Bombus

Bombus
Tidsintervall : Eocen - Holocen PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N

Bombus dahlbomii
taksonomi
Kongerike : animalia
Filo : Arthropoda
klasse : insekt
Bestilling : Hymenoptera
Underrekkefølge: apokritt
Super familie: Apoidea
familie : Apidae
Underfamilie: apinae
Stamme : Bombini
kjønn : Bombus
Latreille , 1802
Arter

Se Liste over Bombus- arter

Bombus er en slekt av Hymenoptera i familien Apidae som inkluderer arten kjent under det vanlige navnet humle . De kalles også ofte fluer , selv om dette vanlige navnet generelt refererer til en annenhelt annen rekkefølge av insekter , dipteranene (for eksempel biejaktende fluer ). Det er også kjent som mangangá (fra Guaraní " mamanga "), [ 1 ] [ 2 ]eller cigarron , selv om dette navnet kan referere til snekkerbier (for det meste i Venezuela ) eller til gresshopper. [ 3 ]

Humler er robuste, hårete, svarte i fargen, mange har gule, hvite eller i noen tilfeller oransje bånd. Håret som dekker nesten hele kroppen er silkeaktig, med forgrenede og fjæraktige setae.

Hunnene (som honningbier ) har en corbicula eller pollenkurv på bakbena, et spesialisert organ for polleninnsamling . Andre arter av bier, inkludert snekkerbier, har et scopa for denne funksjonen. Humler er relativt store bier på tjue millimeter eller mer. Dronninger er større enn arbeidere og droner . Voksne lever hovedsakelig av nektar og samler pollen for å mate ungene sine, som andre bier.

Biologi

Tungen eller snabelen består av flere munndeler som danner et komplekst rør som tillater oppsuging av nektar ved kapillaritet. I hvile og under flukt bretter de delene av munnapparatet under haken.

De har spyttkjertler i thorax og bruker spytt til å blande seg med pollen. De bruker det også ved å blande det med andre ingredienser for å bygge reiret og beholderne for å lagre honning og pollen.

På magen er kjertler som produserer voks som brukes til reirbygging og for beholdere for å lagre honning, pollen og yngel.

Som andre leddyr er blodet eller hemolymfen inneholdt i et åpent sirkulasjonssystem. Dette betyr at de indre organene er badet i hemolymfe. Aorta eller "hjertet" er et dorsalt plassert rør som pulserer og skyver hemolymfen, dermed er det et sirkulasjonssystem.

Silkeaktig hår fanger pollen veldig effektivt. Det fungerer også som et isolerende lag som lar dem leve under kjøligere forhold enn mange andre bier.

Bare hunnene har en stinger , som mange andre Hymenopterans . Hannene har ikke dette forsvaret, og de har heller ikke corbicula siden de ikke samler pollen. Imidlertid er skinnebenet på bakbena noe likt utseendet til hunnene.

Livssyklus

De eneste som overlever vinteren er de befruktede hunnene eller dronningene. De kommer ut av vinterdvalen tidlig på våren og søker etter et passende reirsted, vanligvis en forlatt mus eller annen gnagergrav . De bygger gryteretter eller potter av leire og voks for å lagre nektar eller pollen og for å legge egg. Humler kan skilles i to grupper når det gjelder måten de lagrer pollen på. De kortsnablede og langsnablede humlene, humlene med lange snabel, også kalt "lommehumler" lager lommer nær larvene som de kan spise selv mens humlene med korte snabel legger pollen vekk fra stamcellene og lager hull. i stamcellene for å mate dem. [ 4 ]​ [ 5 ]​ [ 6 ]

Om våren aktiveres eggstokkene til hunnen som har blitt befruktet forrige høst. Eggene passerer gjennom egglederen til skjeden. Det er en beholder der, spermatheca , hvor sædcellene som mottas under parring, lagres. Når de passerer gjennom spermathecaen, blir noen egg befruktet og andre ikke. Det er foreløpig ikke kjent hvordan denne avgjørelsen er nådd, men om våren og sommeren blir alle eggene befruktet og først om høsten er det noen som ikke er det. Ubefruktede egg produserer hanner og befruktede egg produserer hunner. Det er det karakteristiske systemet til hymenoptera, kalt haplodiploidy .

