Prosaurolophus | ||
---|---|---|
Tidsområde : 76 Ma - 75 Ma PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N ↓ Øvre kritt | ||
taksonomi | ||
Kongerike : | animalia | |
Filo : | Chordata | |
klasse : | Sauropsida | |
Superordre: | dinosaur | |
Bestilling : | Ornithischia | |
Underrekkefølge: | Neornithischia | |
Underrekkefølge: | ornithopoda | |
(ingen rekkevidde): | Iguanodontia | |
Super familie: | hadrosauroidea | |
familie : | Hadrosauridae | |
Underfamilie: | Saurolphinae | |
kjønn : |
Prosaurolophus Brown , 1916 | |
type arter | ||
Prosaurolophus maximus Brown, 1916 | ||
Prosaurolophus ("First Crest") er en slekt med 2kjente arter av hadrosaurid ornithopod dinosaurer , som levde i slutten av krittperioden , for omtrent 75 millioner år siden, i Campanian , i det som nå er Nord-Amerika . Typearten, Prosaurolophus maximus , ble beskrevet av Barnum Brown fra American Museum of Natural History i 1916 . En annen, Prosaurolophus blackfeetensis , var av Jack Horner fra Museum of the Rockies i 1992 . De to artene utmerker seg først og fremst ved størrelsen på toppen og proporsjonene til hodeskallen . Det er kjent fra rundt 25 individer av de to artene, inkludert hodeskaller og skjeletter, men likevel er restene forvirrende. Restene skulle indikere at den var rundt 9 meter lang, og ble funnet i Dinosaur Park-formasjonen i Alberta , Canada , og i den moderne Two Medicine-formasjonen i Montana , USA . Dens viktigste funksjon er en liten solid rygg dannet av nesebeinene som reiser seg foran øynene .
Prosaurolophus var en stor andnebb -dinosaur , det mest komplette eksemplaret beskrevet hadde en hodeskalle på omtrent 90 centimeter og en total kroppslengde på 8,5 meter. [ 1 ] Den hadde en liten, massiv, trekantet kam på pannen, mellom øynene, sidene av kamen var konkave, og dannet fordypninger. [ 2 ] Denne toppen vokste isometrisk, det vil si uten å endre proporsjoner, i løpet av individets liv, noe som førte til spekulasjoner om at arten kan ha hatt en mykvevsvisningsstruktur, for eksempel oppblåsbare neseposer. [ 3 ]
På den annen side er dens anatomi så vanlig for en saurolofin . Som de fleste hadrosaurider var fronten av hodeskallen flat og utvidet rostraalt for å danne et nebb , ideelt for å plukke blader og grener fra nordamerikanske skoger . Baksiden av munnen hadde tusenvis av tenner som var ideelle for å bryte opp mat før den ble svelget. Overarmsbenet , og dermed den øvre lem, var relativt kort . Da den opprinnelig ble beskrevet av Brown, var Prosaurolophus maximus kjent fra hodeskallen og kjeven. Halvparten av hodeskallen var sterkt skadet på undersøkelsestidspunktet og parietalnivået ble forvrengt knust oppover til den ene siden. De forskjellige beinene i skallen kunne lett defineres, med unntak av parietal- og nesebein. Brown fant at hodeskallen til den allerede beskrevne slekten Saurolophus er veldig lik totalt sett, men også mindre enn hodeskallen til P. maximus . [ 4 ] Det unike med en forkortet frontal hos lambeosauriner finnes også hos Prosaurolophus og de andre hornede hadrosaurinene. Brachylophosaurus , Maiasaura og Saurolophus . Selv om de mangler en kortere frontal, deler slektene Edmontosaurus og Shantungosaurus en langstrakt tann med saurolophiner . [ 5 ]
Flekker av bevart hud er kjent fra to juvenile prøver, TMP 1998.50.1 og TMP 2016.37.1 , disse tilhører den ventrale ekstremiteten av det niende til fjortende dorsalribben, den kaudale marginen på skulderbladsbladet og bekkenregionen. Små kjellerskjell er bevart i disse flekkene, skjell som utgjør størstedelen av hudens overflate, [ 6 ] 3 til 7 millimeter i diameter, dette ligner på tilstanden man ser hos andre saurolophin-hadrosaurider. Mer unikt er trekkskalaer, større, mindre tallrike skalaer ispedd basalskalaer [ 6 ] omtrent 5 millimeter brede og 29 millimeter lange er funnet ispedd mindre skalaer i flekker av ribbeina og scapula, er fraværende i bekkenflekkene. Lignende haleskjell er kjent fra slektningen Saurolophus angustirostris , som har blitt spekulert for å indikere et mønster [ 6 ] og det anses som sannsynlig at voksen Prosaurolophus ville ha beholdt de karakteristiske skjellene på flankene som ungfisk. [ 3 ]
