Hypacrosaurus

Hypacrosaurus
Tidsområde : 75 Ma - 67 Ma PreЄ Є ENTEN ja D C P T J K s N Øvre kritt
taksonomi
Kongerike : animalia
Filo : Chordata
klasse : Sauropsida
Superordre: dinosaur
Bestilling : Ornithischia
Underrekkefølge: Neornithischia
Underrekkefølge: ornithopoda
familie : Hadrosauridae
Underfamilie: Lambeosaurinae
Stamme : Corythosaurini
kjønn : Hypacrosaurus
Brown , 1913
type arter
Hypacrosaurus altispinus
Brown, 1913
Andre arter
Synonym
  • Cheneosaurus
    Lambe , 1917
  • Procheneosaurus
    Matthew , 1920 (delvis)

Hypacrosaurus ( gr. "nesten høyere øgle") er en slekt med 2kjente arter av hadrosauriddinosaurer , som levde i slutten av krittperioden , under Maastrichtian og Campanian , for omtrent 75 til 67 millioner år siden, i det som nå er nord . Amerika . Typearten er Hypacrosaurus altispinus , den ble beskrevet i 1913 og den andre arten er Hypacrosaurus stebingeri først i 1994.

Beskrivelse

Det var en slekt av andnebb -dinosaurer som i utseende ligner Corythosaurus . Som sistnevnte hadde den en høy, hul, avrundet kam, men ikke så stor og oppreist. Den er kjent fra rester av to arter som levde i Alberta , Canada og Montana , USA , og er den siste velkjente hulkammede hadrosauriden fra Nord-Amerika. Den første av de to kjente artene , Hypacrosaurus altispinus , er typearten , den er kjent fra 5 til 10 leddhoder med noen tilhørende skjelettrester, fra unge til voksne. Hypacrosaurus stebingeri er kjent fra et ukjent, men betydelig antall individer, i alder fra embryoer til voksne. [ 1 ]

Hypacrosaurus er lett å skille fra andre crested andbills ved sine høye spinous prosesser på ryggvirvlene og formen på kam. De nevrale ryggradene, som rager dorsalt fra bakryggvirvlene , er 5 til 7 ganger høyere enn kroppen til den respektive ryggvirvelen. [ 2 ] som gir den høy rygg sett i profil. Hodeskallen har en kam som ligner på Corythosaurus , men den er mer spiss langs taket, ikke så høy, bredere og har en liten beinpigg på baksiden. [ 2 ] I motsetning til andre lambeosauriner , er luftgangene i toppen ikke S -formet , i hvert fall hos H. altispinus . [ 3 ] Dyret var rundt 9,10 meter langt, [ 2 ] og veide anslagsvis 4 tonn. [ 1 ] Som de fleste andnebb, hadde ikke skjelettet noen andre bemerkelsesverdige trekk, selv om noen detaljer ved bekkenet var særegne. [ 4 ] Som andre hadrosaurider var det en planteeter som vekslet mellom to- og firbente posisjoner . De eneste to kjente artene, H. altispinus og H. stebingeri , kan ikke skilles fra hverandre med metoden for autapomorphies , med H. stebingeri beskrevet som en overgang mellom den tidligere Lambeosaurus og den mer moderne Hypacrosaurus altispinus . [ 5 ] Fotografier av en voksen H. stebingeri- hodeskalle viser et eksemplar som ligner veldig på H. altispinus .

Oppdagelse og forskning

Holotype - rester av Hypacrosaurus ble samlet i 1910 av Barnum Brown fra American Museum of Natural History . [ 4 ] Restene, et postkranielt skjelett bestående av forskjellige ryggvirvler og deler av bekkenet, AMNH 5204 , fra bredden av Red Deer River nær Tolman Ferry , Alberta , Canada , steiner som nå er kjent for å tilhøre Red Deer Formation. Canyon . Brown beskrev disse restene, sammen med andre postkraniale bein, som i 1913 ble ansett som en ny slekt Saurolophus . [ 6 ] Ingen hodeskalle var kjent på dette tidspunktet, men to hodeskaller ble snart oppdaget og beskrevet. [ 7 ] Det generiske navnet kommer fra kombinasjonen av de greske ordene υπο , hypo , "mindre", ακρος , akros , "høy" og σαυρος saurus "øgle", fordi den var mindre enn Tyrannosaurus . [ 6 ]​ [ 8 ]

