Ascomycota
Ascomycetes (Ascomycota) er en avdeling av sopp med septat mycel som produserer endogene ascosporer . De kan være encellede og tallofytiske . De har blitt isolert fra ekstreme steder, fra steiner på den antarktiske issletten til dyphavet. De finnes i terrestriske og akvatiske miljøer, i substrater som tre, keratinmaterialer (negler, fjær, horn og hår), gjødsel, jord og mat, blant annet. Den inkluderer et stort mangfold av typer sopp, for eksempel " falske sopp ", trøfler , " jordiske tunger " ", blant annet som danner askokarper , de fleste lav , noen brød- og fruktmuggsopp som Penicillium som penicillin ble hentet fra , den klassiske gjæren ( Saccharomycetes ) som brukes i gjæring av øl og andre matvarer. I tillegg til andre sopp, inkluderer også dyr og planteparasitter , blant dem som forårsaker dermatofytose eller ringorm hos mennesker, for eksempel fotsopp .
Det er den største taksonomiske gruppen med 32 000 beskrevne arter i 3 400 slekter. [ 1 ] Det er verdt å nevne at denne typen sopp kan formere seg aseksuelt ved hjelp av haploide sporer kalt konidier, men navnet på gruppen kommer fra gresk ( askos ) som betyr sekk siden disse organismene kjennetegnes ved å utvikle seg i sin fase seksuelle strukturer kalt asci som ligner på en pose. [ 2 ]
Avspilling
Aseksuell reproduksjon
Aseksuell reproduksjon utføres av aplanosporer av konidia-typen, klamydosporer. De er det grunnleggende; medlemmer kan bli funnet som har typer av disse sporene . Den grunnleggende forskjellen mellom sporetyper er:
Konidier : Visse hyfer ved ikke-symmetrisk mitotisk deling (ved ikke-symmetrisk mitose, av store datterceller og små datterceller). Kvelningen er fullført og det dannes en første spore, innholdet av disse sporene og ved samme prosedyre dannes en annen spore, som et resultat har vi hyfer med et stort antall sporer. Den distale cellen beholder sin form, deretter cellene som fungerer som sporer. Den resulterende protoplasma strekker seg til den opprinnelige porsjonsstørrelsen og danner igjen en annen sporecelle.
Oidia : Enhver vegetativ hyfer (den er fragmentert i hvert skillevegg), kan oppstå; uten forutgående transformasjon av hyfene dannes skilleveggene, hyfene separeres og hvert stykke segment fungerer som en spore, og kan i noen tilfeller bevare morfologien den hadde og i andre runder de av denne egenskapen som de fleste patogener besitter.
Chlamydospore : I vegetative hyfer, hovedsakelig i den distale delen, trekker protoplasmaet til hver celle seg sammen, dekkes med en tykk vegg, og når morsveggene går i oppløsning, kommer de ut.
Seksuell reproduksjon
Asci morfogenese (askogenese)Generelt sett begynner begynnelsen av dens seksuelle fase med gjenkjennelsen og seksuell differensiering av dens hyfer. Når dette er gjort, utfører de spesialiserte hyfene plasmogami, som består av å slå sammen cytoplasmene deres, slik at de to haploide kjernene kan oppdeles i samme cytoplasma (dikaryont). Deretter utføres karyogami, som består av fusjonen av disse to haploide kjernene, og blir en enkelt diploid kjerne . Det siste trinnet er meiose der kryssing av genetisk materiale skjer, noe som resulterer i haploide kjerner som gjennom sporogenese danner haploide sporer av seksuell opprinnelse kalt ascosporer. [ 3 ]
Innenfor Ascomycota-divisjonen kan det finnes noen homotaliske organismer, der ethvert mannlig kjønnsorgan er kompatibelt med et hvilket som helst kvinnelig kjønnsorgan av samme art; mens de fleste av gruppen er heterotalliske, det vil si at de har to reproduktive typer, som er betegnet som (A1) og (A2), for at kjønnsorganene skal utføre kopulering, må to motsatte mycelier være tilstede, der ascogonia og antheridia ikke kommer fra samme mycel. [ 4 ]
Ascomycota plasmogami utføres gjennom forskjellige mekanismer som: gametangial kontakt hvor gametangia kommer i kontakt fra en trichogyne og presenterer en bro for å vike for strømmen av kjerner; gametangial kopulation, som er preget av å gi plass til plasmogami fra sammensmelting av gameter; spermatisering: som er foreningen av et spermatium til en reseptorstruktur eller somatogami som er preget av fusjon av somatiske hyfer; gametangial kontakt dominerer imidlertid i denne gruppen.
