 347-365. S2CID  4243316 . 
  6. ^ Peczkis, J. (1995). Implikasjoner av kroppsmasseestimater for dinosaurer. Journal of Vertebrate Paleontology 14 (4): 520-533. JSTOR  4523591 . doi : 10.1080/02724634.1995.10011575 . 
  7. ↑ a b c d e f g h i j k l Sues, HD; Galton, PM (1987). "Anatomi og klassifisering av den nordamerikanske Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia)" . Palaeontographica Abteilung A 198 : 1-40. Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |name-list-style=
  8. ↑ abcd Williamson , TE ; Brusatte, SL (2016). "Pachycephalosaurs (Dinosauria: Ornithischia) fra øvre kritt (øvre Campanian) i New Mexico: En revurdering av Stegoceras novomexicanum ". Cretaceous Research 62 : 29-43. doi : 10.1016/j.cretres.2016.01.012 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |doi-access=
  9. ^ a b Paul, G.S. (2010). Princeton Field Guide to Dinosaurs . Princeton University Press. s. 241–242 . ISBN  978-0-691-13720-9 . 
  10. ↑ a b c d e f g Sullivan, RM (2003). "Revisjon av dinosauren Stegoceras Lambe (Ornithischia, Pachycephalosauridae)". Journal of Vertebrate Paleontology 23 (1): 181-207. doi : 10.1671/0272-4634(2003)23[181:rotdsl]2.0.co;2 . 
  11. ↑ abcd Schott , Ryan K .; Evans, David C.; Goodwin, Mark B.; Horner, John R.; Brown, Caleb Marshall; Longrich, Nicholas R. (29. juni 2011). "Kranial ontogeni i Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): En kvantitativ modell av Pachycephalosaur-kuppelvekst og variasjon" . PLOS ONE 6 (6): e21092. Bibcode : 2011PLoSO...621092S . PMC  3126802 . PMID  21738608 . doi : 10.1371/journal.pone.0021092 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |doi-access=
  12. ^ a b Jasinski, SE; Sullivan, R.M. (2016). "Gyldigheten til den sene kritt pachycephalosaurid Stegoceras novomexicanum (Dinosauria: Pachycephalosauridae)" . I Sullivan, Robert M.; Lucas, Spencer G., red. Fossil Record 5: Bulletin 74 . New Mexico museum for naturhistorie og vitenskap. s. 107-116. 
  13. ^ a b c d Carpenter, Kenneth (1. desember 1997). «Agonistisk oppførsel hos pachycephalosaurs (Ornithischia, Dinosauria); et nytt blikk på hodestøtende oppførsel» . Rocky Mountain Geology 32 (1): 19-25. 
  14. ^ a b Galton, PM (1971). "En primitiv kuppelhodet dinosaur (Ornithischia: Pachycephalosauridae) fra den nedre krittiden i England og funksjonen til kuppelen til Pachycephalosaurids". Journal of Paleontology 45 (1): 40-47. JSTOR  1302750 . 
  15. ↑ a b Sues, HD (1978). "Funksjonell morfologi av kuppelen i pachycephalosaurid dinosaurer". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte 8 : 459-472. 
  16. ↑ abcdBrown , CM ; _ Russell, AP; Farke, AA (2012). "Homologi og arkitektur av Caudal Basket of Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia): Den første forekomsten av Myorhabdoi i Tetrapoda" . PLOS ONE 7 (1): e30212. Bibcode : 2012PLoSO...730212B . PMC  3260247 . PMID  22272307 . doi : 10.1371/journal.pone.0030212 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |doi-access=
  17. ↑ Nopcsa, F. (1903). "Uber Stegoceras und Stereocephalus ". Centralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie 1903 : 266-267. 
  18. ^ Lambe, L.M. (1903). "Nylig zoopaleontologi" . Science 18 (445): 60. Bibcode : 1903Sci....18...60L . JSTOR  1631645 . PMID  17746863 . doi : 10.1126/science.18.445.60 . 
