Golgi - komplekset eller Golgi- apparatet [ 1 ] er en organell som finnes i alle eukaryote celler som er en del av endomembransystemet . Golgien er hovedsakelig dannet av 4-6 flatede saccules eller cisternae, som er stablet oppå hverandre, og hvis funksjon er å fullføre prosesseringen og eventuell sekresjon av noen makromolekyler. [ 2 ] Det fungerer som et pakkeanlegg, som modifiserer vesikler i det grove endoplasmatiske retikulumet , nytt materiale fra membranene dannes i forskjellige sisterne i Golgi-apparatet.
Blant funksjonene som Golgi-apparatet har er proteinglykosylering , seleksjon , destinasjon og glykosylering av lipider , og syntese av polysakkarider i den ekstracellulære matrisen . Lagring og distribusjon av lysosomer , samt peroksisomer, som er vesikler for utskillelse av stoffer. [ 3 ] Golgi
-apparatet til pattedyrceller bidrar også til reguleringen av en rekke prosesser i cellen, inkludert: mitose, DNA-reparasjon, stressresponser, autofagi , apoptose og betennelse . [ 4 ]
Diktyosom (fra gresk diktion : nettverk + soma : kropp, legeme).
Det ble beskrevet i stor detalj av den italienske forskeren Camillo Golgi i 1889, som det indre retikulære apparatet i Purkinje-celler i uglehjernen av reazione nera . Utenfor Italia ble den senere observert av andre forskere: Holmgrem, Retzius , Kopsch, Misch, Bergen og Weigl. Siden 1903 brukte Cajal sin metode for redusert sølvnitrat, som han klarte å impregnere det retikulære apparatet til virvelløse dyr og det til noen epitelceller fra unge pattedyr. Ved bruk av uranonitratreagens oppnår den vanligvis farging i alt vev. Deretter modifiserte Golgi sølvformelen med tilsetning av arsensyre som et fikseringsmiddel, og den påfølgende brune reaksjonen falt deretter på trabekulene til nevnte apparat. [ 5 ] I
1913 kaller Cajal det vanligvis i sine arbeider som "Golgi-apparatet" for å ha blitt beskrevet av denne forskeren. [ 6 ] Golgi
mottok Nobelprisen i medisin i 1906 sammen med Santiago Ramón y Cajal .
Morfologien til Golgi-komplekset (GC) er spesifikk for celletypen og avhenger av cellens aktivitetstilstand. [ 7 ]
Med lysmikroskopet er ikke Golgi-apparatet synlig i den ufargede cellen, fordi dens brytningsindeks er lik brytningsindeksen til det omkringliggende cytoplasmaet. [ 6 ]
Forsker Camillo Golgi utviklet en fargemetode basert på en sølvløsning, som fremhever den lokaliserte og flerlagsstrukturen til dette komplekset. Intracellulære ugjennomsiktige avleiringer av sølvsalter genereres , et produkt av reaksjonen mellom kaliumbikromat og sølvnitrat kalt "svart reaksjon". [ 8 ] [ 9 ]
Det fargede Golgi-apparatet er vist som en tett morfologisk struktur, med en noe foranderlig og dårlig definert form. Formen varierer sterkt i forskjellige typer celler og i samme celle avhengig av aktivitetstilstanden. Det er blitt beskrevet ved lysmikroskopi som et filamentøst eller plateformet retikulum, et nettverk med varierende grad av kompleksitet, et arrangement av klare kanaler, vakuoler av variabel størrelse og halvmåneformede, koppformede eller skiveformede legemer. [ 10 ]
Med elektronmikroskopet ble det klassiske konseptet til Golgi-apparatet bekreftet og dets komplekse natur ble tydelig vist.
Det ultrastrukturelle utseendet er vakuoler av variabel størrelse i form av en halvmåne, kopp eller skive. [ 10 ]
Golgi-apparatet er en membranstruktur, og er sammensatt av den smale gruppen av flate saccules kalt cisternae og tubuli.