Hos gjær og noen sopp stammer asci direkte fra en celle; Hos de fleste ascomycetes utvikler den seg imidlertid fra spesialiserte hyfer som de askogene hyfene, som ofte er flerkjernede. Utviklingen av asci begynner med delingen av begge typer kjerne (hann og hunn) som finnes i de askogene hyfene og danner samtidig en fold som går fra tuppen av hyfene mot stilken, og genererer en struktur som ligner på en "krok" . ”. Deretter dannes det to skillevegger som skiller kjernene og fordeler dem, og etterlater den terminale unnukleære cellen og den nest siste binukleære cellen (mannlige og kvinnelige kjerner) og når tuppen av kroken smelter sammen med stammen, og den nest siste n+n-cellen ( dicaryont) begynner å forlenges og samtidig smelter kjernene deres sammen (karyogami) og blir diploide (2n). Den deler seg ved meiose og genererer fire haploide meiosporer (opprinnelig fra meiose) og deler seg igjen ved mitose til til slutt åtte ascosporer er oppnådd. [ 5 ]
Det skal bemerkes at ascien i formasjonen har et kontinuerlig dobbeltmembransystem med det endoplasmatiske retikulumet (ER), slik at hver kjerne og en del av cytoplasmaet vil være omgitt av en dobbel membran, når dette skjer, den primære veggen til asci dannes, ascosporen og deretter de andre lagene av veggen. [ 6 ] På den annen side har man sett at skilleveggene som er ansvarlige for å fordele den genetiske belastningen i ascusen, er forskjellige fra Woronin-legemene og er svært spesialiserte strukturer som blokkerer septumporene i bunnen av ascusen. [ 5 ] Det er sannsynlig at denne spesialiseringen av septa tillater et høyere turgortrykk i forhold til de tilstøtende cellene, og dermed favoriserer frigjøringen av sporene.
Asci-typerSom vi allerede har nevnt, er ascosporene et resultat av meiose som finner sted innenfor asci (eller asci) som, basert på mikroskopistudier, har vært i stand til å differensiere seg til: protunicate, unitunicate og bitunicate. [ 7 ] [ 3 ] Disse typer asci varierer basert på veggene og sporefrigjøringsmekanismen:
- Protunicate asci: de har bare én vegg og deres dehiscensmekanisme avhenger av bruddet av dette skjøre laget.
- Unitunicate asci : de har en vegg og deres dehiscensmekanisme er regulert av et hull i den apikale regionen kalt operculum.
- Bitunicate asci : de har to vegger, en av dem kommer ut for å drive ut ascosporene.
