Gametofytten (eller gametofytten ) er individet av den haploide generasjonen i planter med en haplo-diploid livssyklus (det vil si med vekslende generasjoner av haploide og diploide individer ). Gametofytten stammer fra et fruktbart voksent individ av den diploide generasjonen (kalt en sporofytt ), og vil igjen ha direkte etterkommere som også er diploide (sporofytter).
Gametofytten er i utgangspunktet en enkelt haploid celle som stammer fra meiose i sporofytten (det flercellede diploide voksne individet ), men i motsetning til hva som skjer hos mennesker, for eksempel, utvikler denne haploide cellen seg senere ved mitose , og gir et individ flercellet voksen. Det er denne flercellede voksne som vil gi de fruktbare kjønnscellene som vil forenes under befruktning , og gi et nytt diploid individ.
Gametofytten produserer mannlige eller kvinnelige kjønnsceller (eller begge deler). Det er ingen endring i antall kromosomer i gameten, som har samme haploide antall kromosomer som gametofytten, og derfor produseres gametene i dette tilfellet av mitose (dette er en forskjell fra hva som skjer i diplontisk syklus liv som dyr besitter, for eksempel). Fusjon av mannlige og kvinnelige kjønnsceller produserer den diploide zygoten .
Hos moser ( Bryophyta sensu lato ) og hos bregner og deres allierte er gametofytten den mest synlige fasen av livssyklusen. Hos bryofytter sies gametofytten å være «den dominerende fasen» i livssyklusen, fordi den er fotosyntetisk og må motstå seleksjonspress fra omgivelsene. I motsetning til dette, i de andre landplantene er gametofytten veldig liten (som hos bregner ) eller i frøplanter ( Spermatophyta ), der embryosekken er kjent som en megagametofytt og hannformen (inneholdt i pollenkornet ) kalles mikrogametofytt .
I embryofytiske landplanter er anisogami universell. Som hos dyr kalles kvinnelige og mannlige kjønnsceller henholdsvis eggceller og sædceller . I eksisterende landplanter kan både sporofytten og gametofytten være redusert (heteromorf). [ 1 ] Ingen eksisterende gametofytter har stomata , men de er funnet i fossile arter som den tidlige devoniske aglaofytonen . [ 2 ]
Hos moser ( moser , levermoser og hornverk ) er gametofytten det mest synlige stadiet i livssyklusen. Gametofytten til moser er lengre levetid, ernæringsmessig uavhengig, og sporofyttene er knyttet til og avhengige av gametofyttene. [ 3 ] Når en mosespore spirer, vokser den og produserer en filament av celler (kalt et protonema ). Den modne gametofytten til moser utvikler seg til bladskudd som produserer kjønnsorganer ( Gametangium ) som produserer gameter. Eggene utvikles i archegonium og sædcellene i antheridium . [ 4 ]
I noen grupper av moser, som mange levermoser i ordenen Marchantiales , produseres kjønnsceller i spesialiserte strukturer kalt gametoforer (eller gametangioforer).
Alle karplanter er sporofyttdominante, og en trend mot mindre, sporofyttavhengige kvinnelige gametofytter er tydelig ettersom landplanter utviklet reproduksjon av frø. [ 5 ] De karplantene, som moser og mange bregner, som produserer en enkelt type spore, sies å være homosporiske. De har eksosporiske gametofytter, det vil si at gametofytten er frittlevende og utvikler seg utenfor sporeveggen. Eksosporiske gametofytter kan være biseksuelle, i stand til å produsere både sædceller og egg på samme thallus ( monoecious ), eller spesialiserte seg i separate mannlige og kvinnelige organismer (tvebolig).
Hos heterosporøse karplanter (planter som produserer både mikrosporer og megasporer) utvikles gametofytter endosporalt (innenfor sporeveggen). Disse gametofyttene er toboende , og produserer enten sæd eller egg, men ikke begge deler.
BregnerHos de fleste bregner , for eksempel i leptosporangiat-bregnen Dryopteris , er gametofytten en frittlevende fotosyntetisk organisme kalt en prothallus som produserer kjønnsceller og støtter sporofytten under dens tidlige flercellede utvikling. I noen grupper, spesielt kladen som inkluderer Ophioglossaceae og Psilotaceae , er gametofyttene imidlertid underjordiske og lever i mykotrofe forhold til sopp. Homosporiske bregner skiller ut et kjemikalie kalt antheridiogen .