  19. ↑ Lambe, L.M. (1918). "Kritt-slekten Stegoceras som karakteriserer en ny familie foreløpig referert til Stegosauria" . Transaksjoner fra Royal Society of Canada 12 (4): 23-36. 
  20. ↑ Gilmore, CW, 1924. På Troodon validus , en ortopodøs dinosaur fra Belly River Cretaceous i Alberta, Canada. Institutt for geologi, University of Alberta Bulletin 1:1–43
  21. ↑ a b Brown, B.; EM, Schlaikjer (1943). "En studie av troödont-dinosaurene, med beskrivelse av en ny slekt og fire nye arter". Bulletin for AMNH82 . hdl : 2246/387 . 
  22. ^ Sternberg, C.M. (1945). «Pachycephalosauridae foreslått for kuppelhodede dinosaurer, Stegoceras lambei , n. sp., Beskrevet». Journal of Paleontology 19 (5): 534-538. JSTOR  1299007 . 
  23. ^ Russell, L.S. (1948). "The Dentary of Troödon , en slekt av Theropod Dinosaurs". Journal of Paleontology 22 (5): 625-629. JSTOR  1299599 . 
  24. ↑ Bohlin, B., 1953. Fossile reptiler fra Mongolia og Kansu. Rapporter fra den vitenskapelige ekspedisjonen til de nordvestlige provinsene i Kina under ledelse av Dr. Sven Hedin. SAG. Virveldyrpaleontologi 6. The Sino-Swedish Expedition Publication 37:1–113
  25. ^ Kuhn, O., 1964, Fossilium Catalogus I: Animalia Pars 105. Ornithischia (Supplementum I) , IJsel Pers, Deventer, 80 pp.
  26. ↑ a b Vegg, WP; Galton, PM (1979). "Notater om pachycephalosaurid-dinosaurer (Reptilia: Ornithischia) fra Nord-Amerika, med kommentarer om deres status som ornitopoder". Canadian Journal of Earth Sciences 16 (6): 1176-1186. Bibcode : 1979CaJES..16.1176W . doi : 10.1139/e79-104 . 
  27. ↑ Galton, PM; Sues, H.-D. (1983). "Nye data om pachycephalosaurid-dinosaurer (Reptilia: Ornithischia) fra Nord-Amerika". Canadian Journal of Earth Sciences 20 (3): 462-472. Bibcode : 1983CaJES..20..462G . doi : 10.1139/e83-043 . 
  28. ↑ Evans, David C.; Brown, Caleb M.; Du, Hailu; Campione, Nicolas E. (oktober 2021). «Beskrivelse og revidert diagnose av Asias første registrerte pachycephalosaurid, Sinocephale bexelli gen. nov., fra øvre kritt i indre Mongolia, Kina. Canadian Journal of Earth Sciences 58 (10): 981-992. Bibcode : 2021CaJES..58..981E . S2CID  244227050 . doi : 10.1139/cjes-2020-0190 . 
  29. ↑ abc Goodwin , MB ; Buchholtz, EA; Johnson, RE (1998). "Kranial anatomi og diagnose av Stygimoloch spinifer (Ornithischia: Pachycephalosauria) med kommentarer om kraniale visningsstrukturer i agonistisk atferd". Journal of Vertebrate Paleontology 18 (2): 363-375. doi : 10.1080/02724634.1998.10011064 . 
  30. ^ Sullivan, Robert M. (2000). « Prenocephale edmontonensis (Brun og Schlaikjer) ny kam. og P. brevis (Lambe) ny kam. (Dinosauria: Ornithischia: Pachycephalosauria) fra øvre kritt i Nord-Amerika» . New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 17 : 177-90. 
  31. ^ a b Williamson, TE; Carr, T.D. (2003). "En ny slekt av avledet pachycephalosaurian fra det vestlige Nord-Amerika". Journal of Vertebrate Paleontology 22 (4): 779-801. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0779:ANGODP]2.0.CO;2 . 
  32. ↑ Sullivan, R.M.; Lucas, S.G. (2006). "Pachycephalosaurid-dinosauren Stegoceras validum fra Upper Cretaceous Fruitland Formation, San Juan Basin, New Mexico" . New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35 : 329-330. 