Asciene genereres igjen i fruktlegemer kalt ascocarps som kan være av seks typer: cleistothecium , perithecium , apothecium , uni- eller multilocular ascostroma , gymnothecium og casmothecium . [ 3 ] [ 8 ] Noen forfattere [ 9 ] definerer andre varianter av ascocarps som hysterothecium som refererer til et langstrakt ascolocular pseudothecium av licheniserte ascomycetes og thyriothecium som ligner på perithecium, men mer flatet. [ 10 ]
Kleistothecium er en helt lukket struktur der asci (som omslutter ascosporene ) er tilfeldig fordelt. De er tynnveggede og flyktige. For at ascien skal frigjøres, må ascocarpalveggen brytes eller desintegreres. [ 11 ] Et eksempel på dette kan sees i Coprotiella Venezuelensis [ 12 ] eller i Eurotium rubrum . [ 13 ]
I tilfellet med perithecium finner vi at asci er organisert i fascikler som danner et hymenium . Generelt er denne typen ascocarp pæreformet eller flaskeformet og har en ostiole eller pore i den apikale delen som ascosporene frigjøres gjennom. [ 11 ] Eksempler på dette har vi i Laboulbeniales . [ 14 ]
I apotheciet kan man se at den er skålformet og ved modning eksponerer den hymenoforen der ascien finnes. [ 11 ] Et eksempel på denne strukturen kan finnes i Pezizales som Helvella brevis eller Otidea grandis, i Helotiales som Molisia undulato-depressula eller i Sordarials som Lasiosphaeria hispida . [ 15 ]
På den annen side, i det unilokulære ascostroma eller pseudothecium finner vi at asci-formen nedsenket i locules og veggen deres bare er laget av stroma. [ 11 ] I Pleospora herbarum kan vi finne denne strukturen. [ 16 ]
Gymnothecium er på sin side en type ascocarp dannet av asci omgitt av sammenvevde hyfer. Det er sykdomsfremkallende arter for mennesker som kan utvikle denne formen [ 11 ] , som tilfellet er med den dimorfe soppen Ajellomyces dermatitidis ( Blastomyces dermatitidis, aseksuell tilstand) som genererer blastomykose.
Og til slutt, casmothecium , som er en helt lukket struktur hvor asci er organisert på en basal måte slik at de alle er i samme høyde og frigjøres ved å bryte veggen. Eksempler på denne typen askokarpe kan sees i Podosphaera fusca . [ 17 ]
Alle disse strukturene, i tillegg til å inneholde asci, kan også assosieres med et grunnstoff kalt hamatecium som kan skilles mellom parafyser (forlengede hyfer som har sin opprinnelse ved bunnen av apothecia og perithecia), periphysis (korte uforgrenede hyfer som finnes i perithecia) og pseudoparafyser (hyfer med opprinnelse over ascien til en ascostroma). [ 18 ] I noen tilfeller kan vi finne bar asci [ 7 ] som i muggsoppen Eremascus fertilis . [ 3 ]
Type asci, arrangementet de presenterer samt deres forhold til sterile strukturer av en ascocarp ( hamatecium ) er noen kriterier av taksonomisk betydning for klassifiseringen av denne gruppen av sopp. [ 3 ] [ 7 ]
Fylogeni
Ribosomal genetisk analyse avslører følgende forhold for underavdelingene og klassene av ascomycetes: [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]
| Ascomycota |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Taksonomi
Økologi
Ascomycetes spiller en sentral rolle i de fleste terrestriske økosystemer. De tar for seg nedbrytning av organiske materialer, som døde blader, stengler, veltede trær, etc. og hjelpe skadedyr som lever av organisk materiale med å få næringsstoffene sine. De behandler materialer som cellulose og lignin , som er vanskelige å utnytte, for alt dette spiller de en svært viktig rolle i de naturlige syklusene av nitrogen og karbon .
Fruktlegemene eller askokarpene gir mat til et mangfoldig sett med dyr, fra insekter, snegler, snegler til gnagere og store pattedyr som hjort og villsvin.
Ascomycete-sopp er også kjent for sine symbiotiske forhold med andre organismer.
Lav
Sannsynligvis fra veldig tidlig av "domestiserte" ascomycetene algen Chlorophyta eller grønnalger, samt andre typer alger og cyanobakterier . Sammen danner de gjensidige relasjoner kjent som lav , som trives i ekstremt ugjestmilde områder av jorden, inkludert arktis, ørkener og høye fjelltopper, og tåler ekstreme temperaturer fra -40°C til +80°C. Mens den fotoautotrofe partneren , algen, skaper metabolsk energi gjennom fotosyntese , gir soppen støtte og beskytter mot stråling og dehydrering. Omtrent 42 % av ascomycetene (ca. 18 000 arter) danner lav, og de aller fleste lavdannende sopp tilhører denne gruppen. Andelen basidiomyceter er to til fire prosent.