I løpet av denne perioden ble restene av små hulkreps beskrevet med egne slekter og arter. Den første av disse som figurerte i historien til Hypacrosaurus var Cheneosaurus tolmanensis , basert på en hodeskalle, ryggvirvler og lem- og bekkenbein fra Cañón Herradura-formasjonen. [ 9 ] Det tok ikke lang tid før Richard Swann Lull og Nelda Wright identifiserte prøven, AMNH 5461 fra Two Medicine Formation of Montana som en Procheneosaurus- prøve . [ 10 ] Disse og andre taxa ble akseptert som gyldige slekter frem til 1970-tallet, da Peter Dodson viste at "Cheneosaurus" var mer sannsynlig å være unge av andre etablerte lambeosauriner. Selv om han stort sett ble referert til den tidligere, Dinosaur Park Formation i slektene Corythosaurus og Lambeosaurus , foreslo han at Cheneosaurus ville vise seg å være sammensatt av unge individer av den moderne Hypacrosaurus altispinus . [ 11 ] Denne ideen er akseptert, [ 1 ] men ikke ordentlig testet. Two Medicine Procheneosaurus var i mellomtiden ikke helt som de andre Procheneosaurus- artene studert av Dodson, og av disse grunnene var det snarere en art som ikke ville bli navngitt før i 1994, H. stebingeri . [ 5 ]

Den nye arten Hypacrosaurus ble oppkalt etter en rekke rester, inkludert klekkinger med tilhørende egg og reir, funnet i Two Medicine Formation of Montana , og over grensen til Alberta. Disse representerer den "største samlingen av spedbarns skjelettmateriale av noen kjente arter av hadrosaurid". [ 5 ]

Klassifisering

Hypacrosaurus var en hadrosaurid lambeosaurinae, som ble gjenkjent som sådan fra beskrivelsen av hodeskallen. [ 7 ] Blant Lambeosaurinae er den nærmest Lambeosaurus og Corythosaurus , [ 1 ] med Jack Horner og Phil Currie i 1994, noe som tyder på at H. stebingeri er en overgang mellom Lambeosaurus og H. altispinus , [ 5 ] og Michael K. Brett- Surman i 1989, og antydet at Hypacrosaurus og Corythosaurus er samme slekt. [ 12 ] Disse slektene, spesielt Corythosaurus og Hypacrosaurus , blir sett på som hjelmgrenen til lambeosaurinene, og kladden de danner blir ofte referert til som Lambeosaurini. Men Suzuki et al. i 2004-ombeskrivelsen av Nipponosaurus fant et sterkt forhold mellom Nipponosaurus og Hypacrosaurus stebingeri , noe som indikerer at Hypacrosaurus muligens er parafyletisk , [ 13 ] Dette har blitt avvist av Evans og Reisz i 2007, i en mer intensiv reanalyse av to arter. av Hypacrosaurus danner en kladde atskilt fra Nipponosaurus , men sammen fra Corythosaurus og Olorotitan . [ 14 ] En studie fra 2012 av Prieto-Márquez og kolleger plasserer Hypacrosaurus altispinus nærmere Olorotitan enn til Hypacrosaurus stebingeri , som hvis bekreftet igjen vil øke paraphylien til Hypacrosaurus . [ 15 ]

Fylogeni

Følgende kladogram som illustrerer forholdet til Hypacrosaurus og dens nære slektninger ble hentet i en fylogenetisk analyse fra 2012 av Albert Prieto-Márquez, Luis M. Chiappe og Shantanu H. Joshi. [ 15 ]

lambeosaurini
 
 

Magnapaulia

 
 

Velafrons

 
 
 
 
 

Lambeosaurus lambei

 
 

Lambeosaurus magnicristatus

 
 
 
 
 

Corythosaurus casuarius

 
 

Corythosaurus intermedius

 
 
 
 

Hypacrosaurus" stebingeri

 
 
 

Hypacrosaurus altispinus

 
 

Olorotitan

 
 
 
 
 
 

Paleobiologi

Som alle hadrosaurider var Hypacrosaurus en planteeter som vekslet mellom to- og firbeinte gange og spiste en rekke planter . Hodeskallen tillot en bevegelse analog med tygging , og tennene ble kontinuerlig skiftet ut og inkludert i tannbatterier som inneholdt hundrevis av tenner, hvorav bare en håndfull var funksjonelle til enhver tid. Plantemateriale ville blitt høstet av det brede nebbet, og holdt inne i munnen av et kinnlignende organ . Vegetasjonen den ville ha matet på varierte fra bakken til 4 meter høy. [ 1 ] Oppdagelsen av tannmerker på fibulaen til et Hypacrosaurus- eksemplar påført av et bitt fra tyrannosaurid-tenner, indikerte at den og andre hadrosaurider ble tæret på eller spist som ådsler av store theropod-dinosaurer under sen kritt.