Dronningen fortsetter å ta vare på ungene til det første kullet med arbeidere dukker opp. Etter det er det kun dedikert til å legge egg, og arbeiderne gjør alle oppgavene som å forstørre reiret, bygge flere beholdere, fôre og ta vare på ungene.

Dronningens feromoner undertrykker virkningen av hormoner i larvene og undertrykker veksten og modningen av eggstokkene deres. Hunner født om våren og sommeren, mens dronningen er dominerende, er altså ikke-fertile arbeidere. På en viss tid av året slutter dronningen å produsere hormoner, dette fører til at eggstokkene til arbeiderne fungerer og begynner å legge egg, men siden de ikke blir befruktet produserer de kun hanner. Dronningen prøver å ødelegge disse eggene, men klarer naturligvis ikke å ødelegge dem alle, og de overlevende vil parre seg med de nye dronningene. Først på slutten av sommeren eller begynnelsen av høsten produseres fruktbare hunner som vil være dronninger av neste generasjon og hanner. Parringen av disse skjer om høsten under bryllupsflukten. Så dør den gamle dronningen, arbeiderne og alle hannene og de nye dronningene leter etter et sted å tilbringe vinteren eller dvale. Som forberedelse til dvalemodus spiser de så mye de kan for å øke fettlagrene i "fettkroppen".

Reder

Humle-reir [ 7 ] ​[ 8 ]​ når aldri størrelsen på honningbiereir . I motsetning til humla lever humledronningen bare ett år (hos de fleste arter) og starter en ny koloni om våren. En koloni har vanligvis mindre enn femti arbeidere i de fleste tilfeller; den største kan ha fire hundre individer og enda flere i varme strøk. Kolonier så små som tjue individer og så store som sytten hundre er dokumentert.

De bruker naturlige hull i bakken eller forlatte gnagerhuler. Andre arter bygger et reir med halmbiter og andre plantefragmenter direkte på bakken. Noen ganger bygger de et voksaktig tak over reiret for beskyttelse mot fiender og for termisk regulering. De bruker også voks til konstruksjon av celler og potter. Noen tropiske arter har reir som varer mer enn ett år og blir veldig store. [ 7 ]

Inne i reiret er det celler som inneholder eggene og larvene og det er også små potter eller potter hvor pollen eller honning er lagret. Cellene er ikke sekskantede eller like organiserte som hos tambien, men er uregelmessig fordelt. [ 9 ]

Fôrsøking

De besøker vanligvis blomster av typen som besøkes av bier, melitofile . De kan reise opptil en eller to kilometer fra reiret på jakt etter blomstergrupper. De har en tendens til gjentatte ganger å besøke den samme gruppen blomster hver dag mens pollen og nektar varer. De når flyhastigheter på 54  km/t . [ 10 ]

Når de når en blomst kan de trekke ut nektaren ved å bruke sin lange tunge eller glans . Noen humler tyr til å stikke hull på bunnen av en blomsterkrone, der nektaren er gjemt; dermed gagner de ikke blomsten fordi pollinering (nektartyveri) ikke finner sted. Imidlertid er de utmerkede pollinatorer av mange andre blomster av andre typer.

Humler og en rekke biearter, men ikke honningbien, er i stand til dronepollinering . Denne prosessen brukes i de blomstene hvis støvknapper ikke løsner og som inneholder en pore som pollen kommer ut gjennom når blomsten vibreres. På denne måten trekker de ut pollen fra planter av Solanaceae -familien (potet, tomat, tobakk, etc.) og fra Ericaceae -familien (azalea, blåbær, etc.)

Humlens kropp er dekket med pollen, delvis på grunn av hårets hår og delvis på grunn av dens elektrostatiske ladning. De børster av dette pollenet og overfører det til corbiculae eller pollenkurvene på bakbena etter å ha fuktet det med en blanding av spytt og nektar.

Humla returnerer til reiret og legger sin last av pollen og nektar i beholderne. Nektaren forblir generelt ganske flytende, ikke konsentrert som honning, så den er til liten nytte for menneskelig vinning. [ 11 ]​ [ 12 ]

Gjøkhumlebiologi

Gjøkebier av underslekten Psithyrus bygger ikke reir og danner ikke kolonier. Den befruktede hunnen (ikke en dronning fordi det ikke er noen kaster) ligger på lur i nærheten av en humlekoloni og invaderer den. Drep dronningen og underlegg beboerne hennes med feromonene hennes eller med makt. Hun gjør arbeiderne til slaver og tvinger dem til å mate henne og ungene hennes. Den er godt tilpasset angrep, med sterke kjever og kraftig gift som hjelper den med å utøve dominans.