Mykorrhiza og endofytiske sopp
Ascomycetes danner to viktige typer forhold til planter: mykorrhiza og endofytter . [ 22 ] Mycorrhizae er symbiotiske assosiasjoner av soppen med rotsystemet til planter; Soppen absorberer salter og mineraler fra jorda mye mer effektivt enn plantens røtter. På sin side gir planten fotosynteseproduktene til soppen. For mange arter, som de fleste bartrær og mange andre planter, er denne assosiasjonen livsviktig. I noen tilfeller transporterer soppen til og med næringsstoffer fra en plante til en annen, noe som bidrar til robustheten til økosystemet. Mycorrhizae kan ha eksistert veldig tidlig i prosessen med invasjon av terrestriske miljøer av planter. Det er bevis på at de eldste landplantefossilene allerede inneholdt mykorrhiza.
Endofytter lever inne i planter, spesielt stilker og blader, men skader vanligvis ikke verten . Den nøyaktige naturen til dette forholdet er ennå ikke godt forstått, men det ser ut til at denne assosiasjonen gir økt motstand mot insekter, nematoder og bakterier; det er også mulig at det bidrar til produksjonen av giftige alkaloider som brukes av planter i deres forsvar mot planteetere.
Symbiotiske forhold til dyr
En rekke arter av ascomyceter i slekten Xylaria finnes i reirene til søramerikanske bladkuttermaur og andre soppdyrkende maur av Attini -stammen og også i soppkulturene til termitter ( Isoptera ). Disse soppene danner askokarper først etter at insektene har forlatt, så det antas at de er sopp dyrket av dem sammenlignet med det som forekommer i flere tilfeller av assosiasjoner til Basidiomycota .
Barkbiller, i familien Scolytidae , er viktige symbionter av ascomyceter. Hunnene transporterer sporene til den nye planteverten i sekker, kalt mycetangia, under kitinet . De spiser tunneler inne i veden og lager kammer eller celler som de bruker til å legge eggene sine. Når de legger eggene etterlater de seg også sporer som det vokser hyfer fra som kan bryte ned tre. Når larvene klekkes, lever de av soppene. Etter metamorfose bærer de sporer som de kan infisere andre trær med. Et kjent eksempel på dette er grafiose , forårsaket av soppen Ophiostoma ulmi , overført av almebarkbillen Scolytus multistriatus
Bestill Endomicetales
De er gjærsoppene . Saccharomycetaceans. De produserer ikke hyfer . De tar seg av noen gjæringer (se: Louis Pasteur ), noen arter lever anaerobt: Saccharomyces cerevisiae og Saccharomyces ellipsoideus ; konvertere sukker til etylalkohol og karbondioksid . Reproduksjonen er aseksuell ved knoppdannelse, under dannelsen av knopper gjennomgår kjernen deling og en av datterkjernene går over til den nye knoppen. Saccharomyces cerevisiae er heterotalisk med + og - stammer, deretter oppstår plasmogami (fusjon av cytoplasma) etterfulgt av karyogami (fusjon av kjerner), deretter blir diploidcellen (2n) til ascus og etter å ha gjennomgått meiose dannes det fire ascosporer, kun diploide og haploide. spirende finnes i Saccharomyces cerevisiae .
Klasse Euascomycetes
De produserer sporokarper. Den første fasen oppstår med plasmogami, men siden den ikke gjennomgår karyogami, forblir dens genetiske belastning "n+n" (binucleated). Mitose oppstår og deretter karyogami oppstår. Hyfene er septerte (med delinger) regelmessig, det er tilstedeværelse av kitin , det er også en sentral pore som forbinder hyfene med hverandre.
Referanser
- ↑ Kirk, PM, et. al., (2001). Ordbok for sopp. 9. utgave CAB Bioscience. CAB International, Cambridge.
- ↑ Calonge, F. (2009), The Mushroom Picker's Pocket Guide. Mundi-Press, Madrid.
- ↑ a b c d e Cepero, Ma., et.al. (2012). Soppbiologi. Uniandes Editions-University of the Andes. Naturvitenskapelig fakultet. Institutt for biologiske vitenskaper. Bogota.