  33. ↑ Williamson, TE; Carr, T.D. (2002). "En ung pachycephalosaur (Dinosauria: Pachycephalosauridae) fra Fruitland-formasjonen". New Mexico: New Mexico Geology 24 : 67-68. 
  34. ^ Perle, A.; Osmolska, H. (1982). « Goyocephale lattimorei -genet. et sp. n., en ny flathodet pachycephalosaur (Ornlthlschia, Dinosauria) fra øvre kritt i Mongolia – Acta Palaeontologica Polonica» . Acta Palaeontologica Polonica 27 : 115-127. 
  35. ↑ Rolig PC. 1986. Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (ordre Ornithischia). National Geographic Research 2(2):234-256
  36. ↑ Sereno, PC, 2000. Fossilposten, systematikken og evolusjonen til pachycephalosaurs og ceratopsians fra Asia. 480–516 i Benton, MJ, MA Shishkin, DM Unwin & E. N. Kurochkin (red.), The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia . Cambridge University Press, Cambridge.
  37. ^ a b Evans, D.C.; Schott, R.K.; Larson, DW; Brown, C.M.; Ryan, M.J. (2013). "Den eldste nordamerikanske pachycephalosauriden og det skjulte mangfoldet av ornitiske dinosaurer med små kropper". Nature Communications 4 : 1828. Bibcode : 2013NatCo...4.1828E . PMID  23652016 . doi : 10.1038/ncomms2749 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |doi-access=
  38. ↑ Schott, R.K.; Evans, D.C. (2016). "Kranial variasjon og systematikk av Foraminacephale brevis gen. nov. og mangfoldet av pachycephalosaurid-dinosaurer (Ornithischia: Cerapoda) i Belly River Group i Alberta, Canada. Zoologisk tidsskrift for Linnean Society . doi : 10.1111/zoj.12465 . 
  39. ^ Maryańska, T.; Chapman, RE; Weishampel, DB (2004). Pachycephalosauria . I Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmolska, H., red. Dinosaurien (2. utgave). Berkeley: University of California Press. s. 464–477 . ISBN  978-0-520-24209-8 . 
  40. ↑ Nabavizadeh, A. (2016). "Evolusjonære trender i Jaw Adductor Mechanics of Ornithischian Dinosaurs". The Anatomical Record 299 (3): 271-294. PMID  26692539 . doi : 10.1002/ar.23306 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |doi-access=
  41. ↑ Hudgins, Michael Naylor; Currie, Philip J.; Sullivan, Corwin (16. oktober 2021). "Tannvurdering av Stegoceras validum (Ornithischia: Pachycephalosauridae) og Thescelosaurus neglectus (Ornithischia: Thescelosauridae): paleoøkologiske slutninger". Cretaceous Research 130 :105058 . S2CID  239253658 . doi : 10.1016/j.cretres.2021.105058 . 
  42. ↑ Chapman, RE; Galton, Pe. M.; Sepkoski, JJ; Wall, W.P. (1981). "En morfometrisk studie av kraniet til Pachycephalosaurid-dinosauren Stegoceras ". Journal of Paleontology 55 (3): 608-618. JSTOR  1304275 . 
  43. ^ a b Schott, RK; Evans, D.C. (2012). "Squamosal Ontogeny and Variation in the Pachycephalosaurian Dinosaur Stegoceras validum Lambe, 1902, fra Dinosaur Park Formation, Alberta". Journal of Vertebrate Paleontology 32 (4): 903-913. JSTOR  23251281 . S2CID  84526252 . doi : 10.1080/02724634.2012.679878 . 
  44. ↑ ab Peterson, J.E .; Dischler, C.; Longrich, N.R.; Dodson, P. (2013). "Distribusjoner av kraniale patologier gir bevis for hodestøt hos kuppelhodede dinosaurer (Pachycephalosauridae)" . PLOS ONE 8 (7): e68620. Bibcode : 2013PLoSO...868620P . PMC  3712952 . PMID  23874691 . doi : 10.1371/journal.pone.0068620 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |doi-access=
  45. ↑ abc Goodwin , MB ; Horner, J.R. (2004). "Kranial histology of Pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) avslører forbigående strukturer som er uforenlige med hodestøtadferd". Paleobiology 30 (2): 253-267. JSTOR  4096846 . doi : 10.1666/0094-8373(2004)030<0253:chopom>2.0.co;2 . 