Cisternen er den grunnleggende enheten til diktyosomet. Den er skiveformet og består av en enkelt sammenhengende membran med en glatt overflate. Den viser en flat sentral region, kalt saccule, 15-20 nm tykk (lumen) og i endene øker den til 60-80 nm. [ 11 ] Den
typiske sisternen har en diameter på 500-1000 nm og de er adskilt fra hverandre med en avstand på ca. 15 nm. [ 12 ] [ 7 ] Disse
sisternene er gruppert i varierende antall, under normale forhold er fra 5-8 hauger til 60 diktyosomer observert hos noen arter. [ 13 ] Antall
cisterner per stabel, antall fenestrasjoner og kompleksiteten til de tilknyttede tubuli og vesiklene er celletypespesifikke og avhengig av deres aktivitetstilstand. [ 7 ]
Virvelløse dyr , planter og noen sopp , har enkle eller parede Golgi-stabler, fordelt over hele cytoplasmaet.
Virveldyrceller inneholder et Golgi-bånd , bestående av mange stabler med cisterner , forbundet med rørformede nettverk, som utgjør en enkelt organell. [ 14 ]
det er mange strukturer som ligner på Golgi-diktyosomene, de er mindre, dårlig utviklet eller individuelle sisterne og spredt over hele cytoplasmaet, antallet kan variere mellom ti og hundre. [ 12 ] Hvert diktyosom har en stabel med 5-7 sisterne. [ 15 ]
I noen encellede flagellater som Euglena, kan alt fra 12 til 60 cisterner kombineres for å danne Golgi-apparatet. E. pailasensis har flere fordelte stabler, hver 0,5-1,0 millimeter (mm) i lengde . [ 16 ]
DyrDyreceller inneholder vanligvis mellom ti og tjue Golgi-stabler per celle. [ 17 ] Sisternene har rørforbindelser som tillater passasje av stoffer mellom sisternene. Sækkene er flate og buede, med deres konvekse (cis) ansikt orientert mot det endoplasmatiske retikulumet og kjernen. [ 18 ] Rundt hovedsisternen er de nylig eksoserte sfæriske vesiklene.
Virvelløse dyr har enkelt- eller parrede Golgi-stabler fordelt gjennom cytoplasmaet nær det endoplasmatiske retikulum (ER) og ER-utgangssteder (ERES).
Virveldyr viser det høyeste nivået av kompleksitet, siden de inneholder et Golgi-bånd, bestående av tallrike stabler av cisterner, forbundet med løse rørformede nettverk, og danner dermed en enkelt organell. [ 14 ]
Golgi-apparatet kan deles inn i tre funksjonelle regioner: cis, intermediate og trans.
Cis-Golgi-regionenCis-Golgi-regionen er den innerste og nærmest endoplasmatisk retikulum . Cis-Golgi-sisternene mottar overgangsvesiklene, som er sekker med proteiner som er syntetisert i membranen til det grove retikulum (RER) , introdusert i deres hulrom og transportert gjennom lumen til den ytterste delen av retikulum.
Medial eller mellomregionDen mediale eller mellomliggende regionen er en overgangssone, med sisterner med variabelt antall og volum.
Trans-Golgi-regionenTrans-Golgi-regionen er den som er nærmest plasmamembranen , lengst fra RER. [ 3 ] [ 19 ]
Vesikler fra det endoplasmatiske retikulum smelter sammen med cis-Golgi, og krysser alle diktyosomene til trans-Golgi, hvor de pakkes og sendes til riktig sted. Hver av disse tre regionene inneholder forskjellige enzymer , som selektivt modifiserer vesiklene avhengig av hvor de er bestemt. [ 20 ] [ 21 ]
Golgi-apparatet er ansvarlig for modifisering, distribusjon og levering av et stort antall makromolekyler , syntetisert i cellen, nødvendig for liv. Den modifiserer proteiner og lipider (fett) som tidligere har blitt syntetisert både i det grove endoplasmatiske retikulum og i det glatte endoplasmatiske retikulum og «merker» dem for å sende dem dit de hører hjemme, utenfor eller inne i cellen.