Reder og vekst

H. stebingeri la 20 x 18,5 centimeter rynkete, sfæriske egg med 60 centimeter embryoer. Ungene er rundt 1,7 meter lange. De unge og embryonale individene hadde dype hodeskaller med bare en liten forlengelse i knoklene som skulle danne toppen. Veksten var raskere enn for krokodiller og sammenlignbar med strutsefugler i årevis, basert på mengden benvekst som ble vurdert mellom linjene i vekstringen (analogt med vekstringer i trær). [ 16 ] Forskning av Lisa Cooper og kollegaer på H. stebingeri indikerer at dette dyret kan ha nådd reproduktiv modenhet i en alder av 2 til 3 år, og omtrent nådd maksimal størrelse ved 10 til 12 år. Omkretsen av lårbenet ved reproduktiv modenhet var omtrent 40 % av lengden på lårbenet. Den postulerte vekstraten for H. stebingeri var raskere enn for tyrannosaurider , rovdyr av Hypacrosaurus , f.eks . Albertosaurus og Tyrannosaurus . Hurtigvoksende Hypacrosaurus ville ha hatt en bedre sjanse til å nå en stor nok størrelse til å være trygg, og reproduksjon som starter i ung alder ville også vært fordelaktig for et byttedyr. [ 17 ]

Tafonomi er studiet av prosessene som en organismes kropp gjennomgår etter sin død, inkludert en studie av bevaring, dødsårsak og omstendigheter ved begravelse. Den store monospesifikke samlingen av Hypacrosaurus stebingeri i Montana ble tolket som en gruppe dinosaurer som ble drept av et vulkansk askefall . [ 18 ] Denne samlingen regnes som autokton, noe som betyr at levningene antas å ha blitt gravlagt på eller nær samme sted der individene døde. Variasjonen av aldre i denne gruppen hevder at dette var en biocenose , en faktisk samling av dyr. [ 19 ] Dødsårsaken i vulkansk aske er kvelning fra asken og gassene som frigjøres ved vulkanutbrudd. Bevaring av denne mangfoldige gruppen dinosaurer gir forskere en vekstserie, som er en sekvens av vekststadier fra ung til voksen. [ 18 ]

Crest-funksjoner

Den hule toppen av hypakrosaurer hadde mest sannsynlig sosiale funksjoner, for eksempel et visuelt signal som tillot individer å identifisere kjønn eller arter, og ga et resonansrom for å lage lyder. [ 1 ] Kammen og dens tilhørende neseganger har også vært en del av diskusjonen rundt dinosaurenes fysiologi og kroppstemperatur, spesielt i diskusjoner rundt de turbinerte beinene i nesehulen.

Turbinatene er tynne bein eller brusk som det finnes to typer av, med to forskjellige funksjoner. Nesene med luktfunksjon, relatert til luktesansen til alle tetrapoder, og respiratoriske turbinater, hvis funksjon er å forhindre tap av fordampet vann i utåndingsluften og temperere luften som kommer inn i lungene, bare sett hos fugler og pattedyr , varmblodige dyr , som mister mye vann gjennom respirasjon sammenlignet med kaldblodige dyr . [ 20 ] Ruben et al i 1996 konkluderte med at neseturbinater ikke var til stede i Nanotyrannus , Ornithomimus eller Hypacrosaurus basert på CT-skanninger , selv om dette ikke er bevis på at disse dyrene var kaldblodige. [ 21 ]

Termoregulering

Undersøkelse av oksygenisotopforholdet til bein fra forskjellige kroppsdeler til et utdødd dyr bør indikere hvilken termoreguleringsmåte et dyr bruker i løpet av livet. Et endotermt , varmblodig dyr må opprettholde en veldig lik kroppstemperatur i hele kroppen, som kalles homeothermi , og derfor bør det være liten variasjon i oksygenisotopforholdet når det måles i forskjellige bein. Alternativt varierer oksygenisotopforholdet betydelig når det måles i hele kroppen til en organisme med en ektotermisk , kaldblodig fysiologi. [ 18 ] Beregnede oksygenisotopforhold for Hypacrosaurus tyder på at forholdene varierte lite, noe som indikerer at det var en homeoterm og sannsynligvis var endoterm. [24] Dette står i kontrast til studien til Ruben et al. fra 1996, som fant ut at Hypacrosaurus ikke var varmblodig basert på fravær av neseturbinater. [ 21 ]