  46. ↑ Padian, K.; Horner, J.R. (2011). "Utviklingen av 'bisarre strukturer' i dinosaurer: biomekanikk, seksuell seleksjon, sosial seleksjon eller artsgjenkjenning?". Journal of Zoology 283 (1): 3-17. doi : 10.1111/j.1469-7998.2010.00719.x . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |doi-access=
  47. ↑ Knell, R.J.; Sampson, S. (januar 2011). «Bizarre strukturer i dinosaurer: artsgjenkjenning eller seksuell seleksjon? Et svar på Padian og Horner: Bisarre strukturer i dinosaurer». Journal of Zoology 283 (1): 18-22. doi : 10.1111/j.1469-7998.2010.00758.x . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |doi-access=
  48. ↑ Hone, D.W.E.; Naish, D. (2013). "'Artsgjenkjenningshypotesen' forklarer ikke tilstedeværelsen og utviklingen av overdrevne strukturer i ikke-avialan dinosaurer". Journal of Zoology 290 (3): 172-180. doi : 10.1111/jzo.12035 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |doi-access=
  49. ↑ Snively, E.; Theodor, J.M. (2011). "Felles funksjonelle korrelater av hodeslagsatferd i Pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) og Combative Artiodactyls" . PLOS ONE 6 (6): e21422. Bibcode : 2011PLoSO...621422S . PMC  3125168 . PMID  21738658 . doi : 10.1371/journal.pone.0021422 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |doi-access=
  50. ^ Giffin, E.B. (1989). "Pachycephalosaur Paleoneurolagy (Archosauria: Ornithischia)". Journal of Vertebrate Paleontology 9 (1):67-77. JSTOR  4523238 . doi : 10.1080/02724634.1989.10011739 . 
  51. ^ Bourke, JM; Porter, Wm. R.; Ridgely, RC; Lyson, TR; Schachner, ER; Bell, PR; Witmer, L.M. (2014). "Pust liv i dinosaurer: takle utfordringer med restaurering av bløtvev og nasal luftstrøm hos utdødde arter". Anatomisk opptegnelse 297 (11): 2148-2186. PMID  25312371 . S2CID  4660680 . doi : 10.1002/ar.23046 . Ukjent parameter ignorert ( hjelp )  |doi-access=
  52. ↑ Mallon, JC; Evans, D.C. (2014). "Tafonomi og habitatpreferanse for nordamerikanske pachycephalosaurider (Dinosauria, Ornithischia)". Lethaia 47 (4): 567-578. doi : 10.1111/let.12082 . 
  53. ^ Eberth, David A. (2005). «Geologien» . I Currie, Philip J.; Koppelhus, Eva Bundgaard, red. Dinosaur Provincial Park . s. 54–82 . ISBN  978-0-253-34595-0 . 
  54. ↑ Braman, Dennis R.; Koppelhus, Eva B. (2005). "Campanian palynomorphs" . I Currie, Philip J.; Koppelhus, Eva Bundgaard, red. Dinosaur Provincial Park . s. 101–30 . ISBN  978-0-253-34595-0 . 
  55. ↑ Weishampel, DB; Barrett, PM; Coria, R.A.; Le Loeuff, J.; Xu Xing; ZX; Sahni, A.; Gomani MP, Elizabeth et al. (2004). Distribusjon av dinosaurer . I Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmolska, H., red. Dinosaurien (2. utgave). University of California Press. s. 517–606 . ISBN  978-0-520-24209-8 . 
  56. ^ Eberth, DA (1997). Judith River Wedge . I Currie, Philip J. ; Padian, Kevin, red. Encyclopedia of Dinosaurs . San Diego: Academic Press. s. 199–204 . ISBN  978-0-12-226810-6 . 

Se også

Eksterne lenker