De to artene er differensierte med detaljer i kammen, og i profil er P. blackfeetensis restaurert med et mer kantete og høyere ansikt enn P. maximus . Hos P. blackfeetensis vandret i det minste toppen tilbake mellom øynene under utviklingen. [ 7 ]
Den anerkjente paleontologen Barnum Brown avdekket en hodeskalle i 1915 for American Museum of Natural History, AMNH 5836 , fra Red Deer River i Alberta nær Steveville . Han beskrev selv prøven i 1916 som en ny slekt, Prosaurolophus . Brown valgte dette navnet ved å sammenligne det med Saurolophus , som han hadde beskrevet i 1912. Saurolophus hadde en lignende, men lengre, skarpere pigglignende hovedkammen. [ 4 ] Hodeskallen hadde en skadet snute og ble feilaktig rekonstruert for lang, [ 8 ] men det ble funnet bedre nye rester som viste sin sanne form, en av disse var et nesten komplett skjelett og hodeskalle, beskrevet av William Parks i 1924. [ 9 ] 20 til 25 individer er kjent for denne arten, inkludert syv hodeskaller med minst noen skjelettrester. [ 5 ]
Den andre arten, P. blackfeetensis , er basert på et Museum of the Rockies-eksemplar, MOR 454 , som ble beskrevet av Jack Horner. Dette eksemplaret, og restene av tre andre individer, ble funnet i Glacier County , Montana. [ 7 ] I dette tilfellet ble fossilene funnet i en Prosaurolophus-benseng , noe som indikerer at dyrene levde sammen i minst en stund. Sengen tolkes som å reflektere en gruppe dyr som samlet seg nær en vannkilde under en tørke . [ 10 ] Selv om mange arter av hadrosaurider er etablert, anses denne arten som gyldig i de siste revisjonene. [ 5 ] Horner differensierte de to artene ved detaljene i toppen. Han tolket P. blackfeetensis som å ha et høyere og brattere ansikt enn P. maximus , med toppen som migrerte bakover mot øynene under veksten. [ 7 ] Nyere studier har vurdert forskjellene som utilstrekkelige til å støtte to arter. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]
På grunn av navnet er Prosaurolophus ofte assosiert med Saurolophus . Dette kan imidlertid diskuteres, noen forfattere har funnet disse dyrene nært beslektet, [ 14 ] [ 15 ] mens andre ikke ser det på denne måten, og finner det nærmere Brachylophosaurus , Edmontosaurus , Gryposaurus og Maiasaura . [ 5 ] Som alle hadrosaurine hadrosaurider, er det preget av mangel på hult kritt.
I 1918 reviderte Lawrence Lambe klassifiseringene til Hadrosauridae , deretter Trachodontidae. Han ugyldiggjorde sistnevnte og Trachodontinae, og erstattet dem med Hadrosauridae og Hadrosaurinae . Den andre underfamilien i Hadrosauridae var Saurolophinae , som inkluderte Stephanosaurus (= Lambeosaurus ) , Cheneosaurus , Corythosaurus , Prosaurolophus og Saurolophus . Lambe delte i 1920 Saurolophinae og fant bare to gjenværende slekter i den, Prosaurolophus og typeslekten . De tidligere slektene ble senere omklassifisert til Stephanosaurinae eller Hadrosaurinae. I 1928 ble Prosaurolophus tildelt Franz Nopcsas Saurolophinae. Gruppen inneholdt hadrosaurider med "hanner med en median hornlignende fremspring på hodeskallen" og "svært mange tenner", som Nopsca fant å være Parasaurolophus , Saurolophus og Prosaurolophus . [ 13 ]
I 1954 revurderte Charles Sternberg slektene i Hadrosauridae, og påkalte sannsynligheten for at Saurolophinae ville synke ned i Hadrosaurinae. Dette endret familieklassifiseringene i stor grad, ettersom "saurolophinene" ble holdt adskilt på grunn av deres angivelig "beinte" ischium. Sternberg identifiserte at den "beinte" ischiumen tildelt Saurolophus ikke ble funnet med holotypen, og ble bare tildelt den på grunn av funnet. Han bemerket videre at William Parks i 1924 fant et komplett skjelett av Prosaurolophus som tydelig viste en "barfot" ischium, noe Sternberg innså betydde at Saurolophus var usannsynlig å ha en "footed" ischium. Sternbergs revurdering førte til at Saurolophinae ble forlatt. [ 13 ]