Paleoøkologi

H. altispinus funnet i Cañón Herradura-formasjonen er funnet sammen med andre hadrosaurider som Edmontosaurus og Saurolophus , hypsilophodontid Parksosaurus , ankylosauriden Euoplocephalus , nodosauriden Edmontonia , ceratopsider som Montanoceratops , Ankylosauridus , Prattophas , , , , , Stegonceratops Ornithomimus og Struthiomimus , og en rekke lite kjente små theropoder som troodontider og dromaeosaurider , og tyrannosauridene Albertosaurus og Daspletosaurus . [ 22 ] Dinosaurene i denne formasjonen er noen ganger kjent som Edmontonians , før pattedyrenes alder og skiller seg fra de i de øvre og nedre formasjonene [ 23 ] Horseshoe Canyon-formasjonen tolkes til å ha stor marin innflytelse , av invasjoner av det vestlige indre Via Maritina , som dannet det grunne hav som dekket store deler av Nord-Amerika under kritttiden [ 23 ] H. altispinus ville ha foretrukket mer høyland vekk fra havet. [ 1 ]

Den litt eldre Two Medicine Formation , hjem til H. stebingeri , også befolket av hadrosaurid også kjent fra reir, Maiasaura , troodontid Troodon , som også er kjent fra reirrester. Tyrannosaurene Daspletosaurus , cenagnathid Chirostenotes , dromaeosaurider som Bambiraptor og Saurornitholestes , pansrede dinosaurer Edmontonia og Euoplocephalus , hypsilophodontid Orodromeus , samt hadrosaurider som Prosaurolophus , Einsteinsurus , Braaccheleratus , var også tilstedeværende . [ 22 ] Denne formasjonen var lenger fra Via Marítima Interior, og var høyere, tørrere og med en mer terrestrisk innflytelse. [ 24 ]