Psithyrus- hannene er mye mindre enn hunnene.

Fylogeni

Bombini- stammen inkluderer alle såkalte humler og er en av fire stammer av korbikulære bier (med pollenkurver) i familien Apidae . De andre stammene er honningbiene eller Apini (som inkluderer husbien ), orkidebiene eller Euglossini , og de broddløse biene eller Meliponini . Eusosialitet ser ut til å ha utviklet seg to ganger i denne gruppen. Eusosialitet ble opprinnelig antatt å ha oppstått bare én gang, i hvilket tilfelle Apini og Meliponini var nærmere beslektet enn de andre gruppene. Nå anses de ikke slik. [ 13 ]​ Ifølge dette har vi følgende kladogram : [ 13 ]

Corbiculate bier
 
 

Apini (honningbier)

 
 

Euglossini (orkidebier)

 
 
 
 

Bombini (stammen inneholder bare Bombus )

 
 

Meliponini (stikkløse bier)

 
 
 

Taksonomi

Det er mer enn to hundre og femti arter i femten underslekter. Gjøkhumler av underslekten Psithyrus ble tidligere ansett for å være en annen slekt. [ 14 ] Men nyere studier tyder på at de er tilstrekkelig beslektet til å bli gruppert innenfor slekten Bombus . I følge andre taksonomier er det rundt 40 underslekter. [ 15 ]

Underslekter av slekten  Bombus
 
 

Mendacibombus , 12 arter

 
 

Bombia , 3 arter

 
 
 

Kallobombus , 1 art

 
 
 

Orientalibombus , 3 arter

 
 

Subterraneobombus , 10 arter

 
 
 

Megabombus , 22 arter

 
 
 

Thoracobombus , 50 arter

 
 

Psithyrus , 30 arter

 
 
 
 
 
 
 

Pyrobombus , 50 arter

 
 
 

Alpinobombus , 9 arter

 
 

Bombus (underslekt) , 5 arter

 
 
 
 
 

Alpigenobombus , 8 arter

 
 

Melanobombus , 17 arter

 
 
 

Sibirocobombus , 7 arter

 
 

Cullumanobombus , 23 arter

 
 
 
 
 
 
 

Habitat

Deres hårete deksel gjør dem mer motstandsdyktige mot kulde enn andre arter, noe som gjør at de kan leve på høyere breddegrader og høyder. Selv om også noen få arter finnes i tropiske eller subtropiske steder. I tillegg er en annen ressurs for å regulere temperaturen egenskapen til å skjelve, noe som får flymusklene til å vibrere, generere varme og et sirkulasjonssystem som lar dem varme opp brystmusklene fremfor magen, når de trenger det. På den annen side, når de trenger å beskytte ungene mot kulde, regulerer de sirkulasjonen på en slik måte at magen forblir varmere og med det dekker de ungene. [ 16 ]​ [ 17 ]

Geografisk distribusjon

De finnes hovedsakelig i tempererte klima, med noen tropiske arter. De finnes også i høyere høyder og breddegrader enn andre biearter. [ 18 ] Noen få arter ( B. polaris og B. alpinus ) lever i veldig kaldt klima så langt som til Arktis , slik som B. polaris på Ellesmere Island , samt dens kleptoparasitt, B. hyperboreus . Dette er det nordligste tilfellet av et eusosialt insekt. [ 19 ]

De har en nesten kosmopolitisk utbredelse. De er ikke hjemmehørende i Australia og New Zealand, men noen arter ble introdusert i forrige århundre for å bestøve avlinger. I Afrika finnes de nord for Sahara. [ 20 ]

Økonomisk betydning

De er utmerkede pollinatorer av ville blomster og også av kultiverte planter. Deres toleranse for kulde gjør at de kan pollinere i områder der andre bier ikke når. De starter også bestøvningsoppgaven tidligere på sesongen og tidligere om morgenen.