Young fant i 1958 ut at underfamilien Saurolophinae imidlertid ikke skulle forlates, og i den plasserte han sin nye slekt Tsintaosaurus , samt Prosaurolophus og Saurolophus , og også Kritosaurus , som inkluderte Gryposaurus og ekskluderte K. navajovius . To år tidligere skilte Friedrich von Huene Saurolophinae fra Hadrosauridae ved å navngi Saurolophidae . Saurolophidae var en familie av Huene Hadrosauria , som inkluderte de sannsynligvis ubeslektede slektene Prosaurolophus , Saurolophus og Bactrosaurus . En annen forfatter som støttet separasjonen av Saurolophinae var John Ostrom i 1961. Ostrom fant ut at saurolofinene Brachylophosaurus , Prosaurolophus og Saurolophus hadde en "pseudonarisk kam", et trekk som forente dem, samtidig som de skilte dem fra lambeosaurinene med hulkammen. [ 13 ]
Hopson i 1975 støttet delingen av Hadrosauridae i to underfamilier, Hadrosaurinae og Lambeosaurinae, og var den første som mistenkte hva moderne analyser finner. Hopson fant ut at Hadrosaurinae kunne deles pent inn i grupper, "kritosaurinene", "edmontosaurinene" og "saurolofinene", inkludert Prosaurolophus , Saurolophus , Tsintaosaurus og Lophorhothon , og mellomliggende mellom "kritosaurinene" og "saurolofinene". Brett-Surman i 1975 fulgte også Sternberg med å slå sammen Saurolophinae til Hadrosaurinae og anerkjente i likhet med Hopson tre grupper i underfamilien. I likhet med Hopson ble den ene gruppen kalt Edmontosaurus -avstamningen , den andre gruppen Kritosaurus , og den tredje forente Prosaurolophus og Saurolophus . Mer enn et tiår senere, i 1989, ga Brett-Surman vitenskapelig navn til gruppene av hadrosauriner, den første ble Edmontosaurini , den andre til Kritosaurini , og den tredje til Saurolophini . [ 13 ]
I 2001 studerte Wagner Prosaurolophus med andre hadrosaurider. Wagner betraktet slekten, sammen med Corythosaurus og Maiasaura , som synonymt med henholdsvis Saurolophus , Hypacrosaurus og Brachylophosaurus . Prosaurolophus maximus ble overført til Saurolophus som S. maximus . Samme år ble imidlertid Prosaurolophus funnet å være forskjellig fra Saurolophus , i en analyse av Hu et al. . Analysen deres var unik til enhver tid, og de fant Prosaurolophus i Saurolophinae, med Saurolophus , Lophorhothon , Tsintaosaurus , Jaxartosaurus og Kritosaurus . Ingen annen analyse har funnet denne gruppen av dinosaurer. [ 13 ]
Horner et al. i 2004 fikk de også en annen fylogeni fra Saurolophinae. Prosaurolophus ble for første gang gjenfunnet separat fra Saurolophus , faktisk ikke engang nært beslektet. Prosaurolophus ble funnet i en gruppe med Brachylophosaurus , Maiasaura , Grpyosaurus og Edmontosaurus , mens Saurolophus ble gruppert med Naashoibitosaurus (= Kritosaurus ) og Secernosaurus . [ 13 ]
Kladen Prosaurolophus - Saurolophus har vært en problematisk gruppe når de har forsøkt å plassere den blant hadrosaurinene. Mange hodeskalletrekk ligner på Edmontosaurus , mens andre er nærmere Gryposaurus , og dermed har gruppen blitt klassifisert som nær begge. Kladen kan imidlertid være nærmere Edmontosaurus ettersom funksjonene som forbinder dem er flere. [ 13 ]
Den første kladistiske analysen som omfattet de innbyrdes relasjonene til Hadrosauridae ble gjort av Weishampel og Horner i 1990. De fant Saurolophinae synonymt med Hadrosaurinae, men delte bare underfamilien i to grupper. Den første gruppen inkluderte Gryposaurus , Aralosaurus , Maiasaura og Brachylophosaurus . Den andre inneholdt Edmontosaurus , Saurolophus , Prosaurolophus , Lophorhothon og Shantungosaurus . [ 13 ]
Følgende kladogram er basert på det som ble anmeldt av Jack Horner , David B. Weishampel og Catherine Forster i 2004 for The Dinosauria 2nd Edition . [ 5 ] Dette viser Prosaurolophus nærmest Gryposaurus , som bare er ett av mange forslag.