Referanser

  1. ↑ a b c d e f g Horner, John R. ; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). Hadrosauridae . I Weishampel, David B.; Dodson, Peter; og Osmólska, Halszka (red.), red. Dinosaurien (2. utgave). Berkeley: University of California Press . s. 438–463 . ISBN  0-520-24209-2 . 
  2. ^ abc Lull , Richard Swann ; Wright, Nelda E. (1942). Hadrosauriske dinosaurer i Nord-Amerika . Geological Society of America spesialartikkel 40 . Geological Society of America. s. 206-208. 
  3. ↑ Weishampel, David B. (1981). "Nesehulen til lambeosaurine hadrosaurider (Reptilia: Ornithischia): sammenlignende anatomi og homologier" . Journal of Paleontology 55 (5): 1046-1057. 
  4. ^ a b Glut, Donald F. (1997). "Hypacrosaurus" . Dinosaurer: Encyclopedia . Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. s. 478–482 . ISBN  0-89950-917-7 . 
  5. ^ a b c d Horner, John R. ; Currie, Philip J. (1994). "Embryonal og neonatal morfologi og ontogeni av en ny art av Hypacrosaurus (Ornithischia, Lambeosauridae) fra Montana og Alberta". I Carpenter, Kenneth; Hirsch, Karl F.; og Horner, John R. (red.), red. Dinosaur egg og babyer . Cambridge: Cambridge University Press . s. 312-336. ISBN  0521567238 . 
  6. ^ a b Brown, Barnum (1913). "En ny trachodont-dinosaur, Hypacrosaurus , fra Edmonton kritt i Alberta" . Bulletin of the American Museum of Natural History 32 (20): 395-406 . Hentet 2. mai 2007 . 
  7. ^ a b Gilmore, Charles Whitney (1924). «Om slekten Stephanosaurus , med beskrivelse av typeeksemplaret til Lambeosaurus lambei , Parks». Canada Department of Mines Geological Survey Bulletin (Geological Series) 38 (43): 29-48. 
  8. ^ Creisler, Benjamin S. (2007). Dechiffrere andnebb. I Carpenter, Kenneth (red.), red. Horn og nebb: Ceratopsian og Ornithopod Dinosaurs . Bloomington og Indianapolis: Indiana University Press. s. 185-210. ISBN  0-253-34817-X . 
  9. ^ Lambe, Lawrence M. (1917). "På Cheneosaurus tolmanensis , en ny slekt og art av trachodont-dinosaur fra Edmonton kritt i Alberta". The Ottawa Naturalist 30 (10): 117-123. 
  10. ↑ Matthew, William Diller (1920). kanadiske dinosaurer. Naturhistorie 20 (5): 1-162. 
  11. ↑ Dodson, Peter (1975). "Taxonomiske implikasjoner av relativ vekst i lambeosaurine dinosaurer". Systematisk zoologi 24 : 37-54. doi : 10.2307/2412696 . 
  12. ↑ Brett-Surman, Michael K. (1989). En revisjon av Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) og deres utvikling under Campanian og Maastrichtian. Ph.D. avhandling . Washington, DC: Graduate School of Arts and Sciences ved George Washington University. s. 1-272. 
  13. ↑ Suzuki, Daisuke; Weishampel, David B.; Minoura, Nachio (2004). " Nipponosaurus sachaliensis (Dinosauria; Ornithopoda): anatomi og systematisk posisjon i Hadrosauridae". Journal of Vertebrate Paleontology 24 (1): 145-164. doi : 10.1671/A1034-11 . 
  14. ↑ Evans, David C.; Reisz, Robert R. (2007). "Anatomi og forhold til Lambeosaurus magnicristatus , en crested hadrosaurid dinosaur (Ornithischia) fra Dinosaur Park Formation, Alberta". Journal of Vertebrate Paleontology 27 (2): 373-393. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[373:AAROLM]2.0.CO;2 . 
  15. ↑ a b Prieto-Márquez, A.; Chiappe, L.M.; Joshi, SH (2012). "Lambeosaurin-dinosauren Magnapaulia laticaudus fra sen kritt i Baja California, Nordvest-Mexico" . I Dodson, Peter, red. PLoS ONE 7 (6): e38207. PMC  3373519 . PMID  22719869 . doi : 10.1371/journal.pone.0038207 . 
  16. ↑ Cooper, Lisa N.; Horner, John R. (1999). "Veksthastighet av Hypacrosaurus stebingeri som antatt fra linjer med arrestert vekst og hele lårbensomkretsen". Journal of Vertebrate Paleontology 19 (3, Suppl.): s. 35A. 
  17. ↑ Cooper, Lisa N.; Lee, Andrew H.; Taper, Mark L.; Horner, John R. (2008). "Relative vekstrater for rovdyr- og byttedyrdinosaurer gjenspeiler effekten av predasjon" (pdf) . Proceedings of the Royal SocietyB . publisert på nett: 1-7. doi : 10.1098/rspb.2008.0912 . 
  18. ↑ abc Martin , AJ (2006). Introduksjon til studiet av dinosaurer. Andre utgave. Oxford, Blackwell Publishing. 560 sider ISBN  1-4051-3413-5 .
  19. ↑ Behrensmeyer, AK 1991. Terrestriske virveldyransamlinger. I Allison PA og Briggs DEG (Eds), Taphonomy: Releasing the Data Locked in the Fossil Record. New York: Plenum Press.
  20. ↑ Chinsamy, Anusuya; og Hillenius, Willem J. (2004). "Fysiologi til ikke-aviske dinosaurer". Dinosaurien , 2. 643-659.
  21. ↑ a b Ruben, JA; Hillenius, WJ; Geist, N.R.; Leitch, A.; Jones, TD; Currie, PJ; Horner, JR; Espe, G., III (august 1996). "Den metabolske statusen til noen dinosaurer fra sen kritt". Science 273 (5279): 1204-1207. doi : 10.1126/science.273.5279.1204 . 
  22. ^ a b Weishampel, David B. ; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loueff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth MP et al. (2004). «Dinosaurdistribusjon» . I Weishampel, David B.; Dodson, Peter; og Osmólska, Halszka (red.), red. Dinosaurien (2. utgave). Berkeley: University of California Press. s. 517–606 . ISBN  0-520-24209-2 . 
  23. ^ a b Dodson, Peter (1996). The Horned Dinosaurs: A Natural History . Princeton: Princeton University Press . s. 14 –15. ISBN  0-691-05900-4 . 
  24. ↑ Rogers, Raymond R. (1990). "Tafonomi av tre dinosaurbeinsenger i øvre kritt to medisinformasjon i nordvestlige Montana: bevis for tørkerelatert dødelighet". Palaios 5 : 394-413. doi : 10.2307/3514834 . 

Se også

Eksterne lenker