Landbruk

Selv om honningbien er bestøveren av mange av kulturplantene, er det noen som bestøves mer effektivt av humler. [ 21 ] Et eksempel er alfalfa . I New Zealand, da oppdrettsindustrien startet, vokste alfalfa-avlinger for storfefôr godt, men produserte ikke frø, så de importerte det årlig. På 1800- og begynnelsen av 1900-tallet var det nødvendig å importere fire humlearter fra Europa for å pollinere alfalfa, og i løpet av få år behøvde det ikke importeres mer frø (O'Toole, 1999).

Et annet eksempel på kommersiell bruk av humla er drivhustomatindustrien i USA, hvor humlekolonier kjøpes inn årlig og holdes inne i store drivhus (Buchmann, 1996). [ 22 ]

Bevaringsstatus

I noen utviklede land er humlebestander i fare, spesielt på grunn av bruk av sprøytemidler. For eksempel, i Storbritannia , av de nitten innfødte artene pluss de seks parasittiske artene, har flere gjennomgått dyp reduksjon og tre har vært lokalt utryddet. Populasjoner av bare seks arter ser ut til å ha god helse. Forsvinningen eller alvorlig tilbakegang av humler kan ha en dyp innvirkning på floraen . Det er grunnen til at Bumblebee Conservation Trust er stiftet i det landet, som har som mål å sikre vedlikehold av humlearter. [ 23 ]

Noen arter har også forsvunnet i USA. [ 24 ]

I det sørlige Sør-Amerika står kjempehumla, Bombus dahlbomii , i fare for utryddelse på grunn av introduksjonen av to europeiske humler for landbruksbestøvning. [ 25 ]

Humleflymyten

I følge folklore fra det tjuende århundre beviser aerodynamikkens lover at humla skal være ute av stand til å fly, siden den ikke har evnen (med tanke på vingestørrelse eller bevegelser per sekund) til å oppnå flyging med den grad av belastning som er nødvendig på vinge. Uvitende om at forskere har "bevist" at den ikke kan fly, gjør humla det med hell. Opprinnelsen til denne myten har vært vanskelig å finne med sikkerhet. John McMasters fortalte en historie om en sveitsisk aerodynamiker på et middagsselskap som gjorde noen beregninger og konkluderte, antagelig på spøk, at ifølge ligningene hans kan ikke humler fly. [ 26 ] I senere år avviste McMasters denne opprinnelsen, og antydet at det kunne være flere opphav, og at den tidligste han fant var en referanse i den franske boken Le vol des insectes fra 1934 , der de hadde brukt motstandsligningene til luften i insekter og fant ut at deres flukt var umulig, men at "man ikke skulle bli overrasket over at resultatene av disse beregningene ikke stemmer overens med virkeligheten". [ 27 ]

Beregningene om at fastslåtte humler ikke kan fly antas å være basert på en forenklet lineær behandling av oscillerende bæreblader. Metoden indikerer små amplitudeoscillasjoner uten luftstrømseparasjon. Dette tar ikke hensyn til effekten av dynamisk stalling, en luftstrømseparasjon som induserer en stor virvel over vingen, som i kort tid produserer en luftfotløftekraft på flere ganger kraften til vanlig flyging. Mer sofistikerte analyser viser at humla kan fly fordi vingene møter en dynamisk stall med hver svingningssyklus. [ 28 ]