hadrosaurinae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Acta Palaeontologica Polonica publiserte i 2013 et detaljert kladogram over hadrosaurid-forhold. Studien ble ledet av Alberto Prieto-Márquez og gjenfunnet Prosaurolophus i en posisjon som ligner den som ble foreslått av Brown i 1916. Følgende kladogram var det som ble gjenfunnet ved deres analyser. [ 16 ]
Saurolphinae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Dinosaurparkformasjonen, hjemmet til Prosaurolophus maximus , tolkes som et lavt relieff krysset av elver og flomsletter som ble sumper og påvirket av havinntrengning fra Niobrarahavet i vest . [ 17 ] Klimaet var varmere enn dagens Alberta, uten frost , men med våte og tørre årstider. Bartrær var tilsynelatende det dominerende bunndekket , med en underhistorie av bregner , trebregner og blomstrende planter . [ 18 ] I denne godt studerte geologiske formasjonen er P. maximus kun kjent fra den øvre delen av formasjonen, som har mer marin påvirkning enn de nedre delene. Det er den vanligste hadrosaurinen i denne delen, etter å ha blitt avsatt for rundt 76 til 74 millioner år siden. [ 12 ] [ 19 ] Dinosaurparkformasjonen er også kjent som hjemmet til mange andre dinosaurer som ceratopsianene Centrosaurus , Styracosaurus og Chasmosaurus , hadrosauridene Gryposaurus , Corythosaurus , Lambeosaurus , og Gorgtyrannosaurusa , og Gorgtyrannosaurusa , og Gorgtyloposaurus , og og Euoplocephalus .. [ 20 ]
Den nesten moderne Two Medicine Formation , hjemmet til P. blackfeetensis , er kjent for reir, egg og klekkinger av hadrosauridene Hypacrosaurus stebingeri og Maiasaura og troodontid Troodon . Ved siden av disse bebodde tyrannosauren Daspletosaurus , cenagnathid Chirostenotes , dromaeosauridene Bambiraptor og Saurornitholestes , pansrede dinosaurer Edmontonia og Euoplocephalus , hypsilophodontid Orodromeus , og hornedinyosaurus . [ 20 ] Denne formasjonen var mer fjernt fra det vestlige indre hav , og var høyere og tørrere enn Dinosaur Park-formasjonen. [ 10 ] Prosaurolophus maximus selv levde i kystflomslettene og spiste bartrær, noe som antydet at det var mer sannsynlig å være en ramoreader enn en beiter. [ 21 ] [ 22 ]
Som alle hadrosaurider, må Prosaurolophus ha vært en stor planteeter som spiste planter med en sofistikert hodeskalle som ville tillate en bevegelse analog med tygging. Tennene hans ble kontinuerlig skiftet ut og pakket inn i tannbatterier som talte hundrevis av tenner, selv om bare en håndfull av disse virket til enhver tid. Plantemateriale ville blitt tatt opp av det brede nebbet og ført til maven av kinnlignende strukturer . Fôring ville ha variert fra bakken til rundt 4 meter høy. Som andre hadrosaurider kunne den ha beveget seg på enten to eller fire ben. [ 5 ] Sammenligninger mellom skleralringene til Prosaurolophus og moderne fugler og krypdyr tyder på at den kan ha vært katemeral , aktiv hele dagen med korte intervaller. [ 23 ]
Som nevnt ovenfor er det kjent at disse dyrene har levd i grupper, i det minste en del av året. [ 10 ] I tillegg hadde han flere mulige metoder for en visning i et sosialt hierarki. Den benete ansiktskammen er en åpenbar kandidat, og nasale divertikler kan også ha vært tilstede. Det er postulert at disse divertiklene ville ha tatt form av oppblåsbare sekker av bløtvev inneholdt i dype utgravninger som flankerer toppen og neseborene til S. Slike sekker kan brukes til visuelle og auditive signaler. [ 24 ]