- ^ Bold, Harold C. (Harold Charles), 1909-1987.; Delevoryas, Theodore, 1929- (DL 1988). Morfologi av planter og sopp . Omega. ISBN 8428207542 . OCLC 434543179 . Hentet 19. oktober 2019 .
- ^ a b Webster, John, 1925-(2007). Introduksjon til sopp (3. utg.). Cambridge University Press. ISBN 9780511648953 . OCLC 593239922 . Hentet 19. oktober 2019 .
- ↑ Cepero, María Caridad.; Franco, Ana Esperanza. (2012). Soppbiologi . Universitetet i Andesfjellene. ISBN 9789586957946 . OCLC 854567524 . Hentet 19. oktober 2019 .
- ↑ abc Alexopoulus , CJ , et.al. (nitten nittiseks). Innledende mykologi. John Wiley & Sons, Inc. USA.
- ↑ Echeverria, L. (2016). Økologisk mangfold av filamentøse sopp i sanden på strendene på nordkysten av Puerto Rico (PhD-avhandling). Det pavelige katolske universitetet i Puerto Rico.
- ^ Kamat, M.N., (1969). Håndbok i mykologi. Del 1: Phycomycetes og Ascomycetes. Universitetslærer og veileder i mykologi og plantepatologi, Poona University, India.
- ↑ Hosagoudar, VB, et. til. (2001). Sopp fra håndflatene. XLVII. En ny art av Asterina på palmer i India. Fungal Diversity 6: 69-73.
- ^ a b c de Ulloa , M. & Hanlin, R. (2006). Ny illustrert ordbok for mykologi. APS Press, St. Paul, Minn.
- ↑ Delgado, A., Adolfredo, E., et al. (2009). Coprotiella venezuelensis, en ny registrering av slekten med cleistothecium av ascomycetes i verden. Scientific Journal of the Faculty of Veterinary Sciences, vol. 19, nei. 1 s. 22.
- ↑ Vidales, MA, (2010), Studie av biosynteseveien til flavoglaucinakaricidet produsert av Eurotium rubrum C47, et naturlig isolat av cecina de León (graduate avhandling). Universitetet i León, Institutt for molekylærbiologi, Institutt for bioteknologi, León, Gto.
- ↑ Santamaria del Campo, S. (1985). Iberiske Laboulbeniales (Ascomycetes). Beskrivelse av en ny art og underart. Jara Annals. Bot. Madrid 42(1): 25-32.
- ↑ Medel, R. & Chacon, S. (1997). Lite kjente Ascomycetes fra Mexico VIII. Noen arter av skyskogen til Veracruz Acta Botánica Mexicana, nr. 39, juli 1997, s. 43 - 52. Institutt for økologi, AC Pátzcuaro, Mexico.
- ^ Wehmeyer, L. (1955). Utvikling av Ascostroma i Pleospora Armeriae av Pleospora Herbarum Complex, Mycologia, 47:6, 821-834.
- ^ Bellon, D. (2014). Nye molekylære og agronomiske perspektiver på soppmiddelresistens i Podosphaera fusca (PhD-avhandling). Publikasjoner og vitenskapelig formidling. Universitetet i Malaga.
- ^ Moore-Landecker, E. (1990). Grunnleggende om soppene. Prentice Hall. Englewood Cliffs, NJ
- ↑ Sugiyama J1, Hosaka K & Suh SO. 2006, Tidlig divergerende Ascomycota: fylogenetisk divergens og relaterte evolusjonære gåter. Mykologi. 2006 nov-des;98(6):996-1005.
- ↑ Basidioascus undulatus: genom, opprinnelse og seksualitet Ima-sopp, BMC
- ↑ https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-1-4757-9290-4_17
- ↑ https://web.archive.org/web/20090618073543/http://www.uri.edu/ce/factsheets/sheets/endophyte.html University of Rhode Island
http://sysbio.oxfordjournals.org/content/58/2/224.short Oxford Journals
Eksterne lenker
Wikimedia Commons er vert for en mediekategori for Ascomycota .