Golgi-apparatet til pattedyrceller bidrar til reguleringen av en rekke cellulære prosesser, inkludert mitose, DNA-reparasjon, stressresponser, autofagi, apoptose og betennelse. [ 4 ]
Noen av hovedfunksjonene til Golgi-apparatet er som følger:
Disse transformasjonene kan være aggregeringer av karbohydratrester for å oppnå den definitive strukturen eller for å bli proteolysert og dermed oppnå deres aktive konformasjon. For eksempel, i RER av acinarcellene i bukspyttkjertelen, syntetiseres proinsulin som, på grunn av transformasjonene det gjennomgår i Golgi-apparatet, vil få den definitive formen eller konformasjonen av insulin . Enzymer funnet inne i diktyosomer er i stand til å modifisere makromolekyler ved glykosylering (tilsetning av karbohydrater) og fosforylering (tilsetning av fosfater). For å gjøre dette, transporterer Golgi-apparatet visse stoffer som nukleotider og sukker inn i organellen fra cytoplasmaet. Proteiner er også merket med signalsekvenser som bestemmer deres endelige skjebne, for eksempel mannose -6-fosfat som tilsettes til proteiner bestemt for lysosomer . For å utføre fosforyleringsprosessen importerer Golgi-apparatet ATP- molekyler inn i lumen , [ 22 ] hvor kinaser katalyserer reaksjonen. Noen av de fosforylerte molekylene i Golgi-apparatet er apolipoproteinene som gir opphav til det velkjente VLDL som finnes i blodplasma. Det ser ut til at fosforyleringen av disse molekylene er nødvendig for å fremme deres sekresjon i blodet. [ 23 ]
Vesiklene som dannes i det glatte endoplasmatiske retikulumet danner, og binder sammen, tubulo-vesikulære aggregater, som transporteres til Cis-Golgi-regionen (CGN) av mikrotubulusstyrte motorproteiner hvor de smelter sammen med mikrotubulusmembranen og tømmer innholdet. lumen. Vel inne blir molekylene modifisert, merket og rettet mot deres endelige destinasjon. Golgi-apparatet har en tendens til å være større og flere i de cellene som kontinuerlig syntetiserer og utskiller stoffer, som B-lymfocytter og antistoff-utskillende celler.
De proteinene som er bestemt for områder langt fra Golgi-apparatet, fortrenges mot trans-regionen, og går inn i et komplekst nettverk av membraner og tilhørende vesikler kalt Trans-Golgi-regionen (TGN). [ 20 ] Denne regionen er hvor mange proteiner merkes og sendes til deres tilsvarende destinasjoner ved hjelp av en av disse 3 forskjellige typene vesikler, avhengig av markøren de presenterer: [ 20 ]
| Fyr | Beskrivelse | Eksempel |
| Eksocytose vesikler (konstitutiv) |
Denne typen vesikler inneholder proteiner som må frigjøres i det ekstracellulære mediet. Etter at proteinene er internalisert, lukkes vesikelen og beveger seg umiddelbart mot plasmamembranen , som den smelter sammen, og frigjør dermed innholdet i det ekstracellulære mediet . Denne prosessen kalles konstitutiv sekresjon . | Antistoffer frigjort av aktiverte B-lymfocytter . |
| Sekretoriske vesikler (regulert) |
Denne typen vesikler inneholder også proteiner som skal frigjøres i det ekstracellulære mediet. Men i dette tilfellet etterfølges dannelsen av vesiklene av deres lagring i cellen, hvor de vil forbli å vente på at deres tilsvarende signal skal aktiveres. Når dette skjer, går de mot den plasmatiske membranen og frigjør innholdet som i forrige tilfelle. Denne prosessen er regulert sekresjon . | Neurotransmitter frigjøring fra nevroner . |
| lysosomale vesikler | Disse typene vesikler transporterer proteiner som er bestemt for lysosomer , små nedbrytningsorganeller som inneholder en mengde sure hydrolaser , lagringslysosomer. Disse proteinene kan være både fordøyelsesenzymer og membranproteiner. Vesikkelen smelter sammen med et sent endosom og overfører dermed innholdet til lysosomet ved ennå ukjente mekanismer. | Fordøyelsesproteaser bestemt for lysosomer . |
Transportmekanismene som brukes av proteiner for å bevege seg gjennom Golgi-apparatet var ikke klare i 1994, så det er flere hypoteser som forklarer denne bevegelsen. Det foreslås to dominerende modeller som ikke utelukker hverandre, til det punktet at de noen ganger blir referert til som den kombinerte modellen. [ 24 ]