LykofytterEksisterende lykofytter produserer to forskjellige typer gametofytter. I de homosporiske familiene Lycopodiaceae og Huperziaceae spirer sporer til frittlevende, underjordiske, mykotrofe , bifile gametofytter som får næringsstoffer fra symbiose med sopp. Hos Isoetes og Selaginella , som er heterosporøse , spres mikrosporene og megasporene fra sporangia passivt eller ved aktiv utstøting. [ 6 ] Mikrosporer produserer mikrogametofytter som produserer sædceller. Megasporer produserer reduserte megagametofytter innenfor sporeveggen. Ved modenhet åpner megasporen seg ved triletsuturen for å tillate mannlige kjønnsceller å få tilgang til eggløsninger i archegonia innenfor. Isoetes gametophytes ser ut til å være like i denne henseende til de av de utdødde karbon arborescerende lykofyttene Lepidodendron og Lepidostrobus . [ 7 ]
FrøplanterLivssyklusen til gametofyttene til frøplanter er enda mer redusert enn i basal taxa (bregner og lykofytter). Gametofyttene til frøplanter er ikke uavhengige organismer og er avhengige av sporofyttens dominerende vev for næringsstoffer og vann. Med unntak av modent pollen, hvis gametofyttvevet skiller seg fra sporofyttvevet, vil det ikke overleve. På grunn av dette komplekse forholdet og den lille størrelsen på gametofyttvev - i noen situasjoner encellet - kan det være utfordrende å skille frøplantegametofyttvev og sporofyttvev med det menneskelige øyet eller til og med under et mikroskop. Selv om det gametofytiske vevet til frøplanter normalt er sammensatt av mononukleære haploide celler (1 xn), kan det være spesifikke omstendigheter der ploidien varierer mye til tross for at den fortsatt anses som en del av gametofytten.
I gymnospermer produseres mannlige gametofytter inne i mikrosporer i mikrosporangia som ligger inne i hannkjeglene eller mikrostrobili . En enkelt gametofytt produseres i hver mikrospore, bestående av fire haploide celler produsert ved meiotisk deling av en diploid mikrospore-modercelle. [ 8 ] Ved modenhet utvikler hver mikrospore-avledet gametofytt seg til et pollenkorn . Under utviklingen leveres vannet og næringsstoffene som kreves av den mannlige gametofytten av sporofyttvevet til de frigjøres for pollinering. Antall celler i hvert modne pollenkorn varierer mellom gymnosperm-ordener. Cycadophyta har 3-cellede pollenkorn mens Ginkgophyta har 4- cellede pollenkorn . [ 9 ] Gnetophyta kan ha 2- eller 3- cellede pollenkorn avhengig av arten, og Coniferophyta pollenkorn varierer mye fra en enkeltcelle til 40 celler. [ 10 ] [ 9 ] En av disse cellene er typisk en kjønnscelle, og andre celler kan bestå av en enkelt rørformet celle som vokser for å danne pollenrøret, sterile celler og/eller protonale celler som begge er vegetative celler uten en essensiell reproduksjonsevne. funksjon. [ 9 ] Etter vellykket pollinering fortsetter den mannlige gametofytten å utvikle seg. Hvis en rørcelle ikke har utviklet seg i mikrostrobilus , opprettes en etter pollinering ved mitose. [ 9 ] Den rørformede cellen vokser i det diploide vevet til hunnkjeglen og kan forgrene seg inn i vevet til megastrobilus eller vokse direkte inn i eggløsningen. [ 11 ] Det sporofytiske vevet til megastroben gir næringsstoffer til den mannlige gametofytten på dette stadiet. [ 11 ] Hos noen gymnospermer vil tubecellen lage en direkte kanal fra pollineringsstedet til eggløsningen, hos andre gymnospermer vil tubecellen briste midt i det sporofytiske megastrobilus-vevet. [ 11 ] Dette skjer fordi i noen gymnosperm-ordener er kjønnscellen ikke bevegelig og det er nødvendig med en direkte bane, men i Cycadophyta og Ginkgophyta er kjønnscellen bevegelig på grunn av at flagella er tilstede og en direkte bane er ikke nødvendig. direkte. vei til den rørformede cellen fra pollineringsstedet til eggløsningen. [ 11 ] Hos de fleste arter kan kjønnscellen beskrives mer spesifikt som en sædcelle som parer seg med egget under befruktningen, selv om dette ikke alltid er tilfelle. Hos noen arter av Gnetophyta frigjør kjønnscellen to sædkjerner som gjennomgår en sjelden dobbel befruktningsprosess i gymnospermer som bare skjer med sædkjerner og ikke med fusjon av utviklede celler. [ 9 ] [ 12 ] Etter at befruktningen er fullført i alle rekkefølger, vil det gjenværende vevet til den mannlige gametofytten forringes. [ 10 ]