Referanser

  1. ↑ SALG. «manganga | Dictionary of Americanisms» . "Ordbok for amerikanisme" . Hentet 15. august 2022 . 
  2. ^ "River Plate Afro-Blackisms - History of Languages ​​in Uruguay" (PDF) . Bulletin fra Royal Spanish Academy : 107 . Hentet 15. august 2022 . 
  3. ↑ Williams, Paul H. (1998). "En kommentert sjekkliste over humler med en analyse av beskrivelsesmønstre" . Bulletin of the Natural History Museum (Entomology) 67 : 79-152 . Hentet 30. mai 2012 . 
  4. ↑ Evans, Elaine; Burns, Ian; Spivak, Marla (2007). Bli venn med humler . St. Paul: University of Minnesota Press . 
  5. ↑ [1]
  6. ↑ [2]
  7. ^ a b "Humleheir" . Bumblebee Conservation Trust. Arkivert fra originalen 22. september 2017 . Hentet 13. februar 2015 . 
  8. ↑ Cave of the Castle, R; Sanabria-Urbán, S.; Serrano-Meneses, M.A. (2015). "Avveininger i utviklingen av humlekoloni og kroppsstørrelse: en sammenlignende analyse" . Økologi og evolusjon 5 (18): 3914-3926. PMC  4588658 . PMID  26445652 . doi : 10.1002/ece3.1659 . 
  9. ↑ Lye, Gillian C.; Osborne, Juliet L.; Park, Kirsty J.; Goulson, Dave (november 2011). "Bruke borgervitenskap for å overvåke Bombus-populasjoner i Storbritannia: hekkende økologi og relativ overflod i bymiljøet". Journal of Insect Conservation 16 (5): 697-707. ISSN  1366-638X . doi : 10.1007/s10841-011-9450-3 . 
  10. ↑ Walther-Hellwig, K.; Frankl, R. (2000). "Forsøksavstander til Bombus muscorum , Bombus lapidarius og Bombus terrestris (Hymenoptera, Apidae)". Journal of Insect Behavior 13 (2): 239-246. doi : 10.1023/A:1007740315207 . 
  11. ↑ Dramstad, WE; Fry, GLA; Schaffer, M.J. (2003). "Humla søker - er nærmere virkelig bedre?" Landbruk, økosystemer og miljø 95 (1): 349-357. doi : 10.1016/S0167-8809(02)00043-9 . 
  12. ↑ Osborne, JL; Clark, SJ; Morris, R.J.; Williams, IH; Riley, JR; Smith, AD; Reynolds, DR; Edwards, AS (1999). "En studie i landskapsskala av humler som søker rekkevidde og konstans ved bruk av harmonisk radar" . Journal of Applied Ecology 36 (4): 519-533. doi : 10.1046/j.1365-2664.1999.00428.x . 
  13. ^ a b Kardinal, Sophie; Danforth, Bryan N. (juni 2011). "Anntiden og evolusjonshistorien om sosial atferd hos bier" . PLOS ONE 6 (6): e21086. Bibcode : 2011PLoSO...621086C . PMC  3113908 . PMID  21695157 . doi : 10.1371/journal.pone.0021086 . 
  14. ↑ [3]
  15. ↑ NCBI
  16. ^ Heinrich, B. (1981). Insekts termoregulering . Krieger Publishing Company. ISBN  0-471-05144-6 . 
  17. ↑ Dillon, Michael E; Dudley, Robert (februar 2014). "Overgå Mount Everest: ekstrem flyytelse for alpine humler". Biology Letters 10 (2): 20130922. doi : 10.1098/rsbl.2013.0922 . 
  18. ^ "Kart på: Verdens humler" . Naturhistorisk museum . Hentet 9. juli 2007 . 
  19. ^ Milliron, HE; Oliver, D.R. (1966). "Humler fra nordlige Ellesmere Island, med observasjoner om usurpasjon av Megabombus hyperboreus (Schönh.)" . Canadian Entomologist 98 (2): 207-213. doi : 10.4039/Ent98207-2 . 
  20. ^ "Slekten Bombus - humler" . BugGuide.Net . Hentet 12. februar 2015 . 
  21. ^ "Modellere bipollinering: gå inn på 'flyarenaen ' " . Global FoodSecurity . Forskningsrådet for bioteknologi og biologiske vitenskaper . Hentet 11. februar 2015 . 
  22. ^ "NRDC: OnEarth Magazine, sommeren 2006 - The Vanishing" . Hentet 9. juli 2007 . 
  23. ↑ [4]
  24. ↑ "Feirer markblomster - Månedens pollinator - humler" . Hentet 2009 . 
  25. ↑ Madjidian, JA; Morales, CL og Smith, H.G. (2008). Forskyvning av en innfødt av en fremmed humle: lavere pollinatoreffektivitet overvinnes av overveldende høyere besøksfrekvens. Oecology, 156(4), 835-845.
  26. ↑ McMasters, John H. "Humlens flukt og relaterte myter om entomologisk ingeniørkunst." American Scientist 77 (mars/april 1989): s.146-169, sitert i Ingram, Jay The Barmaid's Brain , Aurum Press, 2001, s.91-92.
  27. ↑ Ingram, Jay The Barmaid's Brain , Aurum Press, 2001, s.91-92.
  28. ↑ "Humler endelig klarert for start" . Cornell Chronicle . Hentet 2008-01-26 . 

Bibliografi

Eksterne lenker