Den kvinnelige gametofytten i gymnospermer skiller seg fra den mannlige gametofytten ved at den tilbringer hele livssyklusen i et enkelt organ, eggløsningen som ligger innenfor megastrobilus eller hunnkjeglen. [ 13 ] I likhet med den mannlige gametofytten er den kvinnelige gametofytten normalt helt avhengig av det omkringliggende sporofytiske vevet for næringsstoffer, og de to organismene kan ikke skilles. Imidlertid inneholder de kvinnelige gametofyttene til Ginkgo biloba klorofyll og kan produsere noe av sin egen energi, men ikke nok til å opprettholde seg selv uten å bli supplert med sporofytten. [ 14 ] Den kvinnelige gametofytten dannes fra en diploid megaspore som gjennomgår meiose og blir encellet. [ 15 ] Størrelsen på den modne kvinnelige gametofytten varierer dramatisk blant gymnosperm-ordener. I Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta og noen Gnetophyta gjennomgår den encellede kvinnelige gametofytten mange sykluser med mitose og ender opp med å bestå av tusenvis av celler når de er modne. Minst to av disse cellene er eggløsninger og resten er haploide somatiske celler, men det kan være flere eggløsninger og deres ploiditet, selv om de er typisk haploide, kan variere. [ 13 ] [ 16 ] I visse Gnetophyta forblir den kvinnelige gametofytten encellet. Mitose oppstår, men celledelinger finner aldri sted. [ 12 ] Dette fører til at den modne kvinnelige gametofytten i noen Gnetophyta har mange frie kjerner i én celle. Når den er moden, er denne encellede gametofytten 90 % mindre enn de kvinnelige gametofyttene fra andre gymnosperm-ordener. [ 13 ] Etter befruktning tjener det gjenværende vevet til den kvinnelige gametofytten i gymnospermer som en næringskilde for den utviklende zygoten (selv i Gnetophyta hvor den diploide cellen til zygoten er mye mindre da, og for en tid lever innenfor den encellede gametofytt). [ 13 ] Forløperen til den mannlige gametofytten til angiospermer er en diploid mikrosporemodercelle som ligger inne i støvfanget . Etter at mikrosporen gjennomgår meiose, dannes det 4 haploide celler, som hver er en encellet mannlig gametofytt. Den mannlige gametofytten vil utvikle seg gjennom en eller to runder med mitose i støvfanget. Dette skaper en 2- eller 3-cellet mannlig gametofytt som er kjent som pollenkornet når dehiscens oppstår . [ 17 ] En celle er den rørformede cellen, og den eller de gjenværende cellene er sædcellene. [ 18 ] Utviklingen av den trecellede mannlige gametofytten før dehiscens har utviklet seg flere ganger og er tilstede i omtrent en tredjedel av angiosperm-arter, noe som muliggjør raskere befruktning etter pollinering. [ 19 ] Når pollinering skjer, vokser den rørformede cellen i størrelse, og hvis den mannlige gametofytten bare har 2 celler på dette stadiet, gjennomgår den enkelte sædcellen mitose for å lage en ny sædcelle. [ 20 ] Som hos gymnospermer henter den rørformede cellen til angiospermer næringsstoffer fra det sporofytiske vevet, og kan forgrene seg inn i pistilvevet eller vokse direkte inn i eggløsningen. [ 21 ] [ 22 ] Etter at dobbel befruktning er fullført, er den rørformede cellen og andre vegetative celler, hvis de er til stede, alt som er igjen av den mannlige gametofytten og brytes snart ned. [ 22 ]
Den kvinnelige gametofytten til angiospermer utvikler seg i eggløsningen (plassert inne i hunnblomsten eller hermafroditten ). Forløperen er en diploid megaspore som gjennomgår meiose for å produsere fire haploide datterceller. Tre av disse uavhengige gametofytiske cellene degenererer og den som gjenstår er den gametofytiske modercellen som normalt inneholder en kjerne. [ 23 ] Generelt vil den da dele seg ved mitose til å bestå av 8 separate kjerner til 1 eggcelle, 3 antipodale celler , 2 synergister og en sentral celle som inneholder to kjerner. [ 23 ] [ 20 ] I visse angiospermer er det spesielle tilfeller der den kvinnelige gametofytten ikke har 7 celler med 8 kjerner. [ 16 ] I den lille enden av spekteret har noen arter modne hunnlige gametofytter med bare 4 celler, hver med en kjerne. [ 24 ] I motsetning til dette har noen arter modne 10-cellede kvinnelige gametofytter som består av totalt 16 kjerner. [ 25 ] Når dobbel befruktning skjer , blir egget til zygoten, som regnes som sporofytisk vev. Forskere fortsetter å være uenige om hvorvidt den befruktede sentrale cellen regnes som gametofytisk vev. Noen botanikere anser denne endosporen for å være et gametofytisk vev der normalt 2/3 er kvinner og 1/3 hanner, men siden den sentrale cellen før dobbel befruktning kan variere fra 1n til 8n i spesielle tilfeller, varierer de befruktede sentrale cellene mellom 2n ( 50 % mann/kvinne) og 9n (1/9 mann, 8/9 kvinne). [ 20 ] Imidlertid anser andre botanikere den befruktede endosporen for å være et sporofytisk vev. Noen mener at det er verken. [ 20 ]